جوبيكونودون

جوبيكونودون جنس منقرض من الثدييات اللاحمة (أو ربما من الثدييات غير الثديية) ينتمي إلى فصيلة جوبيكونودونتيداي . تقتصرالسجلات المؤكدة لوجود جوبيكونودون على العصر الطباشيري المبكر في آسيا وأمريكا الشمالية، ولكن وُصفت أيضًا أسنان معزولة تُنسب إلى هذا الجنس من تكوينات في إنجلترا والمغرب يعود تاريخها إلى العصر الجوراسي الأوسط . تباينت أنواع جوبيكونودون بشكل كبير في الحجم، حيث كان جوبيكونودون أوسترومي ، أحد أكبر الأنواع، بحجم حيوان الأبوسوم الفرجيني الحديث تقريبًا . ومثل غيره من أنواع جوبيكونودونتيداي، امتلك جوبيكونودون العديد من السمات المميزة للافتراس، مثل الأسنان الطاحنة القاطعة ، والقواطع الكبيرةالشبيهة بالأنياب ، وعضلات الفك والأطراف الأمامية القوية، مما يشير إلى أنه كان يتغذى على الأرجح على الفقاريات. على غير العادة بين الثدييات المفترسة وغيرها من اليوتريكونودونتات، كانت الأنياب السفلية ضامرة، بينما أصبح الزوج الأول من القواطع السفلية ضخمًا وشبيهًا بالأنياب. ومثل حيوان الريبينوماموس الأكبر حجمًا ، قد توجد بعض الأدلة على التغذية على الجيف . ^{[ 1 ]}

في عام ١٩٧٨، وصف عالم الحفريات السوفيتي ب. أ. تروفيموف نوعي غوبيكونودون بوريسياكي وغوتشينودون هوبورينسيس ، استنادًا إلى بقايا من طبقات خوبور ( تكوين دزونباين ) في صحراء غوبي المنغولية ، والتي يعود تاريخها إلى العصرين الأبتي والألبي من العصر الطباشيري المبكر . عُثر على العينات خلال بعثة حفريات سوفيتية منغولية مشتركة إلى المنطقة بين عامي ١٩٦٩ و١٩٧٣. تألفت عينات غوبيكونودون بوريسياكي من النموذج الأصلي ، وهو عظم فك سفلي أيمن جزئي ، وشظايا من ثمانية عظام فك سفلي أخرى وعظمي فك علوي . أما غوتشينودون هوبورينسيس، فقد مُثِّل بنموذجه الأصلي فقط، وهو عظم فك سفلي أيمن جزئي واحد. ^{[ ٢ ]} وقد عثرت بعثات لاحقة إلى المنطقة على المزيد من شظايا الفك لكلا النوعين. ^{[ 3 ]} في عام 1998، أعاد كيلان-جاوروفسكا وداشزيفج تصنيف غوشينودون هوبورينسيس إلى جنس غوبيكونودون ، مما جعل غوشينودون مرادفًا ثانويًا لهذا الجنس. ^{[ 3 ]}

جي. أوسترومي

وُصِفَ نوع Gobiconodon ostromi ، من تكوين كلوفرلي الأبتي-الألبي في ولاية مونتانا الأمريكية، عام 1988 على يد فاريش أ. جينكينز وتشارلز ر. شاف. ويُمثَّل هذا النوع بهيكلين عظميين جزئيين يحتفظان بعناصر الجمجمة وما بعد الجمجمة. يتكون النموذج الأصلي، MCZ 19965، من جانبي الفك السفلي، بالإضافة إلى عدة عظام ما بعد الجمجمة. أما العينة المرجعية MCZ 19860 فتحتوي على جانبي الفك السفلي وأجزاء من الفك العلوي والجمجمة والفقرات والأضلاع والكتفين والحوض والأطراف. ويُكرِّم الاسم المحدد عالم الحفريات الأمريكي جون أوستروم لدراساته على تكوين كلوفرلي. ^{[ 2 ]}

جي. هوبسوني

وُصِفَ نوع Gobiconodon hopsoni ، الذي عُثِرَ عليه في تكوين أوش المنغولي الذي يعود إلى العصر الطباشيري المبكر ( البرياسي - الباريمي ) ، عام 2001 من قِبَل غييرمو دبليو. روجييه، ومايكل جيه. نوفاسيك، ومالكولم ماكينا، وجون آر. ويبل. يتكون النموذج الأصلي، PSS-MAE 140، من جزء من الفك العلوي الأيمن يحتفظ بالضرس الرابع وأجزاء من الضرسين الثاني والثالث. ^{[ 3 ]} أما العينة المشار إليها، PSS-MAE 139، فتتكون من جزء من عظم الفك السفلي الأيمن يحتفظ بضرس غير نابت وتجويفات لضرسين آخرين. وُصِفَت عينتان إضافيتان من الموقع نفسه، كلتاهما عبارة عن شظايا من عظم الفك السفلي، في البداية على أنهما من جنس Gobiconodon فقط ، دون تحديد نوع لهما. وفي النهاية، نُسِبَت العينتان إلى G. hopsoni في ورقة بحثية نُشرت عام 2015 من قِبَل أليكسي لوباتين وألكسندر أفريانوف. ^{[ 3 ]} سُمّي هذا النوع نسبةً إلى عالم الحفريات جيمس أ. هوبسون . ^{[ 4 ]}

G. palaios

وُصِفَ نوع Gobiconodon palaios ، الذي يعود إلى العصر الطباشيري المبكر (ربما البرياسي) في المغرب، عام 2003 على يد دينيس سيغونيو-راسل . ويستند هذا الوصف إلى أضراس علوية معزولة، وربما أضراس أمامية. وقد نُسِبَت الأضراس إلى جنس Gobiconodon نظرًا لترتيب نتوءاتها المثلثية الشكل. ووفقًا للوباتين وأفيريانوف (2015)، فإن هذه السمة ليست حكرًا على هذا الجنس، بل توجد أيضًا في أجناس أخرى مثل Repenomamus وجنس Juchilestes من فصيلة Amphilestidae . ويرى هذان الباحثان أن G. palaios قد يكون مرادفًا لـ Kryptotherium polysphenos ، وهو نوع آخر وُجِدَ في الموقع نفسه، ولا يُعرف إلا من خلال أسنانه السفلية. ^{[ 3 ]}

G. zofiae

وُصِفَ نوع Gobiconodon zofiae عام 2003 على يد لي تشوانكوي، ووانغ يوانكينغ، وهو ياومينغ، ومينغ جين. ويستند النموذج الأصلي، IVPP V12585، إلى جمجمة واحدة وفك سفلي عُثِر عليهما بالقرب من قرية لوجياتون في مقاطعة لياونينغ شمال شرق الصين. ^{[ 5 ]} تنتمي الصخور التي عُثِرَ فيها على هذا النوع إلى الطبقة القاعدية من تكوين ييشيان ، وقد حُدِّدَ تاريخها إلى العصر الباريمي من العصر الطباشيري المبكر. ^{[ 3 ]} سُمِّيَ هذا النوع نسبةً إلى عالمة الحفريات البولندية زوفيا كيلان-ياوروفسكا . ^{[ 5 ]} ووفقًا للوباتين وأفيريانوف (2015)، لا يمتلك G. zofiae سمات تميزه بوضوح عن G. hopsoni من منغوليا، لكنهما أبقياه مؤقتًا كنوع صالح حتى يتم اكتشاف المزيد من المواد من كلا النوعين. ^{[ 3 ]}

G. luoianus

وُصِفَ نوع Gobiconodon luoianus عام 2009 من قِبَل يوان تشونغشي، وشو لي، وتشانغ شينغلياو، وشي يون هونغ، وو يان هوا، وجي تشيانغ، استنادًا إلى عينات عُثِرَ عليها بالقرب من لوجياتون، في نفس الطبقة من تكوين ييشيان التي عُثِرَ فيها على G. zofiae . وهو معروف من عينة واحدة، 41H III-0320، تتكون من جمجمة شبه كاملة بأسنان علوية وسفلية محفوظة جيدًا. سُمِّيَ هذا النوع نسبةً إلى عالم الحفريات الصيني تشي شي لو . وقد شكَّك لوباتين وأفيريانوف (2015) في صحة هذا النوع، مُقترحين أنه يُمثِّل مرادفًا ثانويًا لـ G. zofiae . ^{[ 3 ]}

G. haizhouensis و G. tomidai

وُصِفَ نوعا Gobiconodon haizhouensis و Gobiconodon tomidai في عام 2015 من قِبَل ناو كوسوهاشي، ووانغ يوانكينغ، ولي تشوانكوي، وجين شون. ينتمي كلا النوعين إلى العصر الطباشيري المبكر (من الأبتي إلى الألبي) في مقاطعة لياونينغ الصينية. عُرِفَ نوع G. haizhouensis من عينة واحدة (IVPP V14509) من تكوين فوكسين ، وهي عبارة عن عظم فك سفلي أيمن شبه مكتمل. سُمِّيَ هذا النوع نسبةً إلى هايتشو، وهو اسم قديم لمدينة فوكسين حيث عُثِرَ على العينة الأصلية. ^{[ 6 ]} علّق لوباتين (2017) بأن نوع G. haizhouensis لا يمتلك خصائص مميزة تُفرِّقه عن النوع المنغولي G. hoburensis ، لكنه لم يُصنِّف النوعين رسميًا على أنهما مترادفان. ^{[ 7 ]}

يُعرف نوع G. tomidai من عينة واحدة (IVPP V14510) من تكوين شاهي ، وهي عبارة عن عظم فك سفلي أيمن غير مكتمل. سُمّي هذا النوع نسبةً إلى عالم الحفريات الياباني يوكيميتسو توميدا. ^{[ 6 ]}

G. bathoniensis

وُصِفَ نوع Gobiconodon bathoniensis عام 2016 من قِبَل بيرسي إم. بتلر ودينيس سيغونيو-راسل استنادًا إلى مواد عُثِرَ عليها في تكوين فورست ماربل في إنجلترا، والذي يعود تاريخه إلى العصر الباثوني من العصر الجوراسي المتأخر . يتكون النموذج الأصلي ( NHMUK PV M 46527) من ضرس علوي أيمن من محجر أعمال الأسمنت القديمة في كيرتلينغتون ، أوكسفوردشاير. تشمل العينات الأخرى ضرسين علويين أيسرين من كيرتلينغتون، وضرسًا علويًا أيمنًا محتملًا من سوير ، دورست. وكما هو الحال مع G. palaios ، فإن نسبة G. bathoniensis إلى جنس Gobiconodon تستند أساسًا إلى النتوءات المثلثة الشكل للأسنان. ^{[ 8 ]} ولذلك، أوصت ورقة بحثية نُشرت عام 2020 من قِبَل كوسوهاشي وآخرون بإعادة النظر في نسبته إلى جنس Gobiconodon . ^{[ 9 ]}

مواد أخرى منسوبة إلى جوبيكونودون

في عام 2005، وُصِف نوعان جديدان من جنس غوبيكونودون استنادًا إلى عينات من موقع بولشوي كيمتشوغ 3 في إقليم كراسنويارسك بروسيا، والذي ينتمي إلى تكوين إيليك من العصر الطباشيري المبكر . ويستند كلا النوعين إلى أسنان و/أو شظايا فك معزولة، ووُصِفا في تسمية مفتوحة باسم غوبيكونودون sp. A وB. ^{[ 10 ]} كما تم الإبلاغ عن نوعين غير محددين من الجنس بأحجام مختلفة من تكوين باتيليخ من العصر الطباشيري المبكر في ياقوتيا، روسيا، وهو ما يمثل أقصى سجل شمالي لهذا الجنس. ^{[ 11 ]}

في عام 2006، وُصف سنٌّ ضاحك معزول من طبقات العصر الباريمي في تكوين ويسيكس بإنجلترا بأنه قد ينتمي إلى جنس غوبيكونودون . يتميز هذا السن بتاج متناظر في الغالب بثلاثة نتوءات، وجذر واحد شديد الانحناء. ^{[ 12 ]} وقد شكك لوباتين وأفيريانوف (2015) في تصنيف هذا السن ضمن جنس غوبيكونودون ، نظرًا لاختلافه الواضح عن الأضراس الضاحك النموذجية لهذا الجنس . ^{[ 3 ]} كما نُسبت أسنانٌ من طبقة عظام أنجياك-شارنت في فرنسا ، التي تعود إلى العصر الطباشيري المبكر، إلى هذا الجنس، إلا أنه، كما هو الحال مع العينات البريطانية، أُثيرت تساؤلات حول تصنيفها ضمن هذا الجنس لافتقارها إلى الأضراس الضاحك ثلاثية الشرفات. ^{[ 11 ]}

تراوحت أحجام أنواع غوبيكونودون المختلفة بين الصغيرة والمتوسطة. ^{[ 4 ]} كان طول جمجمة غوبيكونودون أوسترومي ، أحد أكبر أنواع غوبيكونودون وأكثرها حفظًا ، حوالي 10 سنتيمترات (3.9 بوصة) ، وطول جسمه قبل العجز حوالي 35 سنتيمترًا (14 بوصة) ، مما يجعله مشابهًا لحيوان الأبوسوم الفرجيني الحديث . ^{[ 2 ] [ 13 ]} قد لا يكون الحجم طريقة موثوقة للتمييز بين أنواع غوبيكونودون ، إذ يُعتقد أن هذا الحيوان كان يتمتع بفترة نمو طويلة وممتدة مقارنةً بالثدييات الحالية. ^{[ 3 ]}  

جمجمة

تُعرف معظم أنواع غوبيكونودون من جماجم غير مكتملة، وعادةً ما تحتفظ فقط بأجزاء من الفكين. أما النوعان G. zofiae ومرادفه المحتمل G. luoianus، فيُعرفان من جماجم أكثر اكتمالًا. ^{[ 5 ] [ 14 ]} تُظهر المواد المأخوذة من هذين النوعين أن غوبيكونودون كان يتميز بسقف جمجمة ضيق نوعًا ما وسطح علوي مسطح. وكان الدرز بين العظمين الجبهي والجداري على شكل حرف V. وكان العرف السهمي قصيرًا ومنخفضًا. وفي الطرف الخلفي للجمجمة، كان العرف اللامي متجهًا للأمام، مما يجعل مؤخرة الرأس مرئية من الأعلى. ^{[ 14 ]} ومن اللافت للنظر أن جزءًا من الحافة السفلية لمحجر العين يبدو أنه قد تشكل من الفك العلوي، حيث لا يبدو أن هناك اتصالًا بين العظم الدمعي والعظم الوجني في هذه المنطقة. ^{[ 3 ]} وتكون الأقواس الوجنية محفوظة بشكل سيئ في معظم العينات، ولكنها كاملة في النموذج الأصلي لـ G. luoianus . في هذه العينة، كان القوس الوجني مستقيماً في معظمه، وله نتوء قرب طرفه الأمامي. ^{[ 14 ]} على الحنك ، وُجدت مجموعة من التجاويف الكبيرة بجوار الأضراس العلوية، وتجويف أصغر بجوار الضرس الأخير قبل الطاحن. ^{[ 5 ]} كانت هذه التجاويف تحوي أسنان الفك السفلي عند إغلاق الفم. ^{[ 3 ]} على علبة الدماغ ، احتوت الصفيحة الأمامية للعظم الصخري على ثقب كبير ، ربما كان بمثابة مخرج مشترك للفروع الفكية (V2) والسفلية (V3) للعصب ثلاثي التوائم . ^{[ 5 ]}

تكوّن الفك السفلي في معظمه من عظم الفك السفلي. وكان الارتفاق الفكي السفلي (المفصل بين نصفي عظم الفك السفلي) غير ملتحم. ^{[ 14 ]} وكان الناتئ الإكليلي طويلًا ومتجهًا للخلف. وكانت الحفرة الماضغة كبيرة وعميقة نسبيًا. وقد حدد جينكينز وشاف (1988) سطحًا مفصليًا لعظم الإكليلي في G. ostromi ، ^{[ 2 ]} ولكن يبدو أن هذا السطح غائب في بعض الأنواع الأخرى. ^{[ 5 ] [ 6 ]} وعلى عكس الكلبيات السنية القاعدية ، لم تكن عظام الأذن الوسطى متصلة مباشرة بعظم الفك السفلي، وبالتالي لم يكن هناك تجويف خلف الفك السفلي لالتصاق هذه العظام. وعلى عكس الثدييات الحديثة والثدييات أحادية المسلك ، كان هناك مع ذلك اتصال غير مباشر بين الأذن الوسطى والفك، يتكون من غضروف ميكل المتصلب (العظمي) . كان غضروف ميكل موجودًا في أخدود ميكل الذي يمتد على طول السطح الداخلي للفك السفلي. ^{[ 5 ]} ومثل غيره من اليوتريكونودونتات ، افتقر غوبيكونودون إلى نتوء زاوي في الطرف الخلفي للفك السفلي. ^{[ 6 ]}

طب الأسنان

يمكن تمييز غوبيكونودون وغيره من أنواع الغوبيكونودونتيدات عن أقاربها من خلال أسنانها الأمامية المتخصصة. كانت القواطع والأنياب والضواحك الأمامية جميعها أسنانًا بسيطة مخروطية الشكل؛ ولذلك، لا يزال عدد كل نوع من هذه الأسنان محل نقاش. ولضمان الاتساق، نعتمد هنا تفسير لوباتين وأفيريانوف (2015)؛ حيث فسر هذان الباحثان وجود 3 قواطع وناب واحد وضاحكين في كل من الفك العلوي والسفلي لدى غوبيكونودون . ^{[ 3 ]}

بما أن معظم عينات غوبيكونودون تتكون من أجزاء من الفك السفلي، فإن الأسنان السفلية معروفة بشكل أفضل من العلوية. كانت القواطع والأنياب جميعها أحادية الجذر. كان القاطع السفلي الأول (i1) كبيرًا ومائلًا للأمام بشكل ملحوظ. كان القاطع الثاني (i2) مائلًا للأمام أيضًا، ولكنه كان أصغر من الأول. كان القاطع الثالث (i3) والناب (c) أصغر حجمًا وأقل ميلًا للأمام من القاطعين الأولين. كان الضرس الأول قبل الطاحن (p1) مشابهًا إلى حد كبير للقاطع الأخير والناب الأخير، حيث يهيمن عليه نتوء رئيسي كبير. في بعض العينات، كان هناك نتوء ثانٍ كبير نسبيًا يقع خلف النتوء الرئيسي، ولكن في عينات أخرى كان هذا النتوء أصغر بكثير. قد تمثل الأضراس قبل الطاحنة ذات النتوءات الخلفية البارزة أسنانًا لبنية ، ويمكن تسميتها dp1. ^{[ 3 ]} كان الضرس الأمامي الأول أحادي الجذر في معظم الأنواع، ولكنه ثنائي الجذر في نوع G. tomidai . ^{[ 6 ] [ 7 ]} كان الضرس الأمامي الثاني أكثر تعقيدًا من الضرس الأمامي الأول، إذ يحمل ثلاثة نتوءات متطورة. من المحتمل أن هذا السن لم يُستبدل في نوع Gobiconodon ، وفي بعض العينات يكون السن مفقودًا وتجويفه مملوءًا بالعظم. ونتيجة لذلك، يمكن اعتبار الضرس الأمامي الثاني سنًا لبنيًا ويُرمز له بـ dp2. كان الضرس الأمامي الثاني ثنائي الجذر في بعض الأنواع، مثل G. hoburensis ، ولكنه أحادي الجذر في أنواع أخرى مثل G. borissiaki . ^{[ 3 ]}

على عكس الأسنان الأمامية، كانت الأضراس لدى غوبيكونودون غير متخصصة نسبيًا. وُجدت خمسة أضراس في كل من الفك العلوي والسفلي. اتخذت الأضراس السفلية شكلًا ثلاثيًا نموذجيًا يُشبه إلى حد كبير شكل أضراس " الأمفيلستيدات "، بثلاثة نتوءات رئيسية كبيرة مُرتبة في خط مستقيم. ^{[ 2 ]} كان النتوء الأوسط (النتوء أ) هو الأكبر، بينما كان النتوء الأمامي (النتوء ب) والنتوء الخلفي (النتوء ج) أصغر حجمًا. كان النتوءان ب وج متقاربين في الحجم، ولكن غالبًا ما كان أحدهما أكبر قليلًا من الآخر. تباينت نسبة الحجم بين النتوءات الرئيسية تبعًا للنوع وجيل السن. حملت الأضراس السفلية حزامًا على الجانب اللساني (الداخلي)، والذي قد يكون متصلًا أو مُقسّمًا إلى جزأين في المنتصف. على هذا الحزام، كان هناك نتوء صغير (د) خلف النتوء ج. أمام الحدبة "ب"، كانت هناك حدبتان حزاميتان "هـ" و"و"، غالباً ما كانتا تتقلصان إلى نتوءات صغيرة، مع أن الحدبة "هـ" قد تكون أكثر بروزاً في بعض الأسنان. كانت الأضراس مزودة بآلية تعشيق، حيث تتلاءم الحدبة "د" لأحد الأسنان مع أخدود تشكله الحدبتان "هـ" و"و" للسن الذي يليه. كانت الأضراس العلوية مشابهة للأضراس السفلية في الشكل العام، إذ تحتوي على حدبة مركزية "أ" محاطة بحدبتين أصغر "ب" و"ج". وعلى عكس الأسنان السفلية، كانت الأضراس العلوية مزودة بحزام متصل يحيط بالسن بالكامل. كانت نتوءات الضرسين العلويين الأولين (M1-M2) مرتبة بشكل خطي كما هو الحال في الأسنان السفلية، لكن الضرسين M3-M5 اختلفا في أن نتوءاتهما الرئيسية الثلاثة كانت مثلثة الشكل قليلاً، حيث كان النتوء المركزي A يقع باتجاه اللسان أكثر من النتوءين الجانبيين B وC. [3] يُعتقد أن الإطباق ^{بين الضرسين العلوي} والسفلي كان مشابهًا لإطباق أنواع أخرى من الأضراس الحقيقية، ^{[ 15 ]} حيث كان النتوء المركزي (A/a) يقع بين اثنين من الضرسين المتقابلين. ^{[ 3 ]}

قبل وصفها الرسمي، فُسِّرت بقايا النوع النمطي Gobiconodon borissiaki على أنها تنتمي إلى عائلة Triconodontidae ، ولكنها صُنِّفت ضمن عائلة Amphilestidae في الورقة البحثية التي وصفتها. ^{[ 2 ]} في عام 1984، أُنشئت فصيلة فرعية Gobiconodontinae ضمن عائلة Amphilestidae، والتي ضمت أجناس Gobiconodon و Guchinodon و Klamelia . ^{[ 16 ]} في عام 1988، رُفِعت Gobiconodontinae إلى رتبة عائلة Gobiconodontidae . ^{[ 2 ]} في العقود اللاحقة، صُنِّفت أجناس جديدة متعددة ضمن عائلة Gobiconodontidae، بما في ذلك Fuxinoconodon و Hangjinia و Meemannodon و Repenomamus من الصين، ^{[ 3 ] [ 9 ]} و Spinolestes من إسبانيا. ^{[ 17 ]} تم تصنيف Huasteconodon ، الذي عاش في العصر الجوراسي المبكر في المكسيك، ضمن عائلة Gobiconodontidae عند وصفه لأول مرة، ولكن تم التشكيك في إدراجه ضمن هذه العائلة. ^{[ 3 ]}

إلى جانب أنواع أخرى من فصيلة غوبيكونودونتيدات، غالبًا ما يُصنَّف غوبيكونودون ضمن رتبة يوتريكونودونتا، وهي مجموعة تتميز بأضراسها ثلاثية الشكل ذات النتوءات المرتبة في خط مستقيم. وقد أظهرت التحليلات التطورية أن اليوتريكونودونتات أقرب إلى الثدييات الحقيقية (المجموعة التي تضم الجرابيات والمشيميات ) منها إلى الثدييات الأولية ، ^{[ 17 ]} ولكن في بعض الأحيان تُصنَّف خارج المجموعة التاجية للثدييات (المجموعة التي تضم الثدييات الأولية والثدييات الحقيقية)، ضمن المجموعة الأكبر المعروفة باسم الثدييات الشكلية . ^{[ 18 ]} وقد وجدت بعض التحليلات أن اليوتريكونودونتا مجموعة أحادية النمط تضم جميع سلالات سلفها المشترك، بينما وجدت تحليلات أخرى أنها مجموعة شبه عرقية سلفية لـ Trechnotheria ومجموعات أخرى أكثر تطورًا. ^{[ 3 ] [ 18 ]}