هابلوريني

هابلوريني ( تُلفظ / hæpləˈraɪnaɪ / ) ، أو الهابلورينيات ( كلمة يونانية تعني " ذوات الأنف البسيط") أو "ذوات الأنف الجاف"، هي رتبة فرعية من الرئيسيات تضم التارسيرات والشمبانزيات ( Simiiformes أو أشباه البشر)، وهي شقيقة ستربسيرييني ( " ذوات الأنف الرطب "). يُكتب الاسم أحيانًا هابلوريني . ^{[ 2 ]} تشمل الشمبانزيات الكاتارينيات ( قرود العالم القديم والقردة العليا ، بما في ذلك البشر )، والبلاتيرينيات ( قرود العالم الجديد ).

اقترح بوكوك تصنيف هابلوريني عام 1918 عندما أدرك أن التارسيرات أقرب إلى القرود منها إلى الليمور، وذلك بعد اكتشافات هيو كومينغ قبل 80 عامًا ولينيوس قبل 160 عامًا. ^{[ 1 ] [ 3 ]} بالنسبة للينيوس، شكلت هذه المجموعة من الرئيسيات جنسًا يُسمى " سيميا ". ولأسباب دينية، شكل جنس الإنسان جنسًا مستقلًا (وهو ما بقي قائمًا).

يُعتقد أن الأوموميات المنقرضة ، التي تُعتبر أقدم أنواع الهابلورين ، أقرب صلةً بالترسير منها بأنواع الهابلورين الأخرى. لم تُحدد العلاقة بدقة بعد، إذ يرجّح ويليامز وكاي وكيرك (2010) أن الترسير والقردة يشتركان في سلف مشترك ، وأن هذا السلف المشترك يشترك بدوره في سلف مشترك مع الأوموميات، مستشهدين بأدلة من تحليل أجراه باجبال وآخرون عام 2008؛ لكنهم يشيرون أيضًا إلى احتمالين آخرين: إما أن الترسير ينحدر مباشرةً من الأوموميات، وأن القردة تُمثل سلالة منفصلة، ​​أو أن كلاً من القردة والترسير ينحدران من الأوموميات. ^{[ 4 ]}

تشترك الهابلورينات في عدد من السمات المشتقة التي تميزها عن الرئيسيات ذات الأنف الرطب (التي يعني اسمها اليوناني "الأنف المعقوف")، وهي الرتبة الفرعية الأخرى من الرئيسيات التي انفصلت عنها قبل حوالي 63  مليون سنة. فقدت الهابلورينات، بما في ذلك التارسير، وظيفة الإنزيم النهائي المسؤول عن تصنيع فيتامين ج ، بينما احتفظت الرئيسيات ذات الأنف الرطب، مثل معظم رتب الثدييات الأخرى، بهذا الإنزيم. ^{[ 5 ]} وراثيًا، تشترك جميع الهابلورينات في خمسة عناصر نووية متناثرة قصيرة (SINEs) بينما تغيب هذه العناصر في الرئيسيات ذات الأنف الرطب. ^{[ 4 ]} الشفة العليا للهابلورينات ، التي حلت محل الأنف البدائي الموجود في الرئيسيات ذات الأنف الرطب، غير متصلة مباشرة بأنفها أو لثتها، مما يسمح لها بنطاق واسع من تعابير الوجه . ^{[ 6 ]} نسبة كتلة دماغها إلى كتلة جسمها أكبر بكثير من نسبة كتلة دماغ الرئيسيات ذات الأنف الرطب، وحاسة البصر هي حاسة أساسية لديها. تمتلك قرود الهابلورين صفيحة خلف الحجاج ، على عكس الشريط خلف الحجاج الموجود في قرود الستريبسيرين. معظم الأنواع نهارية (باستثناء قرود التارسير وقرود الليل ).

جميع الرئيسيات العليا تمتلك رحمًا أحادي الحجرة ؛ أما التارسير فيمتلك رحمًا ثنائي القرن مثل الرئيسيات ذات الأنف الرطب. تلد معظم الأنواع عادةً مولودًا واحدًا، على الرغم من أن التوائم والثلاثة توائم شائعة لدى المارموسيت والتامارين . على الرغم من تشابه فترات الحمل ، فإن مواليد الرئيسيات ذات الأنف الرطب أكبر حجمًا بكثير من مواليد الرئيسيات ذات الأنف الرطب، لكنها تعتمد على أمهاتها لفترة أطول. يُعزى هذا الاختلاف في الحجم والاعتماد إلى زيادة تعقيد سلوكها وتاريخها الطبيعي. ^{[ 7 ]}

يُشتق الاسم التصنيفي Haplorhini من الكلمتين اليونانيتين القديمتين haploûs ( ἁπλούς ، وتعني "أحادي" أو "بسيط") و rhinos ( ῥις ( بصيغة المضاف إليه ῥινός)، وتعني "أنف"). ويشير هذا الاسم إلى غياب الريناريوم أو "الأنف الرطب"، الموجود لدى العديد من الثدييات، بما في ذلك الرئيسيات ذات الأنف الرطب . ^{[ 8 ]}

تشير التقديرات الجزيئية المستندة إلى جينومات الميتوكوندريا إلى أن هابلوريني وفصيلتها الشقيقة، ستريبسيريني ، قد تباعدتا قبل 74 مليون سنة، ولكن لا توجد أحافير معروفة للرئيسيات الحديثة قبل بداية الإيوسين ، أي قبل 56 مليون سنة. ^{[ 9 ]} ويشير التحليل الجزيئي نفسه إلى أن رتبة تارسيفورميس ، التي لا تزال عائلتها الوحيدة المتبقية هي عائلة التارسير (تارسييدي)، قد انفصلت عن باقي الهابلوريني قبل 70 مليون سنة. ^{[ 9 ]} وقد يكون أحفور أرتشيبوس مشابهًا للسلف المشترك الأحدث في ذلك الوقت.

تنقسم المجموعة الرئيسية الأخرى ضمن رتبة القردة العليا ( أو شبه البشرية) إلى رتبتين فرعيتين: قردة العالم الجديد (Platyrrhini ) وقردة العالم القديم ( Catarrhini ). انفصلت قردة العالم الجديد عن قردة العالم القديم منذ حوالي 35-40 مليون سنة ^{[ 10 ]} ولها أصل أفريقي، [ ^{11 ] بينما} تباعدت القردة العليا ( Hominoidea ) عن قردة العالم القديم ( Cercopithecoidea ) منذ حوالي 25 مليون سنة. ^{[ 12 ]} تشير الأدلة الأحفورية المتاحة إلى أن كلتا المجموعتين، القردة العليا والقردة العليا، نشأتا في أفريقيا. ^{[ 11 ]}  

فيما يلي قائمة بعائلات الهابلورين الحية، وموقعها في رتبة الرئيسيات: ^{[ 13 ] [ 14 ]}

• رتبة الرئيسيات
  • الرتبة الفرعية Strepsirrhini : الليمور، اللوريس، الجلاجو، إلخ.
  • رتبة فرعية من رتبة هابلوريني : التارسير + القرود والقردة العليا
    • رتبة فرعية من التارسيات
      • عائلة التارسيات : التارسير
    • رتبة فرعية من القردة العليا : القرود والقردة العليا
      • قرود العالم الجديد (Parvorder Platyrrhini )
        • عائلة كاليتريشيداي : المارموسيت، التامارين
        • عائلة سيبيداي : قرود الكابوشين، قرود السنجاب
        • عائلة Aotidae : قرود الليل أو قرود البومة (douroucoulis)
        • عائلة Pitheciidae : تيتس، ساكيس، أواكاريس
        • عائلة Atelidae : قرود العواء، وقرود العنكبوت، والقرود الصوفية
      • قرود العالم القديم (Parvorder Catarrhini)
        • فصيلة سيركوبيثيكويديا العليا
          • عائلة قرود العالم القديم (Cercopithecidae )
        • فصيلة القردة العليا : القردة
          • عائلة الجيبونيات : القردة العليا (الجيبون)
          • عائلة القردة العليا : القردة العليا

لا يزال التصنيف الدقيق لعائلات الهابلورين المبكرة غير مؤكد نظرًا لمحدودية الأدلة. يعرض ما يلي ترتيبًا محتملاً وضعه ويليامز وكاي وكيرك عام 2010، استنادًا إلى مخططات التفرع التي وضعها سيفيرت وآخرون (2005) وماريفو (2006) وباجباي وآخرون (2008)، ولا ينبغي اعتباره تصنيفًا نهائيًا. لا يشمل هذا الترتيب عائلة بروبليوبيثيكويديا ، إذ يصنفها ضمن الكاتارين المبكرة. ^{[ 4 ]} كما يشمل عائلة أرتشيبيداي، التي أعلن ني وآخرون عن اكتشافها عام 2013. ^{[ 15 ]} (لكن انظر الملاحظات أدناه بخصوص التصنيف).

• رتبة الرئيسيات
  • † بليسيادابيفورميس
  • الستريبسيريني : الليمور، واللوريس، والجلاجو وأسلافها
  • هابلوريني
    • السلالة المحتملة لـ Haplorrhini - انظر الشرح أدناه
    • Tarsiiformes / Omomyiformes Tarsiers وأسلافهم
      • † عائلة أرتشيبيداي
      • عائلة التارسيداي
    • الأنثروبويديا / سيميفورميس
      • † إيوسيميداي: أشباه البشر الأوائل (أو القرود)
      • † عائلة الأمفيبيثيسيداي
      • † Parapithecoidea
      • † بروتيوبيثيكويديا
      • † أوليغوبيثيسيداي
      • قرود العالم القديم (Catarrhini)
      • قرود العالم الجديد من فصيلة بلاتيريني

يصف سيج وآخرون (1990) ألتياتلاسيوس بأنه من فصيلة أوموميفورم، لكنهم يذكرون أيضًا أنه قد يكون من أوائل الرئيسيات البشرية، وهو الرأي الأخير الذي يدعمه جودينو (1994) وباجباي وآخرون (2008). ^{[ 4 ]}

يشير كاي وآخرون (2004) إلى إمكانية تصنيف فصيلة الأمفيبيثيسيداي إما ضمن رتبة الأدابيفورميس (أي الستريبسيرينيات المبكرة) أو ضمن رتبة الأنثروبويدات المبكرة، مع ملاحظة تطورها الطويل المنفصل عن المجموعات الأخرى، وغياب أجزاء رئيسية من تشريحها في السجل الأحفوري. ويخلصون إلى أن كلا الاحتمالين وارد بنفس القدر. ^{[ 16 ]}

يتناول كاي وويليامز (2013، حرره فيجل وكاي) الفرضيات المحتملة حول كيفية ارتباط الأوليغوبيثات والبارابيثات والبروبليوبيثات ببعضها البعض وبالقردة الكاتارينات والقردة البلاتيرينات:

• أن البارابيث والبروبليوبيث مرتبطان ارتباطًا وثيقًا، حيث يرتبط سلفهما المشترك بالأوليغوبيث، ويرتبط السلف المشترك للثلاثة جميعًا بالبلاتيرين، مع كون الكاتارين الحاليين (أي سيركوبيثيكويديا وهومينويديا ) من نسل البروبليوبيث؛
• أو أن البارابيث والبروبليوبيث مرتبطان ارتباطًا وثيقًا ولكن سلفهما المشترك مرتبط ارتباطًا وثيقًا بالبلاتيرين والسلف المشترك للثلاثة مرتبط بالأوليغوبيث، مع كون الكاتارين الحاليين مرة أخرى من نسل البروبليوبيث؛
• أو أن البروبليوبيث والأوليغوبيث مرتبطان ارتباطًا وثيقًا، وأن البارابث مرتبط بالسلف المشترك لكليهما، وأن السلف المشترك للثلاثة مرتبط بالبلاتيرين، حيث أن القردة السيركوبيثيكويديا تنحدر من البارابث، وأن أشباه البشر تنحدر من البروبليوبيث.
• وأخيرًا، ينظرون أيضًا في الفرضية القائلة بأن oligopiths هي adapiformes (أي strepsirrhines المبكرة بدلاً من haplorhines المبكرة) ^{[ 17 ]}

قام ني وآخرون، عند إعلانهم عن اكتشاف Archicebus achilles في عام 2013 باعتباره أقدم الرئيسيات المعروفة التي تمتلك بقايا مفصلة كهذه، بوضعه بشكل مختلف قليلاً عن التصنيف السابق، حيث وضعوا Omomyids ضمن Tarsiiformes، مع العلم أن Omomyids وTarsiidae تشتركان في سلف مشترك، وهذا السلف المشترك يشترك في سلف Tarsiiformes مشترك مع Archicebidae. ^{[ 15 ]}

من بين الأنواع التي يُحتمل أن تكون من سلالة Haplorhini بعض الأنواع التي تُعتبر عادةً من Strepsirrhini ، مثل Notharctidae ، ^{[ 18 ]} و Darwinius . ^{[ 19 ]}