حقيقيات النوى

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 36 صور
الموسوعة الحرة

حقيقيات النوى ( تُلفظ: /juːˈkærioʊts , -əts / ) [ 3 ] هي نطاق حقيقيات النوى أو حقيقيات النوى ، وهي كائنات حية تحتوي خلاياها على نواة محاطة بغشاء . جميع الحيوانات والنباتات والفطريات والطحالب البحرية والعديد من الكائنات وحيدة الخلية هي حقيقيات نوى. تُشكل حقيقيات النوى مجموعة رئيسية من أشكال الحياة إلى جانب مجموعتي بدائيات النوى: البكتيريا والعتائق . تُمثل حقيقيات النوى نسبة ضئيلة من عدد الكائنات الحية ، ولكن نظرًا لحجمها الأكبر عمومًا، فإن كتلتها الحيوية العالمية الإجمالية أكبر بكثير من كتلة بدائيات النوى .

نشأت حقيقيات النوى ضمن شعبة العتائق Promethearchaeota . وبإغفال الحمض النووي للميتوكوندريا (الذي يعود أصله للبكتيريا وليس للعتائق )، فإن هذا يشير إلى وجود نطاقين فقط للحياة : البكتيريا والعتائق، مع دمج حقيقيات النوى ضمن العتائق. ظهرت حقيقيات النوى لأول مرة خلال حقبة ما قبل الكامبري ، على الأرجح كخلايا سوطية . وتفترض النظرية التطورية السائدة أنها نشأت عن طريق التكافل بين عتائق Promethearchaeota اللاهوائية وبكتيريا بروتينية هوائية ، والتي شكلت الميتوكوندريا . ثم حدثت عملية تكافل ثانية مع بكتيريا زرقاء أدت إلى ظهور النباتات، التي تحتوي على البلاستيدات الخضراء .

تحتوي الخلايا حقيقية النواة على عضيات محاطة بأغشية ، مثل النواة والشبكة الإندوبلازمية وجهاز جولجي . قد تكون حقيقيات النوى وحيدة الخلية أو متعددة الخلايا . في المقابل، تكون بدائيات النوى عادةً وحيدة الخلية. تُسمى حقيقيات النوى وحيدة الخلية أحيانًا بالطلائعيات . تتكاثر حقيقيات النوى لا جنسيًا عن طريق الانقسام المتساوي ، وجنسيًا عن طريق الانقسام الاختزالي واندماج الأمشاج ( الإخصاب ).

أصل الكلمة

كلمة حقيقيات النوى مشتقة من الكلمتين اليونانيتين "eu" (εὖ ) بمعنى "حقيقي" أو "جيد" و "karyon" (κάρυον) بمعنى "جوزة" أو "لب"، في إشارة إلى نواة الخلية . [ 4 ]

تنوع

حقيقيات النوى هي كائنات حية تتراوح أحجامها من خلايا مفردة مجهرية ، مثل البيكوزوان التي يقل قطرها عن 3 ميكرومترات، [ 5 ] إلى حيوانات مثل الحوت الأزرق ، الذي يصل وزنه إلى 190 طنًا وطوله إلى 33.6 مترًا (110 قدمًا) ، [ 6 ] أو نباتات مثل خشب السيكويا الساحلي ، الذي يصل ارتفاعه إلى 120 مترًا (390 قدمًا) . [ 7 ] العديد من حقيقيات النوى وحيدة الخلية؛ وتشمل المجموعة غير الرسمية المسماة بالطلائعيات العديد منها، مع وجود بعض الأشكال متعددة الخلايا مثل عشب البحر العملاق الذي يصل طوله إلى 61 مترًا (200 قدم) . [ 8 ] تشمل حقيقيات النوى متعددة الخلايا الحيوانات والنباتات والفطريات ، ولكن هذه المجموعات أيضًا تحتوي على العديد من الأنواع وحيدة الخلية . [ 9 ] عادةً ما تكون خلايا حقيقيات النوى أكبر بكثير من خلايا بدائيات النوى - البكتيريا والعتائق - حيث يبلغ حجمها حوالي 10000 ضعف. [ 10 ] [ 11 ] تمثل حقيقيات النوى نسبة ضئيلة من عدد الكائنات الحية ، ولكن نظرًا لأن العديد منها أكبر حجمًا بكثير، فإن كتلتها الحيوية العالمية الإجمالية (468 جيجا طن) أكبر بكثير من كتلة بدائيات النوى (77 جيجا طن)، حيث تمثل النباتات وحدها أكثر من 81% من إجمالي الكتلة الحيوية للأرض . [ 12 ]   

تُعدّ حقيقيات النوى سلالةً متنوعة، تتألف أساسًا من كائنات مجهرية . [ 13 ] وقد تطورت خاصية تعدد الخلايا بشكلٍ مستقل 25 مرة على الأقل داخل حقيقيات النوى. [ 14 ] [ 15 ] أما الكائنات الحية المعقدة متعددة الخلايا، باستثناء تجمع الأميبا لتكوين العفن الغروي ، فقد تطورت ضمن ست سلالات فقط من حقيقيات النوى: الحيوانات ، والفطريات التكافلية ، والطحالب البنية ، والطحالب الحمراء ، والطحالب الخضراء ، والنباتات البرية . [ 16 ] تُصنّف حقيقيات النوى وفقًا لتشابهاتها الجينية، ولذلك غالبًا ما تفتقر المجموعات إلى خصائص مشتركة ظاهرة. [ 13 ]

السمات المميزة

نواة

السمة المميزة للكائنات حقيقية النواة هي امتلاك خلاياها نواة محددة المعالم محاطة بغشاء ، مما يميزها عن بدائيات النوى التي تفتقر إلى هذا التركيب. تحتوي خلايا حقيقية النواة على مجموعة متنوعة من التراكيب الداخلية المحاطة بأغشية، تُسمى العضيات ، وهيكل خلوي يُحدد تنظيم الخلية وشكلها. تخزن النواة الحمض النووي للخلية ، والذي ينقسم إلى حزم خطية تُسمى الكروموسومات ؛ [ 17 ] تُفصل هذه الكروموسومات إلى مجموعتين متطابقتين بواسطة المغزل الأنبوبي الدقيق أثناء انقسام النواة، في عملية الانقسام المتساوي المميزة للكائنات حقيقية النواة . [ 18 ]

الكيمياء الحيوية

تختلف حقيقيات النوى عن بدائيات النوى في جوانب متعددة، إذ تمتلك مسارات كيميائية حيوية فريدة، مثل تخليق الستيران . [ 19 ] لا تُظهر البروتينات المميزة لحقيقيات النوى أي تشابه مع البروتينات في مجالات الحياة الأخرى، ولكنها تبدو عالمية بين حقيقيات النوى. وتشمل هذه البروتينات: بروتينات الهيكل الخلوي، وآلية النسخ المعقدة ، وأنظمة فرز الأغشية، والمسام النووي ، وبعض الإنزيمات في المسارات الكيميائية الحيوية. [ 20 ]

الأغشية الداخلية

بدائيات النوى ، على نفس المقياس
خلية حقيقية النواة ذات نظام غشائي داخلي
تُعد الخلايا حقيقية النواة أكبر بنحو 10000 مرة من الخلايا بدائية النواة من حيث الحجم، وتحتوي على عضيات محاطة بغشاء .

تحتوي الخلايا حقيقية النواة على مجموعة متنوعة من التراكيب المحاطة بأغشية، والتي تُشكل معًا نظام الأغشية الداخلية. [21] يمكن أن تتشكل حجيرات بسيطة، تُسمى الحويصلات والفجوات ، عن طريق تبرعم أغشية أخرى . تبتلع العديد من الخلايا الغذاء والمواد الأخرى من خلال عملية البلعمة الخلوية ، حيث ينغمس الغشاء الخارجي ثم ينفصل ليشكل حويصلة. [ 22 ] يمكن لبعض منتجات الخلية أن تخرج في حويصلة من خلال الإخراج الخلوي . [ 23 ]

تُحاط النواة بغشاء مزدوج يُعرف بالغلاف النووي ، ويحتوي على ثقوب نووية تسمح بمرور المواد من وإلى النواة. [ 24 ] تُشكل امتدادات مختلفة من الغشاء النووي، أنبوبية وصفائحية، الشبكة الإندوبلازمية ، التي تُشارك في نقل البروتينات ونضجها. تشمل هذه الشبكة الإندوبلازمية الشبكة الإندوبلازمية الخشنة، المغطاة بالريبوسومات التي تُصنّع البروتينات؛ تدخل هذه البروتينات إلى التجويف الداخلي. بعد ذلك، تدخل عادةً إلى حويصلات تنفصل عن الشبكة الإندوبلازمية الملساء. [ 25 ] في معظم حقيقيات النوى، تُطلق هذه الحويصلات الحاملة للبروتينات، ويُعدّل محتواها لاحقًا في رُزم من الحويصلات المُسطّحة ( الصهاريج )، وهي جهاز جولجي . [ 26 ]

قد تكون الحويصلات متخصصة؛ على سبيل المثال، تحتوي الليزوزومات على إنزيمات هضمية تعمل على تكسير الجزيئات الحيوية في السيتوبلازم. [ 27 ]

الميتوكوندريا

تُعد الميتوكوندريا أساسية في جميع حقيقيات النوى، وتشبه إلى حد ما الخلايا بدائية النوى بفضل حمضها النووي الخاص.

الميتوكوندريا عضيات في الخلايا حقيقية النواة. تُعرف الميتوكوندريا عادةً باسم "محطة توليد الطاقة في الخلية" [ 28 ] ، وذلك لدورها في توفير الطاقة عن طريق أكسدة السكريات أو الدهون لإنتاج جزيء ATP الذي يخزن الطاقة . [ 29 ] [ 30 ] للميتوكوندريا غشائان محيطان ، كل منهما عبارة عن طبقة ثنائية من الفوسفوليبيدات ، والطبقة الداخلية مطوية على شكل انغمادات تُسمى الأعراف، حيث يحدث التنفس الهوائي . [ 31 ]

تحتوي الميتوكوندريا على حمضها النووي الخاص ، والذي يتميز بتشابه بنيوي وثيق مع الحمض النووي البكتيري ، الذي نشأ منه، والذي يشفر جينات الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA) والحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) التي تنتج الحمض النووي الريبوزي (RNA) الذي يكون تركيبه أقرب إلى الحمض النووي الريبوزي البكتيري منه إلى الحمض النووي الريبوزي حقيقي النواة. [ 32 ]

يبدو أن بعض حقيقيات النوى، مثل الميتاموناديات جيارديا وتريكوموناس ، والأميبوزوا بيلوميكسا ، تفتقر إلى الميتوكوندريا، لكنها جميعًا تحتوي على عضيات مشتقة من الميتوكوندريا، مثل الهيدروجينوسومات أو الميتوسومات ، بعد أن فقدت الميتوكوندريا لاحقًا. [ 33 ] تحصل هذه الكائنات على الطاقة من خلال النشاط الإنزيمي في السيتوبلازم. [ 34 ] [ 33 ] يُعتقد أن الميتوكوندريا تطورت من خلايا بدائية النواة أصبحت كائنات تكافلية داخلية تعيش داخل حقيقيات النوى. [ 35 ]

البلاستيدات

أكثر أنواع البلاستيدات شيوعاً هي البلاستيدة الخضراء ، التي تحتوي على الكلوروفيل وتنتج مركبات عضوية عن طريق عملية التمثيل الضوئي .

تحتوي النباتات ومجموعات متنوعة من الطحالب على البلاستيدات بالإضافة إلى الميتوكوندريا. تمتلك البلاستيدات، مثل الميتوكوندريا، حمضها النووي الخاص ، وتتطور من كائنات تكافلية داخلية ، وهي في هذه الحالة البكتيريا الزرقاء . عادةً ما تتخذ البلاستيدات شكل البلاستيدات الخضراء التي تحتوي، مثل البكتيريا الزرقاء، على الكلوروفيل وتنتج مركبات عضوية (مثل الجلوكوز ) من خلال عملية التمثيل الضوئي . وتشارك أنواع أخرى منها في تخزين الغذاء. على الرغم من أن البلاستيدات ربما نشأت من أصل واحد، إلا أن ليس كل المجموعات التي تحتوي على البلاستيدات وثيقة الصلة. بل إن بعض حقيقيات النوى قد حصلت عليها من حقيقيات نوى أخرى من خلال التكافل الداخلي الثانوي أو الابتلاع. [ 36 ] تحدث عملية الاستيلاء على الخلايا التمثيلية الضوئية والبلاستيدات الخضراء وعزلها، والمعروفة باسم "كليبتوبلاستي" ، في العديد من أنواع الكائنات حقيقية النوى الحديثة. [ 37 ] [ 38 ]

الهياكل الخلوية

الهيكل الخلوي. تظهر خيوط الأكتين باللون الأحمر، والأنابيب الدقيقة باللون الأخضر. (النواة باللون الأزرق).

يُوفر الهيكل الخلوي بنيةً مُقوّية ونقاط ارتكاز للهياكل الحركية التي تُمكّن الخلية من الحركة وتغيير شكلها ونقل المواد. تتكون هذه الهياكل الحركية من خيوط دقيقة من الأكتين وبروتينات مُرتبطة بالأكتين، تشمل ألفا- أكتينين ، وفيمبرين ، وفيلامين في الطبقات والحزم القشرية تحت الغشائية. أما البروتينات الحركية للأنيبيبات الدقيقة، مثل الداينين ​​والكينيسين ، والميوسين في خيوط الأكتين، فتُضفي على الشبكة ديناميكية. [ 39 ] [ 40 ]

تمتلك العديد من حقيقيات النوى امتدادات سيتوبلازمية طويلة ورفيعة متحركة، تُسمى الأسواط ، أو تراكيب أقصر متعددة تُسمى الأهداب . وتشارك هذه العضيات في وظائف متنوعة كالحركة والتغذية والإحساس. وهي تتكون أساسًا من التوبولين ، وتختلف تمامًا عن أسواط بدائيات النوى. وتستند هذه الأسواط على حزمة من الأنيبيبات الدقيقة تنشأ من السنترول ، وتترتب عادةً على شكل تسعة أزواج تحيط بزوجين مفردين. وقد تحتوي الأسواط على شعيرات ( ماستيجونيمات )، كما هو الحال في العديد من السترامينوبيلات . ويتصل باطنها بسيتوبلازم الخلية . [ 41 ] [ 42 ]

توجد الجسيمات المركزية غالبًا، حتى في الخلايا والمجموعات التي لا تمتلك أسواطًا، لكن الصنوبريات والنباتات المزهرة لا تمتلكها. وتوجد عادةً في مجموعات تُنتج جذورًا أنبوبية دقيقة متنوعة. تُشكل هذه الجذور مكونًا أساسيًا للهيكل الخلوي، وغالبًا ما تتشكل خلال عدة انقسامات خلوية، حيث يُحتفظ بسوط واحد من الخلية الأم ويُشتق الآخر منها. تُنتج الجسيمات المركزية المغزل أثناء انقسام النواة. [ 43 ]

جدار الخلية

تُحاط خلايا النباتات والطحالب والفطريات ومعظم الكائنات الحية الدقيقة الملونة ، دون الحيوانات، بجدار خلوي. هذا الجدار عبارة عن طبقة خارجية تقع خارج غشاء الخلية ، وتوفر للخلية الدعم الهيكلي والحماية وآلية الترشيح. كما يمنع الجدار الخلوي التمدد المفرط عند دخول الماء إلى الخلية. [ 44 ]

تتكون الجدران الخلوية الأولية للنباتات البرية بشكل أساسي من عديدات السكاريد الرئيسية : السليلوز ، والهيميسليلوز ، والبكتين . ترتبط ألياف السليلوز الدقيقة معًا بواسطة الهيميسليلوز، وهي مُضمنة في مصفوفة من البكتين. يُعد الزيلوجلوكان أكثر أنواع الهيميسليلوز شيوعًا في الجدران الخلوية الأولية . [ 45 ]

التكاثر الجنسي

يتطلب التكاثر الجنسي دورة حياة تتناوب بين طور أحادي المجموعة الكروموسومية ، حيث توجد نسخة واحدة من كل كروموسوم في الخلية، وطور ثنائي المجموعة الكروموسومية ، حيث توجد نسختان. في حقيقيات النوى، تُنتَج الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية عن طريق الانقسام الاختزالي ؛ حيث يندمج مشيجان لتكوين زيجوت ثنائي المجموعة الكروموسومية .

تتميز حقيقيات النوى بدورة حياة تتضمن التكاثر الجنسي ، حيث تتناوب بين طور أحادي المجموعة الكروموسومية ، توجد فيه نسخة واحدة فقط من كل كروموسوم في كل خلية، وطور ثنائي المجموعة الكروموسومية ، توجد فيه نسختان من كل كروموسوم في كل خلية. يتكون الطور ثنائي المجموعة الكروموسومية من اندماج مشيجين أحاديي المجموعة الكروموسومية، مثل البويضات والحيوانات المنوية ، لتكوين زيجوت ؛ قد ينمو هذا الزيجوت ليصبح جسمًا، حيث تنقسم خلاياه بالانقسام المتساوي ، وفي مرحلة ما ينتج أمشاجًا أحادية المجموعة الكروموسومية من خلال الانقسام الاختزالي ، وهو انقسام يقلل عدد الكروموسومات ويخلق تنوعًا وراثيًا . [ 46 ] يوجد تباين كبير في هذا النمط. فالنباتات لها طوران متعددان الخلايا، أحادي وثنائي المجموعة الكروموسومية . [ 47 ] تتميز حقيقيات النوى بمعدلات أيض أقل وفترات تكاثر أطول من بدائيات النوى، لأنها أكبر حجمًا وبالتالي لديها نسبة مساحة سطح إلى حجم أصغر. [ 48 ]

قد يكون تطور التكاثر الجنسي سمةً بدائيةً للكائنات حقيقية النوى. استنادًا إلى تحليلٍ تطوري، اقترح داكس وروجر أن التكاثر الجنسي الاختياري كان موجودًا في السلف المشترك لهذه المجموعة. [ 49 ] توجد مجموعة أساسية من الجينات التي تعمل في الانقسام الاختزالي في كلٍ من المشعرة المهبلية والجيارديا المعوية ، وهما كائنان كان يُعتقد سابقًا أنهما لا جنسيان. [ 50 ] [ 51 ] بما أن هذين النوعين ينحدران من سلالاتٍ تباعدت مبكرًا عن شجرة التطور للكائنات حقيقية النوى، فمن المرجح أن الجينات الأساسية للانقسام الاختزالي، وبالتالي الجنس، كانت موجودة في السلف المشترك للكائنات حقيقية النوى. [ 50 ] [ 51 ] الأنواع التي كان يُعتقد سابقًا أنها لا جنسية، مثل طفيليات الليشمانيا ، لها دورة جنسية. [ 52 ] قد تكون الأميبا، التي كانت تُعتبر سابقًا لا جنسية، جنسيةً في العصور القديمة؛ بينما قد تكون المجموعات اللاجنسية الحالية قد نشأت مؤخرًا. [ 53 ]

تطور

تاريخ التصنيف

في العصور القديمة ، ميّز أرسطو وثيوفراستوس سلالتي الحيوانات والنباتات . وفي القرن الثامن عشر، منح لينيوس هاتين السلالتين رتبة المملكة التصنيفية. ورغم أنه ضمّ الفطريات إلى النباتات مع بعض التحفظات ، فقد تبيّن لاحقًا أنها متميزة تمامًا وتستحق مملكة مستقلة. [ 54 ] صُنّفت حقيقيات النوى وحيدة الخلية المختلفة في البداية مع النباتات أو الحيوانات عند اكتشافها. وفي عام 1818، صاغ عالم الأحياء الألماني جورج أ. غولدفس مصطلح "الأوليات" للإشارة إلى كائنات حية مثل الهدبيات ، [ 55 ] وتوسّعت هذه المجموعة حتى جعلها إرنست هيكل مملكة تشمل جميع حقيقيات النوى وحيدة الخلية، وهي مملكة الطلائعيات ، في عام 1866. [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] وهكذا، أصبح يُنظر إلى حقيقيات النوى على أنها أربع ممالك:

كان يُعتقد آنذاك أن الطلائعيات "أشكال بدائية"، وبالتالي تُمثل مستوى تطوريًا ، يجمعها طبيعتها البدائية وحيدة الخلية. [ 57 ] لم يتطور فهم أقدم التفرعات في شجرة الحياة بشكل كبير إلا مع تسلسل الحمض النووي ، مما أدى إلى اقتراح نظام النطاقات بدلًا من الممالك كرتبة عليا من قِبل كارل ووز ، وأوتو كاندلر ، ومارك ويليس في عام 1990، حيث جمعوا جميع ممالك حقيقيات النوى في نطاق "حقيقيات النوى"، مع الإشارة إلى أن " حقيقيات النوى " ستظل مرادفًا شائعًا مقبولًا. [ 1 ] [ 59 ] في عام 1996، اقترحت عالمة الأحياء التطورية لين مارغوليس استبدال الممالك والنطاقات بأسماء "شاملة" لإنشاء "تصنيف تطوري قائم على التكافل"، مع وصفها بأنها "حقيقيات النوى (كائنات حية ذات نواة مشتقة من التكافل)". [ 2 ]

نسالة

بحلول أوائل القرن الحادي والعشرين، بدأ يتبلور توافق عام تقريبي من خلال الدراسات الجينومية التطورية. [ 9 ] [ 60 ] [ 61 ] يمكن تصنيف غالبية حقيقيات النوى ضمن مجموعتين رئيسيتين تُعرفان باسم أمورفيا (مشابهة في تركيبها لفرضية أحادية السوط ) وديفودا ( المعروفة سابقًا باسم ثنائية السوط)، والتي تضم النباتات ومعظم سلالات الطحالب. أما المجموعة الرئيسية الثالثة، إكسكافاتا ، فقد تم التخلي عنها كمجموعة رسمية نظرًا لكونها شبه عرقية . [ 62 ] يتضمن مخطط التطور المقترح أدناه مجموعتين من إكسكافاتا ( ديسكوبا وميتامونادا ) ، [ 63 ] ويتضمن اقتراح عام 2021 بأن البيكوزوان هي أقارب وثيقة الصلة بالرودوفيتات. [ 64 ] تُعدّ البروفورا مجموعة من المفترسات الميكروبية التي اكتُشفت عام 2022. [ 65 ] تُعتبر TSAR فرعًا حيويًا محتملاً يضمّ التيلونيميا ومجموعة SAR الفائقة . [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]

إحدى النظريات حول الممالك العظيمة ومجموعاتها الجذعية. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] يصعب تحديد موقع الميتامونادا ، إذ يُحتمل أن تكون شقيقة للديسكوبا أو للمالاوي موناديدا [ 73 ] أو أنها مجموعة شبه عرقية خارجية عن جميع حقيقيات النوى الأخرى . [ 76 ] يُعتقد أن حقيقيات النوى قد نشأت ضمن شعبة البروميثياركيوتات الأثرية . [ 77 ] [ 78 ]

أصل حقيقيات النوى

في نظرية التكافل ، أدى اندماج كائن أثري وبكتيريا هوائية إلى ظهور حقيقيات النوى، مع الميتوكوندريا الهوائية ؛ وأضاف اندماج ثانٍ البلاستيدات الخضراء ، مما أدى إلى ظهور النباتات الخضراء . [ 79 ]

يُعدّ نشأة الخلية حقيقية النواة، أو نشأة حقيقيات النوى ، علامة فارقة في تطور الحياة، إذ تشمل حقيقيات النوى جميع الخلايا المعقدة ومعظم الكائنات متعددة الخلايا. ويُعتبر السلف المشترك الأخير لحقيقيات النوى (LECA) الأصل المفترض لجميع حقيقيات النوى الحية، [ 80 ] وكان على الأرجح مجموعة بيولوجية ، وليس فرداً واحداً. [ 81 ] ويُعتقد أن السلف المشترك الأخير لحقيقيات النوى كان كائناً أولياً ذا نواة، وجسيم مركزي واحد على الأقل، وسوط ، وميتوكوندريا هوائية اختيارية، وقدرة على التكاثر الجنسي ( الانقسام الاختزالي والإخصاب ) ، وكيس كامن بجدار خلوي من الكيتين أو السليلوز ، وبيروكسيسومات . [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ]

أدى اتحاد تكافلي داخلي بين عتائق لاهوائية متحركة وبكتيريا ألفا بروتينية هوائية إلى ظهور السلف المشترك الأخير لجميع حقيقيات النوى التي تحتوي على الميتوكوندريا . وأدى تكافل داخلي ثانٍ، لاحق بكثير، مع بكتيريا زرقاء إلى ظهور سلف النباتات، الذي يحتوي على البلاستيدات الخضراء . [ 79 ]

يشير وجود المؤشرات الحيوية حقيقية النواة في العتائق إلى أصلها العتيقي، باستثناء الحمض النووي للميتوكوندريا، ذي الأصل البكتيري. تحتوي جينومات عتائق بروميثياركيوتا على العديد من جينات البروتينات المميزة لحقيقيات النوى ، والتي تلعب دورًا حاسمًا في تكوين الهيكل الخلوي والبنى الخلوية المعقدة التي تميز حقيقيات النوى. في عام 2022، أظهر التصوير المقطعي الإلكتروني بالتبريد أن عتائق بروميثياركيوتا تمتلك هيكلًا خلويًا معقدًا قائمًا على الأكتين ، مما يوفر أول دليل مرئي مباشر على الأصل العتيقي لحقيقيات النوى. [ 85 ]

الأحافير

يصعب تحديد توقيت نشأة حقيقيات النوى. وقد طُرحت العديد من الأحافير المختلفة التي يُحتمل أن تكون من حقيقيات النوى المبكرة، لكن لا يزال هذا الأمر محل جدل. بدأت الأحافير التي ترتبط بوضوح بالمجموعات الحديثة بالظهور منذ حوالي 1.2 مليار سنة، على شكل طحالب حمراء ، مع أن الطحالب الخيطية المتحجرة في العصر الفيندياني يُعتقد أنها تعود إلى ما بين 1.6 و1.7 مليار سنة، وليس إلى العصر الكامبري كما كان يُعتقد سابقًا. [ 86 ] تشير دراسة أجريت عام 2026 إلى أن حقيقيات النوى الأحفورية المبكرة (1.75-1.4 مليار سنة) ربما كانت كائنات هوائية قاعية ، تعيش في قاع المياه المؤكسجة، وربما لم تستوطن البيئات العوالقية إلا بعد ذلك بكثير، بعد مليار سنة. [ 87 ]

قد تكون الأحافير من مجموعة رويانغ في الصين، والتي يعود تاريخها إلى ما يقارب 1.8-1.6 مليار سنة، أقدم الكائنات حقيقية النواة المعروفة. [ 88 ] ومن بين أقدم الأحافير المحتملة للكائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا، نجد تشينغشانيا ماغنيفيكا من شمال الصين، والتي عاشت قبل 1.635 مليار سنة. وهذا يشير إلى أن مجموعة حقيقيات النواة التاجية نشأت في أواخر العصر الباليوبوروتيروزوي ( الستاثيري ). كما عاشت كائنات حقيقية النواة وحيدة الخلية أخرى من شمال الصين، مثل تابانيا بلانا ، وشويوسفيريديوم ماكروريتيكولاتوم ، وديكتيوسفايرا ماكروريتيكولاتا ، وجيرمينوسفايرا ألفيولاتا ، وفاليريا لوفوسترياتا ، قبل حوالي 1.65 مليار سنة. [ 89 ]

إعادة بناء أحفورة Diskagma buttonii [ 90 ] ، وهي أحفورة أرضية يقل ارتفاعها عن 1 مم، من صخور يبلغ عمرها حوالي 2.2 مليار سنة.

تُعرف بعض الأكريتارخات منذ 1.65 مليار سنة على الأقل، ويبلغ عمر أحفورة غريبانيا ، التي يُحتمل أن تكون طحلبًا، 2.1 مليار سنة. [ 91 ] [ 92 ] وقد عُثر على أحفورة ديسكاغما "المُشكِلة" [90] في تربة قديمة عمرها 2.2 مليار سنة . [ 90 ] تشترك أحفورة ثوتشوميسيس، التي تعود إلى العصر النيوأركي، في بعض أوجه التشابه مع الفطريات. وهي تُشبه بشكل خاص أحفورة ديسكاغما المُشكِلة ، [ 90 ] بخيوطها الفطرية وطبقاتها المُتمايزة المُتعددة. [ 93 ] ومع ذلك، فهي أقدم بأكثر من 600 مليون سنة من جميع حقيقيات النوى الأخرى المُحتملة، والعديد من "خصائص حقيقيات النوى" فيها ليست خاصة بهذه المجموعة، مما يعني أنها على الأرجح عبارة عن بساط ميكروبي. [ 94 ]

عُثر على تراكيب يُعتقد أنها تمثل "كائنات مستعمرة ضخمة" في الصخور الطينية السوداء للعصر الباليوبوروتيروزوي، مثل تكوين فرانسيفيليان ب في الغابون ، والذي يُطلق عليه اسم " أحياء فرانسيفيليان "، ويُقدر عمره بـ 2.1 مليار سنة. [ 95 ] [ 96 ] ومع ذلك، فإن تصنيف هذه التراكيب كأحافير محل جدل، حيث يقترح باحثون آخرون أنها قد تمثل أحافير زائفة . [ 97 ]

أشارت دراسات سابقة إلى وجود الستيرانات ، وهي مؤشرات حيوية خاصة بالكائنات حقيقية النواة ، في الصخور الطينية الأسترالية، مما يدل على وجود حقيقيات النوى في هذه الصخور التي يعود تاريخها إلى 2.7 مليار سنة، [ 19 ] [ 98 ] إلا أن هذه المؤشرات الحيوية الأركية دُحضت باعتبارها ملوثات لاحقة. [ 99 ] وتعود أقدم سجلات المؤشرات الحيوية الموثوقة إلى حوالي 800 مليون سنة فقط. [ 100 ] في المقابل، يشير تحليل الساعة الجزيئية إلى ظهور عملية التخليق الحيوي للستيرول في وقت مبكر يعود إلى 2.3 مليار سنة مضت. [ 101 ] وتزداد طبيعة الستيرانات كمؤشرات حيوية للكائنات حقيقية النواة تعقيدًا بسبب إنتاج بعض البكتيريا للستيرولات . [ 102 ] [ 103 ]

بغض النظر عن تاريخ نشأتها، ربما لم تصبح حقيقيات النوى مهيمنة بيئيًا إلا بعد ذلك بكثير؛ فقد نُسبت الزيادة الهائلة في نسبة الزنك في الرواسب البحرية قبل 800  مليون سنة إلى ظهور أعداد كبيرة من حقيقيات النوى، التي تستهلك الزنك وتدمجه بشكل تفضيلي مقارنةً ببدائيات النوى، وذلك بعد حوالي مليار سنة من نشأتها (كحد أقصى). [ 104 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ووز، سي آر ، كاندلر، أو ، ويليس، إم إل (يونيو 1990). "نحو نظام طبيعي للكائنات الحية : اقتراح لمجالات العتائق، والبكتيريا، وحقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 87 (12): 4576-4579 . Bibcode : 1990PNAS...87.4576W . doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC 54159. PMID 2112744 .  
  2. 1 2 مارغوليس ل (6 فبراير 1996). "اندماج العتائق والبكتيريا الحقيقية في نشأة حقيقيات النوى: التصنيف التطوري للحياة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 93 (3): 1071-1076 . Bibcode : 1996PNAS...93.1071M . doi : 10.1073/pnas.93.3.1071 . PMC 40032. PMID 8577716 .  
  3. ↑ "حقيقيات النوى" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 مايو 2024 . 
  4. ↑ "حقيقي النواة (صفة)" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . تم الاطلاع عليه في 7 يناير 2025 .
  5. ↑ سينيفاسان ر، ساوسن ن، ميدلين ل ك، ميلكونيان م (26 مارس 2013). "Picomonas judraskeda Gen. Et Sp. Nov.: The First identified Member of the Picozoa Phylum Nov., a Widespace Group of Picoeukaryotes, Formerly Known as 'Picobiliphytes'" . PLOS ONE . 8 (3) e59565. Bibcode : 2013PLoSO...859565S . doi : 10.1371/ journal.pone.0059565 . PMC 3608682. PMID 23555709 .  
  6. ↑ وود، ج. (1983). كتاب غينيس لحقائق وإنجازات الحيوانات . إنفيلد، ميدلسكس: موسوعة غينيس للأرقام القياسية . ISBN 978-0-85112-235-9.
  7. ↑ إيرل سي جيه، محرر. (2017). "سيكويا دائمة الخضرة" . قاعدة بيانات عاريات البذور . مؤرشف من الأصل في 1 أبريل 2016. تم الاسترجاع في 15 سبتمبر 2017 .
  8. ^ فان دن هوك سي، مان د، جانس إتش (1995). الطحالب مقدمة في علم الفطريات . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . رقم ISBN 0-521-30419-9أُرشف من الأصل بتاريخ 10 فبراير 2023. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أبريل 2023 .
  9. 1 2 بوركي ف (مايو 2014). "شجرة الحياة حقيقية النواة من منظور علم الوراثة العرقي العالمي" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 6 (5) a016147. doi : 10.1101/cshperspect.a016147 . PMC 3996474. PMID 24789819 .  
  10. ↑ ديرينو ب (2001). "حقيقيات النوى، أصلها". موسوعة التنوع البيولوجي . المجلد 2. إلسيفير . الصفحات 329-332 . doi : 10.1016/b978-0-12-384719-5.00174-x . ISBN   978-0-12-384720-1.
  11. ↑ ياماغوتشي م، وورمان سي أو (2014). "الكائنات الدقيقة في أعماق البحار وأصل الخلية حقيقية النواة" (ملف PDF) . المجلة اليابانية لعلم الأوليات . 47 (1، 2): 29-48 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 أغسطس 2017.
  12. ↑ بار-أون، ينون م.؛ فيليبس، روب؛ ميلو، رون (17 مايو 2018). "توزيع الكتلة الحيوية على الأرض" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 115 (25): 6506-6511 . Bibcode : 2018PNAS..115.6506B . doi : 10.1073/pnas.1711842115 . PMC 6016768. PMID 29784790 .  
  13. 1 2 بوركي، فابيان؛ روجر، أندرو جيه؛ براون، ماثيو دبليو؛ سيمبسون، ألاستير جي بي (2020). "الشجرة الجديدة للكائنات حقيقية النواة" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 35 (1): 43-55 . Bibcode : 2020TEcoE..35...43B . doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . PMID 31606140. تاريخ الاسترجاع: 16 أكتوبر 2025 . 
  14. ↑ غروسبرغ، آر. كيه.، وستراثمان، آر. آر. (2007). "تطور الكائنات متعددة الخلايا: تحول رئيسي طفيف؟" (ملف PDF) . المجلة السنوية لعلم البيئة والتطور والنظم . 38 : 621-654 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.102403.114735 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 14 مارس 2023. تم الاطلاع عليه في 8 أبريل 2023 .
  15. ↑ بارفري إل، لاهر دي (2013). " نشأت خاصية تعدد الخلايا عدة مرات في تطور حقيقيات النوى" ( ملف PDF) . مقالات بيولوجية . 35 (4): 339-347 . doi : 10.1002/bies.201200143 . PMID 23315654. S2CID 13872783. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 يوليو 2014. تم الاطلاع عليه في 8 أبريل 2023 .  
  16. ↑ بوبر، ز. أ.، ميشيل، ج.، هيرفيه، س.، دوموزيتش، د. س.، ويلتس، و. ج.، توهي، م. ج.، كلوارج، ب.، ستينجل، د. ب. (2011). "تطور وتنوع جدران الخلايا النباتية: من الطحالب إلى النباتات المزهرة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 62 (1): 567-590 . Bibcode : 2011AnRPB..62..567P . doi : 10.1146/annurev-arplant-042110-103809 . hdl : 10379/6762 . PMID 21351878. S2CID 11961888 .  
  17. ↑ بونيف ب، كافالي ج (14 أكتوبر 2016). "تنظيم ووظيفة الجينوم ثلاثي الأبعاد". مجلة نيتشر ريفيوز جينيتكس . 17 (11): 661-678 . doi : 10.1038/nrg.2016.112 . hdl : 2027.42 / 151884 . PMID 27739532. S2CID 31259189 .  
  18. ↑ أوكونور، كلير (2008). "انفصال الكروموسومات: دور السنتروميرات" . مؤسسة نيتشر التعليمية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 فبراير 2024 .
  19. 1 2 بروكس جيه جيه، لوجان جي إيه، بويك آر، سامونز آر إي (أغسطس 1999). “الحفريات الجزيئية الأثرية والظهور المبكر لحقيقيات النوى”. علوم . 285 (5430): 1033–1036 . بيب كود : 1999Sci...285.1033B . سيتيسيركس 10.1.1.516.9123 . دوى : 10.1126/science.285.5430.1033 . بميد 10446042 .  
  20. ↑ هارتمان، هـ.، وفيدوروف، أ. (فبراير 2002). "أصل الخلية حقيقية النواة: دراسة جينومية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (3): 1420-1425 . Bibcode : 2002PNAS...99.1420H . doi : 10.1073/pnas.032658599 . PMC 122206. PMID 11805300 .  
  21. ↑ لينكا م، ويبر أ.ب. (2011). "التكامل التطوري لعملية استقلاب البلاستيدات الخضراء مع الشبكات الأيضية للخلايا" . في: بورناب ر.ل، فيرماس و.ف. (محرران). علم الجينوم الوظيفي وتطور أنظمة التمثيل الضوئي . سبرينغر. ص 215. ISBN  978-94-007-1533-2أُرشف من الأصل بتاريخ 29 مايو 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أكتوبر 2015 .
  22. ↑ مارش م (2001). الإدخال الخلوي . مطبعة جامعة أكسفورد . ص. 7. ISBN  978-0-19-963851-2.
  23. ↑ ستالدر د، غيرشليك دي سي (نوفمبر 2020). "مسارات النقل المباشر من جهاز غولجي إلى الغشاء البلازمي" . ندوات في بيولوجيا الخلية والتطور . 107 : 112-125 . doi : 10.1016/j.semcdb.2020.04.001 . PMC 7152905. PMID 32317144 .  
  24. ↑ هيتزر ، م. و. (مارس 2010). "الغلاف النووي" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 2 (3) a000539. doi : 10.1101/cshperspect.a000539 . PMC 2829960. PMID 20300205 .  
  25. ↑ "الشبكة الإندوبلازمية (الخشنة والناعمة)" . الجمعية البريطانية لبيولوجيا الخلية. مؤرشف من الأصل في 24 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 12 نوفمبر 2017 .
  26. ↑ "جهاز غولجي" . الجمعية البريطانية لبيولوجيا الخلية. مؤرشف من الأصل في 13 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 12 نوفمبر 2017 .
  27. ↑ "الجسيم الحال" . الجمعية البريطانية لبيولوجيا الخلية. مؤرشف من الأصل في 13 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 12 نوفمبر 2017 .
  28. ↑ سيكيفيتز، ب. (يوليو 1957). "محطة توليد الطاقة في الخلية" . مجلة ساينتفك أمريكان . 197 (1): 131-144 . رمز Bibcode : 1957SciAm.197a.131S . doi : 10.1038/scientificamerican0757-131 . ISSN 0036-8733 . 
  29. ↑ فويت د، فويت جيه سي، برات سي دبليو (2006). أساسيات الكيمياء الحيوية ( الطبعة الثانية). جون وايلي وأولاده . الصفحات 547، 556. ISBN   978-0-471-21495-3.
  30. ↑ ماك س (1 مايو 2006). "ردًا على: هل توجد خلايا حقيقية النواة بدون ميتوكوندريا؟" . madsci.org . مؤرشف من الأصل في 24 أبريل 2014. تم الاطلاع عليه في 24 أبريل 2014 .
  31. ^ زيك م، ربل ر، رايشرت AS (يناير 2009). “البنية التحتية المرتبطة بتكوين Cristae ووظيفة الميتوكوندريا”. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - أبحاث الخلايا الجزيئية . 1793 (1): 5– 19. دوى : 10.1016/j.bbamcr.2008.06.013 . بميد 18620004 . 
  32. ↑ واتسون ج، هوبكنز ن، روبرتس ج، ستيتز جيه إيه، وينر أ (1988). "28: أصول الحياة" . البيولوجيا الجزيئية للجين ( الطبعة الرابعة). مينلو بارك، كاليفورنيا: بنجامين كامينغز . ص 1154. ISBN   978-0-8053-9614-0.
  33. 1 2 كارنكوفسكا أ، فاسيك ف، زوباتشوفا زد، وآخرون . (مايو 2016). "حقيقية النواة بدون عضية الميتوكوندريا" . علم الأحياء الحالي . 26 (10): 1274– 1284. بيب كود : 2016CBio...26.1274K . دوى : 10.1016/j.cub.2016.03.053 . اتش دي ال : 11104/0281161 . بميد 27185558 .  
  34. ↑ ديفيس، جيه إل (13 مايو 2016). "صُدم العلماء باكتشاف كائن حقيقي النواة بدون ميتوكوندريا" . آي إف إل ساينس . مؤرشف من الأصل في 17 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه في 13 مايو 2016 .
  35. ↑ ماكوتشون، جيه بي (أكتوبر 2021). "علم الجينوم وبيولوجيا الخلية للعدوى داخل الخلايا المفيدة للمضيف" . المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 37 (1): 115-142 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . PMID 34242059 . 
  36. ↑ ساتو ن (2006). "أصل البلاستيدات وتطورها: نظرة جينومية على توحيد البلاستيدات وتنوعها". في: وايز ر. ر.، وهوبر ج. ك. (محرران). بنية البلاستيدات ووظيفتها . التقدم في عملية التمثيل الضوئي والتنفس. المجلد 23. سبرينغر هولندا . الصفحات 75-102 . doi : 10.1007/978-1-4020-4061-0_4 . ISBN   978-1-4020-4060-3.
  37. ↑ مينهاجن إس، كارفاليو دبليو إف، سالومون بي إس، جانسون إس (سبتمبر 2008). "محتوى الحمض النووي للبلاستيدات الخضراء في دينوفيسيس (دينوفيسيا) من مراحل مختلفة من دورة الخلية يتوافق مع ظاهرة سرقة البلاستيدات". علم الأحياء الدقيقة البيئية 10 ( 9): 2411-2417 . Bibcode : 2008EnvMi..10.2411M . doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x . PMID 18518896 . 
  38. ↑ بوديل أ (فبراير 2018). "هل تطورت بعض البلاستيدات المشتقة من الطحالب الحمراء عبر عملية الاستيلاء على البلاستيدات؟ فرضية". المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 93 (1): 201-222 . doi : 10.1111/brv.12340 . PMID 28544184. S2CID 24613863 .  
  39. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (1 يناير 2002). "المحركات الجزيئية". البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند ساينس . ISBN  978-0-8153-3218-3أُرشف من الأصل في 8 مارس 2019. تم الاطلاع عليه في 6 أبريل 2023 .
  40. ↑ سويني إتش إل، هولزباور إي إل (مايو 2018). " البروتينات الحركية" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 10 (5) a021931. doi : 10.1101/cshperspect.a021931 . PMC 5932582. PMID 29716949 .  
  41. ↑ باردي إس إل، نغ إس واي، جاريل كيه إف (فبراير 2003). "تراكيب الحركة في بدائيات النوى" . علم الأحياء الدقيقة . 149 (الجزء 2): 295-304 . doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID 12624192 . 
  42. ↑ سيلفلو سي دي، وليفيفر بي إيه (ديسمبر 2001). "تجميع وحركة الأهداب والأسواط في حقيقيات النوى. دروس مستفادة من الكلاميدوموناس رينهاردتي" . علم وظائف النبات . 127 (4): 1500-1507 . Bibcode : 2001PlanP.127.1500S . doi : 10.1104/pp.010807 . PMC 1540183. PMID 11743094 .  
  43. ↑ فوروبييف، إي. أ.، وناديزدينا، إي. إس. (1987). الجسيم المركزي ودوره في تنظيم الأنيبيبات الدقيقة . المجلة الدولية لعلم الخلايا. المجلد 106. الصفحات 227-293 . doi : 10.1016/S0074-7696(08)61714-3 . ISBN   978-0-12-364506-7PMID 3294718​​ 
  44. ↑ هاولاند، جيه إل (2000). العتائق المدهشة: اكتشاف مجال آخر من مجالات الحياة . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد . الصفحات 69-71 . ISBN  978-0-19-511183-5.
  45. ↑ فراي إس سي (1989). "بنية ووظائف الزيلوجلوكان". مجلة علم النبات التجريبي . 40 (1): 1-11 . doi : 10.1093/jxb/40.1.1 .
  46. ↑ هاميلتون ، إم بي (2009). علم الوراثة السكانية . وايلي-بلاك ويل . ص 55. ISBN  978-1-4051-3277-0.
  47. ↑ تايلور، تي إن، وكيرب، إتش، وهاس ، إتش (2005). "بيولوجيا دورة حياة النباتات البرية المبكرة: فك شفرة طور المشيج" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (16): 5892-5897 . Bibcode : 2005PNAS..102.5892T . doi : 10.1073/pnas.0501985102 . PMC 556298. PMID 15809414 .  
  48. ↑ لين ن (يونيو 2011). "الطاقة وعلم الوراثة عبر الفجوة بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى" . بيولوجي دايركت . 6 (1): 35. Bibcode : 2011BiDir...6...35L . doi : 10.1186/1745-6150-6-35 . PMC 3152533. PMID 21714941 .  
  49. ↑ داكس ج، روجر أ. ج. (يونيو 1999). "السلالة الجنسية الأولى وأهمية الجنس الاختياري". مجلة التطور الجزيئي . 48 (6): 779-783 . Bibcode : 1999JMolE..48..779D . doi : 10.1007/PL00013156 . PMID 10229582. S2CID 9441768 .  
  50. 1 2 راميش إم إيه، مالك إس بي، لوغسدون جيه إم (يناير 2005). "جرد جينومي تطوري للجينات الانقسامية؛ دليل على الجنس في الجيارديا وأصل حقيقي النواة مبكر للانقسام الاختزالي" . علم الأحياء الحالي . 15 (2): 185-191 . Bibcode : 2005CBio...15..185R . doi : 10.1016/j.cub.2005.01.003 . PMID 15668177. S2CID 17013247 .  
  51. 1 2 مالك إس بي، بيتلينغ إيه دبليو، ستيفانياك إل إم، شوركو إيه إم، لوغسدون جيه إم (أغسطس 2007). هان إم دبليو (محرر). "قائمة موسعة من الجينات الانقسامية المحفوظة تقدم دليلاً على وجود الجنس في المشعرة المهبلية" . PLOS One . 3 (8) e2879. Bibcode : 2008PLoSO...3.2879M . doi : 10.1371/journal.pone.0002879 . PMC 2488364. PMID 18663385 .  
  52. ↑ أكوبيانتس، ن. س.، كيمبلين، ن.، سيكوندينو، ن.، باتريك، ر.، بيترز، ن.، لويير، ب.، دوبسون، د. إ.، بيفرلي، س. م.، ساكس، د. ل. (أبريل 2009). "إثبات التبادل الجيني خلال التطور الدوري لليشمانيا في ذبابة الرمل الناقلة" . مجلة ساينس . 324 (5924): 265-268 . Bibcode : 2009Sci...324..265A . doi : 10.1126 /science.1169464 . PMC 2729066. PMID 19359589 .  
  53. ↑ لاهر دي جيه، بارفري إل دبليو، ميتشل إي إيه، كاتز إل إيه، لارا إي (يوليو 2011). "عفة الأميبات: إعادة تقييم الأدلة على التكاثر الجنسي في الكائنات الأميبية" . وقائع : العلوم البيولوجية . 278 (1715): 2081-2090 . Bibcode : 2011PBioS.278.2081L . doi : 10.1098/rspb.2011.0289 . PMC 3107637. PMID 21429931 .  
  54. ↑ مور، ر. ت. (1980). "مقترحات تصنيفية لتصنيف الخمائر البحرية والفطريات الأخرى الشبيهة بالخميرة، بما في ذلك التفحم". بوتانيكا مارينا . 23 (6): 361-373 . Bibcode : 1980BoMar..23..361M . doi : 10.1515/bot-1980-230605 .
  55. ^ غولدفوس (1818). "Ueber die Classification der Zoophyten" [ حول تصنيف الحيوانات الحيوانية ] . إيزيس، أودر، Encyclopädische Zeitung von Oken (في المانيا). 2 (6): 1008– 1019. مؤرشفة من الأصلي في 24 مارس 2019 . تم الاسترجاع في 15 مارس 2019 .من الصفحة 1008: "Erste Klasse. Urthiere. Protozoa." (الفئة الأولى. الحيوانات البدائية. الأوليات.) [ملاحظة: كل عمود من كل صفحة من هذه المجلة مرقم؛ يوجد عمودان في كل صفحة.]
  56. ↑ سكامارديلا، ج. م. (1999). "ليست نباتات ولا حيوانات: تاريخ موجز لأصل ممالك الأوليات، والطلائعيات، والطلائعيات" (ملف PDF) . علم الأحياء الدقيقة الدولي . 2 (4): 207-221 . PMID 10943416. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 14 يونيو 2011. 
  57. 1 2 روتشيلد، إل جيه ( 1989). " الأوليات، الطلائعيات، الطلائعيات: ما أهمية الاسم؟" . مجلة تاريخ علم الأحياء . 22 (2): 277-305 . doi : 10.1007/BF00139515 . PMID 11542176. S2CID 32462158. مؤرشف من الأصل في 4 فبراير 2020. تم الاسترجاع في 4 فبراير 2020 .  
  58. ↑ ويتاكر، ر. هـ. (يناير 1969). "مفاهيم جديدة للممالك أو الكائنات الحية. العلاقات التطورية ممثلة بشكل أفضل بالتصنيفات الجديدة مقارنةً بالتصنيف التقليدي للمملكتين". مجلة ساينس . 163 (3863): 150-160 . رمز Bibcode : 1969Sci...163..150W . CiteSeerX 10.1.1.403.5430 . doi : 10.1126/science.163.3863.150 . PMID 5762760 .  
  59. ↑ كنول، أ. هـ. ( 1992). "التطور المبكر للكائنات حقيقية النوى: منظور جيولوجي". مجلة ساينس . 256 (5057): 622-627 . رمز Bibcode : 1992Sci...256..622K . doi : 10.1126/science.1585174 . PMID 1585174. حقيقيات النوى، أو Eucarya 
  60. ↑ بوركي ف، كابلان م، تيخونينكوف د.ف، وآخرون (يناير 2016). "فك تشابك التنوع المبكر للكائنات حقيقية النوى: دراسة جينومية تطورية للأصول التطورية لـ Centrohelida وHaptophyta وCryptista" . وقائع: العلوم البيولوجية . 283 (1823) 20152802. Bibcode : 2016PBioS.28352802B . doi : 10.1098/ rspb.2015.2802 . PMC 4795036. PMID 26817772 .   
  61. ↑ كيلينغ، باتريك جيه؛ إيغليت، يانا (21 نوفمبر 2023). "الرسوم التوضيحية المتاحة للعموم كأدوات لوصف التنوع الميكروبي حقيقي النواة" . مجلة PLOS Biology . 21 (11) e3002395. doi : 10.1371/journal.pbio.3002395 . PMC 10662721. PMID 37988341 .  
  62. ↑ أدل إس إم، باس دي، لين سي إي، وآخرون (يناير 2019). "مراجعات لتصنيف وتسمية وتنوع حقيقيات النوى" . مجلة علم الأحياء الدقيقة لحقيقيات النوى . 66 ( 1): 4-119 . doi : 10.1111/jeu.12691 . PMC 6492006. PMID 30257078 .   
  63. ^ براون ميجاوات، هيس آ، كاميكاوا آر، إيناجاكي واي، يابوكي أ، تايس إيه كيه، شيراتوري تي، إيشيدا كي، هاشيموتو تي، سيمبسون أ، روجر أ (19 يناير 2018). "علم السلالة يضع سلالات البروتيستان اليتيمة في مجموعة فائقة حقيقية النواة" . بيولوجيا الجينوم والتطور . 10 (2): 427-433 . دوى : 10.1093/gbe/evy014 . بمك 5793813 . بميد 29360967 .  
  64. ↑ شون، م. إي.، زلاتوغورسكي، ف. ف.، سينغ، ر. ب.، وآخرون . (2021). "البيكوزوا هي أركيبلاستيدات بدون بلاستيدات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 6651. bioRxiv 10.1101/2021.04.14.439778 . doi : 10.1038/s41467-021-26918-0 . PMC 8599508. PMID 34789758. S2CID 233328713. مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2024. تم الاسترجاع في 20 ديسمبر 2021 .     
  65. ↑ تيخونينكوف د.ف، ميخائيلوف ك.ف، غاوريلوك ر.م، وآخرون . (ديسمبر 2022). "المفترسات الميكروبية تُشكّل مجموعة فائقة جديدة من حقيقيات النوى". مجلة نيتشر . 612 (7941): 714-719 . Bibcode : 2022Natur.612..714T . doi : 10.1038/s41586-022-05511-5 . PMID 36477531. S2CID 254436650 .   
  66. ↑ ستراسرت جيه إف، وجامي إم، وميلنيكوف إيه بي، وتيخونينكوف دي في، وبوركي إف (أبريل 2019). شابيرو بي (محرر). " تحليل جديد للتطور الجيني لشعبة تيلونيميا الغامضة يُسهم في حل شجرة الحياة حقيقية النواة" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 36 (4): 757-765 . doi : 10.1093/molbev/msz012 . PMC 6844682. PMID 30668767 .  
  67. ^ يازاكي ، يوكي. يابوكي، أكينوري؛ إيمايزومي، أياكا؛ كومي، كيتارو؛ هاشيموتو، تيتسو؛ إيناغاكي ، يوجي (2022). "تم الكشف عن أقرب نسب لـ Archaeplastida من خلال تحليلات علم السلالات التي تشمل Microheliella maris" . فتح علم الأحياء . 12 (4) 210376. دوى : 10.1098/rsob.210376 . بمك 9006020 . بميد 35414259 .  
  68. ↑ تورويلا، غيفري؛ غاليندو، لويس خافيير؛ موريرا، ديفيد؛ لوبيز-غارسيا، بوريفيكاسيون (27 أغسطس 2024). "علم الوراثة التطورية للطلائعيات السوطية المهملة يدعم شجرة حياة حقيقية النواة منقحة". علم الأحياء الحالي . 35 (1): 198-207.e4. bioRxiv 10.1101/2024.05.15.594285 . doi : 10.1016/j.cub.2024.10.075 . hdl : 10481/102343 . PMID 39642877 .  
  69. ^ براون ، ماثيو دبليو. هيس، آرون أ. كاميكاوا، ريوما؛ إيناغاكي، يوجي؛ يابوكي، أكينوري؛ تايس ، ألكسندر ك. شيراتوري، تاكاشي؛ إيشيدا، كين إيشيرو؛ هاشيموتو، تيتسو؛ سيمبسون، اليستير. روجر ، أندرو (19 يناير 2018). "علم السلالة يضع سلالات البروتيستان اليتيمة في مجموعة فائقة حقيقية النواة" . بيولوجيا الجينوم والتطور . 10 (2): 427-433 . دوى : 10.1093/gbe/evy014 . بمك 5793813 . بميد 29360967 .  
  70. ↑ شون، ماكس إي.؛ زلاتوغورسكي، فاسيلي ف.؛ سينغ، روهان ب.؛ بوارييه، كاميل؛ ويلكن، سوزان؛ وآخرون . (17 نوفمبر 2021). "علم جينوم الخلية المفردة يكشف أن البيكوزوات التي تفتقر إلى البلاستيدات هي أقارب وثيقة الصلة بالطحالب الحمراء" (ملف PDF) . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1). doi : 10.1038/s41467-021-26918-0 . ISSN 2041-1723 . PMC 8599508. PMID 34789758. تاريخ الاسترجاع: 13 أكتوبر 2025 .    
  71. ↑ شون، ماكس إي.؛ زلاتوغورسكي، فاسيلي ف.؛ سينغ، روهان ب.؛ بوارييه، كاميل؛ ويلكن، سوزان؛ وآخرون . (2021). " البيكوزوا هي أركيبلاستيدات بدون بلاستيدات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 6651. bioRxiv 10.1101/2021.04.14.439778 . doi : 10.1038/ s41467-021-26918-0 . PMC 8599508. PMID 34789758. S2CID 233328713 .     
  72. ↑ تيخونينكوف، دينيس ف.؛ ميخائيلوف، كيريل ف.؛ غاوريلوك، رايان م. ر.؛ بيليايف، أرتيم أ.؛ ماثور، فارشا؛ وآخرون . (ديسمبر 2022). "المفترسات الميكروبية تُشكّل مجموعة فائقة جديدة من حقيقيات النوى". مجلة نيتشر . 612 (7941): 714-719 . doi : 10.1038 / s41586-022-05511-5 . PMID 36477531. S2CID 254436650 .   
  73. 1 2 بوركي، فابيان؛ روجر، أندرو جيه؛ براون، ماثيو دبليو؛ سيمبسون، ألاستير جي بي (2020). " الشجرة الجديدة للكائنات حقيقية النواة" . اتجاهات في علم البيئة والتطور . 35 (1). إلسيفير بي في: 43-55 . doi : 10.1016/j.tree.2019.08.008 . ISSN 0169-5347 . PMID 31606140. S2CID 204545629 .   
  74. ^ يازاكي ، يوكي. يابوكي، أكينوري؛ إيمايزومي، أياكا؛ كومي، كيتارو؛ هاشيموتو، تيتسو؛ إيناغاكي ، يوجي (13 أبريل 2022). "تم الكشف عن أقرب نسب لـ Archaeplastida من خلال تحليلات علم السلالات التي تشمل Microheliella maris" . فتح علم الأحياء . 12 (4) 210376. دوى : 10.1098/rsob.210376 . بمك 9006020 . بميد 35414259 .  
  75. ^ فالت، ماريك. بانيك، توماس؛ ميرزويان، سيدا؛ تايس، الكسندر ك. جونز، روبرت E.؛ دوناليك، فيت؛ دولزال، بافيل؛ ميكشاتكو، جيري؛ روتيروفا، جوهانا؛ هربا، بافلا؛ براون، ماثيو دبليو. سيبيكا ، إيفان (19 نوفمبر 2025). "الآثار الميكروبية النادرة تلقي الضوء على مجموعة عملاقة حقيقية النواة القديمة" . الطبيعة : 1– 8. دوى : 10.1038/s41586-025-09750-0 . ردمك 1476-4687 . 
  76. ↑ الجواري، قيصر؛ بالدوف، ساندرا ل. (28 أبريل 2023). "جذر مُستخرج لشجرة حياة حقيقيات النوى" . مجلة ساينس أدفانسز . 9 (17) eade4973. رمز Bibcode : 2023SciA....9E4973A . doi : 10.1126/sciadv.ade4973 . ISSN 2375-2548 . PMC 10146883. PMID 37115919 .   
  77. ↑ إيماتشي، هيرويوكي؛ نوبو، ماسارو ك.؛ كاتو، شينغو؛ تاكاكي، يوشيهيرو؛ ميازاكي، ماسايوكي؛ وآخرون . (5 يوليو 2024). "Promethearchaeum syntrophicum gen. nov., sp. nov.، وهو أركيون لاهوائي متكافل التغذية إجبارياً، وأول عزلة من سلالة أركيا "أسغارد"، واقتراح شعبة جديدة من الأركيا Promethearchaeota phyl. nov. ومملكة Promethearchaeati regn. nov" . المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة المنهجي والتطوري . 74 (7): 006435. doi : 10.1099/ijsem.0.006435 . PMC 11316595. PMID 38967634 .   
  78. ↑ تشانغ، جياوي؛ فنغ، شياويوان؛ لي، مينغ؛ ليو، يانغ؛ ليو، مين؛ هو، لي-جون؛ دونغ، هونغ-بو (7 مايو 2025). "الأصل العميق للكائنات حقيقية النوى خارج مجموعة Heimdallarchaeia ضمن مجموعة Asgardarchaeota" . مجلة Nature . 642 (8069): 990-998 . doi : 10.1038/s41586-025-08955-7 . ISSN 1476-4687 . PMC 12222021. PMID 40335687 .   
  79. 1 2 لاتوري أ، دوربان أ، مويا أ، بيريتو ج (2011). "دور التكافل في تطور حقيقيات النوى" . في: غارغود م، لوبيز-غارسيا ب، مارتن هـ (محررون). أصول الحياة وتطورها: منظور بيولوجي فلكي . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . ص 326-339 . ISBN  978-0-521-76131-4أُرشف من الأصل بتاريخ 24 مارس 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أغسطس 2017 .
  80. ↑ غابالدون ، ت. (أكتوبر 2021). "أصل الخلية حقيقية النواة وتطورها المبكر". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 75 (1): 631-647 . doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062213 . PMID 34343017. S2CID 236916203 .  
  81. ↑ أومالي، إم. أ.، ليجر، إم. إم.، وايدمان، جيه. جي.، رويز-تريلو، آي. (مارس 2019). "مفاهيم السلف المشترك الأخير للكائنات حقيقية النواة". مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 3 (3): 338-344 . Bibcode : 2019NatEE...3..338O . doi : 10.1038/s41559-019-0796-3 . hdl : 10261/201794 . PMID: 30778187. S2CID : 67790751 .  
  82. ↑ لياندر، بي إس (مايو 2020). "الطلائعيات المفترسة" . علم الأحياء الحالي . 30 (10): R510– R516 . رمز Bibcode : 2020CBio...30.R510L . doi : 10.1016/j.cub.2020.03.052 . PMID 32428491. S2CID 218710816 .  
  83. ↑ ستراسرت جيه إف، إيريساري آي، ويليامز تي إيه، بوركي إف (مارس 2021). "مقياس زمني جزيئي لتطور حقيقيات النوى مع دلالات على أصل البلاستيدات المشتقة من الطحالب الحمراء" . نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1) 1879. Bibcode : 2021NatCo..12.1879S . doi : 10.1038/s41467-021-22044-z . PMC 7994803. PMID 33767194 .  
  84. ↑ كوماندو، في. إل.، ويكستيد، ب.، جينجر، إم. إل.، فان دير جيزن، إم.، داكس، ج. ب.، فيلد، إم. سي. (2013). " علم الحفريات الجزيئي والتعقيد في السلف المشترك الأخير للكائنات حقيقية النواة" . مراجعات نقدية في الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية . 48 (4): 373-396 . doi : 10.3109/10409238.2013.821444 . PMC 3791482. PMID 23895660 .  
  85. ↑ رودريغز-أوليفيرا تي، وولويبر إف، بونس-توليدو آر آي، وآخرون (2023). "الهيكل الخلوي للأكتين وبنية الخلية المعقدة في أحد عتائق أسغارد" . نيتشر . 613 ( 7943): 332-339 . Bibcode : 2023Natur.613..332R . doi : 10.1038/s41586-022-05550-y . hdl : 20.500.11850/589210 . PMC 9834061. PMID 36544020 .   
  86. ↑ بنغتسون إس، بيليفانوفا في، راسموسن بي، وايت هاوس إم (مايو 2009). "أحافير العصر الكمبري المثيرة للجدل في فينديان حقيقية، لكنها أقدم بأكثر من مليار سنة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (19): 7729-7734 . doi : 10.1073/pnas.0812460106 . PMC 2683128. PMID 19416859 .  
  87. ^ ليخت، ماكسويل أ. ريدمان، لي آن؛ بورتر، سوزانا م. هالفرسون، جالين P .؛ ويلان، مارغريت (2026). "كانت حقيقيات النوى الأحفورية المبكرة عبارة عن كائنات هوائية قاعية" . طبيعة . دوى : 10.1038/s41586-026-10533-4 . بميد 42162429 . 
  88. ↑ فخرائي، مجتبى؛ تارهان، ليديا ج.؛ راينهارد، كريستوفر ت.؛ كرو، شون أ.؛ ليونز، تيموثي و.؛ بلانافسكي، نوح ج. (مايو 2023). "أكسجة سطح الأرض ونشوء الحياة حقيقية النواة: إعادة النظر في علاقتها بانحراف نظائر الكربون الموجب في لوماغوندي" . مراجعات علوم الأرض . 240 104398. Bibcode : 2023ESRv..24004398F . doi : 10.1016/j.earscirev.2023.104398 . S2CID 257761993 . 
  89. ↑ مياو، ل.؛ ين، ز.؛ نول، أ.هـ.؛ كو، ي.؛ تشو، م. (2024). "كائنات حقيقية النواة متعددة الخلايا عمرها 1.63 مليار سنة من تكوين تشوانلينغقو في شمال الصين" . مجلة ساينس أدفانسز . 10 (4) eadk3208. رمز Bibcode : 2024SciA...10K3208M . doi : 10.1126/sciadv.adk3208 . PMC 10807817. PMID 38266082 .  
  90. 1 2 3 4 ريتالاك جي جي، كرول إي إس، ثاكراي جي دي، باركنسون دي إتش (2013). "أحافير إشكالية على شكل جرة من تربة قديمة من العصر الباليوبوروتيروزوي (2.2 مليار سنة) في جنوب إفريقيا". أبحاث ما قبل الكمبري . 235 : 71-87 . Bibcode : 2013PreR..235...71R . doi : 10.1016/j.precamres.2013.05.015 .
  91. ↑ هان تي إم، رونغار بي (يوليو 1992). "طحالب حقيقية النواة ضخمة من تكوين نيغوني الحديدي الذي يبلغ عمره 2.1 مليار سنة، ميشيغان". مجلة ساينس . 257 (5067): 232-235 . رمز Bibcode : 1992Sci...257..232H . doi : 10.1126/science.1631544 . PMID 1631544 . 
  92. ↑ كنول إيه إتش، جافو إي جيه، هيويت دي، كوهين بي (يونيو 2006). "الكائنات حقيقية النواة في محيطات حقبة البروتيروزويك" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 361 (1470): 1023-1038 . doi : 10.1098/rstb.2006.1843 . PMC 1578724. PMID 16754612 .  
  93. ^ هالباور، د.ك. جانس، جلالة. بيلتمان، HA (ديسمبر 1977). “الملاحظات المورفولوجية والتشريحية على بعض نباتات ما قبل الكمبري من ويتواترسراند، جنوب أفريقيا”. جيولوجية روندشاو . 66 (1): 477– 491. بيب كود : 1977GeoRu..66..477H . دوى : 10.1007/BF01989590 .
  94. ↑ لوكينغ، روبرت؛ نيلسن، ماثيو ب. (2018). "الإدياكاريات، والأشنات الأولية، والبنسيليوم المشتق من الأشنات". علم النبات القديم التحويلي : 551-590 . doi : 10.1016/B978-0-12-813012-4.00023-1 . ISBN 978-0-12-813012-4.
  95. ↑ الألباني أ، بنغتسون س، كانفيلد دي إي، وآخرون (يوليو 2010). "كائنات مستعمرة كبيرة ذات نمو منسق في بيئات مؤكسجة منذ 2.1 مليار سنة". مجلة نيتشر . 466 (7302): 100-104 . Bibcode : 2010Natur.466..100A . doi : 10.1038/nature09166 . PMID 20596019. S2CID 4331375 .   
  96. ↑ الألباني، عبد الرزاق (2023). "بحث عن الحياة في الرواسب البحرية من العصر الباليوبوروتيروزوي باستخدام نظائر الزنك والكيمياء الجيولوجية" (ملف PDF) . رسائل علوم الأرض والكواكب . 623 118169. Bibcode : 2023E & PSL.61218169E . doi : 10.1016/j.epsl.2023.118169 . S2CID 258360867 . 
  97. ↑ أوسا أوسا، فرانز؛ بونس، ماري لور؛ بيكر، أندريه؛ هوفمان، أكسل؛ بولتون، سيمون دبليو؛ وآخرون (2023). "إثراء الزنك والتجزئة النظائرية في بيئة بحرية لمجموعة فرانسيليان التي يعود تاريخها إلى حوالي 2.1 مليار سنة: هل هي بصمة لاستخدام الزنك من قبل حقيقيات النوى؟" (ملف PDF) . رسائل علوم الأرض والكواكب . 611 118147. Bibcode : 2023E & PSL.61118147O . doi : 10.1016/j.epsl.2023.118147 . 
  98. ↑ وارد، ب. (9 فبراير 2008). "الانقراضات الجماعية: الميكروبات ترد الصاع صاعين" . مجلة نيو ساينتست . الصفحات 40-43 . مؤرشف من الأصل في 8 يوليو 2008. تم الاطلاع عليه في 27 أغسطس 2017 . 
  99. ↑ فرينش كي إل، هولمان سي، هوب جي إم، شون بي إل، زومبرج جي إيه، هوشينو واي، بيترز سي إيه، جورج إس سي، لوف جي دي، بروكس جي جي، بويك آر، سومونز آر إي (مايو 2015). " إعادة تقييم المؤشرات الحيوية للهيدروكربونات في صخور العصر الأركي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 112 (19): 5915-5920 . Bibcode : 2015PNAS..112.5915F . doi : 10.1073/pnas.1419563112 . PMC 4434754. PMID 25918387 .  
  100. ↑ بروكس جيه جيه، جاريت إيه جيه، سيرانتوين إي، هولمان سي، هوشينو واي، لياناج تي (أغسطس 2017) . "ظهور الطحالب في محيطات العصر الكريوجيني وظهور الحيوانات". مجلة نيتشر . 548 (7669): 578-581 . Bibcode : 2017Natur.548..578B . doi : 10.1038/nature23457 . PMID 28813409. S2CID 205258987 .  
  101. ↑ غولد، د. أ.، كارون، أ.، فورنييه، ج. ب.، سومونز، ر. إ. (مارس 2017). "تخليق الستيرول في العصر الباليوبوروتيروزوي وظهور الأكسجين" . مجلة نيتشر . 543 (7645): 420-423 . Bibcode : 2017Natur.543..420G . doi : 10.1038/nature21412 . hdl : 1721.1/128450 . PMID: 28264195. S2CID : 205254122 .  
  102. ↑ وي جيه إتش، ين إكس، ويلاندر بي في (24 يونيو 2016). "تخليق الستيرول في أنواع مختلفة من البكتيريا" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 7 : 990. رمز Bibcode : 2016FrMic...700990W . doi : 10.3389/fmicb.2016.00990 . PMC 4919349. PMID 27446030 .  
  103. ↑ هوشينو واي، غوشيه إي إيه (يونيو 2021). "تطور التخليق الحيوي للستيرويدات البكتيرية وتأثيره على نشأة حقيقيات النوى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 118 (25) e2101276118. Bibcode : 2021PNAS..11801276H . doi : 10.1073/pnas.2101276118 . PMC 8237579. PMID 34131078 .  
  104. ↑ إيسون تي تي، لوف جي دي، دوبونت سي إل، وآخرون (يونيو 2018). "تتبع صعود حقيقيات النوى إلى الهيمنة البيئية باستخدام نظائر الزنك" . علم الأحياء الجيولوجي . 16 (4): 341-352 . Bibcode : 2018Gbio...16..341I . doi : 10.1111/gbi.12289 . PMID 29869832 .