رعاية الوالدين

📅 آخر تحديث: ٦ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٦ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 11 صور
الموسوعة الحرة
طائر السنونو البالغ يطعم صغاره المتسولين في العش

رعاية الوالدين هي استراتيجية سلوكية وتطورية يتبناها بعض الحيوانات، وتتضمن استثمار الوالدين في اللياقة التطورية للذرية. أنماط رعاية الوالدين منتشرة ومتنوعة للغاية في جميع أنحاء مملكة الحيوان. [1] هناك تباين كبير في مجموعات الحيوانات المختلفة من حيث كيفية رعاية الوالدين للذرية، وكمية الموارد التي يستثمرها الآباء. على سبيل المثال، قد يكون هناك اختلاف كبير في كمية الرعاية التي يستثمرها كل جنس، حيث قد تستثمر الإناث أكثر في بعض الأنواع، ويستثمر الذكور أكثر في أنواع أخرى، أو قد يتم تقاسم الاستثمار بالتساوي. تم اقتراح العديد من الفرضيات لوصف هذا التباين والأنماط في رعاية الوالدين الموجودة بين الجنسين، وكذلك بين الأنواع. [2]

رعاية الوالدين هي أي سلوك يساهم في بقاء النسل، مثل بناء عش أو توفير الطعام للنسل أو الدفاع عن النسل من الحيوانات المفترسة. قد تنتج الزواحف صغارًا مكتفين ذاتيًا لا يحتاجون إلى رعاية الوالدين، في حين قد تكون بعض الطيور الصغيرة عاجزة عند الولادة، وتعتمد على والديها للبقاء على قيد الحياة. تكون رعاية الوالدين مفيدة إذا زادت من لياقة الوالدين الشاملة، مثل تحسين بقاء النسل أو جودته أو نجاحه الإنجابي. [3] نظرًا لأن رعاية الوالدين مكلفة وغالبًا ما تؤثر على بقاء الوالدين في المستقبل ونجاحهم الإنجابي، فإن الوالدين يضمنون إنفاق أي استثمار بشكل جيد. وبالتالي فإن رعاية الوالدين تتطور فقط حيث تكون تكيفية.

تشمل أنواع الرعاية الأبوية الرعاية الأمومية أو الأبوية، والرعاية الثنائية والرعاية الأبوية المشتركة. [1] ومن المعروف أن الصراعات الجنسية تحدث أثناء التزاوج، وقد تستمر المزيد من الصراعات الأسرية بعد التزاوج عندما تكون هناك رعاية أبوية للبيض أو الصغار. على سبيل المثال، قد ينشأ الصراع بين الوالدين الذكور والإناث حول مقدار الرعاية التي يجب أن يقدمها كل منهما، وقد ينشأ الصراع بين الأشقاء حول مقدار الرعاية التي يجب أن يطلبها كل منهما، وقد تنشأ الصراعات بين الوالدين والأبناء حول العرض والطلب على الرعاية. [4]

على الرغم من أن رعاية الوالدين تزيد من اللياقة التطورية للذرية التي تتلقى الرعاية، إلا أنها تنتج تكلفة للكائن الحي الأم حيث يتم إنفاق الطاقة على رعاية النسل، وقد تضيع فرص التزاوج. [5] [6] نظرًا لأن هذا مكلف، فإنه يتطور فقط من a عندما تكون التكاليف تفوق الفوائد. [7]

تُرى رعاية الوالدين في العديد من الحشرات ، وخاصة الحشرات الاجتماعية مثل النمل والنحل والدبابير ؛ وفي بعض الأسماك ، مثل الحاضنات الفموية ؛ وعلى نطاق واسع في الطيور ؛ وفي البرمائيات؛ ونادرًا في الزواحف وخاصة على نطاق واسع في الثدييات ، والتي تشترك في تكيفين رئيسيين لرعاية الصغار، وهما الحمل (تطور الجنين داخل جسم الأم) وإنتاج الحليب .

أنواع

رعاية الأبوة

قد تتطور رعاية الذكور للذرية عندما يكون الانتقاء الطبيعي الذي يفضل رعاية الوالدين أقوى من الانتقاء الجنسي ضد رعاية الأب. [8] في حوالي 1٪ من أنواع الطيور، يقدم الذكور الرعاية حصريًا بعد وضع البيض. [9] رعاية الذكور فقط منتشرة في مجموعة متنوعة من الكائنات الحية، بما في ذلك الأسماك والبرمائيات. [ بحاجة لمصدر ] يرتبط حدوث رعاية الأب في الغالب برعاية الوالدين في أنظمة التزاوج أحادية الزواج اجتماعيًا. [ بحاجة لمصدر ] يمكن تفسير ارتفاع رعاية الأب في الرئيسيات من خلال فرضية جهد التزاوج والتخفيف الأمومي. تشير فرضية جهد التزاوج إلى أن الذكور قد يقدمون الرعاية للذرية في محاولة لزيادة فرص التزاوج الخاصة بهم وبالتالي تعزيز نجاحهم الإنجابي في المستقبل. [10] [11] تقترح فرضية التخفيف الأمومي أن الذكور يقدمون الرعاية لتقليل الأعباء المرتبطة بالتكاثر للإناث، مما يؤدي في النهاية إلى توليد فترات أقصر بين الولادات وينتج ذرية أكثر نجاحًا. [11]

قد يؤثر نوع نظام التزاوج على يقين الأبوة، وبالتالي احتمالية رعاية الذكر لذريته الحقيقية. يكون يقين الأبوة مرتفعًا نسبيًا في الأنواع التي ترتبط بزوج واحد فقط. يكون الذكور أقل احتمالية لرعاية ذرية غير مرتبطة، وبالتالي فإن انتشار رعاية الأب يميل إلى الوجود بالاقتران بنظام التزاوج هذا. [7] على النقيض من ذلك، ينخفض ​​يقين الأبوة في الأنواع متعددة الزوجات. يكون الذكور أكثر عرضة لخطر تقديم الرعاية لذرية غير مرتبطة، مما يعرض لياقتهم للخطر. [12] في الأنواع متعددة الزوجات، حيث يتزاوج ذكر واحد مع أكثر من أنثى، يميل دور الذكر كمقدم رعاية إلى الانخفاض. وعلى العكس من ذلك، قد يكون الذكور مسؤولين حصريًا عن رعاية ذريتهم في الأنواع متعددة الأزواج، حيث تتزاوج أنثى واحدة مع أكثر من ذكر. [8]

تطور رعاية الذكور للوالدين نادر بشكل خاص في الأنواع غير أحادية الزواج لأن استثمار الجهد في التزاوج بشكل أساسي أكثر فعالية من الناحية التطورية للذكور من تقديم رعاية الوالدين. [13] [14] تشير إحدى الفرضيات المتعلقة بتطور رعاية الذكور للوالدين في الأنواع غير أحادية الزواج إلى أن سلوك الوالدين يرتبط بزيادة إنجاب النسل. [13] على سبيل المثال، في الغوريلا الجبلية ( Gorilla beringei )، أنجب الذكور من الثلث العلوي، فيما يتعلق بتكرار تفاعلهم مع صغار الغوريلا، بغض النظر عن أبوة الصغار، خمسة أضعاف عدد النسل مقارنة بالذكور من الثلثين السفليين التابعين. [13] علاوة على ذلك، اجتذبت ذكور خنافس الدفن ( Nicrophorus vespilloides ) ثلاثة أضعاف عدد الإناث عندما أتيحت لها الفرصة للتكاثر وتقديم رعاية الوالدين، مقارنة بالذكور الذين لم تُمنح لهم فرصة التكاثر. [14] تشير الأنواع مثل Gorilla beringei و Nicrophorus vespilloides إلى أن الاختيار قد يعزز رعاية الوالدين الذكور في الأنواع غير أحادية الزواج. [13] [14]

رعاية الامومة

في الأنواع الثديية، تمتلك الأمهات تكيفات قد تجعلهن أكثر استعدادًا لرعاية النسل. وتشمل هذه التكيفات الحمل وإنتاج الحليب. في اللافقاريات، من المعروف أن رعاية الأم هي شرط أساسي لتطور التجمع العائلي الدائم والتواصل الاجتماعي. في العناكب، تعتمد التواصل الاجتماعي الدائم على رعاية الأم الممتدة بعد الفقس. [15] قد تبقى إناث بعض أنواع الزواحف مع صغارها لتوفير الرعاية، من خلال الالتفاف حول بيضها طوال فترة الحضانة. يمكن رؤية المثال الأكثر تعقيدًا لرعاية الأم في هذه المجموعة في أنواع التمساح، حيث قد تبقى الأمهات مع صغارها لعدة أشهر. [16]

وقد ركزت الفرضيات المبكرة لوصف الاختلافات بين الجنسين في الرعاية الأبوية على الميل العام لدى الثدييات للوالدين الإناث للاستثمار بشكل أكبر في النسل. وقد اقترح في البداية أن المستويات المختلفة للاستثمار من قبل كل جنس من حيث حجم الأمشاج وعددها ربما أدت إلى تطور الرعاية للإناث فقط. واقترحت هذه الفرضية المبكرة أنه نظرًا لأن الإناث تستثمر أكثر في إنتاج عدد أقل من الأمشاج الأكبر حجمًا، مقارنة بالذكور الذين ينتجون عددًا كبيرًا من الأمشاج الأصغر حجمًا، فإن الرعاية الأمومية ستكون مفضلة. وذلك لأن الإناث استثمرت في البداية أكثر، وبالتالي ستتحمل المزيد من الخسارة إذا لم تستمر في الاستثمار في النسل. [17]

الرعاية الثنائية

تميل رعاية الوالدين إلى أن تكون مفضلة عندما لا يكون الانتقاء الجنسي مكثفًا، وعندما لا تكون نسبة الجنس بين الذكور والإناث عند البالغين منحرفة بشدة. [18] لكي يتعاون الوالدان في رعاية الصغار، يجب تنسيق الزوجين مع بعضهما البعض وكذلك مع متطلبات الصغار النامية ومتطلبات البيئة. [19] يُعتبر اختيار رعاية الوالدين كاستراتيجية سلوكية عاملاً مهمًا في دفع تطور الزواج الأحادي، إذا كانت قيمة التعاون الحصري في رعاية النسل المتبادل من قبل الوالدين تفوق الفوائد المحتملة للتعدد الزوجي لأي من الجنسين. [20] قد تزيد رعاية الوالدين من بقاء النسل بالإضافة إلى السماح للوالدين باكتساب المزيد من فرص التزاوج مع شريك الزوج. [21] هناك أدلة متضاربة حول ما إذا كانت النسل يتصرف على قدم المساواة أو أفضل أو أسوأ عند تلقي الرعاية من قبل الوالدين بدلاً من أحد الوالدين. من ناحية أخرى، اقترح البعض أنه بسبب الصراع الجنسي، يجب على الوالدين حجب مقدار الرعاية التي يقدمونها وتحويل أكبر قدر ممكن من عبء العمل إلى شريكهم. في هذه الحالة، قد يكون النسل أسوأ حالًا. تتناقض الأدلة التجريبية الأخرى مع هذا، وتشير إلى أنه عندما يعتني كل من الوالدين بنسلهما المشترك، فقد يكون لمساهماتهما الفردية تأثيرات تآزرية على لياقة صغارهما. في هذه الحالة، سيستفيد النسل من الرعاية الثنائية للوالدين. [22]

تنتشر رعاية الوالدين بشكل خاص في الثدييات والطيور. [23] 90٪ من أنواع الطيور أحادية الزواج، حيث تسود أنماط رعاية الوالدين. [19] في الطيور، يُعزى نظام رعاية الوالدين هذا عمومًا إلى قدرة الطيور الذكور على الانخراط في معظم السلوكيات الأبوية، باستثناء وضع البيض. نظرًا لحرارتها الداخلية وحجمها الصغير عند الولادة، فهناك ضغط كبير على الطيور الصغيرة لتنمو بسرعة لمنع فقدان الطاقة. نظرًا لأن كلا الجنسين قادران على البحث عن الطعام وتوفير النسل، فمن المفيد للوالدين التعاون في الرعاية لتلبية متطلبات الطيور الصغيرة. سيؤدي بقاء النسل في النهاية إلى زيادة لياقة كلا الوالدين. [21]

رعاية الوالدين

إن رعاية الأبوين غير المتحدرين من نفس السلالة هي سلوك إيثاري ومكلف من الناحية الإنجابية؛ فهو يتمتع بفوائد تكيفية وتكاليف واضحة. وقد لوحظ في أكثر من 120 نوعًا من الثدييات و150 نوعًا من الطيور. [ 24] إنها سمة مميزة للتفاعل الاجتماعي ، والتي توجد في الحشرات، بما في ذلك أنواع مختلفة من النمل والنحل والنمل الأبيض . [25]

بالنسبة للأمهات الثدييات، قد تكون رعاية الأطفال من نفس السلالة مفيدة في تعزيز الفطام المبكر للرضع (طالما أن الفطام المبكر لا يعرض بقاء الرضيع للخطر). تؤدي هذه الاستراتيجية إلى فترات أقصر بين الولادات وزيادة النجاح الإنجابي. قد توفر رعاية الأطفال من نفس السلالة للأمهات المزيد من الفرص لإطعام أطفالهن دون الحاجة إلى صغارهن، مما قد يزيد في النهاية من مكاسب الطاقة الصافية ويسمح لهن باستثمار المزيد من الطاقة في تخليق الحليب. ومع ذلك، قد تشمل التكاليف المحتملة لرعاية الأطفال من نفس السلالة إنفاق الوقت والموارد في رعاية الأطفال من نفس السلالة دون فوائد مباشرة واضحة للآباء من نفس السلالة. [26] قد يستفيد الأطفال الذين يتلقون رعاية من نفس السلالة من زيادة الحماية من الحيوانات المفترسة وتعلم ديناميكيات المجموعة من خلال التفاعلات الاجتماعية. [27]

في الحشرات الاجتماعية، دفع تطور نظام الطبقات العاملات إلى التضحية بلياقتهن الإنجابية الشخصية للمساعدة في نجاح الإنجاب في المستعمرة. يتم الحصول على فوائد اللياقة غير المباشرة بدلاً من ذلك من خلال مساعدة الأعضاء ذوي الصلة في المستعمرة. [25] قد يكون من مصلحة العاملة أن تتخلى عن تكاثرها الشخصي وتشارك في تربية الذكور، بحيث يكون هناك احتمال متزايد بأن يتزاوج الذكور من مستعمرتها في النهاية مع ملكة. من شأن هذا أن يوفر فرصة أكبر لتمثيل جينات مستعمرتها في المستعمرة المستقبلية. [28] وبالمثل، تميل النمل العامل إلى تربية أخواتهن بدلاً من بناتهن، بسبب صلتهن الأكبر. يُعتقد أن بقاء المستعمرة هو المكافأة الرئيسية التي تدفع العمال إلى الإيثار. [29]

في مجموعات الحيوانات

اللافقاريات

دبور الفخار يبني عشًا من الطين لصغاره. يتم تزويد كل عش بالطعام الذي تلتقطه الأم؛ حيث تضع بيضة واحدة أو أكثر داخل العش، ثم يتم غلق العش.

لا يُلاحظ رعاية الوالدين بشكل متكرر في الأنواع اللافقارية. في Dipterans ، يُلاحظ وضع البيض بشكل شائع. تضع الحشرات البالغة بيضها قبل تركها لتفقس وتتطور إلى يرقة، ثم شرنقة، ثم بالغة. على سبيل المثال، تضع الحشرات البالغة من نوع Phormia regina بيضها بشكل تفضيلي على الجيف والجثث. [30] على الرغم من ندرة ملاحظة رعاية الوالدين ورعاية الذكور فقط، إلا أن رعاية الإناث فقط موجودة في بعض اللافقاريات. [31] [32]

تبذل بعض الحشرات ، بما في ذلك غشائيات الأجنحة ( النمل والنحل والدبابير )، جهدًا كبيرًا في رعاية صغارها. ويختلف نوع وكمية الرعاية المستثمرة على نطاق واسع. تبني الدبابير الانفرادية مثل الدبابير الفخارية (Eumeninae) أعشاشًا لصغارها، وتزودهم بالطعام، وغالبًا ما تكون اليرقات، التي تصطادها الأم. ثم يتم غلق الأعشاش، ويعيش الصغار على الطعام حتى يغادروا العش كبالغين. [33] وعلى النقيض من ذلك، تربي الدبابير الاجتماعية ونحل العسل صغارها في مستعمرات كبيرة، حيث تضع الملكات (الأمهات) البيض بشكل أساسي، وتتولى العاملات (أخوات الصغار) رعاية الصغار بشكل أساسي. [34]

ذكر حشرة الماء العملاقة Abedus indentatus مع بيض على ظهره

خارج غشائيات الأجنحة، نجد الرعاية الأبوية بين خنافس الدفن وخنفساء الملح الرائعة . [35] العديد من أنواع نصفيات الأجنحة تعتني بصغارها، على سبيل المثال في جنس Belostomatidae Abedus . [ بحاجة لمصدر ]

بين العناكب ، تظهر عدة مجموعات رعاية أبوية. تشتهر العناكب الذئبية بحمل صغارها على بطونها لعدة أسابيع بعد الفقس. تحرس عناكب شبكات الحضانة وبعض العناكب القافزة صغارها في أعشاش حريرية بعد الفقس. تشتهر فصيلة العنكبوت القافز Toxeus magnus بإرضاع صغارها من خلال شكل من أشكال الرضاعة . [36]

كما تظهر بعض القشريات رعاية أبوية. تربي أمهات نوع السلطعون Metopaulias depressus صغارها في نباتات بروميلياد مملوءة بالماء، وتنظفهم من الحطام، وتدافع عنهم ضد الحيوانات المفترسة وتطعمهم الفرائس التي تم أسرها. [37] في نظير الأرجل الصحراوي Hemilepistus reaumuri ، تشارك الصغار جحر والديهم لمدة 10-20 يومًا الأولى من حياتهم، ويتم تزويدهم بالطعام من والديهم. [38] أخيرًا، بعض أنواع الجمبري من نوع Synalpheus هي اجتماعية، تعيش في مستعمرات مع مربي واحد أو عدد قليل من كل جنس جنبًا إلى جنب مع غير المربين الذين يدافعون عن المستعمرة. [39]

سمكة

ذكر فرس البحر حامل

لقد طورت العديد من مجموعات الأسماك رعاية الوالدين. نسبة أجناس الأسماك التي تظهر رعاية الذكور فقط: ثنائية الوالدين: رعاية الإناث فقط هي 9:3:1. [40] بعض الأسماك مثل الأسماك الأنبوبية، وسمك التنانين البحرية، وفرس البحر ( Syngnathidae ) لديها شكل من أشكال الحمل الذكري، حيث لا تلعب الأنثى أي دور في رعاية الصغار بمجرد وضع بيضها. [41] [42] قد يلعب الذكور في الأنواع الأخرى دورًا في حراسة البيض قبل الفقس.

الحضانة في الفم هي الرعاية التي تقدمها بعض مجموعات الأسماك (وبعض الحيوانات الأخرى مثل ضفدع داروين ) لصغارها عن طريق حبسهم في أفواههم لفترات طويلة من الزمن. تطورت الحضانة في الفم بشكل مستقل في العديد من عائلات الأسماك المختلفة بما في ذلك سمك الكاردينال وسمك السلور البحري وسمك السلور الباجريدي والأسماك البلطية وسمك الرأس الثعباني وسمك الفك والأسماك الجورامي والأروانا . [43]

البرمائيات

هناك انتشار متساوٍ لرعاية الإناث فقط والذكور فقط في البرمائيات. ومع ذلك، فإن رعاية الوالدين غير شائعة. [44] تميل عملية التزويد في هذه المجموعة الحيوانية إلى أن تكون نادرة، وحراسة النسل أكثر انتشارًا. على سبيل المثال، في نوع الضفدع Bibron's Toadlet ، يُترك ذكور الضفادع لرعاية العش. لوحظت رعاية الوالدين بعد وضع البيض في 5٪ من أنواع الضفادع السيسيلية و18٪ من أنواع السلمندر و6٪ من أنواع الضفادع ، [45] على الرغم من أن هذا الرقم من المحتمل أن يكون أقل من التقدير بسبب التحيز التصنيفي في البحث [46] والطبيعة الغامضة للعديد من الأنواع. [47] تم التعرف على ستة أنماط من رعاية الوالدين بين البرمائيات ، في أنواع مختلفة: رعاية البيض، ونقل البيض، ورعاية الشرغوف، ونقل الشرغوف، وتغذية الشرغوف، والحمل الداخلي في قناة البيض (الولادة الحية والولادة الحية للبيض). [45] كما تهتم العديد من الأنواع أيضًا بالذرية (سواء البيض أو الضفادع الصغيرة) في هياكل خاصة بجسمها. على سبيل المثال، يحمي ذكر الضفدع الجرابى في شرق أستراليا الضفادع الصغيرة في أكياس على السطح الجانبي لجلده، [48] كما يربي الضفدع الذي يحتضن البيض على المعدة الضفادع الصغيرة (وربما البيض) في معدته [49] ويربي الضفدع السورينامي الشائع البيض المدفون في الجلد على ظهره.

الزواحف

على عكس معظم الزواحف، تهتم التماسيح بصغارها حتى بعد الفقس. [50]

توفر الزواحف رعاية أبوية أقل من رباعيات الأرجل الأخرى. وعندما يحدث ذلك، فإنه عادة ما يكون من الإناث فقط أو رعاية ثنائية الوالدين. [51] تنتج العديد من الأنواع ضمن هذه المجموعة ذرية مكتفية ذاتيًا، وقادرة على تنظيم درجات حرارة أجسامها والبحث عن الطعام لأنفسها فور الولادة، وبالتالي القضاء على الحاجة إلى رعاية الوالدين. توجد رعاية الأم في التمساحيات ، حيث تساعد الأم الصغار بنقلهم في فمها من العش إلى الماء. وقد تبقى مع الصغار لمدة تصل إلى عدة أشهر. [52] لوحظ سلوك الوالدين أيضًا في سحلية كانينغهام ، وهي سحلية ولودة تحمي ذريتها من الحيوانات المفترسة. [53]

الطيور

تتميز الطيور بطريقة رعايتها لصغارها. حيث تظهر 90% من أنواع الطيور رعاية ثنائية الوالدين، بما في ذلك 9% من الأنواع التي تتمتع برعاية غير ثنائية الوالدين، أو مساعدين في العش. [9] ربما نشأت رعاية ثنائية الوالدين في الزواحف الجذعية ( الأركوصورات ) التي أدت إلى ظهور الطيور، قبل أن تتطور إلى الطيران . [54] في بقية أنواع الطيور، تسود رعاية الإناث فقط، ورعاية الذكور فقط نادرة. [9] [23] تولد معظم الطيور، بما في ذلك العصفوريات (الطيور الجاثمة)، صغارها عمياء وعراة وعاجزين (ألتريسيال)، وتعتمد كليًا في بقائها على رعاية الوالدين. وعادة ما يتم تربية الصغار في عش؛ حيث يمسك الوالدان الطعام ويعيدانه للصغار. بعض الطيور مثل الحمام تخلق " حليب المحصول " الذي تعيده بالمثل. [55] طور ديفيد لاك فرضية مفادها أن حجم القابض قد تطور استجابة لتكاليف رعاية الوالدين المعروفة باسم مبدأ لاك . لقد شهد منذ ذلك الحين تعديلات ولكنه لا يزال يستخدم كنموذج عام.

الثدييات

أم فقمة الميناء ترضع صغارها
أم قرد الثلج اليابانية تعتني بصغارها.

توجد رعاية أمومية في جميع أنواع الثدييات ، وفي حين أن 95% من الأنواع تُظهر رعاية للإناث فقط، فإن 5% فقط من الأنواع لا تظهر رعاية ثنائية الوالدين. [ بحاجة لمصدر ] وبالتالي، لا توجد حالات معروفة لرعاية الذكور فقط في الثدييات. [56] إن التكيف الرئيسي المشترك بين جميع الثدييات التي تلد صغارها لرعاية صغارها بعد الولادة هو الرضاعة (تغذية الحليب من الغدد الثديية). [ بحاجة لمصدر ] علاوة على ذلك، تُظهر العديد من الثدييات سلوكيات رعاية أبوية أخرى لزيادة لياقة صغارها، على سبيل المثال، بناء عرين، وإطعام، وحراسة، وحمل، وتجمع، وتنظيف، وتعليم صغارها. [57] [58] يعتبر البعض الآخر أيضًا أن توفير الذكور للإناث الحوامل نوع من الرعاية. [59]

البشر

إن رعاية الوالدين للإنسان تمتد إلى ما هو أبعد من مجرد توفير الطعام والحماية. في الصورة أب يعلم ابنه كيفية ركوب الأمواج.

إن تربية الأطفال عند البشر هي عملية تعزيز ودعم النمو البدني والعاطفي والاجتماعي والمالي والعقلي للطفل من الطفولة إلى البلوغ . وهذا يتجاوز إلى حد كبير أي شيء موجود لدى الحيوانات الأخرى، بما في ذلك ليس فقط توفير الغذاء والمأوى والحماية من التهديدات مثل الحيوانات المفترسة ، ولكن أيضًا فترة طويلة من الدعم يتعلم خلالها الطفل كل ما هو مطلوب للعيش بنجاح في المجتمع البشري . [60]

في علم الأحياء التطوري

في علم الأحياء التطوري، الاستثمار الأبوي هو إنفاق الوقت والجهد نحو تربية النسل الذي يفيد اللياقة التطورية للنسل على حساب قدرة الوالدين على الاستثمار في مكونات أخرى من اللياقة البدنية للنوع. تتطلب رعاية الوالدين موارد من أحد الوالدين أو كليهما تزيد من لياقة نسلهما ولياقتهما. [61] [59] وبالتالي لا يمكن استثمار هذه الموارد في بقاء الوالدين أو نموهما أو تكاثرهما في المستقبل. لذلك، فإن رعاية الوالدين ستتطور فقط في الأنواع التي تتطلب الرعاية. تنتج بعض مجموعات الحيوانات صغارًا مكتفين ذاتيًا وبالتالي لا تكون هناك حاجة لرعاية الوالدين.

بالنسبة للأنواع التي تتطلب الرعاية، توجد مقايضات فيما يتعلق بالمكان الذي يجب توجيه الاستثمار الأبوي إليه وكمية الرعاية التي يجب تقديمها، نظرًا لأن الموارد والوقت محدودان. [62] على سبيل المثال، إذا كانت استراتيجية الرعاية الأبوية تتضمن اختيار الوالدين لإعطاء كل من عدد صغير نسبيًا من النسل فرصة متزايدة للبقاء على قيد الحياة للتكاثر بأنفسهم، فقد يكونون قد تطوروا وفقًا لذلك لإنتاج عدد صغير من الزيجوتات في وقت واحد، وربما واحد فقط. [63] [64] إن المقدار المثالي للاستثمار الأبوي من شأنه أن يضمن بقاء وجودة كلا الحضنتين. [23] يحتاج الآباء إلى مقايضة الاستثمار في الأحداث الإنجابية الحالية والمستقبلية، لأن الرعاية الأبوية تزيد من بقاء النسل على حساب قدرة الوالدين على الاستثمار في الحضنات المستقبلية. ومع ذلك، هناك بعض الأدلة التي تشير إلى أن توفير الرعاية الذكورية في الثدييات يؤدي في الواقع إلى المزيد من الإناث الخصبة، وبالتالي فإن رعاية النسل يمكن أن تؤدي إلى وجود عدد أكبر من الحضانات. [59]

الافتراس على النسل ونوع الموطن للأنواع هما سببان محتملان مباشران لتطور الرعاية الأبوية. [2] بشكل عام، من المتوقع أن تتطور الرعاية الأبوية من حالة سابقة من عدم الرعاية عندما تكون تكاليف تقديم الرعاية تفوق الفوائد التي تعود على الوالد الذي يهتم. على سبيل المثال، إذا تجاوزت فائدة زيادة بقاء النسل أو جودته انخفاض فرصة البقاء والنجاح الإنجابي المستقبلي للوالد، فقد تتطور الرعاية الأبوية. لذلك، يتم تفضيل الرعاية الأبوية عندما تكون مطلوبة من النسل، وتكون فوائد الرعاية عالية. [3]

تختلف أنواع الرعاية الأبوية وكمية الموارد التي يستثمرها الآباء بشكل كبير عبر مملكة الحيوان. قد يكون تطور الرعاية للذكور فقط، أو للإناث فقط، أو رعاية الوالدين الثنائيين أو رعاية الوالدين المتعددين في مجموعات مختلفة من الحيوانات مدفوعًا بعوامل متعددة. أولاً، قد يكون لدى المجموعات المختلفة قيود فسيولوجية أو تطورية متنوعة قد تجعل جنسًا واحدًا أكثر استعدادًا لرعاية أكثر من الآخر. [62] على سبيل المثال، قد تجعل الغدد الثديية الثدييات الإناث متكيفة مسبقًا لتقديم الرعاية الغذائية حصريًا للصغار. [65] ثانيًا، قد تتأثر تكاليف وفوائد الرعاية لكل جنس بالظروف البيئية وفرص التزاوج. ثالثًا، قد تؤثر نسب الجنس التشغيلي والبالغ على الجنس الذي لديه فرص تزاوج أكثر، وبالتالي تجعل أحد الجنسين أكثر استعدادًا لرعاية أكثر. علاوة على ذلك، قد تتأثر قرارات الأبوة بثقة أي من الجنسين في كونه الوالد الجيني للنسل، أو يقين الأبوة. [65]

أي جنس يوفر الرعاية؟

قد يؤثر نوع نظام التزاوج على الجنس الذي يوفر الرعاية. في الأنواع أحادية الزواج التي تنشئ روابط زوجية طويلة الأمد، من المرجح أن يتعاون الآباء في رعاية ذريتهم. في أنظمة التزاوج المتعددة الأزواج ، تميل الرعاية الأبوية أو الذكورية فقط إلى التطور. وعلى العكس من ذلك، ترتبط أنظمة التزاوج المتعددة الزوجات بمساهمة ضئيلة أو معدومة من الذكور. نادرًا ما يوفر الذكور الرعاية للذرية في أنظمة التزاوج المختلطة، نظرًا لوجود عدم يقين كبير بشأن الأبوة. [66] [67]

إن رعاية الذكور أكثر شيوعًا في الأنواع ذات الإخصاب الخارجي، بينما رعاية الإناث أكثر شيوعًا مع الإخصاب الداخلي. [68] تشمل التفسيرات اقتراح تريفيرز (1972) بأن هذا يعتمد على يقين الأبوة، [61] والذي قد يكون أقل مع الإخصاب الداخلي ما لم يتولى الذكر "حراسة الزوجة" حتى تضع الأنثى البيض أو تلد. [69]

التفسير الثاني هو نظرية ريتشارد داكنز وتي آر كارلايل (1976) التي تقول إن ترتيب إطلاق الأمشاج، وبالتالي فرصة كل من الوالدين للهجر، قد يؤثر على الجنس الذي يقدم الرعاية. [70] قد يوفر الإخصاب الداخلي للوالد الذكر فرصة للهجر أولاً، كما هو الحال في بعض أنواع الطيور والثدييات؛ وقد تنعكس الأدوار مع الإخصاب الخارجي. في الأسماك، غالبًا ما ينتظر الذكور حتى تضع الأنثى بيضها قبل أن يتمكن من تخصيبها، لمنع الأمشاج الصغيرة من الطفو بعيدًا. يسمح هذا للأنثى بالهجر أولاً، وترك الوالدين الذكور لرعاية البيض. [62]

ثالثًا، تشير فرضية جورج سي ويليامز (1975) إلى أن الارتباط بالأجنة قد يهيئ أحد الجنسين لرعاية النسل. مع حدوث الإخصاب الداخلي في الأم، تكون الأم الأنثى أكثر ارتباطًا بالجنين، وقد تكون متكيفة مسبقًا لرعاية الصغار. مع الإخصاب الخارجي، غالبًا ما تضع الأنثى البيض في منطقة الذكر. [71] [ الصفحة مطلوبة ] تكون إقليمية الذكور شائعة بشكل خاص مع الإخصاب الخارجي. لذلك، يكون الذكر أكثر ارتباطًا بالأجنة. قد يدافع الذكور عن أراضيهم وبالتالي يدافعون بشكل عرضي عن بيضهم وصغارهم. قد يتكيف الذكور مسبقًا لتقديم الرعاية. وبالتالي فإن رعاية الذكور تنطوي على تكاليف فرصة أقل في هذه الحالة، حيث لا يزال الذكور قادرين على جذب رفقاء بينما يحرسون المنطقة والبيض في نفس الوقت. قد تنجذب الإناث أكثر إلى الذكور الذين لديهم بالفعل بيض في عشهم، وتختار بشكل تفضيلي التزاوج معهم. [72]

توجد في بعض أنواع الطيور نزعة إقليمية للذكور مع الإخصاب الداخلي. ويعد حجم العش وسلوك بناء العش من السمات الجنسية المختارة التي قد تجذب الأنثى إلى منطقة الذكر للتزاوج. ونظرًا لأن الأنثى تضع بيضها في العش داخل منطقة الذكر، فقد تتطور رعاية الأب، حتى لو كان الإخصاب داخليًا. [73]

كمية الرعاية

الأم وطفلها في الغابة

إن زيادة استثمار الوالدين في أي صغير من الصغار تعود بالنفع على هذا النسل بعينه، ولكنها تقلل الموارد المخصصة للنسل الآخر، مما قد يؤدي إلى انخفاض لياقة الوالدين. [62] وبالتالي، هناك مقايضة بين كمية النسل وجودته داخل الحضنة. [23] إذا قام أحد الوالدين بتوزيع موارده المحدودة بشكل ضئيل بين عدد كبير جدًا من النسل، فلن يبقى على قيد الحياة سوى القليل. بدلاً من ذلك، إذا استخدم الوالد موارده بسخاء شديد بين حضنة صغيرة واحدة، فإن هذا يقلل من قدرة الوالد على الاستثمار في الحضنات المستقبلية. [74] لذلك، هناك حجم حضنة مثالي نظريًا يزيد من إنتاجية كل حضنة. [62]

في المجموعات التي تقدم الرعاية من قبل الوالدين، ينشأ صراع جنسي حول مقدار الرعاية التي يجب تقديمها. إذا تم إبعاد أحد الوالدين مؤقتًا، فقد يزيد الوالد الآخر من معدل عمله. [75] وهذا يوضح أن كلا الوالدين لديهما القدرة على العمل بجدية أكبر وتوفير مستويات أعلى من الرعاية. قد يميل أحد الوالدين إلى الغش، معتمدًا على الوالد الآخر. في الرعاية من قبل الوالدين، فإن التنبؤ النظري الرئيسي هو أن الوالدين يجب أن يستجيبا لانخفاض جهد الشريك بتعويض غير كامل. الوالد الذي لا يبذل نصيبه العادل من العمل يعاني من انخفاض اللياقة البدنية، لأن ذريته تتلقى موارد أقل من كلا الوالدين. وقد تم إثبات ذلك تجريبياً مع الطيور. [76]

مرونة الرعاية الأبوية

قد تختلف رعاية الوالدين فيما يتعلق بالتكاليف والفوائد

عندما لا يكون أحد الوالدين كافياً، فقد يحتاج كلا الوالدين إلى رعاية الصغار. يرغب كل من الوالدين في تقليل مستوى الرعاية الذي يجب أن يستثمره على حساب الوالد الآخر. إذا مات أحد الوالدين أو توقف عن تقديم الرعاية، فقد يضطر الشريك المتبقي إلى التخلي عن البيض أو الصغار.

إن مدى الرعاية الأبوية المقدمة للصغار الحالية قد يتأثر أيضًا بآفاق التكاثر في المستقبل. فقد أشارت التجارب الميدانية التي أجريت على أنواع الطيور العصفورية إلى أن المناطق التي تم فيها تغذية الصغار بالكاروتينات الإضافية، أصبحت أفواههم أكثر احمرارًا. وبالتالي، عزز هذا من عروض التسول لديهم ودفع الآباء إلى زيادة إمداداتهم. ومن المرجح أن يكون هذا لأن الأفواه الأكثر احمرارًا تشير إلى أن النسل أكثر صحة، وبالتالي يستحق الاستثمار فيه. وفي مناطق أخرى، تم تزويد البالغين أيضًا بوجبات غذائية غنية بالكاروتينات، مما زاد من احتمالية إنجابهم لصغار ثانية في ذلك الموسم. ونظرًا لأن الآباء الذين لديهم صغار ثانية لم يستجيبوا لإشارات التسول المتزايدة لصغارهم الحالية، فإن هذا يشير إلى أن الآباء يغيرون استراتيجيًا حساسيتهم لمطالب صغارهم الحالية فيما يتعلق بآفاقهم المستقبلية للتكاثر في ذلك الموسم. [77]

قد يكون فعل أكل ذريته، أو أكل لحوم البشر، سلوكًا تكيفيًا يستخدمه أحد الوالدين كمصدر إضافي للغذاء. قد يأكل الآباء جزءًا من الحضنة لتعزيز الرعاية الأبوية للحضنة الحالية. بدلاً من ذلك، قد يأكل الآباء الحضنة بأكملها لتقليل خسائرهم وتحسين نجاحهم الإنجابي في المستقبل. [78]

قد تختلف رعاية الوالدين فيما يتعلق بجاذبية الشريك

من الناحية النظرية، يجب على الوالد أن يستثمر أكثر عندما يقترن بزوج ذي جودة ظاهرية أو وراثية عالية. وهذا ما يفسره فرضية التخصيص التفاضلي. [79] وقد ثبت ذلك من خلال التجارب على العصافير الزيبرا. حيث أصبحت الذكور أكثر جاذبية للإناث من خلال إعطائهم تجريبياً أشرطة حمراء على أرجلهم. زادت الإناث من مؤنها وتربي المزيد من الصغار عندما تقترن بهؤلاء الذكور الجذابين مقارنة عندما تقترن بذكور أقل جاذبية لديهم أشرطة زرقاء أو خضراء على أرجلهم. [80] وقد أظهرت التجارب الإضافية على البط البري أن الإناث تضع بيضًا أكبر وتزيد من مؤنها عندما تقترن بذكور أكثر جاذبية. [81] كما ثبت أن الطاووس الإناث تضع المزيد من البيض بعد التزاوج مع الذكور الذين يمتلكون ذيولًا أكثر تفصيلاً. [82] علاوة على ذلك، من المرجح عمومًا أن تهتم الإناث بنسل الذكور الذين يقضون وقتًا أطول في بناء العش، وبناء أعشاش أكثر تفصيلاً. ونتيجة لذلك، يميل النجاح التناسلي للذكور إلى الزيادة مع حجم العش وسلوك البناء. [83]

لذلك، من المتوقع أن يكون هناك توزيع تفاضلي لأن ذرية هذه الأزواج من المرجح أن ترث جودة الوالد الجذاب، إذا كانت الجاذبية تعني الجودة الجينية. قد يعمل التوزيع التفاضلي أيضًا في الاتجاه المعاكس، حيث قد يستثمر الآباء أقل في ذريتهم إذا اقترنوا بشركاء غير جذابين. من خلال تقليل مقدار الرعاية المستثمرة في هذه النسل، قد يوفر الأفراد الموارد لمحاولات الإنجاب المستقبلية مع شريك أكثر جاذبية. [84]

من المتوقع في الغالب أن يكون التوزيع التفاضلي من الإناث، حيث أن الإناث في العديد من مجموعات الحيوانات أكثر انتقائية عند تقييم الأزواج المحتملين. ومع ذلك، في العديد من أنواع الطيور، من المعروف أن الذكور يشاركون في رعاية الصغار، مما قد يؤدي إلى توزيع تفاضلي من قبل الذكور وكذلك الإناث. [80]

مراجع

  1. ^ ab Kokko, H. & Jennions, MD (2008) Parental investment, sexual selection and sex ratios. Journal of Evolutionary Biology, 21, pp.919–948. doi :10.1111/j.1420-9101.2008.01540.x
  2. ^ ab Gonzalez-Voyer, A. and Kolm, N. (2010). Parental Care and Investment. موسوعة علوم الحياة . doi :10.1002/9780470015902.a0021907
  3. ^ ab Klug, H. و Bonsall, M. (2010). تاريخ الحياة وتطور رعاية الوالدين. التطور ، 64(3)، ص.823-835. doi :10.1111/j.1558-5646.2009.00854.x
  4. ^ باركر، جي إيه، ورويل، إن جيه، وهارتلي، آي آر (2002) الصراع داخل الأسرة والاستثمار الأبوي: دراسة تحليلية. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، 357، ص 295-307. doi :10.1098/rstb.2001.0950
  5. ^ Bednekoff, PA (2010). "تاريخ الحياة ومخاطر الافتراس". موسوعة سلوك الحيوان. أكاديميك بريس. ص 285-286. ISBN 978-0-123-72581-3 . 
  6. ^ Fox, RJ; Head, ML; Barber, I. (31 يوليو 2018). "التربية الجيدة قد لا تزيد من النجاح الإنجابي في ظل الظروف البيئية القاسية". مجلة علم الأحياء التطوري. doi :10.1111/jeb.13358
  7. ^ ab Klug, H.; Bonsall, MB (12 May 2014). "ما هي فوائد الرعاية الأبوية؟ أهمية التأثيرات الأبوية على معدل النمو". علم البيئة والتطور. 4 (12): 2330–2351. doi :10.1002/ece3.1083
  8. ^ ab Alonzo, S. (2011). الاختيار الجنسي يفضل رعاية الأبوين الذكور، عندما تستطيع الإناث الاختيار. وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية ، 279(1734)، ص.1784-1790. doi :10.1098/rspb.2011.2237
  9. ^ abc Cockburn, A. (2006) انتشار طرق مختلفة لرعاية الوالدين في الطيور. وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب، 273، ص.1375-1383. doi :10.1098/rspb.2005.3458
  10. ^ Kerhoas, D., Kulik, L., Perwitasari-Farajallah, D., Agil, M., Engelhardt, A. & Widdig, A. (2016). رابطة الأم والذكر، ولكن ليس الأبوة، تؤثر على انتماء الذكر إلى الرضيع في قرود المكاك البرية. علم البيئة السلوكي وعلم الاجتماع الحيوي ، 70(8)، ص.1117-1130. doi :10.1007/s00265-016-2116-0
  11. ^ ab Minge, C., Berghänel, A., Schülke, O. & Ostner, J. (2016). أنماط وعواقب العلاقات بين الذكور والرضع في قرود المكاك الآسامية البرية (Macaca assamensis). المجلة الدولية لعلم الرئيسيات ، 37(3)، ص 350-370.
  12. ^ Lappan, S. (2008). رعاية الذكور للرضع في مجموعة سيامانج (Symphalangus syndactylus) بما في ذلك المجموعات أحادية الزواج والمتعددة الأزواج. علم البيئة السلوكي وعلم الاجتماع الحيوي ، 62(8)، ص 1307-1317.
  13. ^ abcd Rosenbaum, S.; Vigilant, L.; Kuzawa, C.; Stoinski, T. (15 أكتوبر 2018). "رعاية الرضع مرتبطة بزيادة النجاح الإنجابي للغوريلا الجبلية الذكور". التقارير العلمية . 8 : 15223. doi :10.1038/s41598-018-33380-4
  14. ^ abc Chemnitz, J.; Bagrii, N.; Ayasse, M.; Steiger S. (01 فبراير 2017). "البقاء مع الصغار يعزز جاذبية الآباء في دفن الخنافس". التطور . 71 (4): 985-994. doi :10.1111/evo.13194
  15. ^ Dumke, M. (2016). الرعاية الأمومية الممتدة والتفاعلات بين النسل في عنكبوت السلطعون الأسترالي الفرعي، Xysticus bimaculatus. المجلة الأسترالية لعلم الحيوان ، 64(5)، ص. 344. doi :10.1071/zo16070
  16. ^ موسوعة بريتانيكا (2019). الزواحف - التطور الجنيني ورعاية الوالدين . [متاح على الإنترنت] موسوعة بريتانيكا. متاح على: https://www.britannica.com/animal/reptile/Embryonic-development-and-parental-care [تم الوصول إليه في 2 يونيو 2019].
  17. ^ جونزاليس-فوير، أ. وكولم، ن. (2010). رعاية الوالدين والاستثمار. موسوعة علوم الحياة . doi :10.1002/9780470015902.a0021907
  18. ^ Remeš, V., Freckleton, R., Tökölyi, J., Liker, A. & Székely, T. (2015). تطور التعاون الأبوي في الطيور. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 112(44)، ص.13603-13608. doi :10.1073/pnas.1512599112
  19. ^ ab Silver, R. (1983). Symbiosis in Parent-Spring Interactions . Boston, MA: Springer US, pp.145-171. doi: https://doi.org/10.1007/978-1-4684-4565-7_7.
  20. ^ Tumulty, J., Morales, V. & Summers, K. (2013). فرضية الرعاية الثنائية للوالدين لتطور الزواج الأحادي: أدلة تجريبية في البرمائيات. علم البيئة السلوكي ، 25(2)، ص. 262-270. doi :10.1093/beheco/art116
  21. ^ ab Bales, K. (2017). تربية الأبناء عند الحيوانات. الرأي الحالي في علم النفس ، 15، ص. 93-98. doi :10.1016/j.copsyc.2017.02.026
  22. ^ Pilakouta, N., Hanlon, E. & Smiseth, P. (2018). الرعاية الثنائية الأبوية أكثر من مجموع أجزائها: دليل تجريبي على التأثيرات التآزرية على لياقة النسل. وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية ، 285(1884)، ص. 20180875. doi :10.1098/rspb.2018.0875
  23. ^ abcd Lack, D. (1968) التكيفات البيئية للتكاثر عند الطيور . تشابمان وهول، ميثيون، لندن.
  24. ^ Riedman, Marianne L. (1982). "The Evolution of Alloparental Care and Adoption in Mammals and Birds". Quarterly Review of Biology . 57 (4): 405–435. doi :10.1086/412936. ISSN  0033-5770. S2CID  85378202.
  25. ^ ab Wilson, Edward O. ; Hölldobler, Bert (20 September 2005). "Eusociality: Origin and Consequences". PNAS . 102 (38): 13367–13371. Bibcode :2005PNAS..10213367W. doi : 10.1073/pnas.0505858102 . PMC 1224642 ​​. PMID  16157878. 
  26. ^ Bădescu, Iulia; Watts, David P.; Katzenberg, M. Anne; Sellen, Daniel W. (2016). "ترتبط رعاية الأطفال في كل مكان بانخفاض جهد الرضاعة لدى الأم وسرعة الفطام لدى الشمبانزي البري". الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 3 (11): 160577. رمز Bibcode :2016RSOS....360577B. doi :10.1098/rsos.160577. ISSN  2054-5703. PMC 5180145. PMID 28018647.  S2CID 9616877  . 
  27. ^ ستانفورد، كريج ب. (1992). "تكاليف وفوائد الرعاية البديلة في قرود اللنغور البرية ذات القلنسوة (Presbytis pileata)". علم البيئة السلوكي وعلم الاجتماع الحيوي . 30 (1). doi :10.1007/bf00168591. ISSN  0340-5443. S2CID  10064314.
  28. ^ أولدرويد، ب. وونغسيري، س. (2006). نحل العسل الآسيوي . الطبعة الأولى. كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة جامعة هارفارد، ص. 112.
  29. ^ ريدلي، م. (2014). النمل والإيثار والتضحية بالنفس . [متاح على الإنترنت] Rationaloptimist.com. متاح على: http://www.rationaloptimist.com/blog/ants-altruism-and-self-sacrifice/ [تم الوصول إليه في 5 يونيو 2019].
  30. ^ Byrd, Jason H.; Allen, Jon C. (August 2001). "The development of the black blow fly, Phormia regina (Meigen)". Forensic Science International . 120 (1–2): 79–88. doi :10.1016/S0379-0738(01)00431-5 PMID 11457615.
  31. ^ Tallamy, DW (2000) الاختيار الجنسي وتطور الرعاية الأبوية الحصرية لدى المفصليات. سلوك الحيوان، 60، ص 559-567. doi :10.1006/anbe.2000.1507
  32. ^ Zeh, DW & Smith, RL (1985) Paternal investment by terrestrial arthropods. American Zoologist, 25(1587), pp.785–805. doi :10.1093/icb/25.3.785
  33. ^ Grissell, EE (أبريل 2007). "Potter wasps of Florida". جامعة فلوريدا . تم الاسترجاع في 12 يونيو 2015 .
  34. ^ وونغ، جانين واي؛ مونييه، جويل؛ موليكر، ماثياس (2013). "تطور الرعاية الأبوية للحشرات: أدوار علم البيئة وتاريخ الحياة والبيئة الاجتماعية". علم الحشرات البيئي . 38 (2): 123-137. doi : 10.1111/een.12000 . S2CID  82267208.
  35. ^ ألبورت، سوزان (2003). تاريخ طبيعي للتربية: عالم طبيعة ينظر إلى التربية في عالم الحيوان وعالمنا. آي يونيفرس . ص 19-20. رقم ISBN 978-0-595-27130-6.
  36. ^ جيسون جي. جولدمان (29 نوفمبر 2018). "ليس فقط الثدييات: بعض العناكب ترضع صغارها بالحليب - على الرغم من أن الرضاعة والرضاعة يرتبطان بشكل أكثر شيوعًا بالثدييات، إلا أن بعض الحيوانات الأخرى - مثل هذه العناكب القافزة - تفعل الشيء نفسه". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 30 نوفمبر 2018. تم الاسترجاع 8 ديسمبر 2020 .
  37. ^ ديزل، رودولف (1989). "رعاية الوالدين في بيئة غير عادية: Metopaulias depressus (Decapoda: Grapsidae)، سرطان البحر الذي يعيش في نباتات بروميلياد هوائية". سلوك الحيوان . 38 (4): 561-575. doi :10.1016/S0003-3472(89)80001-6.
  38. ^ ك. إدوارد لينسينماير (1974). "بعض تعديلات صحراء Woodlouse Hemilepistus Reaumuri. (Isopoda، Oniscoidea) للبيئة الصحراوية " (PDF) . Verhandlungen der Gesellschaft für Ökologie Erlangen 1974 . المجلد. 4. ص 183-185. دوى :10.1007/978-94-017-4521-5_18. رقم ISBN 978-90-6193-180-5. {{cite book}}: |journal=تم تجاهله ( مساعدة )
  39. ^ دافي، ج. إيميت (2007-08-01)، دافي، ج. إيميت؛ ثيل، مارتن (المحررون)، "علم البيئة وتطور العلاقات الاجتماعية في الروبيان الذي يعيش في الإسفنج"، علم البيئة التطوري للأنظمة الاجتماعية والجنسية (طبعة واحدة)، مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك، ص. 387-410، doi :10.1093/acprof:oso/9780195179927.003.0018، ISBN 978-0-19-517992-7تم الاسترجاع بتاريخ 2024-02-29
  40. ^ Reynolds, JD, Goodwin, NB & Freckleton, RP (2002) التحولات التطورية في رعاية الوالدين والحمل الحي لدى الفقاريات. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، 357، ص 269-281. doi :10.1098/rstb.2001.0930
  41. ^ ويلسون، أيه بي؛ أور، جيه دبليو (2011). "الأصول التطورية لفصيلة أسماك السنجناثيدا: أسماك الأنابيب وأفراس البحر". مجلة علم الأحياء السمكية . 78 (6): 1603-1623. doi :10.1111/j.1095-8649.2011.02988.x. PMID  21651519.
  42. ^ ويلسون، أيه بي؛ أنيسجو، أيه؛ فينسنت، أيه؛ ماير، أيه (2003). "ديناميكيات الحضانة الذكرية وأنماط التزاوج والأدوار الجنسية في أسماك الأنابيب وأفراس البحر (فصيلة أسماك السنجناثيدا)". التطور . 57 (6): 1374–1386. doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00345.x . PMID  12894945. S2CID  16855358.
  43. ^ Helfman, G. (1997). تنوع الأسماك . Collette, B, Facey, D. Blackwell . ISBN 978-0-86542-256-8.
  44. ^ Beck, CW (1998) طريقة الإخصاب والرعاية الأبوية في اللافقاريات. سلوك الحيوان، 55، ص.439-449. doi :10.1006/anbe.1997.0619
  45. ^ ab Crump, Martha L. (1996). "رعاية الوالدين بين البرمائيات". رعاية الوالدين: التطور والآليات والأهمية التكيفية . المجلد 25. ص 109-144. doi :10.1016/S0065-3454(08)60331-9. ISBN 978-0-12004-525-9. {{cite book}}: |journal=تم تجاهله ( مساعدة )
  46. ^ Stahlschmidt, Zachary R. (2011). "Taxonomic Chauvinism Revisited: Insight from Parental Care Research". PLOS ONE . 6 (8): e24192. Bibcode :2011PLoSO...624192S. doi : 10.1371/journal.pone.0024192 . PMC 3164163. PMID  21904614 . 
  47. ^ أونيتو ​​، فابريزيو. أوتونيلو، داريو؛ باستورينو، ماورو فاليريو؛ سالفيديو ، سيباستيانو (ديسمبر 2010). “الرعاية الأبوية اللاحقة في السلمندر التي تم الكشف عنها بواسطة مراقبة الفيديو بالأشعة تحت الحمراء”. مجلة علم الزواحف . 44 (4): 649-653. دوى :10.1670/09-181.1. جستور  40983661. S2CID  85714252.
  48. ^ أنستيس، ماريون (2013). الضفادع الصغيرة والضفادع في أستراليا . سيدني: دار نيو هولاند للنشر . ص 526-531. ISBN 9781921517167.
  49. ^ أنستيس، ماريون (2013). الضفادع الصغيرة والضفادع في أستراليا . سيدني: دار نيو هولاند للنشر . ص 668-673. رقم ISBN 978-1-92151-716-7.
  50. ^ جانز، كارل (1996). "نظرة عامة على رعاية الوالدين بين الزواحف". التقدم في دراسة السلوك . 25 : 153. doi :10.1016/s0065-3454(08)60332-0. ISBN 9780120045259.
  51. ^ Reynolds, JD; Goodwin, NB; Freckleton, RP (29 March 2002). Balshine, S.; Kempenaers, B.; Székely, T. (eds.). "التحولات التطورية في رعاية الوالدين والحمل الحي لدى الفقاريات". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية بلندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 357 (1419): 269–281. doi :10.1098/rstb.2001.0930. ISSN  0962-8436. PMC 1692951. PMID 11958696  . 
  52. ^ بولي، إيه سي (20 أغسطس 2009). "استجابة فتح العش لتمساح النيل Crocodylus niloticus". مجلة علم الحيوان . 182 (1). وايلي: 17-26. doi :10.1111/j.1469-7998.1977.tb04137.x. ISSN  0952-8369.
  53. ^ ملاحظات تدعم الرعاية الأبوية من قبل الزواحف الولودة: السلوك العدواني ضد الحيوانات المفترسة الذي أظهرته سحالي كانينغهام
  54. ^ Wesolowski, Tomasz (2004). "أصل الرعاية الأبوية لدى الطيور: إعادة تقييم". علم البيئة السلوكية . 15 (3): 520-523. doi : 10.1093/beheco/arh039 .
  55. ^ إيرليش، بول ر .؛ دوبكين، ديفيد س.؛ واي، داريل (1988). "رعاية الوالدين". جامعة ستانفورد . تم الاسترجاع في 15 يناير 2016 .
  56. ^ كلوتون-بروك، تي إتش (1991) تطور الرعاية الأبوية . مطبعة جامعة برينستون، برينستون، نيوجيرسي.
  57. ^ Gubernick, David J. (11 November 2013). Parental Care in Mammals. Springer Science & Business Media . ISBN 978-1-4613-3150-6.
  58. ^ وودروف، روزي؛ فينسنت، أماندا (أغسطس 1994). "مساعدو الأم الصغار: أنماط رعاية الذكور للثدييات". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 9 (8): 294-297. doi :10.1016/0169-5347(94)90033-7. PMID  21236858.
  59. ^ abc West, Hannah ER; Capellini, Isabella (سبتمبر 2016). "العناية بالذكور وسمات تاريخ الحياة لدى الثدييات". Nature Communications . 7 (1): 11854. Bibcode :2016NatCo...711854W. doi :10.1038/ncomms11854. ISSN  2041-1723. PMC 4911630. PMID 27299954  . 
  60. ^ ديفيز، مارتن (2000). موسوعة بلاكويل للعمل الاجتماعي. وايلي بلاكويل . ص 245. ISBN 978-0-631-21451-9.
  61. ^ ab Trivers, RL (1972) Parental investment and sexual selection. In: Sexual Selection and the Descent of Man (ed. B. Campbell). pp. 139– 179. Aldine, Chicago, IL.
  62. ^ abcde Krebs, J., Davies, N. and West, S. (2012). مقدمة في علم البيئة السلوكية . الطبعة الرابعة. John Wiley & Sons, Ltd، ص 223-238.
  63. ^ جيلبرت، جيمس (30 سبتمبر 2013). "تطور الرعاية الأبوية". أكسفورد ببليوغرافيات . تم الاسترجاع في 15 يناير 2016 .
  64. ^ جيلبرت، جيمس (23 مايو 2012). "التخصيص الإنجابي في الحيوانات". أكسفورد ببليوغرافيات . تم الاسترجاع في 15 يناير 2016 .
  65. ^ ab Safari, Ignas; Goymann, Wolfgang (13 July 2018). "Certainty of paternity in two coucal genre with divergent sex roles: the devil takes the latemost". BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 110. doi : 10.1186/s12862-018-1225-y . ISSN  1471-2148. PMC 6043945. PMID  30005606 . 
  66. ^ Kappeler, PM (2012). "استراتيجيات الإنجاب الذكرية". Nature Education Knowledge . 2 : 82.
  67. ^ Krasnec, MO (2012). "Mating Systems in Sexual Animals". Nature Education Knowledge . 3 (10). Cook, CN & Breed, MD: 72.
  68. ^ جروس، مارت ر.؛ شاين، ريتشارد (1981). "رعاية الوالدين وطريقة الإخصاب في الفقاريات ذات الدم البارد". التطور . 35 (4): 775-793. doi :10.2307/2408247. ISSN  0014-3820. JSTOR  2408247. PMID  28563147.
  69. ^ Queller, David C. (22 November 1997). "لماذا تهتم الإناث أكثر من الذكور؟". وقائع الجمعية الملكية بلندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 264 (1388): 1555–1557. doi :10.1098/rspb.1997.0216. ISSN  0962-8452. PMC 1688720 . 
  70. ^ داكنز، ريتشارد ؛ كارلايل، تي آر (1976). "الاستثمار الأبوي، وهجر الشريك، وخطأ فادح". مجلة نيتشر . 262 (5564): 131-133. رمز المرجع : 1976Natur.262..131D. doi : 10.1038/262131a0. ISSN  0028-0836. S2CID  4278681.
  71. ^ ويليامز، جي سي (2020). الجنس والتطور (MPB-8) . المجلد 8. مطبعة جامعة برينستون .
  72. ^ هيل، ريبيكا إي؛ سانت ماري، كوليت إم. (2007). "رعاية العش تزيد من النجاح الإنجابي، في بعض الأحيان: التأثيرات البيئية على الرعاية الأبوية واختيار الشريك في سمكة العلم". سلوك الحيوان . 74 (3): 577-588. doi :10.1016/j.anbehav.2006.12.013. ISSN  0003-3472. S2CID  53193765.
  73. ^ سينتيرماي، إستفان؛ كومدور، جان؛ سيكيلي ، تاماس (17 أغسطس 2005). "ما الذي يجعل الذكر ناجحًا في بناء العش؟ سلوك الذكر ورعاية الأنثى في الثدي البندولين ". البيئة السلوكية . 16 (6): 994-1000. دوى : 10.1093/beheco/ari080 . ردمك  1465-7279.
  74. ^ ويليامز، جي سي (1966). الانتقاء الطبيعي، وتكاليف التكاثر، وتحسين مبدأ لاك. ​​عالم الطبيعة الأمريكي ، 100، ص. 687-690. doi :10.1086/282461
  75. ^ Krebs, J., Davies, N. & West, S. (2012). مقدمة في علم البيئة السلوكية . الطبعة الرابعة. John Wiley & Sons ، ص 223-238.
  76. ^ هاريسون، ف.، بارتا، ز.، كوتيل، آي. وسيكيلي، ت. (2009). كيف يتم حل الصراع الجنسي حول رعاية الوالدين؟ تحليل تلوي. مجلة علم الأحياء التطوري ، 22، ص 1800-1812.
  77. ^ Thorogood, R., Ewen, JG & Kilner, RM (2011). الحس والحساسية: الاستجابة لإشارات النسل تختلف باختلاف قدرة الوالدين على التكاثر مرة أخرى. وقائع الجمعية الملكية بلندن، السلسلة ب ، 278، ص 2638-2645.
  78. ^ Rohwer, S. (1978). أكل لحوم البشر من قبل الوالدين ونهب البيض كاستراتيجية للمغازلة. American Naturalist ، 112، ص 429-440.
  79. ^ شيلدون، بي سي (2000). التخصيص التفاضلي: الاختبارات والآليات والتداعيات. الاتجاهات في علم البيئة والتطور، 15، ص 397-402.
  80. ^ ab Burley, N. (1988). فرضية التخصيص التفاضلي: اختبار تجريبي. American Naturalist، 132، ص 611-628.
  81. ^ كانينغهام، إي جيه إيه وراسل، إيه إف (2000). الاستثمار في البيض يتأثر بجاذبية الذكور في البط البري. نيتشر ، 404، ص 74-77.
  82. ^ Petrie, M. & Williams, A. (1993). تضع إناث الطاووس المزيد من البيض للطاووس ذي الذيل الأكبر. وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب، 251، ص 127-131.
  83. ^ Szentirmai, I., Komdeur, J. & Székely, T. (2005). ما الذي يجعل الذكر الذي يبني العش ناجحًا؟ سلوك الذكور ورعاية الإناث في طيور البندول. علم البيئة السلوكي ، 16(6)، ص 994-1000. doi :10.1093/beheco/ari080
  84. ^ Ratikainen, I., Haaland, T. and Wright, J. (2018). Differential distribution of parental investment and the trade-off between size and number of son. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences , 285(1884), p.20181074. doi :10.1098/rspb.2018.1074
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Parental_care&oldid=1243721774"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate