جليسرول 3-فوسفات

sn- جليسرول 3-فوسفات ^{[ أ ] [ ب ]} هو أيون عضوي صيغته الكيميائية HOCH₂CH ₍ OH)CH₂OPO₃²⁻ _. وهو أحد المتصاوغين الفراغيين لإستر حمض الفوسفوريك ثنائي القاعدة (HOPO₃²⁻ ⁾ _{والجليسرول} . ^وهو أحد مكونات الجليسروفوسفوليبيدات البكتيرية وحقيقية النواة . ^{[ 2 ]} ولأسبابتاريخية، يُعرف أيضًا باسم L- جليسرول 3-فوسفات ، وD- جليسرول 1-فوسفات ، _و L -α-حمض الجليسروفوسفوريك .

يُصنّع جليسرول 3-فوسفات عن طريق اختزال ثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (DHAP)، وهو وسيط في عملية تحلل الجلوكوز . ويُحفّز هذا الاختزال بواسطة إنزيم نازع هيدروجين جليسرول 3-فوسفات . كما يمكن تصنيع DHAP، وبالتالي جليسرول 3-فوسفات، من الأحماض الأمينية ووسائط دورة حمض الستريك عبر مسار تكوين الجليسرول .

+ NAD(P)H + H ⁺ → + NAD(P) ⁺

كما يتم تصنيعه عن طريق فسفرة الجلسرين ، الذي ينتج عن تحلل الدهون . ويتم تحفيز عملية الأسترة هذه بواسطة إنزيم كيناز الجلسرين .

+ ATP → + ADP

يُعدّ جليسرول 3-فوسفات مادةً أوليةً لتخليق الجليسروليبيدات من الصفر . في حقيقيات النوى ، يُضاف إليه أولًا مجموعة أسيل في الموضع sn -1 بواسطة إنزيم غشائي موجود في الشبكة الإندوبلازمية أو الميتوكوندريا، وهو إنزيم جليسرول 3-فوسفات O-أسيل ترانسفيراز . ثم تُضاف مجموعة أسيل ثانية في الموضع sn -2 لتكوين أحماض الفوسفاتيديك .

+ أسيل-CoA → حمض الليزوفوسفاتيديك + CoA

يحفز إنزيم جليسرول-1-فوسفاتاز عملية التحلل المائي لجليسرول 3-فوسفات لإعادة تكوين الجليسرول ، مما يسمح بتخمر الجليسرول لإنتاج الجليسرول من الجلوكوز عبر مسار تحلل الجلوكوز. ويعبر عدد من الكائنات الحية عن هذا الإنزيم. ^{[ 2 ]}

+ H ₂ O → + Pi

تتواجد إنزيمات نازعة هيدروجين جليسرول-3-فوسفات في كل من السيتوسول والسطح البيني للغشاء الداخلي للميتوكوندريا . جليسرول 3-فوسفات (G3P) وثنائي هيدروكسي أسيتون فوسفات (DHAP) جزيئات صغيرة جدًا لدرجة أنها تستطيع اختراق الغشاء الخارجي للميتوكوندريا عبر البورينات والتنقل بين إنزيمين نازعين للهيدروجين. باستخدام نظام النقل هذا، يُعاد أكسدة NADH الناتج عن عمليات الأيض السيتوسولية، بما في ذلك تحلل الجلوكوز، إلى NAD ^+، مما يؤدي إلى اختزال DHAP إلى G3P. ويمكن استخدام الناتج المختزل لتوليد تدرج بروتوني عبر الغشاء الداخلي للميتوكوندريا عن طريق اقتران وأكسدة G3P واختزال الكينون .

يُعد نظام نقل الجلسرين 3-فوسفات نظامًا احتياطيًا للطوارئ لتلبية احتياجات الخلايا العصبية من الطاقة. ^{[ 3 ]}

تم اكتشاف أن جليسرول-3-فوسفات يُعد ركيزة لإنزيم فوسفاتاز الفوسفوجليكولات (PGP، أو G3PP) في الثدييات عام 2015. ^{[ 2 ]} وقد أشير لاحقًا إلى أن نشاط G3PP له دور تنظيمي في عمليات الأيض المركزية ^{[ 2 ]} والاستجابة للضغط النفسي. ^{[ 4 ]}

يُعدّ جليسرول 1-فوسفات ، والذي يُطلق عليه أحيانًا اسم D- جليسرول 3-فوسفات، النظير المرآوي لجليسرول 3-فوسفات. تستخدم حقيقيات النوى الجليسرول 3-فوسفات، أو التكوين L ، في هيكل الجليسروليبيد. ويوجد الجليسرول 1-فوسفات تحديدًا في دهون العتائق . ^{[ 5 ]}