الأخطبوط

الأخطبوط ( جمع : أخطبوطات أو أخطبوطات ^[^أ^]) هو حيوان رخوي ذو جسم رخو وثمانية أطراف، ينتمي إلى رتبة الأخطبوطيات ( تُلفظ / ɒkˈtɒpədə / ) ^.^تضمهذه الرتبة حوالي 300 نوع ^، وتُصنف ضمن فئة رأسيات الأرجل مع الحبار ، والسبيدج ، والنوتيلويدات . ومثل غيره من رأسيات الأرجل، يتميز الأخطبوط بتناظر جانبي ، وله عينان وفم منقاري في منتصف الأطراف الثمانية. ^[^ب^] يستطيع الأخطبوط تغيير شكله بشكل جذري، مما يُمكّنه من التسلل عبر الفتحات الصغيرة. ويسحب زوائده خلفه أثناء سباحته للخلف. ويستخدم السيفون للتنفس والحركة (عن طريق دفع الماء ). تمتلك الأخطبوطات جهازًا عصبيًا معقدًا وبصرًا ممتازًا، وهي من بين أكثر اللافقاريات ذكاءً وتنوعًا سلوكيًا .

تعيش الأخطبوطات في بيئات محيطية متنوعة ، تشمل الشعاب المرجانية ، والمياه السطحية ، وقاع البحر ؛ بعضها يعيش في منطقة المد والجزر ، والبعض الآخر في أعماق سحيقة . تنمو معظم الأنواع بسرعة، وتنضج مبكرًا، وعمرها قصير. في معظم الأنواع، يستخدم الذكر ذراعًا مُكيَّفة خصيصًا لإيصال الحيوانات المنوية مباشرةً إلى تجويف عباءة الأنثى، وبعد ذلك يُصاب بالشيخوخة ويموت، بينما تضع الأنثى البيض المخصب في جحر وتعتني به حتى يفقس، وبعد ذلك تموت هي الأخرى. الأخطبوطات مفترسة، وتصطاد القشريات ، وذوات الصدفتين ، والبطنيات الأقدام ، والأسماك. تشمل استراتيجياتها للدفاع عن نفسها ضد مفترسيها إطلاق الحبر ، والتمويه ، وعروض التهديد ، والقدرة على الاندفاع بسرعة في الماء والاختباء، والخداع. جميع الأخطبوطات سامة ، ولكن الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء فقط هو المعروف بأنه قاتل للبشر.

تظهر الأخطبوطات في الأساطير كوحوش بحرية مثل الكراكن النرويجي والأكوروكاموي لدى شعب الأينو ، وربما الغورغونات في اليونان القديمة . وتظهر معركة مع أخطبوط في رواية " عمال البحر" لفيكتور هوغو . كما تظهر الأخطبوطات في فن الشونغا الياباني الإيروتيكي . ويُؤكل الأخطبوط ويُعتبر من الأطعمة الشهية لدى البشر في أجزاء كثيرة من العالم، وخاصة في منطقة البحر الأبيض المتوسط وآسيا.

أصل الكلمة والجمع

اشتق المصطلح العلمي اللاتيني "أخطبوط" من الكلمة اليونانية القديمة ὀκτώπους ( أوكتوبوس ) ، وهي صيغة مركبة من ὀκτώ ( أوكتو ، وتعني "ثمانية") و πούς ( بوس ، وتعني "قدم")، وهي بدورها صيغة مختلفة من ὀκτάπους ، وهي كلمة استخدمها على سبيل المثال الإسكندر الترالي ( حوالي 525 - حوالي 605 ). ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}

الصيغة القياسية لجمع كلمة "أخطبوط" في اللغة الإنجليزية هي octopuses ؛ [ ^{8 ] كما} استُخدمت الصيغة اليونانية القديمة ὀκτώποδες ، octopodes ( تُلفظ / ɒkˈtɒpədiːz / ) ، تاريخيًا. ^{[ 9 ]}أما الصيغة البديلة octopi ، فتُعتبر عادةً غير صحيحة من الناحية الاشتقاقية، لأنها تفترض خطأً أن كلمة " أخطبوط " اسم أو صفة من التصريف الثاني في اللغة اللاتينية ، بينما هي في اليونانية واللاتينية اسم من التصريف الثالث . ^[¹⁰^]^[¹¹^] تاريخيًا، كانت الصيغة اللاتينية octopi أول صيغة جمع شائعة الظهور في مصادر اللغة الإنجليزية، في أوائل القرن التاسع عشر، [ ¹²^]^تلتها الصيغة الإنجليزية octopuses في النصف الثاني من القرن نفسه. يُعدّ الجمع اليوناني معاصرًا تقريبًا في الاستخدام، على الرغم من أنه الأندر أيضًا. ^[¹³^]

يذكر قاموس استخدام اللغة الإنجليزية الحديثة لهـ. و. فاولر أن صيغة الجمع المقبولة الوحيدة في اللغة الإنجليزية هي octopuses ، وأن octopi غير صحيحة، و octopodes غير دقيقة ؛^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]} ومع ذلك، فإن الأخيرة تُستخدم بشكل متكرر بما يكفي ليتم الاعتراف بها من قِبل قاموس ميريام-ويبستر الجامعي الحادي عشر وقاموس ويبستر العالمي الجديد .^{[ 17 ]} يسردأكسفورد الإنجليزي octopuses و octopi و octopodes ، بهذا الترتيب، مما يعكس تكرار الاستخدام، ويصف octopodes بأنها نادرة ويشير إلى أن octopi مبنية على سوء فهم.^{[ 18 ]} يسرد قاموس أكسفورد الأمريكي الجديد (الطبعة الثالثة، 2010) octopuses باعتبارها صيغة الجمع المقبولة الوحيدة، ويشير إلى أن octopodes تُستخدم أحيانًا، لكن octopi غير صحيحة.^{[ 19 ]}

علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء

مقاس

يُعدّ الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ (Enteroctopus dofleini) من أكبر أنواع الأخطبوطات. يتراوح وزن البالغين عادةً بين 10 و 50 كيلوغرامًا ( 22-110 رطلًا) ، ويصل طول أذرعهم إلى 4.8 متر (16 قدمًا) . ^[²⁰^] وقد بلغ وزن أكبر عينة موثقة علميًا من هذا النوع 71 كيلوغرامًا (157 رطلًا) . ^[²¹^] وقد سُجّلت أحجام أكبر بكثير: ^[²²^] حيث بلغ وزن إحدى العينات 270 كيلوغرامًا (600 رطل) مع طول أذرع يصل إلى 9.8 متر (32 قدمًا) . ^[²³^] أما جثة الأخطبوط ذي الأذرع السبعة ، Haliphron atlanticus ، فقد بلغ وزنها 61 كيلوغرامًا (134 رطلًا) ، وقُدّر وزنها عند الولادة بـ 75 كيلوغرامًا (165 رطلًا) . ^[²⁴^]^[²⁵^] أصغر الأنواع هو الأخطبوط وولفي ، الذي يبلغ طوله حوالي 2.5 سم (1 بوصة) ويزن أقل من 1 غرام (0.035 أونصة) . ^[²⁶^]

الخصائص الخارجية

يتميز الأخطبوط بجسمه الطويل المتناظر ثنائيًا على طول محوره الظهري البطني (من الظهر إلى البطن)؛ يقع الرأس والقدم على الجانب البطني، لكنهما يعملان كأمام. يحتوي الرأس على كل من الفم والدماغ. ^{[ 27 ]}^{: 343-344.} يتميز الفم بمنقار حاد مغطى بالكيتين ، ويحيط به القدم من الأسفل، وقد تطورت هذه القدم إلى أطراف مرنة قابلة للإمساك ، تُعرف باسم "الأذرع"، وهي متصلة ببعضها البعض بالقرب من قاعدتها بواسطة غشاء. ^[²⁷^]^:^343-344^[²⁸^]^:^40-41^[²⁹^]^:^13-15. يمكن وصف الأذرع بناءً على الجانب وموقعها التسلسلي (مثل L1، R1، L2، R2) وتنقسم إلى أربعة أزواج. ^[³⁰^]^:^12. يُستخدم الطرفان الخلفيان عمومًا للمشي على قاع البحر، بينما تُستخدم الأطراف الستة الأخرى للبحث عن الطعام. ^[³¹^] يندمج الغطاء المنتفخ والمجوف مع الجزء الخلفي من الرأس ويحتوي على معظم الأعضاء الحيوية. ^[²⁹^]^:^13-15^[²⁸^]^:^40-41 يحتوي الغطاء أيضًا على تجويف ذي جدران عضلية وزوج من الخياشيم؛ وهو متصل بالخارج بواسطة قمع أو سيفون . ^[²⁷^]^:^343-344^[³²^]

يتكون الجلد من طبقة رقيقة من البشرة تحتوي على خلايا مخاطية وخلايا حسية، وطبقة ليفية من الأدمة مصنوعة من الكولاجين وتحتوي على خلايا متنوعة تسمح بتغيير اللون. ^{[ 27 ]}^{: 362} يتكون معظم الجسم من أنسجة رخوة، مما يسمح له بالمرور عبر فجوات صغيرة؛ حتى الأنواع الأكبر حجمًا يمكنها المرور عبر فجوة يزيد قطرها قليلاً عن 2.5 سم ( بوصة واحدة) . ^[²⁸^]^:^40-41 نظرًا لافتقارها للدعم الهيكلي، تعمل الأذرع كعضلات هيدروستاتيكية ، وتتميز بعضلات طولية وعرضية ودائرية حول عصب محوري مركزي. يمكنها الانضغاط والتمدد، والالتفاف في أي مكان وفي أي اتجاه، أو التصلب. ^[³³^]^[³⁴^]

تُغطى الأسطح الداخلية للأذرع بمحاجم دائرية لاصقة. تُمكّن هذه المحاجم الأخطبوط من تثبيت نفسه في مكانه أو الإمساك بالأشياء. عادةً ما تكون كل محجمة دائرية الشكل تشبه الوعاء، وتتكون من جزأين متميزين: قمع خارجي على شكل قرص، وتجويف داخلي على شكل كأس ، وكلاهما عبارة عن عضلات سميكة مغطاة بنسيج ضام . تُبطّن طبقة خارجية من الكيتين السطح الخارجي. عندما تلتصق المحجمة بسطح ما، تُغلق الفتحة بين الجزأين، ويصبح القمع مسطحًا. تسمح انقباضات العضلات بالالتصاق والانفصال. ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]}^{[ 33 ]} تستشعر كل ذراع من الأذرع الثمانية الضوء وتستجيب له، مما يسمح للأخطبوط بالتحكم في أطرافه حتى لو كان رأسه محجوبًا. ^{[ 37 ]}

يحتوي الجمجمة على كبسولتين غضروفيتين ، تحتوي كل منهما على عين كبيرة تشبه عيون الأسماك. تتكون القرنية من طبقة بشرة شفافة ؛ وتشكل البؤبؤة الشقّية الشكل فتحة في القزحية خلف القرنية مباشرةً. تتدلى العدسة خلف البؤبؤة، وتبطن خلايا الشبكية الحساسة للضوء الجزء الخلفي منها. يمكن للبؤبؤة أن تتسع وتتقلص؛ وتعمل صبغة شبكية على حجب الضوء الساقط في ظروف الإضاءة الساطعة. ^{[ 27 ]}^{: 360-361}

تختلف بعض الأنواع في شكلها عن الشكل الجسمي المعتاد. فالأنواع القاعدية ، مثل السرينّا ، لها أجسام هلامية ذات زعنفتين تقعان فوق العينين، وصدفة داخلية ، وأذرع مكففة في الغالب مبطنة بحليمات لحمية أو زوائد شعرية من الأسفل. ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}

الجهاز الدوري

يمتلك الأخطبوط جهازًا دوريًا مغلقًا ، حيث يبقى الدم داخل الأوعية الدموية. وله ثلاثة قلوب: قلب رئيسي يضخ الدم في جميع أنحاء الجسم، وقلبان خيشوميان يضخان الدم عبر الخياشيم. يتوقف القلب الرئيسي عن العمل عندما يسبح الأخطبوط، مما يؤدي إلى فقدانه الطاقة بسرعة، فيلجأ في الغالب إلى الزحف. ^{[ 30 ]}^{: 19-20، 31-35}^{[ 28 ]}^{: 42-43.} يحتوي دم الأخطبوط على بروتين الهيموسيانين الغني بالنحاس لنقل الأكسجين، مما يجعل الدم لزجًا ويتطلب ضغطًا عاليًا لضخه في جميع أنحاء الجسم؛ إذ قد يتجاوز ضغط الدم 75 ملم زئبق (10 كيلو باسكال) . ^[³⁰^]^:^31-35^[²⁸^]^:^42-43^[⁴⁰^]. في الظروف الباردة ذات مستويات الأكسجين المنخفضة، ينقل الهيموسيانين الأكسجين بكفاءة أعلى من الهيموجلوبين . ^[⁴¹^] يذوب الهيموسيانين في بلازما الدم بدلاً من أن يُحمل داخل خلايا الدم، مما يُكسب الدم لونًا أزرقًا. ^[³⁰^]^:^31-35^[²⁸^]^:^42-43^[²⁹^]^:²²

يتميز القلب الجهازي بجدران عضلية قابلة للانقباض، ويتكون من بطين واحد وأذينين ، يتصل كل منهما بالخيشوم. تتكون الأوعية الدموية من شرايين وشعيرات دموية وأوردة، وهي مبطنة بنسيج طلائي خلوي يختلف عن معظم اللافقاريات الأخرى . يدور الدم عبر الشريان الأورطي والشعيرات الدموية، وصولاً إلى الوريدين الأجوفين ، ثم يُضخ عبر الخياشيم بواسطة قلوب الخياشيم ليعود إلى القلب الرئيسي. يتميز جزء كبير من الجهاز الوريدي بقدرته على الانقباض، مما يُساعد على دوران الدم. ^{[ 27 ]}^{: 358}

التنفس

تتضمن عملية التنفس سحب الماء إلى تجويف الوشاح عبر فتحة، ثم تمريره عبر الخياشيم، وطرده عبر السيفون. يتم الدخول بانقباض العضلات الشعاعية في جدار الوشاح، وتُغلق الصمامات الرشاشة عندما تدفع العضلات الدائرية القوية الماء عبر السيفون. ^{[ 42 ]} تدعم شبكات واسعة من النسيج الضام عضلات التنفس وتسمح لها بنفخ حجرة التنفس. ^{[ 30 ]}^{: 24-26.} يسمح التركيب الصفيحي للخياشيم بامتصاص عالٍ للأكسجين، يصل إلى 65% في الماء عند درجة حرارة 20 درجة مئوية (68 درجة فهرنهايت) . ^[⁴³^] يمكن أن يلعب التنفس أيضًا دورًا في الحركة، حيث يمكن للأخطبوط أن يدفع جسمه بقذف الماء خارج السيفون. ^[³⁰^]^:¹⁸^[⁴⁰^]

يمتص الجلد الرقيق كمية إضافية من الأكسجين. عند الراحة، يتم امتصاص حوالي 41% من الأكسجين عبر الجلد، وتنخفض هذه النسبة إلى 33% عندما يسبح الأخطبوط، على الرغم من ازدياد كمية الأكسجين الممتصة مع تدفق الماء فوق الجسم. وعند الراحة بعد تناول الطعام، قد ينخفض امتصاص الأكسجين عبر الجلد إلى 3%. ^{[ 44 ]}

الهضم والإخراج

يبدأ الجهاز الهضمي بالكتلة الفموية التي تتكون من الفم ذي المنقار، والبلعوم ، والرادولا ، والغدد اللعابية. ^{[ 30 ]}^{: 71-74} الراولا مسننة ومصنوعة من الكيتين . ^{[ 28 ]}^{: 40-41} يتم تكسير الطعام ودفعه إلى المريء بواسطة امتدادين جانبيين لجدران المريء، بالإضافة إلى الراولا. ومن هناك، ينتقل إلى القناة الهضمية ، التي تتدلى في معظمها من سقف تجويف الوشاح. تتكون القناة من حوصلة ، حيث يُخزن الطعام؛ ومعدة، حيث يختلط بمواد الأمعاء الأخرى؛ وأعور، حيث يُفصل الطعام إلى جزيئات وسوائل، ويمتص الدهون؛ والغدة الهضمية ، حيث تقوم خلايا الكبد بتكسير السوائل وامتصاصها، فتتحول إلى "أجسام بنية". والأمعاء، حيث تتحول الفضلات المتراكمة إلى خيوط برازية بفعل الإفرازات وتُطرد من القمع عبر المستقيم . ^{[ 30 ]}^{: 75-79}

أثناء عملية التنظيم الأسموزي ، يُضاف سائل إلى غشاء التامور في القلوب الخيشومية. يمتلك الأخطبوط كليتين ( مكافئتين لكليتي الفقاريات) مرتبطتين بالقلوب الخيشومية؛ تربط هاتان الكليتان وقنواتهما تجاويف التامور بتجويف الوشاح. لكل فرع من الوريد الأجوف زوائد كلوية تمر فوق الكلية ذات الجدار الرقيق قبل الوصول إلى القلب الخيشومي. يتكون البول في تجويف التامور، ويتغير تركيبه عن طريق الإفراز، ومعظمه من الأمونيا، والامتصاص من الزوائد الكلوية، أثناء مروره عبر القناة المرتبطة به وعبر فتحة الكلية إلى تجويف الوشاح. ^{[ 27 ]}^{: 358-359}

أخطبوط شائع ( Octopus vulgaris ) يتحرك. يسمح جهازه العصبي لأذرعه بالتحرك ببعض الاستقلالية.

الجهاز العصبي والحواس

يمتلك الأخطبوط وأقاربه جهازًا عصبيًا أكثر اتساعًا وتعقيدًا من اللافقاريات الأخرى، إذ يحتوي على أكثر من 500 مليون عصبون ، أي ما يُقارب عدد العصبونات في الكلب. ^{[ 45 ]}^{[ 46 ]}^{[ 47 ]} يتمركز جزء من هذا الجهاز في الدماغ، داخل كبسولة غضروفية. بينما يوجد ثلثا العصبونات في الحبال العصبية لأذرعه. وهذا ما يسمح لأذرعه بأداء حركات بدرجة من الاستقلالية. ^{[ 48 ]} يحدث التعلم بشكل رئيسي في الدماغ، بينما تتخذ الأذرع القرارات بشكل مستقل عند تزويدها بالمعلومات. ^{[ 49 ]} حتى الذراع المقطوعة يمكنها الحركة والاستجابة للمؤثرات. ^{[ 50 ]} على عكس العديد من الحيوانات الأخرى، بما في ذلك الرخويات الأخرى، فإن حركة الأخطبوط وأقاربه لا تُنظم في أدمغتها عبر خرائط جسدية داخلية لأجسامها. ^{[ 51 ]} يمتلك الأخطبوط نفس جينات القفز النشطة في دماغ الإنسان، مما يشير إلى تقارب تطوري على المستوى الجزيئي. ^{[ 52 ]}

كغيرها من رأسيات الأرجل، تمتلك الأخطبوطات عيونًا تشبه الكاميرا. ^{[ 45 ]} ويبدو أن رؤية الألوان تختلف من نوع لآخر، فهي موجودة في الأخطبوط الأوروبي ( A. aegina) وغائبة في الأخطبوط الشائع (O. vulgaris) . ^{[ 53 ]} تستجيب الأوبسينات الموجودة في الجلد لأطوال موجية مختلفة من الضوء، مما يساعد الحيوانات على اختيار لون يتناسب مع البيئة المحيطة بها ويُخفيها؛ ويمكن للخلايا الصبغية في الجلد أن تستجيب للضوء بشكل مستقل عن العيون. ^{[ 54 ]}^{[ 55 ]} وثمة فرضية بديلة مفادها أن عيون رأسيات الأرجل في الأنواع التي لا تحتوي إلا على بروتين مستقبل ضوئي واحد قد تستخدم الانحراف اللوني لتحويل الرؤية أحادية اللون إلى رؤية ملونة، على الرغم من أن هذا يُقلل من جودة الصورة. وهذا من شأنه أن يُفسر شكل بؤبؤ العين الذي يُشبه حرف "U" أو حرف "W" أو شكل الدمبل ، بالإضافة إلى الحاجة إلى عروض التزاوج الملونة. ^{[ 56 ]}

تتصل بالمحفظة البصرية عضوان يُسميان الكيسين التوازنيين (تراكيب تشبه الأكياس تحتوي على كتلة معدنية وشعيرات حساسة)، يسمحان للأخطبوط باستشعار اتجاه جسمه بالنسبة للجاذبية والزمن ( التسارع الزاوي ). وتحافظ استجابة لا إرادية على اتجاه عيني الأخطبوط بحيث تكون البؤبؤة أفقية دائمًا. ^{[ 27 ]}^{: 360-361.} وقد يستخدم الأخطبوط الكيسين التوازنيين أيضًا للسمع. يستطيع الأخطبوط الشائع سماع الأصوات التي تتراوح تردداتها بين 400 هرتز و1000 هرتز، ويسمع بشكل أفضل عند 600 هرتز. ^{[ 57 ]}

تتمتع الأخطبوطات بنظام حسي جسدي ممتاز . فمحاجمها مزودة بمستقبلات كيميائية تمكنها من تذوق ما تلمسه. ^{[ 58 ]} تتحرك أذرع الأخطبوط بسهولة لأن هذه المستقبلات تتعرف على جلد الأخطبوط وتمنعه من الالتصاق بنفسه. ^{[ 59 ]} ويبدو أن الأخطبوطات تعاني من ضعف في الإحساس بالوضع ، وتحتاج إلى رؤية أذرعها لتحديد موقعها. ^{[ 60 ]}^{[ 61 ]}

كيس الحبر

يقع كيس الحبر أسفل الغدة الهضمية. وتنتج غدة متصلة بالكيس الحبر ، الذي يخزنه الكيس. ويقع الكيس على مسافة قريبة من القمع، مما يسمح للأخطبوط بإطلاق الحبر كتيار مائي. وعندما يبدأ الحيوان بالإطلاق، يمر الحبر عبر غدد تخلطه بالمخاط، ثم يخرج من القمع على شكل كتلة سميكة داكنة، مما يساعد الحيوان على الهروب من المفترس. ^{[ 29 ]}^{: 107.} الصبغة الرئيسية في الحبر هي الميلانين ، وهي التي تمنحه لونه الأسود. ^{[ 62 ]} عادةً ما تفتقر الأخطبوطات ذات الزعانف إلى كيس الحبر. ^{[ 38 ]}

دورة الحياة

التكاثر

للأخطبوط جنسين، وله غدة تناسلية واحدة فقط ( خصية في الذكور ومبيض في الإناث) تقع في الجزء الخلفي. تُودع هذه الغدة الأمشاج في تجويف مجاور يُسمى التجويف التناسلي. ويربط قناة تناسلية التجويف التناسلي بتجويف الوشاح . ^{[ 27 ]}^{: 363-365.} تُفرز غدة بصرية هرمونات تُحفز نضج الأخطبوط وشيخوخته، كما تُحفز إنتاج الأمشاج. ويعتمد توقيت التكاثر وعمر الأخطبوط على الظروف البيئية، كدرجة الحرارة والضوء والتغذية، التي تُنشط هذه الغدة. ^{[ 29 ]}^{: 147}^{[ 63 ].} يمتلك الذكر ذراعًا متخصصًا يُسمى ذراع التزاوج ، يستخدمه لنقل حوامل الحيوانات المنوية (حزم الحيوانات المنوية) إلى تجويف وشاح الأنثى. ^{[ 27 ]}^{: 363-365.} عادةً ما يكون ذراع التزاوج في الأخطبوط هو الذراع R3، الذي يتميز بتجويف على شكل ملعقة وطرف خالٍ من الممصات. ^{[ 30 ]}^{: 12-14}^{[ 27 ]}^{: 363-365} قد يحدث الإخصاب في تجويف الوشاح أو في الماء المحيط. ^{[ 27 ]}^{: 363-365}

دُرست عملية التكاثر في بعض الأنواع. ففي الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ ، تشمل طقوس التزاوج تغييرات في ملمس ولون الجلد، وخاصةً لدى الذكر. قد يتشبث الذكر بأعلى الأنثى أو جانبها، أو يتمركز بجانبها. وهناك بعض التكهنات بأنه قد يستخدم أولًا أداة التزاوج (هكتوكوتيلوس) لإزالة أي كيس منوي أو حيوانات منوية موجودة بالفعل في الأنثى. إذ يلتقط كيسًا منويًا من كيسه المنوي باستخدام أداة التزاوج، ويدخله في تجويف عباءة الأنثى، ويضعه في المكان الصحيح عند فتحة قناة البيض. يتم نقل كيسين منويين بهذه الطريقة؛ يبلغ طول كل منهما حوالي متر واحد، وقد تبرز نهاياتهما الفارغة من عباءة الأنثى. ^{[ 64 ]} وتُحرر آلية هيدروليكية معقدة الحيوانات المنوية من الكيس المنوي. ^{[ 27 ]}^{: 363-365}

تحتوي البيوض على صفار كبير؛ ويكون الانقسام (الانقسام) سطحيًا نسبيًا، ويتطور قرص جرثومي عند القطب. خلال مرحلة التكوين الجنيني ، يُحيط القرص بالصفار، مُشكلاً كيسًا محيًا، والذي يُصبح في النهاية جزءًا من الأمعاء. يتشكل الجنين مع نمو الجانب الظهري للقرص إلى الأعلى، حيث توجد غدة قشرية وخياشيم وعباءة وعيون على جانبه الظهري. تتشكل الأذرع والقمع على الجانب البطني للقرص، وتتحرك الأذرع إلى الأعلى لتُحيط بالفم. يستهلك الجنين الصفار أثناء نموه. ^{[ 27 ]}^{: 363-365}

بعد أكثر من شهر من التزاوج، تضع الأخطبوطات العملاقة في المحيط الهادئ بيضها. يمكن لهذا النوع أن يضع 180,000 بيضة في العش الواحد، بينما يصل عدد بيض أخطبوطات O. rubescens إلى 45,000 بيضة، في حين قد يصل عدد بيض أخطبوطات O. vulgaris إلى 500,000 بيضة. ^{[ 65 ]}^{: 75} تُوضع بيوض الأخطبوط المخصبة على شكل خيوط داخل مأوى. ^{[ 64 ]}^{[ 29 ]}^{: 26} تعتني إناث الأخطبوطات العملاقة في المحيط الهادئ ببيضها وتحميه لمدة خمسة أشهر (160 يومًا) حتى يفقس. ^{[ 64 ]} في المياه الباردة، مثل تلك الموجودة قبالة سواحل ألاسكا ، قد يستغرق نمو البيض بالكامل ما يصل إلى عشرة أشهر. ^{[ 65 ]}^{: 74} أما في الأرجونوت (نوتيلوس الورق)، فتكون الأنثى أكبر حجمًا بكثير من الذكر. تفرز صدفة رقيقة على شكل قرن الوفرة ، تضع فيها البيض، وتقيم فيها أيضاً وتحتضن صغارها أثناء السباحة. ^{[ 29 ]}^{: 26، 141}

تفقس معظم صغار الأخطبوط كيرقاتٍ شبه كاملة ، ^{[ 27 ]}^{: 363-365.} تبقى يرقات الأخطبوط ، على وجه الخصوص، عائمةً لأسابيع أو شهور. تتغذى اليرقات على الروبيان، ومتساويات الأرجل، ومتعددات الأرجل ، ثم تستقر في قاع المحيط لتنضج. ^{[ 30 ]}^{: 178.} أما الأنواع التي تضع بيضًا أكبر حجمًا، فتفقس كحيوانات قاعية تشبه البالغين. ^{[ 65 ]}^{: 74-75.} وتشمل هذه الأنواع: الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء الجنوبي ، وأخطبوط الشعاب المرجانية الكاريبي ، وأخطبوط كاليفورنيا ذو البقعتين، وأخطبوط إيليدون موسكاتا . ^{[ 66 ]}

عمر

تتميز الأخطبوطات بقصر أعمارها، إذ لا يتجاوز عمرها أربع سنوات. ^{[ 29 ]}^{: 17} وتنتهي دورة حياة بعض الأنواع في أقل من نصف عام. ^{[ 28 ]}^{: 152} وتُعدّ الشيخوخة المرحلة الأخيرة في حياة معظم الأخطبوطات، وهي عبارة عن تدهور وظائف الخلايا دون إصلاح أو استبدال. وقد تستمر هذه المرحلة من أسابيع إلى بضعة أشهر على الأكثر. تُصاب الذكور بالشيخوخة بعد البلوغ، بينما تُصاب الإناث بها بعد وضع البيض. خلال مرحلة الشيخوخة، يتوقف الأخطبوط عن التغذية، ويضعف بسرعة، ويصبح خاملاً. تبدأ الآفات بالظهور، ويتدهور الأخطبوط بشكل ملحوظ. وقد يموت جوعاً أو يقع فريسة للحيوانات المفترسة. ^{[ 67 ]} وتُحفز الغدد البصرية عملية الشيخوخة، وقد وُجد أن إزالتها تجريبياً بعد التكاثر تُطيل دورة حياة الأخطبوطات ونشاطها. ^{[ 68 ]}

التوزيع والموئل

تنتشر الأخطبوطات في جميع المحيطات، وتتنوع أنواعها لتتكيف مع بيئات مختلفة. تعيش الأخطبوطات الشائعة في صغارها في برك المد والجزر الضحلة. أما أخطبوط هاواي النهاري ( Octopus cyanea ) فيعيش على الشعاب المرجانية، بينما تطفو أخطبوطات الأرجونوت في المياه السطحية . يُعدّ أخطبوط Abdopus aculeatus من الأنواع القريبة من الشاطئ، ويمكن العثور عليه في أحواض الأعشاب البحرية . تستطيع بعض الأنواع البقاء على قيد الحياة في بيئات أعمق. يمكن لأخطبوط Bathypolypus arcticus أن يعيش على عمق 1000 متر (3300 قدم) ، بينما يعيش أخطبوط Vulcanoctopus hydrothermalis على أعماق تصل إلى 2000 متر (6600 قدم) حول الفتحات الحرارية المائية . ^[²⁹^]^:^13-15 يمكن لأنواع مثل Megaleledone setebos و Pareledone charcoti البقاء على قيد الحياة في مياه القطب الجنوبي، التي تصل درجة حرارتها إلى -1.8 درجة مئوية (29 درجة فهرنهايت) . ^[⁴¹^] لا يُعرف أي نوع يعيش في المياه العذبة. ^[⁶⁹^]

غالباً ما تكون أنواع الأخطبوطات ذات الزعانف قادرة على السباحة بحرية وتعيش في بيئات المياه العميقة. [39] على الرغم من أن العديد من الأنواع تعيش في أعماق المحيطات العميقة والهاوية ^{، إلا أن} هناك سجلاً واحداً لا جدال فيه يوثق وجودها في منطقة الهاوية ؛ وهو نوع من أخطبوط غريمبوتيوثيس (أخطبوط دومبو) تم تصويره على عمق 6957 متراً (22825 قدماً) . ^[⁷⁰^]

السلوك والبيئة

معظم الأخطبوطات حيوانات انفرادية ^{[ 29 ]}^{: 17، 134،} مع أن بعضها معروفٌ بأنه يعيش في مجموعات ويتفاعل بانتظام، عادةً في سياق الهيمنة والتنافس على التكاثر. يُرجَّح أن يكون هذا نتيجة وفرة الغذاء إلى جانب قلة مواقع الجحور. ^{[ 71 ]} وُصِفَ الأخطبوط المخطط الكبير في المحيط الهادئ بأنه اجتماعيٌّ للغاية، إذ يعيش في مجموعات تصل إلى 40 فردًا. [ 72 ^{] [ 73}^{] تختبئ الأخطبوطات} في جحور، وهي عادةً شقوق في الصخور أو غيرها من الهياكل الصلبة، بما في ذلك تلك التي صنعها الإنسان. قد تستخدم الأنواع الصغيرة الأصداف والزجاجات المهجورة. ^{[ 29 ]}^{: 69، 74-75.} يمكنها الوصول إلى الجحر دون الحاجة إلى العودة من حيث أتت. ^{[ 74 ]} وهي ليست مهاجرة. ^{[ 28 ]}^{: 45-46}

تجلب الأخطبوطات فرائسها التي تصطادها إلى جحورها لتأكلها. غالبًا ما تكون الجحور محاطة بأكوام من بقايا الطعام الميت وغير المأكول. قد تجذب هذه الأكوام حيوانات أخرى تتغذى على الجيف، مثل الأسماك والرخويات وشوكيات الجلد . ^{[ 75 ]} في حالات نادرة، تصطاد الأخطبوطات بشكل تعاوني مع أنواع أخرى ، حيث تتخذ الأسماك شريكة لها. وتتحكم الأخطبوطات في تكوين مجموعة الصيد ، وسلوك شركائها ، عن طريق ضربهم. ^[⁷⁶^]

تغذية

الأخطبوطات حيوانات مفترسة عمومًا، وتتغذى على فرائس مثل القشريات ، وذوات الصدفتين ، والبطنيات الأقدام ، والأسماك، ورأسيات الأرجل الأخرى، بما في ذلك أفراد من نفس النوع . ^{[ 77 ]}^{: 47، 60.} تشمل العناصر الغذائية الرئيسية للأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ ذوات الصدفتين مثل محار كلينوكارديوم نوتالي ، والمحار، والأسقلوب، والقشريات مثل السرطانات . وعادةً ما يرفض حلزونات القمر لكبر حجمها، والبرنقيل ، والأسقلوب الصخري ، والكيتونات ، وأذن البحر ، لأنها مثبتة بإحكام على الصخور. ^{[ 75 ]} أما الأخطبوطات الصغيرة ذات الزعانف، مثل تلك التي تنتمي إلى جنسي غريمبوتيوثيس وأوبيستوتيوثيس ، فتتغذى عادةً على الديدان الحلقية، ومجدافيات الأرجل ، والبرمائيات ، ومتساويات الأرجل . ^{[ 78 ]}

تحدد الأخطبوطات عادةً موقع فريستها عن طريق استشعار بيئتها؛ ^{[ 29 ]}^{: 60} وتختبئ بعض الأنواع وتكمن لفرائسها. ^{[ 77 ]}^{: 54} وعندما تحاول الفريسة الهرب، ينقض عليها الأخطبوط. ^{[ 29 ]}^{: 61} وقد تثقب الأخطبوطات أصداف القشريات وذوات الصدفتين والبطنيات. كان يُعتقد سابقًا أن الثقب يتم بواسطة اللسان المسنن، ولكن تبين الآن أن أسنانًا دقيقة في طرف الحليمة اللعابية تشارك في هذه العملية، وأن إنزيمًا في اللعاب السام يُستخدم لإذابة كربونات الكالسيوم في الصدفة. قد تستغرق هذه العملية ساعات، وبمجرد اختراق الصدفة، تموت الفريسة على الفور تقريبًا. أما بالنسبة للسرطانات، فإن الأنواع ذات الصدفة الصلبة أكثر عرضة للثقب، بينما تُمزق السرطانات ذات الصدفة الرخوة. ^{[ 79 ]}

تتغذى بعض الأنواع بطرق أخرى. فمثلاً، يفتقر نوع Grimpoteuthis إلى لسان اصطناعي أو يمتلك لساناً صغيراً، فيبتلع فريسته كاملة. ^{[ 38 ]} أما في جنس Stauroteuthis الذي يعيش في أعماق البحار ، فقد تحولت المحاجم في معظم الأنواع إلى أعضاء ضوئية يُعتقد أنها تخدع الفريسة بتوجيهها نحو الفم، مما يجعلها من الأخطبوطات القليلة التي تتميز بخاصية التلألؤ البيولوجي . ^{[ 80 ]}

الحركة

أخطبوط يسبح وجسمه المستدير متجه للأمام، وأذرعه تشكل أنبوبًا انسيابيًا خلفه — تسبح الأخطبوطات وأذرعها تتدلى خلفها.

تتحرك الأخطبوطات بشكل رئيسي عن طريق الزحف البطيء نسبيًا، مع بعض السباحة بوضع الرأس أولًا. يُعدّ الدفع النفاث ، أو السباحة للخلف، أسرع وسائل حركتها، بينما يُعدّ الزحف أبطأها. ^{[ 81 ]} أثناء الزحف، تلتصق المحاجم بالركيزة وتنفصل عنها بينما يسحب الحيوان نفسه للأمام باستخدام عضلات ذراعه القوية. ^{[ 33 ]}^{[ 81 ]} في عام 2005، وُجد أن الأخطبوط الشوكي (Adopus aculeatus) والأخطبوط الوريدي ( Amphioctopus marginatus ) يسيران على ذراعين، بينما يُحاكيان في الوقت نفسه المواد النباتية. ^{[ 82 ]} يسمح هذا النوع من الحركة لهذه الأخطبوطات بالابتعاد بسرعة عن أي مفترس محتمل دون أن يتم التعرف عليها. ^{[ 81 ]} تستطيع بعض أنواع الأخطبوط الزحف خارج الماء لفترة وجيزة، وهو ما قد تفعله بين برك المد والجزر. ^{[ 83 ]}^{[ 29 ]}^{: 183} يستخدم الأخطبوط ذو العروق طريقة "المشي على الركائز" عند حمل قشور جوز الهند المكدسة. يحمل الأخطبوط القشور تحته بذراعين، ويتحرك بخطوات غير متناسقة مدعومًا بأذرعه المتبقية المتصلبة. ^{[ 84 ]}

تسبح معظم الأخطبوطات عن طريق دفع تيار من الماء من عباءتها عبر السيفون إلى البحر. ويعتمد اتجاه الحركة على وضعية السيفون. أثناء السباحة، يكون الرأس في المقدمة والسيفون متجهًا للخلف، أما عند دفع الماء بقوة، فيتقدم الحدبة الحشوية، ويتجه السيفون نحو الرأس، وتتدلى الأذرع خلفها، مما يُعطي الحيوان شكلًا مغزليًا . وفي طريقة سباحة بديلة، تُسطّح بعض الأنواع نفسها من الظهر إلى البطن، وتسبح وأذرعها مفرودة؛ وقد يُوفر هذا قوة رفع ويجعلها أسرع من السباحة العادية. يُستخدم دفع الماء بقوة للهروب من الخطر، ولكنه غير فعال من الناحية الفسيولوجية، إذ يتطلب ضغطًا عاليًا في العباءة لدرجة توقف القلب عن النبض، مما يؤدي إلى نقص تدريجي في الأكسجين. ^{[ 81 ]}

لا تستطيع الأخطبوطات ذات الزعانف توليد قوة دفع نفاثة، وتسبح باستخدام زعانفها فقط. تطفو أجسامها المحايدة الطفو بينما تكون زعانفها مفرودة. كما يمكنها تقليص أذرعها والشبكة المحيطة بها للقيام بحركات مفاجئة تُعرف باسم "الانطلاق". ومن أشكال الحركة الأخرى "الضخ"، الذي يتضمن انقباضات متناظرة للعضلات في شبكاتها، مما يُنتج موجات تمعجية تُحركها ببطء. ^{[ 38 ]}

ذكاء

الأخطبوطات حيوانات ذكية للغاية . ^{[ 85 ]} وقد أظهرت تجارب المتاهات وحل المشكلات أدلة على وجود نظام ذاكرة قادر على تخزين الذاكرة قصيرة المدى وطويلة المدى . ^{[ 86 ]} في التجارب المخبرية، يمكن تدريب الأخطبوطات بسهولة على التمييز بين الأشكال والأنماط المختلفة. وقد أُبلغ عن ممارستها للتعلم بالملاحظة ، ^{[ 87 ]} على الرغم من أن صحة هذه النتائج محل جدل. ^{[ 85 ]} يجمع الأخطبوط ذو العروق قشور جوز الهند المهملة ، ثم يستخدمها لبناء مأوى، وهو مثال على استخدام الأدوات . ^{[ 84 ]} كما لُوحظت الأخطبوطات فيما وُصف بأنه لعب : بما في ذلك تحريك زجاجة عن طريق رش الماء عليها. ^{[ 88 ]} غالبًا ما تخرج الأخطبوطات من أحواض السمك، وأحيانًا تدخل أحواضًا أخرى بحثًا عن الطعام. ^{[ 83 ]}^{[ 89 ]}^{[ 90 ]} وقد استُخدم تفسير الأدلة للإشارة إلى أن الأخطبوطات لديها إحساس بالوعي ويمكنها الشعور بالألم . ^{[ 91 ]}

التمويه وتغيير اللون

فيديو لأخطبوط أزرق يتحرك ويغير لونه وشكله وملمسه

تستخدم الأخطبوطات التمويه للصيد وتجنب المفترسات. ولتحقيق ذلك، تستخدم خلايا جلدية متخصصة تغير لونها. تحتوي الخلايا الصبغية على أصباغ صفراء أو برتقالية أو حمراء أو بنية أو سوداء؛ تمتلك معظم الأنواع ثلاثة من هذه الألوان، بينما يمتلك بعضها لونين أو أربعة. ومن الخلايا الأخرى متغيرة اللون الخلايا القزحية العاكسة والخلايا البيضاء. ^{[ 92 ]} تُستخدم هذه القدرة على تغيير اللون أيضًا للتواصل مع الأخطبوطات الأخرى أو لتحذيرها. ^{[ 29 ]}^{: 90-97.} يُعدّ استهلاك الطاقة اللازم لتنشيط نظام الخلايا الصبغية بالكامل مرتفعًا، ويكاد يُعادل الطاقة المُستهلكة في حالة الراحة. ^{[ 93 ]}

تستطيع الأخطبوطات ابتكار أنماط مُشتِّتة للانتباه عبر موجات من الألوان الداكنة على أجسامها، وهو عرض يُعرف باسم "السحابة العابرة". تُغيِّر عضلات الجلد نسيج العباءة لتحقيق تمويه أفضل. في بعض الأنواع، قد تتخذ العباءة مظهرًا مُتعرِّجًا يُشبه الصخور المُغطاة بالطحالب. تتميز الأخطبوطات النهارية التي تعيش في المياه الضحلة بجلد أكثر تعقيدًا من نظيراتها الليلية التي تعيش في أعماق البحار. في الأنواع الأخيرة، يقتصر تشريح الجلد على لون أو نمط واحد. ^{[ 29 ]}^{: 89-97}

تعتمد خدعة "الصخرة المتحركة" التي يستخدمها الأخطبوط على محاكاة صخرة ثم التحرك ببطء عبر المساحة المفتوحة بسرعة تضاهي سرعة الماء المحيط. ^{[ 94 ]}

الدفاع

إلى جانب البشر، تُعدّ الأخطبوطات فريسةً للأسماك والطيور البحرية وثعالب البحر والفقمات والحيتان وغيرها من رأسيات الأرجل. [ ^{95 ] عادةً} ما تُخفي الأخطبوطات نفسها أو تُموّهها عن طريق التمويه والتقليد ؛ بعضها يمتلك ألوانًا تحذيريةً لافتةً (التحذير اللوني) أو سلوكًا مُخادعًا ("إظهار مظهر مُهدِّد"). ^{[ 29 ]}^{: 90-97} قد يختبئ الأخطبوط في جحره لمدة تصل إلى 40% من اليوم. عندما يقترب منه أحد، قد يمدّ أحد أذرعه للاستطلاع. في إحدى الدراسات، وُجدت ندوب على 66% من أخطبوطات E. dofleini ، بينما فقد 50% منها أذرعها. ^{[ 95 ]} تختبئ الحلقات الزرقاء للأخطبوط ذي الحلقات الزرقاء السام في طيات جلدية عضلية تنقبض عندما يشعر الحيوان بالخطر، كاشفةً عن هذا التحذير اللامع. ^{[ 96 ]} يصبح الأخطبوط الأطلسي ذو البقع البيضاء ( Callistoctopus macropus ) أكثر احمرارًا مع بقع بيضاء زاهية في عرضٍ مُرعب . غالبًا ما يتم تعزيز هذه العروض عن طريق مدّ أذرع الحيوان أو زعانفه أو شبكته لجعله يبدو كبيرًا ومُهددًا قدر الإمكان. ^{[ 77 ]}^{: 80-81}

يحاول الأخطبوط الهروب من المفترس بإطلاق سحابة من الحبر، تعمل كستار دخاني أو تمويه ، كما أنها تُشوش حاسة الشم لدى المهاجم. ^{[ 97 ]} عند تعرضه للهجوم من قبل مفترس، يستطيع بعض الأخطبوط فصل ذراعه ، ^{[ 77 ]}^{: 86-87} والتي يمكن أن تنمو مجددًا . ^{[ 29 ]}^{: 85} يستطيع بعض الأخطبوط، مثل الأخطبوط المقلد ، الجمع بين مرونة جسمه وقدرته على تغيير لونه لتقليد حيوانات أخرى أكثر خطورة، مثل أسماك الأسد ، وثعابين البحر، وثعابين البحر . ^{[ 98 ]}^{[ 99 ]}

مسببات الأمراض والطفيليات

تُعرف رأسيات الأرجل بأنها عوائل وسيطة أو نهائية للعديد من الديدان الشريطية والديدان الأسطوانية ومجدافيات الأرجل الطفيلية؛ ويُعترف بـ 150 نوعًا من الطفيليات الأولية والحيوانات متعددة الخلايا . ^{[ 100 ]} تُعدّ عائلة ديسيميداي عائلة من الديدان الصغيرة الموجودة في الزوائد الكلوية للعديد من الأنواع؛ ^{[ 101 ]} ولا يزال من غير الواضح ما إذا كانت طفيلية أم متعايشة داخلية . تُسبب الكوكسيديا من جنس أغريغاتا التي تعيش في الأمعاء أمراضًا خطيرة للمضيف. تمتلك الأخطبوطات جهاز مناعة فطري ؛ حيث تحدد خلايا الدم لديها موقع الجسم الغريب الغازي وتهاجمه عن طريق البلعمة أو التغليف أو التسلل أو السمية الخلوية . كما تُساهم خلايا الدم في التئام الجروح. ^{[ 102 ]} يمكن لبكتيريا سالبة الغرام، تُسمى فيبريو لينتوس ، أن تُسبب آفات جلدية، وانكشاف العضلات، وأحيانًا الموت. ^{[ 103 ]}

تطور

أُطلق الاسم العلمي Octopoda لأول مرة على رتبة الأخطبوطات عام 1818 من قِبل عالم الأحياء الإنجليزي ويليام إلفورد ليتش ، ^{[ 104 ]} الذي صنّفها ضمن رتبة Octopoida في العام السابق. ^{[ 2 ]} تضم رتبة الأخطبوطات حوالي 300 نوع معروف ^{[ 29 ]}^{: 145} ، وقد قُسّمت تاريخيًا إلى رتبتين فرعيتين، هما Incirrina وCirrina. ^{[ 105 ]} تشير أدلة أحدث إلى أن الأخطبوطات ذات الزعانف هي الأنواع القاعدية، وليست مجموعة فريدة . ^{[ 106 ]} تفتقر الأخطبوطات ذات الزعانف (معظم الأنواع) إلى الزعانف والزعانف السباحة المزدوجة الموجودة في الأخطبوطات ذات الزعانف. ^{[ 39 ]} بالإضافة إلى ذلك، فإن الصدفة الداخلية للأخطبوطات ذات الزعانف إما أن تكون موجودة على شكل زوج من الإبر أو غائبة تمامًا. ^{[ 107 ]}

التاريخ الأحفوري وعلم تطور السلالات

انحدرت رأسيات الأرجل من رخويات تشبه أحاديات الصفيحة في العصر الكامبري قبل حوالي 530 مليون سنة. أما رأسيات الأرجل، التي كانت تحمل أصدافها داخل أجسامها، فقد انفصلت عن النوتيلويدات في العصر الديفوني قبل حوالي 416 مليون سنة. قبل حوالي 276 مليون سنة، خلال العصر البرمي ، انقسمت رأسيات الأرجل إلى مجموعتين: مصاصات الأرجل وعشريات الأرجل . ^{[ 109 ]} نشأت الأخطبوطات من مونستريلويديا ضمن مصاصات الأرجل في العصر الجوراسي . من المرجح أن أقدم الأخطبوطات عاش بالقرب من قاع البحر ( قاعي إلى شبه قاعي ) في بيئات بحرية ضحلة. ^{[ 109 ]}^{[ 110 ]}^{[ 108 ]} تتكون الأخطبوطات في الغالب من أنسجة رخوة، ولذلك فإن أحافيرها نادرة نسبيًا. باعتبارها رأسيات أرجل رخوة الجسم، تفتقر هذه الكائنات إلى الصدفة الخارجية التي تميز معظم الرخويات، بما في ذلك رأسيات الأرجل الأخرى مثل النوتيلويدات والأمونيتات (المنقرضة) . [ ^{111 ] ولها} ثمانية أطراف مثل غيرها من رأسيات الأرجل ، لكنها تفتقر إلى الزوائد الغذائية المتخصصة الإضافية المعروفة باسم اللوامس ، وهي أطول وأرفع، وتحتوي على ممصات فقط في نهاياتها الشبيهة بالهراوات. ^{[ 112 ]}^{[ 113 ]} كما يفتقر حبار مصاص الدماء ( Vampyroteuthis ) إلى اللوامس، ولكنه يمتلك خيوطًا حسية. ^{[ 114 ]}

تستند المخططات التفرعية إلى دراسة سانشيز وآخرون (2018)، الذين أنشأوا شجرة تطور جزيئية بناءً على تسلسلات علامات الحمض النووي للميتوكوندريا والحمض النووي النووي . ^{[ 106 ]} أما موقع عائلة Eledonidae فهو مأخوذ من دراسة إيبانيز وآخرون (2020)، باستخدام منهجية مماثلة. ^{[ 115 ]} وتواريخ التباعد مأخوذة من دراسة كروجر وآخرون (2011) وفوش وآخرون (2019). ^{[ 109 ]}^{[ 108 ]}

مصاصي الدماء

مصاصو الدماء

الأخطبوطات
155 مليون سنة مضت

276 مليون سنة مضت

416 مليون سنة مضت

530 مليون سنة مضت

يُظهر التحليل الجزيئي للأخطبوطات أن الرتبة الفرعية Cirrina (Cirromorphida) والفصيلة العليا Argonautoidea شبه عرقية ومنفصلة؛ وتظهر هذه الأسماء بين علامتي اقتباس ومائلتين على مخطط التفرع.

تعديل الحمض النووي الريبوزي والجينوم

تتميز الأخطبوطات، كغيرها من رأسيات الأرجل من فصيلة الكوليويد، ولكن على عكس رأسيات الأرجل القاعدية أو الرخويات الأخرى، بقدرة فائقة على تعديل الحمض النووي الريبوزي (RNA )، مما يُغير تسلسل الأحماض النووية في النسخة الأولية لجزيئات الحمض النووي الريبوزي، أكثر من أي كائن حي آخر. ويُجرى جزء كبير من هذا التعديل في الجهاز العصبي، لا سيما فيما يتعلق باستثارة الخلايا العصبية وشكلها. وتعتمد الكوليويدات بشكل أساسي على إنزيمات ADAR لتعديل الحمض النووي الريبوزي، الأمر الذي يتطلب تراكيب كبيرة من الحمض النووي الريبوزي مزدوج السلاسل . وتُحفظ مواقع التعديل العديدة في جينوم الكوليويدات، مما يُعيق معدلات الطفرات في هذه المواقع. وبالتالي، جاءت مرونة النسخ الجيني الأكبر على حساب تباطؤ تطور الجينوم. ^{[ 116 ]}

خضع جينوم الأخطبوط لعدة عمليات اندماج وإعادة ترتيب كروموسومية، على عكس جينوم أقرب أقربائه، حبار مصاص الدماء، الذي يتميز ببنية كروموسومية أكثر بدائية وشبيهة بالحبار. ^{[ 117 ]} يُعد جينوم الأخطبوط ثنائي التناظر بشكل طبيعي، باستثناء تطورات كبيرة في عائلتين جينيتين: البروتوكاديرين ، التي تنظم نمو الخلايا العصبية؛ وعوامل النسخ من نوع C2H2 ذات الأصابع الزنكية . تظهر العديد من الجينات الجديدة، سواء في رأسيات الأرجل عمومًا أو في الأخطبوط تحديدًا، في جلد هذه الحيوانات ومحاجمها وجهازها العصبي. ^{[ 45 ]}

العلاقة بالبشر

الأهمية الثقافية

كان البحارة القدماء على دراية بالأخطبوط، كما يتضح من الأعمال الفنية والتصاميم. فقد رُسم على العملات المعدنية خلال الحضارة المينوية، ربما في وقت مبكر يعود إلى عام 1650 قبل الميلاد، وعلى الفخار في اليونان الميسينية بين عامي 1200 و1100 قبل الميلاد. وتشير أسطورة الخلق في هاواي إلى أن الأخطبوط هو الناجي الوحيد من عصر سابق. ويُصوَّر وحش البحر الأسطوري، الكراكن، على أنه يشبه الأخطبوط. ^{[ 28 ]}^{: 1، 4-5.} وبالمثل، شُبِّهت ميدوسا بالأخطبوط، حيث يشبه شعرها الشبيه بشعر الثعبان أذرع المخلوق. ^{[ 118 ]}^{: 133.} أما أكوروكاموي ، فهو وحش عملاق يشبه الأخطبوط من الفولكلور الأينوي ، ويُعبد في الشنتو . ^[¹¹⁹^]

في أسطورة تايشوكان اليابانية التي تعود إلى عصر أسوكا ، تخوض غواصة معركةً ضد أخطبوط لاستعادة جوهرة مسروقة، وقد ألهمت هذه الأسطورة فن الطباعة الخشبية . وبالمثل، في رواية " قوس قزح الجاذبية" (1973) ، يهاجم أخطبوط يُدعى غريغوري امرأةً على الشاطئ. كما تلعب معركة مع أخطبوط دورًا هامًا في رواية فيكتور هوغو " عمال البحر " ( 1866 ). ولا يزال الأخطبوط يُصوَّر ككائن عدائي في أفلام مثل " صحوة الساحرة الحمراء" (1948). ^[¹¹⁸^]^:^129-131،^138-139،^145-147

في الرسوم الكاريكاتورية السياسية ، استُخدم الأخطبوط رمزًا للإمبراطوريات والمنظمات الكبيرة، حيث تمثل أذرعه النفوذ الواسع. كما يتمتع الأخطبوط بجاذبية إيروتيكية. يشمل الفن الإيروتيكي الياباني، المعروف باسم "شونغا" ، مطبوعات "أوكيو-إي" الخشبية، مثل مطبوعة كاتسوشيكا هوكوساي عام 1814 بعنوان "تاكو تو أما " ( حلم زوجة الصياد )، والتي تظهر فيها امرأة متشابكة جنسيًا مع أخطبوط كبير وآخر صغير. وقد ألهم هذا الأسلوب الفني بابلو بيكاسو في رسمه عام 1903 بعنوان "رسم إيروتيكي: امرأة وأخطبوط ". ^{[ 118 ]}^{: 126-128.} اكتسبت بعض الأخطبوطات شهرة واسعة، ولا سيما بول الأخطبوط الذي تنبأ بالفائزين بكأس العالم لكرة القدم 2010. ^{[ 28 ]}^{: 3-4}

خطر على البشر

رسم ملون لأخطبوط ضخم يخرج من البحر ويهاجم صواري سفينة شراعية الثلاثة بأذرعه الحلزونية — رسم بقلم الحبر والألوان المائية لأخطبوط عملاق متخيل يهاجم سفينة، من تصميم عالم الرخويات بيير دي مونتفورت ، 1801

تتجنب الأخطبوطات البشر عمومًا، ولكن تم توثيق بعض الحوادث التي تضمنت احتكاكًا. على سبيل المثال، انقض أخطبوط من المحيط الهادئ، يبلغ طوله 2.4 متر (8 أقدام) ، ويُقال إنه يتمتع بقدرة تمويه شبه مثالية، على غواص، وقاومه بشدة على كاميرته قبل أن يتركها. وقد سجل غواص آخر هذا اللقاء بالفيديو. ^[¹²⁰^] جميع أنواع الأخطبوطات سامة، ولكن سم الأخطبوط ذي الحلقات الزرقاء هو الوحيد الذي يُعد قاتلًا للبشر. ^[¹²¹^] يُصنف الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء ضمن أخطر الحيوانات البحرية؛ إذ تُسجل لدغاته سنويًا في جميع أنحاء نطاق انتشاره من أستراليا إلى شرق المحيطين الهندي والهادئ. لا يلدغ هذا الأخطبوط إلا عند استفزازه أو لمسه عرضيًا؛ وتكون لدغاته صغيرة وغير مؤلمة في العادة. ويبدو أن سمه قادر على اختراق الجلد دون إحداث ثقب، في حال التلامس لفترة طويلة. ويحتوي على سم التترودوتوكسين ، الذي يُسبب الشلل عن طريق منع انتقال النبضات العصبية إلى العضلات. يؤدي هذا إلى الوفاة نتيجة فشل تنفسي يُفضي إلى نقص الأكسجين الدماغي . لا يوجد ترياق معروف، ولكن إذا أمكن الحفاظ على التنفس اصطناعياً، يتعافى المرضى في غضون 24 ساعة. ^[¹²²^]^[¹²³^] سُجّلت حالات لدغات من أخطبوطات أسيرة من أنواع أخرى؛ وتُخلّف هذه اللدغات تورمات مؤقتة. ^[³⁰^]^:⁶⁸

كمصدر غذائي

يُصطاد الأخطبوط في جميع أنحاء العالم، وتراوحت كميات الصيد بين عامي 1988 و1995 بين 245,320 و322,999 طنًا متريًا. ^{[ 124 ]} وبلغت كمية الصيد العالمية ذروتها في عام 2007 عند 380,000 طن، ثم انخفضت بمقدار عُشر الكمية بحلول عام 2012. ^{[ 125 ]} وتشمل طرق صيد الأخطبوط: الفخاخ، والشباك ، والجر ، والصيد بالخيوط، والصيد بالانجراف، والصيد بالرمح، والصيد بالخطاف، والصيد باليد. ^{[ 124 ]} كما يُعد الأخطبوط صيدًا عرضيًا . ^{[ 126 ]} وتُعد محاولات استزراع الأخطبوط تجاريًا مثيرة للجدل. ^{[ 127 ]}^{[ 128 ]}

يُؤكل الأخطبوط في العديد من الثقافات، مثل تلك الموجودة على سواحل البحر الأبيض المتوسط وآسيا. ^{[ 129 ]} تُحضّر الأذرع وأجزاء الجسم الأخرى بطرق تختلف باختلاف الأنواع والمناطق الجغرافية. يُستهلك الأخطبوط الحي أو أجزاؤه المتحركة كطبق "سان ناكجي" في المطبخ الكوري. ^{[ 130 ]}^{[ 131 ]} مع ذلك، إذا لم يُحضّر بشكل صحيح، فقد تُسبب الأذرع المقطوعة اختناقًا لمن يتناوله بمحاجمها، مما تسبب في وفاة شخص واحد على الأقل عام 2010. ^{[ 132 ]} وقد اعترضت جماعات الرفق بالحيوان على استهلاك الأخطبوط الحي على أساس أنه قد يشعر بالألم. ^{[ 133 ]}

العلوم والتكنولوجيا

في اليونان الكلاسيكية، علّق أرسطو (384-322 قبل الميلاد) على قدرة الأخطبوط على تغيير لونه، سواءً للتمويه أو للإشارة ، في كتابه "تاريخ الحيوانات" : " يبحث الأخطبوط عن فريسته بتغيير لونه ليصبح كلون الحجارة المجاورة له؛ ويفعل ذلك أيضًا عند شعوره بالخطر ." ^[¹³⁴^] لاحظ أرسطو أن للأخطبوط ذراعًا هكتوكوتيلية، واقترح أنه قد يُستخدم في التكاثر. وقد تم تجاهل هذا الادعاء على نطاق واسع حتى القرن التاسع عشر. وصفه عالم الحيوان الفرنسي جورج كوفييه عام 1829 ، وافترض أنه دودة طفيلية، وأطلق عليه اسم نوع جديد، Hectocotylus octopodis . ^[¹³⁵^]^[¹³⁶^]^[¹³⁷^] بينما اعتقد علماء حيوان آخرون أنه حامل للحيوانات المنوية. اعتقد عالم الحيوان الألماني هاينريش مولر أن هذا العضو "مصمم" للانفصال أثناء التزاوج. وفي عام 1856، أثبت عالم الحيوان الدنماركي يابيتوس ستينستروب أنه يُستخدم لنقل الحيوانات المنوية، ونادرًا ما ينفصل. ^[¹³⁸^]

تُتيح الأخطبوطات إمكانياتٍ عديدة في البحوث البيولوجية ؛ فقد تمّ تحديد التسلسل الجيني لأخطبوط كاليفورنيا ذي البقعتين، مما سمح باستكشاف تكيفاته الجزيئية. ^{[ 45 ]} ونظرًا لتطور ذكاء الأخطبوطات بشكلٍ مستقلّ ليُشبه ذكاء الثدييات، فقد شبّهها الفيلسوف بيتر غودفري سميث ، الذي درس طبيعة الذكاء، ^{[ 140 ]} بكائناتٍ فضائية ذكية افتراضية . ^{[ 141 ]} ويُمكّنها ذكاؤها وأجسامها المرنة من الهروب من الأحواض التي يُفترض أنها آمنة في أحواض الأسماك العامة . ^{[ 142 ]}

نظراً لذكائها، يرى كثيرون ضرورة توفير الحماية للأخطبوطات عند استخدامها في التجارب. ^{[ 143 ]} في المملكة المتحدة، من عام 1993 إلى عام 2012، كان الأخطبوط الشائع ( Octopus vulgaris ) اللافقاري الوحيد المحمي بموجب قانون الحيوانات (الإجراءات العلمية) لعام 1986. ^{[ 144 ]} وفي عام 2012 ، تم توسيع نطاق هذا التشريع ليشمل جميع رأسيات الأرجل ^{[ 145 ]} وفقاً لتوجيه عام من الاتحاد الأوروبي . ^{[ 146 ]}

تستكشف بعض أبحاث الروبوتات محاكاة خصائص الأخطبوط. إذ تستطيع أذرع الأخطبوط الحركة والاستشعار بشكل شبه مستقل دون تدخل من جهازه العصبي المركزي. في عام ٢٠١٥، بنى فريق في إيطاليا روبوتات ذات أجسام مرنة قادرة على الزحف والسباحة، ولا تتطلب سوى الحد الأدنى من المعالجة الحاسوبية. ^{[ ١٤٧ ]}^{[ ١٤٨ ]} وفي عام ٢٠١٧، صنعت شركة ألمانية ذراعًا مزودة بماسك سيليكوني مرن يعمل بالهواء المضغوط، ومجهز بصفين من المحاجم. وقد تمكن هذا الذراع من الإمساك بأشياء مثل أنبوب معدني، أو مجلة، أو كرة، وملء كوب بسكب الماء من زجاجة. ^[^١٤٩^]

انظر أيضاً

فيلم " معلمي الأخطبوط " الوثائقي لعام 2020 من إخراج بيبا إيرليخ وجيمس ريد

ملحوظات

↑ انظر قسم أصل الكلمة والجمع للاطلاع على المتغيرات.
↑ يُعدّ مصطلح " المجس " مصطلحًا عامًا شائعًا لأطراف رأسيات الأرجل. في السياق اللغوي ، تمتلك الأخطبوطات "أذرعًا" مزودة بمحاجم على طولها بالكامل، بينما يُستخدم مصطلح "المجس" للإشارة إلى الزوائد التي تحتوي على محاجم فقط بالقرب من نهاية الطرف، وهو ما تفتقر إليه الأخطبوطات.^{[ 4 ]}

مراجع

↑ "تقرير ITIS: الأخطبوطات ليتش، 1818" . Itis.gov. 10 أبريل 2013. تم الاطلاع عليه في 4 فبراير 2014 .
1 2 "كولويديا - رأسيات الأرجل الحديثة" . أرشيف ميكو لعلم الوراثة .
↑ "الأخطبوطيات" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يوليو 2021 .
↑ سكولي، كايتلين (11 أكتوبر 2018). "تعرّف على أربعة أنواع من رأسيات الأرجل" . مدونة بيرش أكواريوم . جامعة كاليفورنيا، سان دييغو. مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 12 سبتمبر 2021 .
↑ هاربر، دوغلاس. "أخطبوط" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .
↑ "أخطبوط" . Dictionary.reference.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2014 .
↑ ὀκτάπους , ὀκτώπους . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project .
↑ ميشيل، جان باتيست؛ شين، يوان؛ أيدن، أفيڤا؛ فيريس، أدريان؛ غراي، ماثيو؛ بيكيت، جوزيف؛ هويبرغ، ديل؛ كلانسي، دان؛ نورفيغ، بيتر؛ أوروانت، جون؛ بينكر، ستيفن ؛ نواك، مارتن (2011). " التحليل الكمي للثقافة باستخدام ملايين الكتب الرقمية" . مجلة ساينس . 331 (6014): 176-182 . Bibcode : 2011Sci...331..176M . doi : 10.1126/science.1199644 . PMC 3279742. PMID 21163965 . البيانات ذات الصلة متوفرة في أداة عرض بيانات جوجل (Google Ngram Viewer) .
↑ "أخطبوط" . Oxforddictionaries.com. 2014. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 4 فبراير 2014 .
↑ بيترز، بام (2004). دليل كامبريدج لاستخدام اللغة الإنجليزية . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-62181-X، ص 388.
↑ فاولر ، هنري واتسون (1994). قاموس استخدام اللغة الإنجليزية الحديثة . منشورات ووردزورث. ص 316. ISBN 978-1-85326-318-7في صيغ الجمع اللاتينية ، توجد بعض الالتباسات لغير المتخصصين في اللاتينية؛ فنهاية المفرد ليست دليلاً قاطعاً على نهاية الجمع. معظم الكلمات اللاتينية التي تنتهي بـ -us يكون جمعها بـ -i ، ولكن ليس كلها، ولذا فإنّ مسألة "الاجتهاد لا يعتمد على المعرفة" في بعض الحالات الشاذة مثل... octopi ...؛ وللتنبيه، قد تكون القائمة التالية مفيدة:... octopus ، -podes
↑ تاكي، جيمس هينغستون ؛ سميث، كريستن (1818). سرد رحلة استكشافية لنهر زائير . كيرك وميرسين.
↑ "صيغ الجمع المتعددة لكلمة 'أخطبوط'"" . www.merriam-webster.com .
↑ باترفيلد، جيريمي (2015). قاموس فاولر لاستخدام اللغة الإنجليزية الحديثة . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-174453-2الجمع الصحيح الوحيد في اللغة الإنجليزية هو octopuses. الأصل اليوناني هو ὀκτώπους ، -ποδ- ( والذي سيؤدي إلى صيغة جمع إنجليزية متكلفة هي octopodes ). أما صيغة الجمع octopi ، التي تُسمع أحيانًا (غالبًا في سياق المزاح)، على الرغم من أنها مشتقة من اللاتينية الحديثة octopus ، فهي صيغة خاطئة.
↑ "مرجع تشامبرز على الإنترنت" . قاموس تشامبرز للقرن الحادي والعشرين . تشامبرز هاراب. 1996. تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2024 .
↑ ستامبر، كوري. اسأل المحرر: أخطبوط . ميريام-ويبستر. مؤرشف من الأصل في 30 أبريل 2013. تم الاسترجاع في 26 يونيو 2013 .
↑ "صيغ الجمع المتعددة لكلمة 'أخطبوط'"" . www.merriam-webster.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أبريل 2026 .
↑ "أخطبوط" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)
↑ ستيفنسون، أنغوس؛ ليندبرغ، كريستين أ.، محرران. (2010). قاموس أكسفورد الأمريكي الجديد ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-539288-3.
↑ "الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ ( Enteroctopus dofleini )" . إدارة الأسماك والصيد في ألاسكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 فبراير 2025 .
↑ كوسغروف، جيه إيه 1987. جوانب من التاريخ الطبيعي للأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ ( Octopus dofleini) . رسالة ماجستير. قسم علم الأحياء، جامعة فيكتوريا (كندا)، 101 صفحة.
↑ نورمان، م. 2000. رأسيات الأرجل: دليل عالمي . كونش بوكس، هاكنهايم. ص 214.
↑ هاي، ويليام ل. (1976). "الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ" (ملف PDF) . مجلة مراجعة مصايد الأسماك البحرية . 38 (9): 17-22 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 23 يناير 2017. تم الاطلاع عليه في 4 نوفمبر 2016 .
↑ أوشيا، س. (2004). "الأخطبوط العملاق هاليفرون أتلانتيكوس (الرخويات: الأخطبوطيات) في مياه نيوزيلندا" . مجلة نيوزيلندا لعلم الحيوان . 31 (1): 7-13 . doi : 10.1080/03014223.2004.9518353 . S2CID 84954869 .
^ أوشيه س. (2002). " Haliphron atlanticus – أخطبوط جيلاتيني عملاق" (PDF) . تحديث التنوع البيولوجي . 5 : 1.
↑ برادفورد، ألينا (21 يوليو 2016). "حقائق عن الأخطبوط" . لايف ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2017 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري . سينجايج ليرنينج. ISBN 978-0-03-025982-1.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 كوريج ، ك. هـ. (2013). الأخطبوط! المخلوق الأكثر غموضًا في البحر . مجموعة بنغوين . ISBN 978-0-698-13767-7.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 ماثر، جيه إيه ؛ أندرسون، آر سي؛ وود، جيه بي (2010). الأخطبوط: اللافقاريات الذكية في المحيط . دار نشر تيمبر . ISBN 978-1-60469-067-5.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ويلز، إم جيه (1978). الأخطبوط، فسيولوجيا وسلوك حيوان لافقاري متطور . سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا . ISBN 978-94-017-2470-8.
↑ بيرن، روث أ.؛ كوبا، مايكل ج.؛ ميسيل، دانييلا ف.؛ غريبل، أولريك؛ ماثر، جينيفر أ. (أغسطس 2006). "هل للأخطبوط الشائع أذرع مفضلة؟". مجلة علم النفس المقارن . 120 (3): 198-204 . doi : 10.1037/0735-7036.120.3.198 . PMID 16893257 .
↑ سيمينز (2004). "فهم نمو الأخطبوط: الأنماط، والتباين، والفيزيولوجيا". بحوث البحار والمياه العذبة . 55 (4): 367. Bibcode : 2004MFRes..55..367S . doi : 10.1071/MF03155 . S2CID 84208773 .
1 2 3 كيرفوت، توماس. "الأخطبوطات وأقاربها: الحركة، الزحف" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 22 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2017 .
↑ زيلمان، آي.؛ تيتون، إم.؛ يكوتيلي، واي.؛ هاناسي، إس.؛ هوخنر، بي.؛ فلاش، تي. (2013). "التحليل الحركي وتصنيف حركات أذرع الأخطبوط" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الحاسوبي . 7 : 60. doi : 10.3389/fncom.2013.00060 . PMC 3662989. PMID 23745113 .
↑ تراماسيري، ف.؛ بيكاي، ل.؛ كوبا، م.؛ غوزي، أ.؛ بيفون، أ.؛ مازولاي، ب. (2013). "مورفولوجيا وآلية التصاق ممصات الأخطبوط الشائع " . PLOS ONE . 8 (6) e65074. Bibcode : 2013PLoSO...865074T . doi : 10.1371/ journal.pone.0065074 . PMC 3672162. PMID 23750233 .
↑ كير، دبليو إم؛ سميث، إيه إم (2002). "بنية وآلية الالتصاق في ممصات الأخطبوط". علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (6): 1146-1153 . CiteSeerX 10.1.1.512.2605 . doi : 10.1093/ icb /42.6.1146 . PMID 21680399. S2CID 15997762 .
↑ كاتز، إيتامار؛ شومرات، تال؛ نيشر، نير (1 يناير 2021). "الشعور بالضوء - استجابة ضوئية سلبية مستقلة عن البصر في أذرع الأخطبوط" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 224 (5) jeb237529. Bibcode : 2021JExpB.224B7529K . doi : 10.1242/jeb.237529 . ISSN 0022-0949 . PMID 33536305 .
1 2 3 4 "أخطبوطات أعماق البحار ذات الزعانف، Grimpoteuthis spp" . MarineBio. 18 مايو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2021 .
1 2 3 مؤسسة مارشال كافنديش (2004). موسوعة العالم المائي . مارشال كافنديش. ص 764. ISBN 978-0-7614-7424-1.
1 2 شميدت-نيلسن، كنوت (1997). فسيولوجيا الحيوان: التكيف والبيئة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 117. ISBN 978-0-521-57098-5.
1 2 أوليرمان، م؛ ليب، ب؛ بورتنر، هـ.و؛ سيمينز، ج.م؛ مارك، ف.س (2015). "الدم الأزرق على الجليد: تنظيم نقل الأكسجين في الدم يُسهّل التعويض عن البرد والقدرة على التكيف مع درجات الحرارة المختلفة في أخطبوط قطبي جنوبي" . مجلة فرونتيرز إن زولوجي . 12 (6): 6. doi : 10.1186/s12983-015-0097-x . PMC 4403823. PMID 25897316 .
↑ كيرفوت، توماس. "الأخطبوطات وأقاربها: الحركة، الدفع النفاث" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 28 أبريل 2017. تم الاطلاع عليه في 26 أبريل 2017 .
↑ ويلز، إم جيه؛ ويلز، جيه. (1995). "التحكم في الاستجابات التنفسية والقلبية للتغيرات في ضغط الأكسجين المحيط واستهلاك الأكسجين في الأخطبوط " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 198 (الجزء 8): 1717-1727 . Bibcode : 1995JExpB.198.1717W . doi : 10.1242/jeb.198.8.1717 . PMID 9319626 .
↑ ويلز، ج. (1996). "التنفس الجلدي في الأخطبوط الشائع " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 199 (الجزء 11): 2477-2483 . Bibcode : 1996JExpB.199.2477M . doi : 10.1242/jeb.199.11.2477 . PMID 9320405 .
١ ٢ ٣ ٤ ألبرتين، كارولين ب.؛ سيماكوف، أوليغ؛ ميتروس، تيريز؛ وانغ، زد. يان؛ بونغور، جوديت ر.؛ إدسينغر-غونزاليس، إريك؛ برينر، سيدني؛ راغسديل، كليفتون و.؛ روكسار، دانيال س. (٢٠١٥). "جينوم الأخطبوط وتطور السمات العصبية والمورفولوجية الجديدة في رأسيات الأرجل" . مجلة نيتشر . ٥٢٤ (٧٥٦٤): ٢٢٠-٢٢٤ . Bibcode : 2015Natur.524..220A . doi : 10.1038/nature14668 . ISSN 0028-0836 . PMC 4795812. PMID 26268193 .
↑ تشونغ، وين سونغ؛ كورنياوان، نيومان د.؛ مارشال، ن. جاستن (10 يناير 2022). "بنية الدماغ المقارنة والمعالجة البصرية في الأخطبوط من بيئات مختلفة" . علم الأحياء الحالي . 32 (1): 97-110.e4. رمز Bibcode : 2022CBio...32E..97C . doi : 10.1016/j.cub.2021.10.070 . ISSN 1879-0445 . PMID 34798049 .
↑ بودلمان، بي يو (1995). "الجهاز العصبي لرأسيات الأرجل: ما أحدثه التطور في تصميم الرخويات" . في بريدباخ، أو.؛ كوتش، دبليو. (محرران). الأجهزة العصبية لللافقاريات: منهج تطوري ومقارن . بيركهاوزر. ISBN 978-3-7643-5076-5. إل سي سي إن 94035125 .
↑ هوخنر، ب. (2012). "نظرة تجسيدية لعلم الأعصاب في الأخطبوط" . علم الأحياء الحالي . 22 (20): R887– R892. Bibcode : 2012CBio...22.R887H . doi : 10.1016/j.cub.2012.09.001 . PMID 23098601 .
↑ غوتنيك، ت؛ زولو، ل؛ هوخنر، ب؛ كوبا، م. ج. (2020). "استخدام المعلومات الحسية الطرفية للتحكم العصبي المركزي في حركة الذراع لدى الأخطبوط" . علم الأحياء الحالي . 30 (21): 4322-4327 . doi : 10.1016/j.cub.2020.08.037 . PMID 32916119 .
↑ هاج، ت؛ فلوريني، م؛ أندروز، ب. ل. ر. (2013). "أدلة وظيفية أولية في المختبر على وجود استجابات انعكاسية للمؤثرات الضارة في أذرع الأخطبوط الشائع ( Octopus vulgaris )". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 447 : 100-105 . Bibcode : 2013JEMBE.447..100H . doi : 10.1016/j.jembe.2013.02.016 .
↑ زولو، ل.؛ سومبر، ج.؛ أغنيسولا، س.؛ فلاش، ت.؛ هوخنر، ب. (2009). "التنظيم غير الجسدي للمراكز الحركية العليا في الأخطبوط" . علم الأحياء الحالي . 19 (19): 1632-1636 . Bibcode : 2009CBio...19.1632Z . doi : 10.1016/j.cub.2009.07.067 . PMID 19765993. S2CID 15852956 .
↑ بيتروسينو، جوزيبي؛ بونتي، جيوفانا؛ فولبي، ماسيميليانو؛ وآخرون . (18 مايو 2022). "تحديد عناصر النسخ العكسي LINE والحمض النووي الريبوزي الطويل غير المشفر المُعبر عنه في دماغ الأخطبوط" . BMC Biology . 20 ( 1): 116. doi : 10.1186/s12915-022-01303-5 . PMC 9115989. PMID 35581640. S2CID 231777147 .
↑ كاوامورا، ج.؛ وآخرون (2001). "تكييف تمييز الألوان في نوعين من الأخطبوط: الأخطبوط إيجينا والأخطبوط الشائع " . مجلة الجمعية اليابانية لعلوم مصايد الأسماك . 67 (1): 35-39 . doi : 10.2331/suisan.67.35 .
↑ كينغستون، ألكسندرا سي إن؛ كوزيريان، آلان إم؛ هانلون، روجر تي؛ كرونين، توماس دبليو (2015). "مكونات التحويل الضوئي البصري في خلايا الصبغيات في رأسيات الأرجل تشير إلى استقبال ضوئي جلدي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (10): 1596-1602 . Bibcode : 2015JExpB.218.1596K . doi : 10.1242/jeb.117945 . hdl : 11603/13387 . ISSN 1477-9145 . PMID 25994635 .
↑ راميريز، إم. ديزموند؛ أوكلي، تود إتش. (2015). "توسع الكروماتوفور المستقل عن العين والمنشط بالضوء (LACE) وتعبير جينات التحويل الضوئي في جلد الأخطبوط ثنائي البقعة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (10): 1513-1520 . Bibcode : 2015JExpB.218.1513R . doi : 10.1242/jeb.110908 . ISSN 1477-9145 . PMC 4448664. PMID 25994633 .
↑ ستوبس، ألكسندر ل.؛ ستوبس، كريستوفر و. (2016). "التمييز الطيفي لدى الحيوانات المصابة بعمى الألوان عبر الانحراف اللوني وشكل البؤبؤ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (29): 8206-8211 . Bibcode : 2016PNAS..113.8206S . doi : 10.1073/pnas.1524578113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4961147. PMID 27382180 .
↑ هو، ماريان ي.؛ يان، هونغ يونغ؛ تشونغ، وين سونغ؛ شياو، جين تشيه؛ هوانغ، بونغ بونغ (2009). "الجهود المستحثة صوتيًا في نوعين من رأسيات الأرجل المستنتجة باستخدام نهج استجابة جذع الدماغ السمعية (ABR)" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 153 (3): 278-283 . doi : 10.1016/j.cbpa.2009.02.040 . ISSN 1095-6433 . PMID 19275944. مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2022. تم الاسترجاع في 13 مارس 2022 .
↑ فان جيسن، ل؛ كيليان، ب.ب؛ ألارد، ك.أ.هـ؛ بيلون، ن.و (2020). "الأساس الجزيئي للإحساس الكيميائي اللمسي في الأخطبوط" . الخلية . 183 ( 3): 594-604 . doi : 10.1016/j.cell.2020.09.008 . PMC 7605239. PMID 33125889 .
↑ نيشر، نير؛ ليفي، جاي؛ غراسو، فرانك دبليو؛ هوشنر، بنيامين (2014). "آلية التعرف الذاتي بين الجلد والممصات تمنع أذرع الأخطبوط من التداخل مع بعضها البعض" . علم الأحياء الحالي . 24 (11): 1271-1275 . Bibcode : 2014CBio...24.1271N . doi : 10.1016/j.cub.2014.04.024 . ISSN 0960-9822 . PMID 24835454. S2CID 16140159 .
↑ غوتنيك، تامار؛ بيرن، روث أ.؛ هوشنر، بنيامين؛ كوبا، مايكل (2011). " يستخدم الأخطبوط الشائع المعلومات البصرية لتحديد موقع ذراعه" . علم الأحياء الحالي . 21 (6): 460-462 . Bibcode : 2011CBio...21..460G . doi : 10.1016/j.cub.2011.01.052 . PMID 21396818. S2CID 10152089 .
↑ كينيدي، إي بي لين؛ بوريتش، كيندرا سي؛ بوينابالي، بريثي؛ هانلون، روجر تي. (2020). "أذرع الأخطبوط تُظهر مرونة استثنائية" . التقارير العلمية . 10 (1): 20872. doi : 10.1038/s41598-020-77873-7 . PMC 7704652. PMID 33257824 .
↑ ديربي، سي دي (2014). " حبر رأسيات الأرجل: الإنتاج، والكيمياء، والوظائف، والتطبيقات" . الأدوية البحرية . 12 (5): 2700-2730 . doi : 10.3390/md12052700 . PMC 4052311. PMID 24824020 .
↑ ويلز، مارتن ج.؛ ويلز، ج. (1972). "الغدد البصرية وحالة الخصية في الأخطبوط ". السلوك البحري وعلم وظائف الأعضاء . 1 ( 1-4 ): 71-83 . doi : 10.1080/10236247209386890 .
1 2 3 كيرفوت، توماس. "الأخطبوطات وأقاربها: التكاثر" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 22 أبريل 2017. تم الاسترجاع في 11 أبريل 2017 .
١ ٢ ٣ "دليل رعاية الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ (Enteroctopus dofleini)" (ملف PDF) . المجموعة الاستشارية لتصنيف اللافقاريات المائية التابعة لرابطة حدائق الحيوان والأحواض المائية (AZA) بالتعاون مع لجنة رعاية الحيوان التابعة للرابطة. ٩ سبتمبر ٢٠١٤. تاريخ الاطلاع: ٣١ مايو ٢٠١٦ .
↑ فورسايث، جيه دبليو؛ هانلون، آر تي (1980). "نظام استزراع بحري مغلق لتربية الأخطبوط جوبيني وأنواع أخرى من الأخطبوطات القاعية ذات البيض الكبير" . حيوانات المختبر . 14 (2): 137-142 . doi : 10.1258/002367780780942737 . PMID 7431823. S2CID 19492476 .
↑ أندرسون، رولاند سي؛ وود، جيمس بي؛ بيرن، روث أ. (2002). "شيخوخة الأخطبوط: بداية النهاية" . مجلة علوم رعاية الحيوان التطبيقية . 5 (4): 275-283 . CiteSeerX 10.1.1.567.3108 . doi : 10.1207/S15327604JAWS0504_02 . PMID 16221078. S2CID 28355735 .
↑ وودينسكي، جيروم (1977). "التثبيط الهرموني للتغذية والموت في الأخطبوط : التحكم عن طريق إفراز الغدة البصرية". مجلة ساينس . 198 (4320): 948-951 . Bibcode : 1977Sci...198..948W . doi : 10.1126/science.198.4320.948 . PMID 17787564. S2CID 22649186 .
↑ نورمان، مارك (16 يناير 2013). "اسأل خبيرًا: هل توجد أي رأسيات أرجل تعيش في المياه العذبة؟" . ABC Science . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2017 .
^ جاميسون، ايه جيه. فيكيوني، م. (2020). "أول مراقبة في الموقع لرأسيات الأرجل في أعماق الحدال (Octopoda: Opisthoteuthidae: Grimpoteuthis sp.)" . علم الأحياء البحرية . 167 (82) 82. بيب كود : 2020MarBi.167...82J . دوى : 10.1007/s00227-020-03701-1 .
↑Scheel, D.; et al. (2017). "A second site occupied by Octopus tetricus at high densities, with notes on their ecology and behavior". Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. 50 (4): 285–291. Bibcode:2017MFBP...50..285S. doi:10.1080/10236244.2017.1369851. S2CID 89738642.
↑Rodaniche, Arcadio F. (1991). "Notes on the behavior of the Larger Pacific Striped Octopus, an undescribed species of the genus Octopus". Bulletin of Marine Science. 49: 667.
↑Caldwell, Roy L.; Ross, Richard; Rodaniche, Arcadio; Huffard, Christine L. (2015). "Behavior and Body Patterns of the Larger Pacific Striped Octopus". PLOS ONE. 10 (8) e0134152. Bibcode:2015PLoSO..1034152C. doi:10.1371/journal.pone.0134152. ISSN 1932-6203. PMC 4534201. PMID 26266543.
↑Goldman, Jason G. (24 May 2012). "How do octopuses navigate?". Scientific American. 168 (4): 491–497. doi:10.1007/BF00199609. S2CID 41369931. Retrieved 8 June 2017.
1 2Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Feeding, diets and growth". A Snail's Odyssey. Archived from the original on 8 May 2017. Retrieved 13 April 2017.
↑Sampaio, Eduardo; Seco, Martim Costa; Rosa, Rui; Gingins, Simon (18 December 2020). "Octopuses punch fishes during collaborative interspecific hunting events". Ecology. 102 (3). Ecological Society of America/Wiley Publishing: e03266. doi:10.1002/ecy.3266. ISSN 0012-9658. PMID 33338268.
1 2 3 4Hanlon, R. T.; Messenger, J. B. (1998). Cephalopod Behaviour (1st ed.). Cambridge University Press. ISBN 0-521-64583-2.
↑ كولينز، مارتن أ.؛ فيلانويفا، روجر (2006). "تصنيف وبيئة وسلوك الأخطبوطات ذات الزعانف" . علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية: مراجعة سنوية . المجلد 44. الصفحات 277-322 . doi : 10.1201/9781420006391.ch6 (غير نشط في 12 يوليو 2025). ISBN 978-0-8493-7044-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 فبراير 2024 .{{cite book}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
↑ كيرفوت، توماس. "الأخطبوطات وأقاربها: التعامل مع الفرائس والحفر" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2017. تم الاسترجاع في 21 أبريل 2017 .
↑ جونسن، س.؛ بالسر، إي. ج.؛ فيشر، إي. سي.؛ ويدر، إي. أ. (1999). " التألق البيولوجي في الأخطبوط ذي الزعانف في أعماق البحار ، ستاوروتيوثيس سيرتنسيس فيريل (الرخويات: رأسيات الأرجل)" (ملف PDF) . النشرة البيولوجية . 197 (1): 26-39 . doi : 10.2307/1542994 . JSTOR 1542994. PMID 28296499. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 5 مارس 2011.
1 2 3 4 هوفارد، كريستين ل. (2006). "حركة Abdopus aculeatus (رأسيات الأرجل: الأخطبوطيات): السير على خط التماس بين الدفاعات الأولية والثانوية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (الجزء 19): 3697-3707 . Bibcode : 2006JExpB.209.3697H . doi : 10.1242/jeb.02435 . PMID 16985187 .
↑ هوفارد، سي إل ؛ بونيكا، إف؛ فول، آر جيه (2005). "الحركة ثنائية الأرجل تحت الماء بواسطة الأخطبوطات المتخفية". مجلة ساينس . 307 (5717): 1927. doi : 10.1126/science.1109616 . PMID 15790846. S2CID 21030132 .
1 2Wood, J. B; Anderson, R. C (2004). "Interspecific Evaluation of Octopus Escape Behavior"(PDF). Journal of Applied Animal Welfare Science. 7 (2): 95–106. CiteSeerX 10.1.1.552.5888. doi:10.1207/s15327604jaws0702_2. PMID 15234886. S2CID 16639444. Retrieved 11 September 2015.
1 2Finn, J. K.; Tregenza, T.; Norman, M. D. (2009). "Defensive tool use in a coconut-carrying octopus". Current Biology. 19 (23): R1069–70. Bibcode:2009CBio...19R1069F. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052. PMID 20064403. S2CID 26835945.
1 2Stewart, Doug (1997). "Armed but not dangerous: Is the octopus really the invertebrate intellect of the sea". National Wildlife. 35 (2).
↑Zarrella, Ilaria; Ponte, Giovanna; Baldascino, Elena; Fiorito, Graziano (2015). "Learning and memory in Octopus vulgaris: a case of biological plasticity". Current Opinion in Neurobiology. 35: 74–79. doi:10.1016/j.conb.2015.06.012. ISSN 0959-4388. PMID 26186237. S2CID 31682363.
↑"Octopus intelligence: Jar opening". BBC News. 25 February 2003. Retrieved 4 February 2014.
↑Mather, J. A.; Anderson, R. C. (1998). Wood, J. B. (ed.). "What behavior can we expect of octopuses?". The Cephalopod Page. Archived from the original on 5 October 2017. Retrieved 22 October 2006.
↑ لي، هنري (1875). "الخامس: الأخطبوط خارج الماء" . ملاحظات عن أحواض السمك - الأخطبوط؛ أو "سمكة الشيطان" في الخيال والواقع . لندن: تشابمان وهول. ص 38-39 . OCLC 1544491. تم الاسترجاع في 11 سبتمبر 2015. كان هذا المخلوق المغير يخرج من الماء في حوضه من حين لآخر، ويتسلق الصخور، ويعبر الجدار إلى الحوض المجاور؛ وهناك كان يلتهم سمكة صغيرة، وبعد أن يلتهمها، يعود بهدوء إلى مسكنه عبر نفس الطريق، ببطن ممتلئ وعقل راضٍ.
↑ آينج روي، إليانور (14 أبريل 2016). "الهروب الكبير: الأخطبوط إنكي يهرب إلى الحرية من حوض السمك" . صحيفة الغارديان (أستراليا) .
↑ هنريكس، مارثا (25 يوليو 2022). "الحياة الداخلية الغامضة للأخطبوط" . بي بي سي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يوليو 2024 .
↑ مايرز، نادية. "حكايات من عالم الغموض: الأخطبوط الأطلسي الشائع" . المركز التصنيفي الإقليمي الجنوبي الشرقي. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 27 يوليو 2006 .
↑ سونر، صوفي سي؛ أونثانك، كيرت إل. (2024). "التكلفة الطاقية العالية لتغير اللون في الأخطبوطات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 121 (48) e2408386121. Bibcode : 2024PNAS..12108386S . doi : 10.1073/pnas.2408386121 . ISSN 0027-8424 . PMC 11621519. PMID 39556731 .
↑ هانلون، آر تي؛ ميسنجر، جيه بي (2018). سلوك رأسيات الأرجل ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 110-111 . ISBN 978-0-521-89785-3.
1 2 كيرفوت، توماس. "الأخطبوطات وأقاربها: المفترسات والدفاعات" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 21 أبريل 2017. تم الاسترجاع في 13 أبريل 2017 .
↑ ماثجر، إل إم؛ بيل، جي آر؛ كوزيريان، إيه إم؛ ألين، جي جي؛ هانلون، آر تي (2012). "كيف يُومض الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء ( هابالوشلاينا لونولاتا ) حلقاته الزرقاء؟" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (21): 3752-3757 . Bibcode : 2012JExpB.215.3752M . doi : 10.1242/jeb.076869 . PMID 23053367 .
↑ كالدول، آر. إل. (2005). "ملاحظة حول سلوك إفراز الحبر الذي يحمي الأخطبوط البالغ (Octopus bocki) من افتراس صغار السلاحف الخضراء ( Chelonia mydas )" (ملف PDF) . مجلة علوم المحيط الهادئ . 59 (1): 69-72 . doi : 10.1353/psc.2005.0004 . hdl : 10125/24161 . S2CID 54223984 .
↑ نورمان، دكتور في الطب؛ فين، ج.؛ تريجنزا، ت. (2001). "المحاكاة الديناميكية في أخطبوط هندي-ماليزي" ( ملف PDF) . وقائع الجمعية الملكية . 268 (1478): 1755-1758 . doi : 10.1098/rspb.2001.1708 . PMC 1088805. PMID 11522192. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 1 أكتوبر 2008 .
↑ نورمان، دكتور في الطب (2005). "الأخطبوط المقلد ( Thaumoctopus mimicus n. gen. et sp.)، أخطبوط جديد من منطقة المحيطين الهندي والهادئ الغربيين الاستوائية (رأسيات الأرجل: الأخطبوطيات)" . أبحاث الرخويات . 25 (2): 57-70 . doi : 10.11646/mr.25.2.1 . S2CID 260016769 .
↑ باسكال، سانتياغو؛ جيستال، كامينو؛ إستيفيز، ج.؛ أرياس، كريستيان أندريس (1996). "الطفيليات في رأسيات الأرجل المستغلة تجاريًا (الرخويات، رأسيات الأرجل) في إسبانيا: منظور محدّث". الاستزراع المائي . 142 ( 1-2 ): 1-10 . Bibcode : 1996Aquac.142....1P . doi : 10.1016/0044-8486(96)01254-9 .
↑ فورويا، هيدتاكا؛ تسونيكي، كازوهيكو (2003). "بيولوجيا ميزوزوا ديسيميد" . العلوم الحيوانية . 20 (5): 519-532 . doi : 10.2108 / zsj.20.519 . PMID 12777824. S2CID 29839345 .
^ كاستيلانوس مارتينيز، شيلا. غيستال ، كامينو (2013). "مسببات الأمراض والاستجابة المناعية لرأسيات الأرجل" . مجلة البيولوجيا البحرية التجريبية وعلم البيئة . 447 : 14 – 22. بيب كود : 2013JEMBE.447...14C . دوى : 10.1016/j.jembe.2013.02.007 .
↑ فارتو، ر.؛ أرمادا، س.ب.؛ مونتيس، م.؛ غيساندي، ج.أ.؛ بيريز، م.ج.؛ نيتو، ت.ب. (2003). " ضمة لينتوس المرتبطة بالأخطبوط البري المريض ( الأخطبوط الشائع )". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 83 (2): 149-156 . Bibcode : 2003JInvP..83..149F . doi : 10.1016/S0022-2011(03)00067-3 . PMID 12788284 .
↑ جوفاس، س. (2009). "الأخطبوطيات" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 5 مايو 2017 .
↑ بويل، ب؛ رودهاوس، ب (2008). رأسيات الأرجل: علم البيئة ومصايد الأسماك . وايلي. ص 72. ISBN 978-1-4051-4543-5.
1 2 سانشيز، غوستافو؛ سيتيامارجا ، دافين سعادة . توانابايا، سورانجكانا؛ تونجثيرم، كيتيتشاي؛ وينكلمان، إنجر إي؛ شميدبور، هانا؛ أومينو، تيتسويا؛ ألبرتين، كارولين؛ ألكوك، لويز؛ بيراليس رايا، كاتالينا؛ جليدال، إيان. ستروجنيل، جان م؛ سيماكوف، أوليغ؛ نبيتاباتا، جاروات (2018). "سلالة رأسيات الأرجل على مستوى الجنس باستخدام العلامات الجزيئية: الوضع الحالي والمناطق الإشكالية" . بيرج . 6e4331 . دوى : 10.7717/peerj.4331 . بمك 5813590 . بميد 29456885 .
↑ فوكس، د.؛ إفريم، س.؛ ستينسبك، و. (2008). "نوع جديد من الأخطبوطات القديمة (رأسيات الأرجل: كوليويديا) من العصر الطباشيري المتأخر في فاليشيلو، شمال شرق المكسيك، وآثاره على تطور الأخطبوطات" . علم الأحياء القديمة . 51 (5): 1129-1139 . Bibcode : 2008Palgy..51.1129F . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x .
1 2 3 فوكس، ديرك؛ إيبا، ياسوهيرو؛ هينج، الكسندر. إيجيما، ماسايا؛ كلوج، كريستيان؛ لارسون، نيل L.؛ شفايغرت، غونتر؛ برايارد ، أرنو (2019). “The Muensterelloidea: التطور التطوري والشخصي لأخطبوطات جذع الدهر الوسيط”. أوراق في علم الحفريات . 6 (1): 31-92 . دوى : 10.1002/spp2.1254 . ISSN 2056-2802 . S2CID 198256507 .
كروجر ، بيورن؛ فينثر، جاكوب؛ فوكس ، ديرك (2011). "أصل رأسيات الأرجل وتطورها: صورة متطابقة تنبثق من الأحافير والتطور والجزيئات". BioEssays . 33 ( 8 ): 602-613 . doi : 10.1002/bies.201100001 . ISSN 0265-9247 . PMID 21681989. S2CID 2767810 .
↑ فوكس، ديرك؛ شفايغرت، غونتر (2018). "بقايا جلاديوس من العصر الجوراسي الأوسط إلى المتأخر الأولى تقدم أدلة جديدة حول الأصل المفصل للأخطبوطات عديمة الزوائد والزوائد (كولويديا)". PalZ . 92 (2): 203-217 . Bibcode : 2018PalZ...92..203F . doi : 10.1007/s12542-017-0399-8 . ISSN 0031-0220 . S2CID 135245479 .
↑ "نبذة تاريخية عن رأسيات الأرجل" . مجموعة رأسيات الأرجل. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 27 مارس 2017 .
↑ يونغ، ر. إي.؛ فيكيوني، م.؛ مانغولد، ك. م. (1999). "مسرد رأسيات الأرجل" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2017 .
↑ نودل، إم تي؛ فوساتي، إس إم؛ دومينغيز، بي؛ سانشيز، إف جيه؛ زولو، إل (2015). " صنع ذراع أخطبوط" . EvoDevo . 6 19. doi : 10.1186/s13227-015-0012-8 . PMC 4458049. PMID 26052417 .
↑ سيبل، ب. " Vampyroteuthis infernalis ، حبار مصاص الدماء في أعماق البحار" . صفحة رأسيات الأرجل. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 31 مايو 2017 .
↑ إيبانيز، كريستيان م.؛ فينويك، مارك؛ ريتشي، بيتر أ.؛ كاراسكو، سيرجيو أ.؛ باردو-غانداريلاس، م. سيسيليا (2020). "تصنيف وعلاقات التطور الوراثي لأخطبوطات القاع في نيوزيلندا (رأسيات الأرجل: أوكتوبودويديا)" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 7 182. Bibcode : 2020FrMaS...7..182I . doi : 10.3389/fmars.2020.00182 . ISSN 2296-7745 .
↑ ليسكوفيتش-براور، ن.؛ ألون، س.؛ بورات، هـ. ت.؛ إلستين، ب.؛ أونغر، ر.؛ زيف، ت.؛ أدمون، أ.؛ ليفانون، إ. ي.؛ روزنتال، ج. ج. س.؛ أيزنبرغ، إ. (2017). " المفاضلة بين مرونة النسخ الجيني وتطور الجينوم في رأسيات الأرجل" . مجلة الخلية . 169 (2): 191-202 . doi : 10.1016/j.cell.2017.03.025 . PMC 5499236. PMID 28388405 .
^ يوشيدا، م. توث، إي؛ كون نانجو ، ك. كون، تي؛ هيروتا، ك. تويودا، أ؛ توه، ح؛ ميازاوا، ح؛ تيراوتشي، م؛ نوغوتشي، ح؛ سيتيامارجا، D سعادة؛ سيماكوف، أو (2025). "الجينوم العملاق للحبار مصاص الدماء يكشف عن الحالة المشتقة من الأنماط النووية للأخطبوطات الحديثة" . آي ساينس . 28 (11): 113832.
1 2 3 شويد، ر (2013). الأخطبوط . كتب رد الفعل. رقم ISBN 978-1-78023-177-8.
↑ سرينيفاسان، أ. (2017). "المغفل، المغفل! [ مراجعة ] " (ملف PDF) . مراجعة لندن للكتب . 39 (17): 23-25 .
↑ روس، فيليب (18 فبراير 2014). "أخطبوط طوله 8 أقدام يصارع غواصًا قبالة سواحل كاليفورنيا، لقاء نادر تم تصويره بالكاميرا" . صحيفة إنترناشونال بيزنس تايمز .
↑ "ثماني حقائق غريبة ورائعة عن الأخطبوطات" . حوض شيد المائي . 6 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 4 أبريل 2025 .
↑ "الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء، هابالوشلاينا ماكولوزا " . جمعية الحفاظ على التنوع البيولوجي البحري . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2017 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
↑ كالدول، روي. "ما الذي يجعل الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء شديد السمية؟ يحتوي الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء على سم التترودوتوكسين" . صفحة رأسيات الأرجل . مؤرشف من الأصل في 18 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 12 أبريل 2017 .
1 2 جيليسبي، جي إي؛ باركر، جي؛ موريسون، جيه (1998). "مراجعة لبيولوجيا مصايد الأخطبوط ومصايد الأخطبوط في كولومبيا البريطانية" (ملف PDF) . أمانة تقييم المخزون الكندي.
↑ روكليف، س.؛ هاريس، أ. (2016). "وضع مصايد الأخطبوط في غرب المحيط الهندي" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يونيو 2017 .
↑ ساور، وارويك إتش إتش؛ جليدال، إيان جي؛ وآخرون . (6 ديسمبر 2019). "مصايد الأخطبوط العالمية". مراجعات في علوم مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية . 29 (3). تايلور وفرانسيس : 279-429 . doi : 10.1080/23308249.2019.1680603 . hdl : 10261/227068 . ISSN 2330-8249 . S2CID 210266167 .
↑ "أول مزرعة أخطبوط في العالم - هل ينبغي المضي قدماً؟" . بي بي سي نيوز . ١٩ ديسمبر ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٠ يونيو ٢٠٢٥ .
↑ «مقترحات إنشاء أول مزرعة أخطبوط في العالم تُثير قلق العلماء» . بي بي سي نيوز . ١٥ مارس ٢٠٢٣. تاريخ الاطلاع: ١٠ يونيو ٢٠٢٥ .
↑ "أخطبوط المحيط الهادئ العملاق" . حوض أسماك خليج مونتيري . 2017. مؤرشف من الأصل في 4 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 1 أغسطس 2015 .
↑ إريكسن، ل. (10 نوفمبر 2010). "عش ودع الآخرين يتناولون الطعام" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أبريل 2015 .
↑ كيلينغسورث، سيلفيا (3 أكتوبر 2014). "لماذا لا نأكل الأخطبوط؟" . مجلة نيويوركر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أبريل 2016 .
↑ دودجسون، ليندسي (11 مايو 2019). "إليكم السبب الذي يجعل تناول الأخطبوط الحي قاتلاً" . موقع Insider .
↑ فيرير، م. (30 مايو 2010). "عشاق الطعام الذكوريون في نيويورك يطورون ذوقًا للشهرة" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أبريل 2015 .
^ أرسطو . تاريخ الحيوان . المجلد. تاسعا. ص. 622 أ: 2-10. استشهد في بوريلي، لوسيانا؛ الأماكن القريبة : فيوريتو، جرازيانو (2006). كتالوج لزخرفة الجسم في رأسيات الأرجل . الكتالوجات والتجميعات. فلورنسا: مطبعة جامعة فلورنسا. دوى : 10.36253/88-8453-376-7 . رقم ISBN 88-8453-377-5."ملخص" . 2006. مؤرشف من الأصل في 6 فبراير 2018.
↑ هارمان، أورين (1 يناير 2016). "البحيرة: كيف اخترع أرسطو العلم". المعرفة العامة . 22 (1): 128. doi : 10.1215/0961754x-3323121 . ISSN 0961-754X .
↑ ليروي، أرماند ماري (2014). البحيرة: كيف اخترع أرسطو العلم . بلومزبري. ص 71-72 . ISBN 978-1-4088-3622-4.
↑ "رأسيات الأرجل" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مارس 2017 .
↑ مان، ت. (2012). الحافظات المنوية: التطور، والبنية، والخصائص الكيميائية الحيوية، ودورها في نقل الحيوانات المنوية . سبرينغر. ص 28. ISBN 978-3-642-82308-4.
^ لاشي، سيسيليا ؛ سيانشيتي، ماتيو؛ مازولاي، باربرا؛ مارغيري، لورا؛ فولادور، ماوريتسيو؛ داريو، باولو (2012). “ذراع روبوت ناعمة مستوحاة من الأخطبوط”. الروبوتات المتقدمة . 26 (7): 709-727 . دوى : 10.1163 / 156855312X626343 . ISSN 0169-1864 . S2CID 6104200 .
↑ غودفري-سميث، بيتر (2018). عقول أخرى: الأخطبوط، والبحر، والأصول العميقة للوعي . ويليام كولينز. الصفحات 77-105 ، 137-157 . ISBN 978-0-00-822629-9.
↑ باير، دريك (20 ديسمبر 2016). "الأخطبوطات هي أقرب ما سنصل إليه لمقابلة كائن فضائي ذكي"" . Science of Us . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2017 .
↑ بروليارد، كارين (13 أبريل 2016). "أخطبوط ينزلق من حوض السمك، ويزحف على الأرض، ويهرب عبر أنبوب إلى المحيط" . صحيفة واشنطن بوست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2017 .
↑ ريردون، سارة (15 سبتمبر 2023). "قد تحصل الأخطبوطات المستخدمة في الأبحاث على نفس الحماية التي تتمتع بها القرود" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/d41586-023-02887-w . PMID 37714985. تاريخ الاطلاع: 6 أبريل 2025 .
↑ «أمر تعديل قانون الحيوانات (الإجراءات العلمية) لعام 1993» . الأرشيف الوطني . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 فبراير 2015 .
↑ "قانون الحيوانات (الإجراءات العلمية) لعام 1986 ولوائح تعديله لعام 2012" . الأرشيف الوطني . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 فبراير 2015 .
↑ "التوجيه 2010/63/EU الصادر عن البرلمان الأوروبي والمجلس" . الجريدة الرسمية للاتحاد الأوروبي. المادة 1، 3(ب) (انظر الصفحة 276/39) . تاريخ الاطلاع: 18 فبراير 2015 .
↑ "PoseiDRONE" . معهد الروبوتات الحيوية، مدرسة سانت آنا العليا. مؤرشف من الأصل في 15 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 14 مايو 2021 .
↑ لاشي، سيسيليا (2015). "أبحاث الروبوتات المرنة، التحديات، وإمكانات الابتكار، من خلال العروض التوضيحية". الروبوتات المرنة . ص 255-264 . doi : 10.1007/978-3-662-44506-8_21 . ISBN 978-3-662-44505-1.
↑ بورغيس، مات (27 مارس 2017). "مجس الأخطبوط الآلي هذا ليس مخيفًا على الإطلاق" . وايرد .

روابط خارجية

الأخطبوطات – نظرة عامة في موسوعة الحياة
أُرشف الأخطبوطات في 29 سبتمبر 2020 على موقع Wayback Machine ضمن مشروع شجرة الحياة على الإنترنت.
"هل يمكننا حقاً أن نكون أصدقاء مع أخطبوط؟" في مجلة هاكاي ، 11 يناير 2022

[3] انظر قسم أصل الكلمة والجمع للاطلاع على المتغيرات.

[6] يُعدّ مصطلح " المجس " مصطلحًا عامًا شائعًا لأطراف رأسيات الأرجل. في السياق اللغوي ، تمتلك الأخطبوطات "أذرعًا" مزودة بمحاجم على طولها بالكامل، بينما يُستخدم مصطلح "المجس" للإشارة إلى الزوائد التي تحتوي على محاجم فقط بالقرب من نهاية الطرف، وهو ما تفتقر إليه الأخطبوطات.^{[ 4 ]}

[1] "تقرير ITIS: الأخطبوطات ليتش، 1818" . Itis.gov. 10 أبريل 2013. تم الاطلاع عليه في 4 فبراير 2014 .

[Mikko-2] 1 2 "كولويديا - رأسيات الأرجل الحديثة" . أرشيف ميكو لعلم الوراثة .

[4] "الأخطبوطيات" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 يوليو 2021 .

[5] سكولي، كايتلين (11 أكتوبر 2018). "تعرّف على أربعة أنواع من رأسيات الأرجل" . مدونة بيرش أكواريوم . جامعة كاليفورنيا، سان دييغو. مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 12 سبتمبر 2021 .

[etym-7] هاربر، دوغلاس. "أخطبوط" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت .

[8] "أخطبوط" . Dictionary.reference.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 فبراير 2014 .

[9] ὀκτάπους , ὀκτώπους . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project .

[10] ميشيل، جان باتيست؛ شين، يوان؛ أيدن، أفيڤا؛ فيريس، أدريان؛ غراي، ماثيو؛ بيكيت، جوزيف؛ هويبرغ، ديل؛ كلانسي، دان؛ نورفيغ، بيتر؛ أوروانت، جون؛ بينكر، ستيفن ؛ نواك، مارتن (2011). " التحليل الكمي للثقافة باستخدام ملايين الكتب الرقمية" . مجلة ساينس . 331 (6014): 176-182 . Bibcode : 2011Sci...331..176M . doi : 10.1126/science.1199644 . PMC 3279742. PMID 21163965 . البيانات ذات الصلة متوفرة في أداة عرض بيانات جوجل (Google Ngram Viewer) .

[OD-11] "أخطبوط" . Oxforddictionaries.com. 2014. مؤرشف من الأصل في 30 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 4 فبراير 2014 .

[12] بيترز، بام (2004). دليل كامبريدج لاستخدام اللغة الإنجليزية . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-62181-X، ص 388.

[13] فاولر ، هنري واتسون (1994). قاموس استخدام اللغة الإنجليزية الحديثة . منشورات ووردزورث. ص 316. ISBN 978-1-85326-318-7في صيغ الجمع اللاتينية ، توجد بعض الالتباسات لغير المتخصصين في اللاتينية؛ فنهاية المفرد ليست دليلاً قاطعاً على نهاية الجمع. معظم الكلمات اللاتينية التي تنتهي بـ -us يكون جمعها بـ -i ، ولكن ليس كلها، ولذا فإنّ مسألة "الاجتهاد لا يعتمد على المعرفة" في بعض الحالات الشاذة مثل... octopi ...؛ وللتنبيه، قد تكون القائمة التالية مفيدة:... octopus ، -podes

[14] تاكي، جيمس هينغستون ؛ سميث، كريستن (1818). سرد رحلة استكشافية لنهر زائير . كيرك وميرسين.

[15] "صيغ الجمع المتعددة لكلمة 'أخطبوط'"" . www.merriam-webster.com .

[16] باترفيلد، جيريمي (2015). قاموس فاولر لاستخدام اللغة الإنجليزية الحديثة . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-174453-2الجمع الصحيح الوحيد في اللغة الإنجليزية هو octopuses. الأصل اليوناني هو ὀκτώπους ، -ποδ- ( والذي سيؤدي إلى صيغة جمع إنجليزية متكلفة هي octopodes ). أما صيغة الجمع octopi ، التي تُسمع أحيانًا (غالبًا في سياق المزاح)، على الرغم من أنها مشتقة من اللاتينية الحديثة octopus ، فهي صيغة خاطئة.

[17] "مرجع تشامبرز على الإنترنت" . قاموس تشامبرز للقرن الحادي والعشرين . تشامبرز هاراب. 1996. تم الاطلاع عليه في 5 فبراير 2024 .

[18] ستامبر، كوري. اسأل المحرر: أخطبوط . ميريام-ويبستر. مؤرشف من الأصل في 30 أبريل 2013. تم الاسترجاع في 26 يونيو 2013 .

[19] "صيغ الجمع المتعددة لكلمة 'أخطبوط'"" . www.merriam-webster.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 أبريل 2026 .

[20] "أخطبوط" . قاموس أكسفورد الإنجليزي ( الطبعة الإلكترونية). مطبعة جامعة أكسفورد. (يشترط الاشتراك أو عضوية المؤسسة المشاركة .)

[NOAD-21] ستيفنسون، أنغوس؛ ليندبرغ، كريستين أ.، محرران. (2010). قاموس أكسفورد الأمريكي الجديد ( الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-539288-3.

[22] "الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ ( Enteroctopus dofleini )" . إدارة الأسماك والصيد في ألاسكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 فبراير 2025 .

[23] كوسغروف، جيه إيه 1987. جوانب من التاريخ الطبيعي للأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ ( Octopus dofleini) . رسالة ماجستير. قسم علم الأحياء، جامعة فيكتوريا (كندا)، 101 صفحة.

[norman03-24] نورمان، م. 2000. رأسيات الأرجل: دليل عالمي . كونش بوكس، هاكنهايم. ص 214.

[25] هاي، ويليام ل. (1976). "الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ" (ملف PDF) . مجلة مراجعة مصايد الأسماك البحرية . 38 (9): 17-22 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 23 يناير 2017. تم الاطلاع عليه في 4 نوفمبر 2016 .

[26] أوشيا، س. (2004). "الأخطبوط العملاق هاليفرون أتلانتيكوس (الرخويات: الأخطبوطيات) في مياه نيوزيلندا" . مجلة نيوزيلندا لعلم الحيوان . 31 (1): 7-13 . doi : 10.1080/03014223.2004.9518353 . S2CID 84954869 .

[27] أوشيه س. (2002). " Haliphron atlanticus – أخطبوط جيلاتيني عملاق" (PDF) . تحديث التنوع البيولوجي . 5 : 1.

[28] برادفورد، ألينا (21 يوليو 2016). "حقائق عن الأخطبوط" . لايف ساينس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2017 .

[Ruppert-29] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري . سينجايج ليرنينج. ISBN 978-0-03-025982-1.

[Courage-30] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 كوريج ، ك. هـ. (2013). الأخطبوط! المخلوق الأكثر غموضًا في البحر . مجموعة بنغوين . ISBN 978-0-698-13767-7.

[Mather-31] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 ماثر، جيه إيه ؛ أندرسون، آر سي؛ وود، جيه بي (2010). الأخطبوط: اللافقاريات الذكية في المحيط . دار نشر تيمبر . ISBN 978-1-60469-067-5.

[Wells-32] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ويلز، إم جيه (1978). الأخطبوط، فسيولوجيا وسلوك حيوان لافقاري متطور . سبرينغر ساينس + بيزنس ميديا . ISBN 978-94-017-2470-8.

[33] بيرن، روث أ.؛ كوبا، مايكل ج.؛ ميسيل، دانييلا ف.؛ غريبل، أولريك؛ ماثر، جينيفر أ. (أغسطس 2006). "هل للأخطبوط الشائع أذرع مفضلة؟". مجلة علم النفس المقارن . 120 (3): 198-204 . doi : 10.1037/0735-7036.120.3.198 . PMID 16893257 .

[34] سيمينز (2004). "فهم نمو الأخطبوط: الأنماط، والتباين، والفيزيولوجيا". بحوث البحار والمياه العذبة . 55 (4): 367. Bibcode : 2004MFRes..55..367S . doi : 10.1071/MF03155 . S2CID 84208773 .

[Crowfootcrawling-35] 1 2 3 كيرفوت، توماس. "الأخطبوطات وأقاربها: الحركة، الزحف" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 22 مايو 2013. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2017 .

[36] زيلمان، آي.؛ تيتون، إم.؛ يكوتيلي، واي.؛ هاناسي، إس.؛ هوخنر، بي.؛ فلاش، تي. (2013). "التحليل الحركي وتصنيف حركات أذرع الأخطبوط" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب الحاسوبي . 7 : 60. doi : 10.3389/fncom.2013.00060 . PMC 3662989. PMID 23745113 .

[37] تراماسيري، ف.؛ بيكاي، ل.؛ كوبا، م.؛ غوزي، أ.؛ بيفون، أ.؛ مازولاي، ب. (2013). "مورفولوجيا وآلية التصاق ممصات الأخطبوط الشائع " . PLOS ONE . 8 (6) e65074. Bibcode : 2013PLoSO...865074T . doi : 10.1371/ journal.pone.0065074 . PMC 3672162. PMID 23750233 .

[kier-38] كير، دبليو إم؛ سميث، إيه إم (2002). "بنية وآلية الالتصاق في ممصات الأخطبوط". علم الأحياء التكاملي والمقارن . 42 (6): 1146-1153 . CiteSeerX 10.1.1.512.2605 . doi : 10.1093/ icb /42.6.1146 . PMID 21680399. S2CID 15997762 .

[39] كاتز، إيتامار؛ شومرات، تال؛ نيشر، نير (1 يناير 2021). "الشعور بالضوء - استجابة ضوئية سلبية مستقلة عن البصر في أذرع الأخطبوط" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 224 (5) jeb237529. Bibcode : 2021JExpB.224B7529K . doi : 10.1242/jeb.237529 . ISSN 0022-0949 . PMID 33536305 .

[marinebio-40] 1 2 3 4 "أخطبوطات أعماق البحار ذات الزعانف، Grimpoteuthis spp" . MarineBio. 18 مايو 2017. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2021 .

[Corporation2004-41] 1 2 3 مؤسسة مارشال كافنديش (2004). موسوعة العالم المائي . مارشال كافنديش. ص 764. ISBN 978-0-7614-7424-1.

[Schmidt-42] 1 2 شميدت-نيلسن، كنوت (1997). فسيولوجيا الحيوان: التكيف والبيئة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 117. ISBN 978-0-521-57098-5.

[Oellerman-43] 1 2 أوليرمان، م؛ ليب، ب؛ بورتنر، هـ.و؛ سيمينز، ج.م؛ مارك، ف.س (2015). "الدم الأزرق على الجليد: تنظيم نقل الأكسجين في الدم يُسهّل التعويض عن البرد والقدرة على التكيف مع درجات الحرارة المختلفة في أخطبوط قطبي جنوبي" . مجلة فرونتيرز إن زولوجي . 12 (6): 6. doi : 10.1186/s12983-015-0097-x . PMC 4403823. PMID 25897316 .

[Crowfootjetting-44] كيرفوت، توماس. "الأخطبوطات وأقاربها: الحركة، الدفع النفاث" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 28 أبريل 2017. تم الاطلاع عليه في 26 أبريل 2017 .

[Wells,_M.J._1995-45] ويلز، إم جيه؛ ويلز، جيه. (1995). "التحكم في الاستجابات التنفسية والقلبية للتغيرات في ضغط الأكسجين المحيط واستهلاك الأكسجين في الأخطبوط " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 198 (الجزء 8): 1717-1727 . Bibcode : 1995JExpB.198.1717W . doi : 10.1242/jeb.198.8.1717 . PMID 9319626 .

[Wells,_J._1996-46] ويلز، ج. (1996). "التنفس الجلدي في الأخطبوط الشائع " . مجلة علم الأحياء التجريبي . 199 (الجزء 11): 2477-2483 . Bibcode : 1996JExpB.199.2477M . doi : 10.1242/jeb.199.11.2477 . PMID 9320405 .

[Albertin_Simakov_2015-47] ١ ٢ ٣ ٤ ألبرتين، كارولين ب.؛ سيماكوف، أوليغ؛ ميتروس، تيريز؛ وانغ، زد. يان؛ بونغور، جوديت ر.؛ إدسينغر-غونزاليس، إريك؛ برينر، سيدني؛ راغسديل، كليفتون و.؛ روكسار، دانيال س. (٢٠١٥). "جينوم الأخطبوط وتطور السمات العصبية والمورفولوجية الجديدة في رأسيات الأرجل" . مجلة نيتشر . ٥٢٤ (٧٥٦٤): ٢٢٠-٢٢٤ . Bibcode : 2015Natur.524..220A . doi : 10.1038/nature14668 . ISSN 0028-0836 . PMC 4795812. PMID 26268193 .

[48] تشونغ، وين سونغ؛ كورنياوان، نيومان د.؛ مارشال، ن. جاستن (10 يناير 2022). "بنية الدماغ المقارنة والمعالجة البصرية في الأخطبوط من بيئات مختلفة" . علم الأحياء الحالي . 32 (1): 97-110.e4. رمز Bibcode : 2022CBio...32E..97C . doi : 10.1016/j.cub.2021.10.070 . ISSN 1879-0445 . PMID 34798049 .

[49] بودلمان، بي يو (1995). "الجهاز العصبي لرأسيات الأرجل: ما أحدثه التطور في تصميم الرخويات" . في بريدباخ، أو.؛ كوتش، دبليو. (محرران). الأجهزة العصبية لللافقاريات: منهج تطوري ومقارن . بيركهاوزر. ISBN 978-3-7643-5076-5. إل سي سي إن 94035125 .

[50] هوخنر، ب. (2012). "نظرة تجسيدية لعلم الأعصاب في الأخطبوط" . علم الأحياء الحالي . 22 (20): R887– R892. Bibcode : 2012CBio...22.R887H . doi : 10.1016/j.cub.2012.09.001 . PMID 23098601 .

[51] غوتنيك، ت؛ زولو، ل؛ هوخنر، ب؛ كوبا، م. ج. (2020). "استخدام المعلومات الحسية الطرفية للتحكم العصبي المركزي في حركة الذراع لدى الأخطبوط" . علم الأحياء الحالي . 30 (21): 4322-4327 . doi : 10.1016/j.cub.2020.08.037 . PMID 32916119 .

[52] هاج، ت؛ فلوريني، م؛ أندروز، ب. ل. ر. (2013). "أدلة وظيفية أولية في المختبر على وجود استجابات انعكاسية للمؤثرات الضارة في أذرع الأخطبوط الشائع ( Octopus vulgaris )". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 447 : 100-105 . Bibcode : 2013JEMBE.447..100H . doi : 10.1016/j.jembe.2013.02.016 .

[53] زولو، ل.؛ سومبر، ج.؛ أغنيسولا، س.؛ فلاش، ت.؛ هوخنر، ب. (2009). "التنظيم غير الجسدي للمراكز الحركية العليا في الأخطبوط" . علم الأحياء الحالي . 19 (19): 1632-1636 . Bibcode : 2009CBio...19.1632Z . doi : 10.1016/j.cub.2009.07.067 . PMID 19765993. S2CID 15852956 .

[Petrosino_Ponte_Volpe_2022-54] بيتروسينو، جوزيبي؛ بونتي، جيوفانا؛ فولبي، ماسيميليانو؛ وآخرون . (18 مايو 2022). "تحديد عناصر النسخ العكسي LINE والحمض النووي الريبوزي الطويل غير المشفر المُعبر عنه في دماغ الأخطبوط" . BMC Biology . 20 ( 1): 116. doi : 10.1186/s12915-022-01303-5 . PMC 9115989. PMID 35581640. S2CID 231777147 .

[55] كاوامورا، ج.؛ وآخرون (2001). "تكييف تمييز الألوان في نوعين من الأخطبوط: الأخطبوط إيجينا والأخطبوط الشائع " . مجلة الجمعية اليابانية لعلوم مصايد الأسماك . 67 (1): 35-39 . doi : 10.2331/suisan.67.35 .

[Kingston_Kuzirian_2015-56] كينغستون، ألكسندرا سي إن؛ كوزيريان، آلان إم؛ هانلون، روجر تي؛ كرونين، توماس دبليو (2015). "مكونات التحويل الضوئي البصري في خلايا الصبغيات في رأسيات الأرجل تشير إلى استقبال ضوئي جلدي" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (10): 1596-1602 . Bibcode : 2015JExpB.218.1596K . doi : 10.1242/jeb.117945 . hdl : 11603/13387 . ISSN 1477-9145 . PMID 25994635 .

[Ramirez_Oakley_2015-57] راميريز، إم. ديزموند؛ أوكلي، تود إتش. (2015). "توسع الكروماتوفور المستقل عن العين والمنشط بالضوء (LACE) وتعبير جينات التحويل الضوئي في جلد الأخطبوط ثنائي البقعة" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 218 (10): 1513-1520 . Bibcode : 2015JExpB.218.1513R . doi : 10.1242/jeb.110908 . ISSN 1477-9145 . PMC 4448664. PMID 25994633 .

[StubbsStubbs2016-58] ستوبس، ألكسندر ل.؛ ستوبس، كريستوفر و. (2016). "التمييز الطيفي لدى الحيوانات المصابة بعمى الألوان عبر الانحراف اللوني وشكل البؤبؤ" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 (29): 8206-8211 . Bibcode : 2016PNAS..113.8206S . doi : 10.1073/pnas.1524578113 . ISSN 0027-8424 . PMC 4961147. PMID 27382180 .

[HuYan2009-59] هو، ماريان ي.؛ يان، هونغ يونغ؛ تشونغ، وين سونغ؛ شياو، جين تشيه؛ هوانغ، بونغ بونغ (2009). "الجهود المستحثة صوتيًا في نوعين من رأسيات الأرجل المستنتجة باستخدام نهج استجابة جذع الدماغ السمعية (ABR)" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 153 (3): 278-283 . doi : 10.1016/j.cbpa.2009.02.040 . ISSN 1095-6433 . PMID 19275944. مؤرشف من الأصل في 7 أبريل 2022. تم الاسترجاع في 13 مارس 2022 .

[60] فان جيسن، ل؛ كيليان، ب.ب؛ ألارد، ك.أ.هـ؛ بيلون، ن.و (2020). "الأساس الجزيئي للإحساس الكيميائي اللمسي في الأخطبوط" . الخلية . 183 ( 3): 594-604 . doi : 10.1016/j.cell.2020.09.008 . PMC 7605239. PMID 33125889 .

[Nesher_Levy_Grasso_Hochner_2014-61] نيشر، نير؛ ليفي، جاي؛ غراسو، فرانك دبليو؛ هوشنر، بنيامين (2014). "آلية التعرف الذاتي بين الجلد والممصات تمنع أذرع الأخطبوط من التداخل مع بعضها البعض" . علم الأحياء الحالي . 24 (11): 1271-1275 . Bibcode : 2014CBio...24.1271N . doi : 10.1016/j.cub.2014.04.024 . ISSN 0960-9822 . PMID 24835454. S2CID 16140159 .

[62] غوتنيك، تامار؛ بيرن، روث أ.؛ هوشنر، بنيامين؛ كوبا، مايكل (2011). " يستخدم الأخطبوط الشائع المعلومات البصرية لتحديد موقع ذراعه" . علم الأحياء الحالي . 21 (6): 460-462 . Bibcode : 2011CBio...21..460G . doi : 10.1016/j.cub.2011.01.052 . PMID 21396818. S2CID 10152089 .

[63] كينيدي، إي بي لين؛ بوريتش، كيندرا سي؛ بوينابالي، بريثي؛ هانلون، روجر تي. (2020). "أذرع الأخطبوط تُظهر مرونة استثنائية" . التقارير العلمية . 10 (1): 20872. doi : 10.1038/s41598-020-77873-7 . PMC 7704652. PMID 33257824 .

[64] ديربي، سي دي (2014). " حبر رأسيات الأرجل: الإنتاج، والكيمياء، والوظائف، والتطبيقات" . الأدوية البحرية . 12 (5): 2700-2730 . doi : 10.3390/md12052700 . PMC 4052311. PMID 24824020 .

[65] ويلز، مارتن ج.؛ ويلز، ج. (1972). "الغدد البصرية وحالة الخصية في الأخطبوط ". السلوك البحري وعلم وظائف الأعضاء . 1 ( 1-4 ): 71-83 . doi : 10.1080/10236247209386890 .

[Crowfootreproduction-66] 1 2 3 كيرفوت، توماس. "الأخطبوطات وأقاربها: التكاثر" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 22 أبريل 2017. تم الاسترجاع في 11 أبريل 2017 .

[AZAmanual-67] ١ ٢ ٣ "دليل رعاية الأخطبوط العملاق في المحيط الهادئ (Enteroctopus dofleini)" (ملف PDF) . المجموعة الاستشارية لتصنيف اللافقاريات المائية التابعة لرابطة حدائق الحيوان والأحواض المائية (AZA) بالتعاون مع لجنة رعاية الحيوان التابعة للرابطة. ٩ سبتمبر ٢٠١٤. تاريخ الاطلاع: ٣١ مايو ٢٠١٦ .

[68] فورسايث، جيه دبليو؛ هانلون، آر تي (1980). "نظام استزراع بحري مغلق لتربية الأخطبوط جوبيني وأنواع أخرى من الأخطبوطات القاعية ذات البيض الكبير" . حيوانات المختبر . 14 (2): 137-142 . doi : 10.1258/002367780780942737 . PMID 7431823. S2CID 19492476 .

[auto-69] أندرسون، رولاند سي؛ وود، جيمس بي؛ بيرن، روث أ. (2002). "شيخوخة الأخطبوط: بداية النهاية" . مجلة علوم رعاية الحيوان التطبيقية . 5 (4): 275-283 . CiteSeerX 10.1.1.567.3108 . doi : 10.1207/S15327604JAWS0504_02 . PMID 16221078. S2CID 28355735 .

[hormones-70] وودينسكي، جيروم (1977). "التثبيط الهرموني للتغذية والموت في الأخطبوط : التحكم عن طريق إفراز الغدة البصرية". مجلة ساينس . 198 (4320): 948-951 . Bibcode : 1977Sci...198..948W . doi : 10.1126/science.198.4320.948 . PMID 17787564. S2CID 22649186 .

[71] نورمان، مارك (16 يناير 2013). "اسأل خبيرًا: هل توجد أي رأسيات أرجل تعيش في المياه العذبة؟" . ABC Science . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2017 .

[72] جاميسون، ايه جيه. فيكيوني، م. (2020). "أول مراقبة في الموقع لرأسيات الأرجل في أعماق الحدال (Octopoda: Opisthoteuthidae: Grimpoteuthis sp.)" . علم الأحياء البحرية . 167 (82) 82. بيب كود : 2020MarBi.167...82J . دوى : 10.1007/s00227-020-03701-1 .

[73] Scheel, D.; et al. (2017). "A second site occupied by Octopus tetricus at high densities, with notes on their ecology and behavior". Marine and Freshwater Behaviour and Physiology. 50 (4): 285–291. Bibcode:2017MFBP...50..285S. doi:10.1080/10236244.2017.1369851. S2CID 89738642.

[74] Rodaniche, Arcadio F. (1991). "Notes on the behavior of the Larger Pacific Striped Octopus, an undescribed species of the genus Octopus". Bulletin of Marine Science. 49: 667.

[75] Caldwell, Roy L.; Ross, Richard; Rodaniche, Arcadio; Huffard, Christine L. (2015). "Behavior and Body Patterns of the Larger Pacific Striped Octopus". PLOS ONE. 10 (8) e0134152. Bibcode:2015PLoSO..1034152C. doi:10.1371/journal.pone.0134152. ISSN 1932-6203. PMC 4534201. PMID 26266543.

[76] Goldman, Jason G. (24 May 2012). "How do octopuses navigate?". Scientific American. 168 (4): 491–497. doi:10.1007/BF00199609. S2CID 41369931. Retrieved 8 June 2017.

[Crowfootfeeding-77] 1 2Carefoot, Thomas. "Octopuses and Relatives: Feeding, diets and growth". A Snail's Odyssey. Archived from the original on 8 May 2017. Retrieved 13 April 2017.

[Sampaio_2020-78] Sampaio, Eduardo; Seco, Martim Costa; Rosa, Rui; Gingins, Simon (18 December 2020). "Octopuses punch fishes during collaborative interspecific hunting events". Ecology. 102 (3). Ecological Society of America/Wiley Publishing: e03266. doi:10.1002/ecy.3266. ISSN 0012-9658. PMID 33338268.

[Hanlon-79] 1 2 3 4Hanlon, R. T.; Messenger, J. B. (1998). Cephalopod Behaviour (1st ed.). Cambridge University Press. ISBN 0-521-64583-2.

[:9-80] كولينز، مارتن أ.؛ فيلانويفا، روجر (2006). "تصنيف وبيئة وسلوك الأخطبوطات ذات الزعانف" . علم المحيطات وعلم الأحياء البحرية: مراجعة سنوية . المجلد 44. الصفحات 277-322 . doi : 10.1201/9781420006391.ch6 (غير نشط في 12 يوليو 2025). ISBN 978-0-8493-7044-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 5 فبراير 2024 .{{cite book}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )

[Crowfoothandling-81] كيرفوت، توماس. "الأخطبوطات وأقاربها: التعامل مع الفرائس والحفر" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2017. تم الاسترجاع في 21 أبريل 2017 .

[82] جونسن، س.؛ بالسر، إي. ج.؛ فيشر، إي. سي.؛ ويدر، إي. أ. (1999). " التألق البيولوجي في الأخطبوط ذي الزعانف في أعماق البحار ، ستاوروتيوثيس سيرتنسيس فيريل (الرخويات: رأسيات الأرجل)" (ملف PDF) . النشرة البيولوجية . 197 (1): 26-39 . doi : 10.2307/1542994 . JSTOR 1542994. PMID 28296499. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 5 مارس 2011.

[biologists2006-83] 1 2 3 4 هوفارد، كريستين ل. (2006). "حركة Abdopus aculeatus (رأسيات الأرجل: الأخطبوطيات): السير على خط التماس بين الدفاعات الأولية والثانوية" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 209 (الجزء 19): 3697-3707 . Bibcode : 2006JExpB.209.3697H . doi : 10.1242/jeb.02435 . PMID 16985187 .

[84] هوفارد، سي إل ؛ بونيكا، إف؛ فول، آر جيه (2005). "الحركة ثنائية الأرجل تحت الماء بواسطة الأخطبوطات المتخفية". مجلة ساينس . 307 (5717): 1927. doi : 10.1126/science.1109616 . PMID 15790846. S2CID 21030132 .

[Wood_Anderson-85] 1 2Wood, J. B; Anderson, R. C (2004). "Interspecific Evaluation of Octopus Escape Behavior"(PDF). Journal of Applied Animal Welfare Science. 7 (2): 95–106. CiteSeerX 10.1.1.552.5888. doi:10.1207/s15327604jaws0702_2. PMID 15234886. S2CID 16639444. Retrieved 11 September 2015.

[Finn-86] 1 2Finn, J. K.; Tregenza, T.; Norman, M. D. (2009). "Defensive tool use in a coconut-carrying octopus". Current Biology. 19 (23): R1069–70. Bibcode:2009CBio...19R1069F. doi:10.1016/j.cub.2009.10.052. PMID 20064403. S2CID 26835945.

[doug-87] 1 2Stewart, Doug (1997). "Armed but not dangerous: Is the octopus really the invertebrate intellect of the sea". National Wildlife. 35 (2).

[Zarrella_Ponte_Baldascino_Fiorito_2015-88] Zarrella, Ilaria; Ponte, Giovanna; Baldascino, Elena; Fiorito, Graziano (2015). "Learning and memory in Octopus vulgaris: a case of biological plasticity". Current Opinion in Neurobiology. 35: 74–79. doi:10.1016/j.conb.2015.06.012. ISSN 0959-4388. PMID 26186237. S2CID 31682363.

[89] "Octopus intelligence: Jar opening". BBC News. 25 February 2003. Retrieved 4 February 2014.

[90] Mather, J. A.; Anderson, R. C. (1998). Wood, J. B. (ed.). "What behavior can we expect of octopuses?". The Cephalopod Page. Archived from the original on 5 October 2017. Retrieved 22 October 2006.

[91] لي، هنري (1875). "الخامس: الأخطبوط خارج الماء" . ملاحظات عن أحواض السمك - الأخطبوط؛ أو "سمكة الشيطان" في الخيال والواقع . لندن: تشابمان وهول. ص 38-39 . OCLC 1544491. تم الاسترجاع في 11 سبتمبر 2015. كان هذا المخلوق المغير يخرج من الماء في حوضه من حين لآخر، ويتسلق الصخور، ويعبر الجدار إلى الحوض المجاور؛ وهناك كان يلتهم سمكة صغيرة، وبعد أن يلتهمها، يعود بهدوء إلى مسكنه عبر نفس الطريق، ببطن ممتلئ وعقل راضٍ.

[92] آينج روي، إليانور (14 أبريل 2016). "الهروب الكبير: الأخطبوط إنكي يهرب إلى الحرية من حوض السمك" . صحيفة الغارديان (أستراليا) .

[93] هنريكس، مارثا (25 يوليو 2022). "الحياة الداخلية الغامضة للأخطبوط" . بي بي سي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 يوليو 2024 .

[94] مايرز، نادية. "حكايات من عالم الغموض: الأخطبوط الأطلسي الشائع" . المركز التصنيفي الإقليمي الجنوبي الشرقي. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2022. تم الاطلاع عليه في 27 يوليو 2006 .

[95] سونر، صوفي سي؛ أونثانك، كيرت إل. (2024). "التكلفة الطاقية العالية لتغير اللون في الأخطبوطات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 121 (48) e2408386121. Bibcode : 2024PNAS..12108386S . doi : 10.1073/pnas.2408386121 . ISSN 0027-8424 . PMC 11621519. PMID 39556731 .

[96] هانلون، آر تي؛ ميسنجر، جيه بي (2018). سلوك رأسيات الأرجل ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 110-111 . ISBN 978-0-521-89785-3.

[Crowfootdefense-97] 1 2 كيرفوت، توماس. "الأخطبوطات وأقاربها: المفترسات والدفاعات" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 21 أبريل 2017. تم الاسترجاع في 13 أبريل 2017 .

[98] ماثجر، إل إم؛ بيل، جي آر؛ كوزيريان، إيه إم؛ ألين، جي جي؛ هانلون، آر تي (2012). "كيف يُومض الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء ( هابالوشلاينا لونولاتا ) حلقاته الزرقاء؟" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (21): 3752-3757 . Bibcode : 2012JExpB.215.3752M . doi : 10.1242/jeb.076869 . PMID 23053367 .

[99] كالدول، آر. إل. (2005). "ملاحظة حول سلوك إفراز الحبر الذي يحمي الأخطبوط البالغ (Octopus bocki) من افتراس صغار السلاحف الخضراء ( Chelonia mydas )" (ملف PDF) . مجلة علوم المحيط الهادئ . 59 (1): 69-72 . doi : 10.1353/psc.2005.0004 . hdl : 10125/24161 . S2CID 54223984 .

[100] نورمان، دكتور في الطب؛ فين، ج.؛ تريجنزا، ت. (2001). "المحاكاة الديناميكية في أخطبوط هندي-ماليزي" ( ملف PDF) . وقائع الجمعية الملكية . 268 (1478): 1755-1758 . doi : 10.1098/rspb.2001.1708 . PMC 1088805. PMID 11522192. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 10 فبراير 2012. تم الاطلاع عليه في 1 أكتوبر 2008 .

[101] نورمان، دكتور في الطب (2005). "الأخطبوط المقلد ( Thaumoctopus mimicus n. gen. et sp.)، أخطبوط جديد من منطقة المحيطين الهندي والهادئ الغربيين الاستوائية (رأسيات الأرجل: الأخطبوطيات)" . أبحاث الرخويات . 25 (2): 57-70 . doi : 10.11646/mr.25.2.1 . S2CID 260016769 .

[102] باسكال، سانتياغو؛ جيستال، كامينو؛ إستيفيز، ج.؛ أرياس، كريستيان أندريس (1996). "الطفيليات في رأسيات الأرجل المستغلة تجاريًا (الرخويات، رأسيات الأرجل) في إسبانيا: منظور محدّث". الاستزراع المائي . 142 ( 1-2 ): 1-10 . Bibcode : 1996Aquac.142....1P . doi : 10.1016/0044-8486(96)01254-9 .

[103] فورويا، هيدتاكا؛ تسونيكي، كازوهيكو (2003). "بيولوجيا ميزوزوا ديسيميد" . العلوم الحيوانية . 20 (5): 519-532 . doi : 10.2108 / zsj.20.519 . PMID 12777824. S2CID 29839345 .

[104] كاستيلانوس مارتينيز، شيلا. غيستال ، كامينو (2013). "مسببات الأمراض والاستجابة المناعية لرأسيات الأرجل" . مجلة البيولوجيا البحرية التجريبية وعلم البيئة . 447 : 14 – 22. بيب كود : 2013JEMBE.447...14C . دوى : 10.1016/j.jembe.2013.02.007 .

[105] فارتو، ر.؛ أرمادا، س.ب.؛ مونتيس، م.؛ غيساندي، ج.أ.؛ بيريز، م.ج.؛ نيتو، ت.ب. (2003). " ضمة لينتوس المرتبطة بالأخطبوط البري المريض ( الأخطبوط الشائع )". مجلة علم أمراض اللافقاريات . 83 (2): 149-156 . Bibcode : 2003JInvP..83..149F . doi : 10.1016/S0022-2011(03)00067-3 . PMID 12788284 .

[106] جوفاس، س. (2009). "الأخطبوطيات" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 5 مايو 2017 .

[107] بويل، ب؛ رودهاوس، ب (2008). رأسيات الأرجل: علم البيئة ومصايد الأسماك . وايلي. ص 72. ISBN 978-1-4051-4543-5.

[Sanchez_et_al,_2018-108] 1 2 سانشيز، غوستافو؛ سيتيامارجا ، دافين سعادة . توانابايا، سورانجكانا؛ تونجثيرم، كيتيتشاي؛ وينكلمان، إنجر إي؛ شميدبور، هانا؛ أومينو، تيتسويا؛ ألبرتين، كارولين؛ ألكوك، لويز؛ بيراليس رايا، كاتالينا؛ جليدال، إيان. ستروجنيل، جان م؛ سيماكوف، أوليغ؛ نبيتاباتا، جاروات (2018). "سلالة رأسيات الأرجل على مستوى الجنس باستخدام العلامات الجزيئية: الوضع الحالي والمناطق الإشكالية" . بيرج . 6e4331 . دوى : 10.7717/peerj.4331 . بمك 5813590 . بميد 29456885 .

[109] فوكس، د.؛ إفريم، س.؛ ستينسبك، و. (2008). "نوع جديد من الأخطبوطات القديمة (رأسيات الأرجل: كوليويديا) من العصر الطباشيري المتأخر في فاليشيلو، شمال شرق المكسيك، وآثاره على تطور الأخطبوطات" . علم الأحياء القديمة . 51 (5): 1129-1139 . Bibcode : 2008Palgy..51.1129F . doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00797.x .

[Fuchs_Iba_2019-110] 1 2 3 فوكس، ديرك؛ إيبا، ياسوهيرو؛ هينج، الكسندر. إيجيما، ماسايا؛ كلوج، كريستيان؛ لارسون، نيل L.؛ شفايغرت، غونتر؛ برايارد ، أرنو (2019). “The Muensterelloidea: التطور التطوري والشخصي لأخطبوطات جذع الدهر الوسيط”. أوراق في علم الحفريات . 6 (1): 31-92 . دوى : 10.1002/spp2.1254 . ISSN 2056-2802 . S2CID 198256507 .

[Kröger_2011-111] كروجر ، بيورن؛ فينثر، جاكوب؛ فوكس ، ديرك (2011). "أصل رأسيات الأرجل وتطورها: صورة متطابقة تنبثق من الأحافير والتطور والجزيئات". BioEssays . 33 ( 8 ): 602-613 . doi : 10.1002/bies.201100001 . ISSN 0265-9247 . PMID 21681989. S2CID 2767810 .

[Fuchs_Schweigert_2018-112] فوكس، ديرك؛ شفايغرت، غونتر (2018). "بقايا جلاديوس من العصر الجوراسي الأوسط إلى المتأخر الأولى تقدم أدلة جديدة حول الأصل المفصل للأخطبوطات عديمة الزوائد والزوائد (كولويديا)". PalZ . 92 (2): 203-217 . Bibcode : 2018PalZ...92..203F . doi : 10.1007/s12542-017-0399-8 . ISSN 0031-0220 . S2CID 135245479 .

[CephGroup-113] "نبذة تاريخية عن رأسيات الأرجل" . مجموعة رأسيات الأرجل. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 27 مارس 2017 .

[114] يونغ، ر. إي.؛ فيكيوني، م.؛ مانغولد، ك. م. (1999). "مسرد رأسيات الأرجل" . مشروع شجرة الحياة على الإنترنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 مايو 2017 .

[115] نودل، إم تي؛ فوساتي، إس إم؛ دومينغيز، بي؛ سانشيز، إف جيه؛ زولو، إل (2015). " صنع ذراع أخطبوط" . EvoDevo . 6 19. doi : 10.1186/s13227-015-0012-8 . PMC 4458049. PMID 26052417 .

[116] سيبل، ب. " Vampyroteuthis infernalis ، حبار مصاص الدماء في أعماق البحار" . صفحة رأسيات الأرجل. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 31 مايو 2017 .

[Ibáñez_Fenwick_2020-117] إيبانيز، كريستيان م.؛ فينويك، مارك؛ ريتشي، بيتر أ.؛ كاراسكو، سيرجيو أ.؛ باردو-غانداريلاس، م. سيسيليا (2020). "تصنيف وعلاقات التطور الوراثي لأخطبوطات القاع في نيوزيلندا (رأسيات الأرجل: أوكتوبودويديا)" . مجلة فرونتيرز إن مارين ساينس . 7 182. Bibcode : 2020FrMaS...7..182I . doi : 10.3389/fmars.2020.00182 . ISSN 2296-7745 .

[118] ليسكوفيتش-براور، ن.؛ ألون، س.؛ بورات، هـ. ت.؛ إلستين، ب.؛ أونغر، ر.؛ زيف، ت.؛ أدمون، أ.؛ ليفانون، إ. ي.؛ روزنتال، ج. ج. س.؛ أيزنبرغ، إ. (2017). " المفاضلة بين مرونة النسخ الجيني وتطور الجينوم في رأسيات الأرجل" . مجلة الخلية . 169 (2): 191-202 . doi : 10.1016/j.cell.2017.03.025 . PMC 5499236. PMID 28388405 .

[119] يوشيدا، م. توث، إي؛ كون نانجو ، ك. كون، تي؛ هيروتا، ك. تويودا، أ؛ توه، ح؛ ميازاوا، ح؛ تيراوتشي، م؛ نوغوتشي، ح؛ سيتيامارجا، D سعادة؛ سيماكوف، أو (2025). "الجينوم العملاق للحبار مصاص الدماء يكشف عن الحالة المشتقة من الأنماط النووية للأخطبوطات الحديثة" . آي ساينس . 28 (11): 113832.

[Schweid-120] 1 2 3 شويد، ر (2013). الأخطبوط . كتب رد الفعل. رقم ISBN 978-1-78023-177-8.

[121] سرينيفاسان، أ. (2017). "المغفل، المغفل! [ مراجعة ] " (ملف PDF) . مراجعة لندن للكتب . 39 (17): 23-25 .

[122] روس، فيليب (18 فبراير 2014). "أخطبوط طوله 8 أقدام يصارع غواصًا قبالة سواحل كاليفورنيا، لقاء نادر تم تصويره بالكاميرا" . صحيفة إنترناشونال بيزنس تايمز .

[123] "ثماني حقائق غريبة ورائعة عن الأخطبوطات" . حوض شيد المائي . 6 سبتمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 4 أبريل 2025 .

[124] "الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء، هابالوشلاينا ماكولوزا " . جمعية الحفاظ على التنوع البيولوجي البحري . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أبريل 2017 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )

[125] كالدول، روي. "ما الذي يجعل الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء شديد السمية؟ يحتوي الأخطبوط ذو الحلقات الزرقاء على سم التترودوتوكسين" . صفحة رأسيات الأرجل . مؤرشف من الأصل في 18 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 12 أبريل 2017 .

[gillespie-126] 1 2 جيليسبي، جي إي؛ باركر، جي؛ موريسون، جيه (1998). "مراجعة لبيولوجيا مصايد الأخطبوط ومصايد الأخطبوط في كولومبيا البريطانية" (ملف PDF) . أمانة تقييم المخزون الكندي.

[127] روكليف، س.؛ هاريس، أ. (2016). "وضع مصايد الأخطبوط في غرب المحيط الهندي" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يونيو 2017 .

[128] ساور، وارويك إتش إتش؛ جليدال، إيان جي؛ وآخرون . (6 ديسمبر 2019). "مصايد الأخطبوط العالمية". مراجعات في علوم مصايد الأسماك وتربية الأحياء المائية . 29 (3). تايلور وفرانسيس : 279-429 . doi : 10.1080/23308249.2019.1680603 . hdl : 10261/227068 . ISSN 2330-8249 . S2CID 210266167 .

[129] "أول مزرعة أخطبوط في العالم - هل ينبغي المضي قدماً؟" . بي بي سي نيوز . ١٩ ديسمبر ٢٠٢١. تم الاطلاع عليه بتاريخ ١٠ يونيو ٢٠٢٥ .

[130] «مقترحات إنشاء أول مزرعة أخطبوط في العالم تُثير قلق العلماء» . بي بي سي نيوز . ١٥ مارس ٢٠٢٣. تاريخ الاطلاع: ١٠ يونيو ٢٠٢٥ .

[131] "أخطبوط المحيط الهادئ العملاق" . حوض أسماك خليج مونتيري . 2017. مؤرشف من الأصل في 4 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 1 أغسطس 2015 .

[Guardian-132] إريكسن، ل. (10 نوفمبر 2010). "عش ودع الآخرين يتناولون الطعام" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أبريل 2015 .

[Newyorker-133] كيلينغسورث، سيلفيا (3 أكتوبر 2014). "لماذا لا نأكل الأخطبوط؟" . مجلة نيويوركر . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أبريل 2016 .

[134] دودجسون، ليندسي (11 مايو 2019). "إليكم السبب الذي يجعل تناول الأخطبوط الحي قاتلاً" . موقع Insider .

[Observer-135] فيرير، م. (30 مايو 2010). "عشاق الطعام الذكوريون في نيويورك يطورون ذوقًا للشهرة" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 أبريل 2015 .

[136] أرسطو . تاريخ الحيوان . المجلد. تاسعا. ص. 622 أ: 2-10. استشهد في بوريلي، لوسيانا؛ الأماكن القريبة : فيوريتو، جرازيانو (2006). كتالوج لزخرفة الجسم في رأسيات الأرجل . الكتالوجات والتجميعات. فلورنسا: مطبعة جامعة فلورنسا. دوى : 10.36253/88-8453-376-7 . رقم ISBN 88-8453-377-5."ملخص" . 2006. مؤرشف من الأصل في 6 فبراير 2018.

[137] هارمان، أورين (1 يناير 2016). "البحيرة: كيف اخترع أرسطو العلم". المعرفة العامة . 22 (1): 128. doi : 10.1215/0961754x-3323121 . ISSN 0961-754X .

[138] ليروي، أرماند ماري (2014). البحيرة: كيف اخترع أرسطو العلم . بلومزبري. ص 71-72 . ISBN 978-1-4088-3622-4.

[139] "رأسيات الأرجل" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 مارس 2017 .

[140] مان، ت. (2012). الحافظات المنوية: التطور، والبنية، والخصائص الكيميائية الحيوية، ودورها في نقل الحيوانات المنوية . سبرينغر. ص 28. ISBN 978-3-642-82308-4.

[Laschi_Cianchetti_2012-141] لاشي، سيسيليا ؛ سيانشيتي، ماتيو؛ مازولاي، باربرا؛ مارغيري، لورا؛ فولادور، ماوريتسيو؛ داريو، باولو (2012). “ذراع روبوت ناعمة مستوحاة من الأخطبوط”. الروبوتات المتقدمة . 26 (7): 709-727 . دوى : 10.1163 / 156855312X626343 . ISSN 0169-1864 . S2CID 6104200 .

[142] غودفري-سميث، بيتر (2018). عقول أخرى: الأخطبوط، والبحر، والأصول العميقة للوعي . ويليام كولينز. الصفحات 77-105 ، 137-157 . ISBN 978-0-00-822629-9.

[143] باير، دريك (20 ديسمبر 2016). "الأخطبوطات هي أقرب ما سنصل إليه لمقابلة كائن فضائي ذكي"" . Science of Us . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2017 .

[144] بروليارد، كارين (13 أبريل 2016). "أخطبوط ينزلق من حوض السمك، ويزحف على الأرض، ويهرب عبر أنبوب إلى المحيط" . صحيفة واشنطن بوست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 فبراير 2017 .

[protections-145] ريردون، سارة (15 سبتمبر 2023). "قد تحصل الأخطبوطات المستخدمة في الأبحاث على نفس الحماية التي تتمتع بها القرود" . مجلة نيتشر . doi : 10.1038/d41586-023-02887-w . PMID 37714985. تاريخ الاطلاع: 6 أبريل 2025 .

[146] «أمر تعديل قانون الحيوانات (الإجراءات العلمية) لعام 1993» . الأرشيف الوطني . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 فبراير 2015 .

[147] "قانون الحيوانات (الإجراءات العلمية) لعام 1986 ولوائح تعديله لعام 2012" . الأرشيف الوطني . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 فبراير 2015 .

[EUdirective-148] "التوجيه 2010/63/EU الصادر عن البرلمان الأوروبي والمجلس" . الجريدة الرسمية للاتحاد الأوروبي. المادة 1، 3(ب) (انظر الصفحة 276/39) . تاريخ الاطلاع: 18 فبراير 2015 .

[149] "PoseiDRONE" . معهد الروبوتات الحيوية، مدرسة سانت آنا العليا. مؤرشف من الأصل في 15 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 14 مايو 2021 .

[Laschi_2015-150] لاشي، سيسيليا (2015). "أبحاث الروبوتات المرنة، التحديات، وإمكانات الابتكار، من خلال العروض التوضيحية". الروبوتات المرنة . ص 255-264 . doi : 10.1007/978-3-662-44506-8_21 . ISBN 978-3-662-44505-1.

[151] بورغيس، مات (27 مارس 2017). "مجس الأخطبوط الآلي هذا ليس مخيفًا على الإطلاق" . وايرد .

[

.

[

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

8 ] كما

[ 9 ]

[

[

12

[

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[

[

[

[

[

[

[

[ 27 ]

[

[

[

[

[

[

[

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[

[

[ 42 ]

[

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ].

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[

[

[ 71 ]

] [ 73

] تختبئ الأخطبوطات

[ 74 ]

[ 75 ]

[

[ 77 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

95 ] عادةً

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

[ 100 ]

[ 101 ]

[ 102 ]