جوبيويدي

تُعدّ أسماك القوبيون رتبة فرعية من أسماك الفرخ . ويُطلق على العديد من هذه الأسماك اسم القوبيون . ^{[ 1 ] [ 2 ]} وهي بلا شكّ أكبر رتبة وأكثرها تنوعًا ضمن رتبة القوبيونيات ، وواحدة من أكثر مجموعات الأسماك شعاعية الزعانف تنوعًا بشكل عام. ^{[ 3 ]}

تتألف هذه الرتبة الفرعية، التي كانت تُصنف سابقًا كرتبة فرعية من رتبة الفرخيات ، من حوالي 2211 نوعًا موزعة على سبع عائلات. وقد تم توضيح العلاقات التطورية لرتبة القوبيونيات باستخدام البيانات الجزيئية. ^{[ 4 ] [ 5 ]} تُعد أسماك القوبيونيات في الأساس أنواعًا صغيرة الحجم، غالبًا ما تتميز برؤوس كبيرة وأجسام مدببة، وتعيش في المياه المالحة، ولكن حوالي 10% من هذه الأنواع تسكن المياه العذبة. تتكون هذه الرتبة بشكل رئيسي من أنواع قاعية أو حافرة؛ ومثل العديد من الأسماك القاعية الأخرى، لا تمتلك معظم القوبيونيات مثانة هوائية أو أي وسيلة أخرى للتحكم في طفوها في الماء، لذا فهي تقضي معظم وقتها على القاع أو بالقرب منه. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

تقليديًا، صُنفت معظم أنواع أسماك القوبيون ضمن رتبة الفرخيات (Perciformes) كرتبة فرعية تُسمى القوبيونيات (Gobioidei)، ولكن في الطبعة الخامسة من كتاب " أسماك العالم" (Fishes of the World) ، رُفعت هذه الرتبة الفرعية إلى رتبة القوبيونيات (Gobiiformes ) ضمن فرع الفرخيات (Percomorpha) . ^{[ 1 ]} وفي أحدث تصنيف علمي، أُعيد تصنيفها كرتبة فرعية تُسمى القوبيونيات (Gobioidei) ضمن رتبة القوبيونيات (Gobiiformes) الموسعة. ^{[ 8 ]}

لا تُصنّف جميع أنواع رتبة القوبيونيات ضمن رتبة القوبيونيات؛ فالقوبيونيات الحقيقية تُصنّف ضمن عائلة القوبيونيات ، بينما تُصنّف الأنواع الأخرى التي تُعرف باسم القوبيونيات ضمن عائلة الأوكسوديرسيديات . ^{[ 1 ]} كما يُستخدم مصطلح "قوبي" لوصف بعض الأنواع التي لا تُصنّف ضمن رتبة القوبيونيات، مثل قوبي المهندس أو بليني المدان ( Pholidichthys leucotaenia ). ^{[ 9 ]} كلمة "قوبي" مشتقة من الكلمة اللاتينية gobius التي تعني " السمكة الصغيرة "، ^{[ 10 ]} وتُسمى بعض أنواع القوبيونيات، وخاصة القوبيونيات النائمة من عائلة الإليوتريدي وبعض أسماك السهام، "السمكات الصغيرة"، لا سيما في أستراليا. ^{[ 11 ]}

أقدم عضو أحفوري معروف لهذه المجموعة هو كارلومونيوس بانيكوف وكارنيفال، 2016، من موقع مونتي بولكا في إيطاليا، الذي يعود إلى العصر الإيوسيني المبكر. كان يُعتقد سابقًا أن هذا الجنس من فصيلة القوبيونيات غير المحددة، لكن دراسة لاحقة حللت عينات أكثر خلصت إلى أنه عضو أصلي في عائلة البوتيداي . [ 12 ^{] [ 13 ] وتُعرف أدلة} أقدم قليلًا على وجود أحافير القوبيونيات من خلال عظام الأذن المعزولة ("جنس Gobiidarum " nolfi" و"جنس Gobiidarum " vastani ") التي عُثر عليها في تكوين كامباي في ولاية غوجارات بالهند. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

تشير الأدلة الوراثية إلى أن اثنتين من أكثر العائلات تنوعًا ضمن هذه المجموعة، وهما عائلة القوبيون (Gobiidae) وعائلة الأوكسوديرسيد (Oxudercidae )، تُعتبران حديثتي العهد نسبيًا مقارنةً بالعديد من عائلات الأسماك الأخرى، إذ تباعدتا خلال أواخر العصر الإيوسيني أو منتصف العصر الأوليغوسيني . وبشكل فريد، يبدو أنهما قد تنوعتا خلال ذروة حدث الانقراض الذي شهده العصر الإيوسيني-الأوليغوسيني . ^{[ 16 ]}

حتى أوائل القرن الحادي والعشرين، كانت أسماك القوبيون تُصنَّف ضمن رتبة الفرخيات (Perciformes) تحت رتبة فرعية تُسمى القوبيونيات (Gobioidei). إلا أن الدراسات التصنيفية أظهرت أنها مجموعة قاعدية من الفرخيات، ترتبط ارتباطًا وثيقًا بأسماك الكاردينال وأسماك الحضانة . ^{[ 17 ]} ولهذا السبب، أعادت الطبعة الخامسة من كتاب " أسماك العالم" تصنيف الفصيلة العليا السابقة القوبيونيات (Goboidei) لتصبح رتبة القوبيونيات (Gobiiformes) ، كما أعادت ترتيب العائلات داخل هذه الرتبة مقارنةً بالطبعة السابقة. يتمثل التغيير الأكبر في تقسيم عائلتي Oxudercidae و Gobiidae إلى عائلتين، حيث تضم عائلة Oxudercidae الأنواع التي كانت مصنفة سابقًا ضمن الفصائل الفرعية Amblyopinae و Gobionellinae و Oxudercinae و Sicydiinae من عائلة Gobiidae ، بينما تم دمج عائلات Kraemeriidae و Microdesmidae و Ptereleotridae و Schindleriidae في عائلة Gobiidae، على الرغم من عدم اقتراح أي فصائل فرعية داخل عائلة Gobiidae. ^{[ 1 ]}

في الآونة الأخيرة، احتفظ فهرس إشماير للأسماك ببعض جوانب هذا التصنيف، لكنه أعاد تصنيف أسماك القوبيون (Gobioidei) كرتبة فرعية، ضمن رتبة القوبيونيات (Gobiiformes) الموسعة التي تشمل أيضًا أسماك الأبوغونويد (Apogonoidei) وأسماك التريكونو (Trichonotoidei ). إضافةً إلى ذلك، تُعتبر أسماك الزينيسثميداي (Xenisthmidae) الآن عائلة مستقلة، بينما عادت أسماك البوتيداي (Butidae) والميليرينجيداي (Milyeringidae) إلى تصنيفها كعائلتين فرعيتين من أسماك الإليوتريداي (Eleotridae) . ^{[ 8 ]}

يعتمد التصنيف التالي على كتالوج إيشماير للأسماك ، مع إضافة التصنيفات الأحفورية أيضًا: ^{[ 8 ]}

• رتبة فرعية من القوبيونيات
  • الجنس † Laubeichthys Reichenbacher & Přikryl، 2024 (أحفورة؛ العصر الأوليغوسيني المبكر في جمهورية التشيك) ^{​​[ 15 ]}
  • الجنس † Simpsonigobius Dirnberger, Bauer & Reichenbacher, 2024 (أحفورة؛ العصر الميوسيني المبكر في تركيا) ^{[ 21 ]}
  • عائلة Rhyacichthyidae ، جوردان ، 1905 (أسماك القوبيون اللوشية)
  • عائلة Odontobutidae Hoese & Gill ، 1993 (النائمة في المياه العذبة الآسيوية)
  • عائلة Milyeringidae وايتلي ، 1945 (أسماك الكهف)
  • عائلة إليوتريداي بونابرت ، 1835 (النائمون أو المتنمرون)
  • عائلة زينستميداي ميلر ، 1973 (الديدان المطوقة)
  • عائلة بوتيداي بليكر ، 1874 (gudgeons)
  • عائلة Thalaselleotrididae Gill & Mooi ، 2012 (النائمون في المحيط)
  • عائلة † Pirskeniidae Obrhelová، 1961 (أحفورة؛ العصر الأوليغوسيني المبكر في جمهورية التشيك) ^{​​[ 22 ]}
  • عائلة Oxudercidae Günther ، 1861 (أسماك نطاط الطين وما يرتبط بها)
    • الفصيلة الفرعية Oxudercinae Günther ، 1861 (أسماك الطين)
    • الفصيلة الفرعية Amblyopinae Günther ، 1861 (أسماك القوبيون التي تحفر في الطين)
    • فصيلة فرعية Gobionellinae Bleeker ، 1874 (قبوبيات مصبات الأنهار)
    • الفصيلة الفرعية Sicydiinae Gill ، 1860 (أسماك القوبيون المتسلقة للصخور)
  • عائلة Gobiidae Cuvier ، 1816 (القوبيون)
    • الفصيلة الفرعية Kraemeriinae Whitley ، 1935 (1911) (سهام الرمل)
    • الفصيلة الفرعية Ptereleotrinae Bleeker ، 1875 (أسماك القوبيون السامة)
    • فصيلة فرعية Gobiinae Cuvier ، 1816 (قوبي البحر)
    • الفصيلة الفرعية Microdesminae Regan ، 1912 (أسماك الديدان)

العائلات

عائلة Rhyacichthyidae

تُعدّ أسماك القوبيون عائلة صغيرة، تضم ثلاثة أنواع فقط موزعة على جنسين، وتعيش في المياه المالحة والعذبة في أوقيانوسيا وغرب المحيط الهادئ. ويُعتقد أنها من بين الأنواع الأكثر بدائية من عائلة القوبيونيات. ^{[ 1 ]}

عائلة أودونتوبوتيداي

تضم عائلة Odontobutidae، أو أسماك المياه العذبة النائمة، 22 نوعًا موزعة على 6 أجناس من شرق آسيا. وتُعد هذه العائلة الشقيقة لجميع أنواع Gobioidei الأخرى في فرع حيوي مع Rhyacichthyidae. ^{[ 1 ]}

عائلة ميلييرينغيداي

تضم عائلة أسماك الكهوف (Milyeringidae) جنسين من أسماك الكهوف، أحدهما في غرب أستراليا والآخر على الجانب الآخر من المحيط الهندي في مدغشقر؛ ويحتوي كل جنس على ثلاثة أنواع معروفة. وتشكل هذه العائلة فرعاً ثانياً من عائلة أسماك القوبيون (Gobioidei). ^{[ 1 ]}

إليوتريداي

تُعدّ أسماك القوبيون النائمة عائلةً تضمّ ستة وعشرين جنسًا و126 نوعًا، وتوجد في المياه العذبة وموائل أشجار المانغروف في جميع أنحاء المناطق الاستوائية والمعتدلة من العالم، وصولًا إلى أقصى الشمال في شرق الولايات المتحدة، وأقصى الجنوب في جزيرة ستيوارت بنيوزيلندا، باستثناء شرق المحيط الأطلسي. وتُعرف أحافير أسماك القوبيون من عائلة إليوتريداي من أواخر العصر الأوليغوسيني . وكانت عائلتا ميلييرينغيداي وبوتيداي تُصنّفان سابقًا كعائلتين فرعيتين من عائلة إليوتريداي ، ولكنهما لا تُعتبران قريبتين من عائلة إليوتريداي بالمعنى الدقيق للكلمة في هذا النظام. ^{[ 1 ]}

عائلة بوتيداي

تُعدّ عائلة Butidae إحدى العائلتين اللتين تُعرفان باسم "أسماك القوبيون النائمة"، وقد صُنّفت سابقًا كفصيلة فرعية من عائلة Eleotridae التقليدية لأسماك القوبيون النائمة، على الرغم من أن بعض الدراسات التصنيفية تُصنّفها أقرب إلى عائلتي Oxucerdidae وGobiidae منها إلى عائلة Eleotridae. وتتواجد هذه الأسماك في منطقة المحيطين الهندي والهادئ وغرب إفريقيا، وتضم 10 أجناس تحتوي على 46 نوعًا موزعة بينها. ^{[ 1 ]}

عائلة Thalaselleotrididae

تُعتبر عائلة Thalasseleotrididae مجموعة شقيقة لعائلة Gobiidae ، وقد فصلها واضعو هذا التصنيف كعائلة مستقلة استنادًا إلى دراسات جزيئية حديثة. تضم هذه العائلة جنسين من أسماك القوبيون البحرية التي تعيش في المياه المعتدلة لأستراليا ونيوزيلندا، ويبلغ مجموع أنواعها ثلاثة أنواع. ^{[ 1 ]}

عائلة الأوكسوديرسيداي

عائلة الأوكسودرسيداي هي عائلة من أسماك القوبيون، تضم أنواعًا كانت تُصنف سابقًا ضمن أربع فصائل فرعية من عائلة القوبيونيات. يُشار إلى هذه العائلة أحيانًا باسم عائلة القوبيونيليدي، ولكن الأوكسودرسيداي لها الأولوية. تنتشر أنواع هذه العائلة في جميع أنحاء العالم، في المناطق المعتدلة والاستوائية، وتوجد في البيئات البحرية والمياه العذبة، وخاصة في المناطق الساحلية ذات الملوحة العالية والقيعان الرملية والطميية. تضم العائلة 86 جنسًا وحوالي 600 نوع. يمكن العثور على العديد من أنواع هذه العائلة في المياه العذبة، كما يوجد عدد منها على الشواطئ الرطبة؛ بعضها قادر على البقاء لفترات طويلة خارج الماء، وأشهرها أسماك نطاط الطين . ^{[ 1 ]}

عائلة القوبيون

تضم عائلة القوبيون، كما هو مُعترف به في هذا التصنيف، أعضاءً كانت تُصنّف سابقًا ضمن عدة عائلات، والتي اعتبرتها تصنيفات أخرى عائلاتٍ مُعترف بها. وتُعدّ هذه العائلة، وفقًا لتصنيفها في هذا العمل، واحدةً من أكثر عائلات الأسماك البحرية تنوعًا، فضلًا عن كونها واحدةً من أكثر مجموعات الأسماك عددًا في بيئات المياه العذبة في الجزر المحيطية.

تتنوع هذه الأسماك بشكل كبير في منطقة المحيطين الهندي والهادئ الغربيين الاستوائية، لكنها موجودة أيضاً في المياه المعتدلة في نصفي الكرة الأرضية الشمالي والجنوبي. معظمها أسماك حرة المعيشة، تعيش منفردة أو في أسراب صغيرة، لكن بعضها يُكوّن علاقات تكافلية مع اللافقاريات، خاصة في الشعاب المرجانية. يُعرف حوالي 120 نوعاً بتكوين مثل هذه العلاقات التكافلية ؛ فعلى سبيل المثال، تتعايش أنواع من جنسي Amblyeleotris و Cryptocentrus في جحور مع روبيان ألفيد ، بينما تعيش أنواع أخرى كسمكة منظفة ، مثل Elacatinus . قد تكون هذه الأسماك خنثى متتابعة ، ومن المعروف أن العديد من الأنواع تُظهر رعاية أبوية . ^{[ 1 ]} تمتلك العديد من الأنواع زعانف حوضية ملتحمة يمكن استخدامها كأداة شفط . تستطيع بعض أنواع الأسماك الجزرية، مثل سمكة القوبيون أحمر الذيل ( Lentipes concolor )، استخدام زعانفها الحوضية للصعود على واجهات الصخور بجانب الشلالات، مما يسمح لها بالعيش في مياه بعيدة عن المحيط. ^{[ 23 ]} بعض الأنواع التي تعيش في المياه العذبة في مرحلة البلوغ تتكاثر في المحيط وتُعتبر مهاجرة بين المياه العذبة والمالحة ، على غرار ثعابين عائلة Anguillidae . تُشكل أسماك عائلة القوبيون، إلى جانب أسماك البلينّي ، جزءًا رئيسيًا من الحيوانات القاعية الصغيرة في بيئات الشعاب المرجانية الاستوائية.

• 
  Rhyacichthys aspro ; Rhyacichthyidae
• 
  Odontobutis الغامضة ; Odontobutidae
• 
  تيفليوتريس مدغشقرية ; Milyeringidae
• 
  إليوتريس أوكسيسيفالا ؛ إليوتريداي
• 
  Butis koilomatodon ; Butidae
• 
  Thalasseleotris adela ; Thalasseleotrididae
• 
  Clariger taiwanensis ; Oxudercidae
• 
  النيماتيليوتريس ماجنيفيكا ; Gobiidae