ستربسيريني
Strepsirrhini أو Strepsirhini ( / ˌ s t r ɛ p s ə ˈ r aɪ n i /ⓘ ؛تُلفظ : ستريب - س- ري -ني) هيرتبة فرعيةمنالرئيسياتتشملالليمورية الشكل، والتي تتكون منليمورمدغشقر،والجلاجو("الأطفال الأدغال")والبوتومنأفريقيا، واللوريسمنالهندوجنوبشرقآسيا. [ أ ] ويُشار إليها مجتمعة باسم ستريبسيرين.
كما تنتمي إلى هذه الرتبة الفرعية الرئيسيات الأدابية المنقرضة ، التي ازدهرت خلال العصر الإيوسيني في أوروبا وأمريكا الشمالية وآسيا، لكنها اختفت من معظم أنحاء نصف الكرة الشمالي مع انخفاض درجات الحرارة. ويُشار أحيانًا إلى الأدابية بأنها "شبيهة بالليمور"، على الرغم من أن تنوع كل من الليمور والأدابية لا يدعم هذه المقارنة.
تُعرف القردة ذات الأنف الرطب (Strepsirrhines) بأنفها الرطب (طرف الخطم) - ومن هنا جاء المصطلح العامي غير الدقيق "ذو الأنف الرطب" - وهو مشابه لأنف الكلاب والقطط. كما أنها تمتلك دماغًا أصغر من أدمغة القردة الأخرى ذات الحجم المماثل، وفصوصًا شمية كبيرة ، وعضوًا أنفيًا ميكعيًا للكشف عن الفيرومونات ، ورحمًا ذا قرنين مع مشيمة ظهارية مشيمية . تحتوي عيونها على طبقة عاكسة لتحسين رؤيتها الليلية ، وتتضمن تجاويف عيونها حلقة عظمية حول العين، لكنها تفتقر إلى جدار عظمي رقيق خلفها.
تنتج الرئيسيات ذات الأنف الرطب فيتامين سي بنفسها ، بينما يجب على الرئيسيات ذات الأنف الجاف الحصول عليه من غذائها. وتتميز الرئيسيات الليمورية بوجود مشط أسنان ، وهو عبارة عن مجموعة متخصصة من الأسنان في الجزء الأمامي السفلي من الفم تُستخدم في الغالب لتمشيط الفراء أثناء التنظيف .
العديد من أنواع القردة ذات الأنف الرطب الموجودة اليوم مهددة بالانقراض بسبب تدمير موائلها ، والصيد للحصول على لحومها ، وأسرها حية لتجارة الحيوانات الأليفة الغريبة . تتميز القردة ذات الأنف الرطب، الحية منها والمنقرضة، بتنوع سلوكي كبير، على الرغم من أن جميعها شجرية في المقام الأول . معظم أنواع الليموريات الحية ليلية النشاط ، بينما معظم أنواع الأدابيات نهارية النشاط . تتغذى كلتا المجموعتين ، الحية والمنقرضة، بشكل أساسي على الفاكهة والأوراق والحشرات .
أصل الكلمة
يُشتق الاسم التصنيفي Strepsirrhini من الكلمتين اليونانيتين στρέψις strepsis بمعنى "الالتفاف" و ῥίς rhis بمعنى "الأنف، الخطم، (بصيغة الجمع) المنخرين" ( المضاف إليه ῥινός rhinos )، [ 5 ] في إشارة إلى شكل المنخرين المتعرجين (على شكل فاصلة) في الأنف الرطب . [ 6 ] [ 7 ] وقد استخدم هذا الاسم لأول مرة عالم الطبيعة الفرنسي إتيان جوفري سانت هيلير عام 1812 كرتبة فرعية تُقارن برتبتي Platyrrhini ( قرود العالم الجديد ) وCatarrhini ( قرود العالم القديم ). [ 8 ] وفي وصفه ، ذكر " Les narines terminales et sinueuses " ("المنخران طرفيان ومتعرجان"). [ 9 ]
عندما أعاد عالم الحيوان البريطاني ريجينالد إينيس بوكوك إحياء رتبة ستريبسيريني وحدد رتبة هابلوريني في عام 1918، حذف حرف الراء الثاني من اسميهما ("ستريبسيريني " و "هابلوريني " بدلاً من "ستريبسيريني " و"هابلوريني " )، [ 11 ] [ 12 ] على الرغم من أنه لم يحذف حرف الراء الثاني من اسمي بلاتيريني أو كاتاريني، اللذين سماهما أيضاً إي. جوفري في عام 1812. وبعد بوكوك، استمر العديد من الباحثين في كتابة اسم ستريبسيريني بحرف راء واحد حتى أشارت عالمتا الرئيسيات بولينا جينكينز وبرو نابير إلى هذا الخطأ في عام 1987. [ 13 ]
التاريخ التطوري
| تطور السلالات الرئيسية | |||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
| انفصلت الرئيسيات ذات الأنف الرطب (Strepsirrhines) والهابلورين (Haplohines) بعد فترة وجيزة من ظهور الرئيسيات الحقيقية الأولى (euprimates). أما العلاقة بين الرئيسيات الحقيقية، وزبابات الأشجار ، والكولوجو ، والبليسيادابيفورمات فهي أقل وضوحًا. أحيانًا تُصنف البليسيادابيفورمات مع الرئيسيات الحقيقية ضمن رتبة الرئيسيات ، وأحيانًا تُصنف الكولوجو مع الرئيسيات ضمن رتبة الرئيسيات (Primatomorpha) ، وأحيانًا تُصنف جميعها ضمن رتبة الرئيسيات العليا (Euarchonta ) . [ 14 ] |
تشمل الرئيسيات ذات الأنف الرطب الرئيسيات الأدابية المنقرضة والرئيسيات الليمورية ، التي تضم الليمورات واللوريسيات ( اللوريسيات ، والبوتو ، والجلاجو ). [ 15 ] انفصلت الرئيسيات ذات الأنف الرطب عن الرئيسيات الهابلورينية قرب بداية انتشار الرئيسيات بين 55 و90 مليون سنة مضت. تستند تواريخ الانفصال الأقدم إلى تقديرات التحليل الجيني ، بينما تستند التواريخ الأحدث إلى السجل الأحفوري النادر . ربما تطورت الرئيسيات الليمورية إما من السيركامونيين أو السيفالادابيدات ، وكلاهما من الرئيسيات الأدابية التي ربما نشأت في آسيا. كان يُعتقد سابقًا أنها تطورت من الأدابيات ، وهي فرع أكثر تخصصًا وأحدث من الرئيسيات الأدابية، موطنها الأساسي أوروبا.
هاجرت الليمورات من أفريقيا إلى مدغشقر بين 47 و54 مليون سنة مضت، بينما انفصلت اللوريسات عن الغلاغو الأفريقي حوالي 40 مليون سنة مضت واستوطنت آسيا لاحقًا. غالبًا ما تُصوَّر الليموريات، وخاصة ليمورات مدغشقر، بشكل غير دقيق على أنها " أحافير حية " أو كأمثلة على الرئيسيات " القاعدية " أو "الدنيا". [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] وقد أعاقت هذه الآراء تاريخيًا فهم تطور الثدييات وتطور سمات الرئيسيات ذات الأنف الرطب، [ 16 ] مثل اعتمادها على حاسة الشم ، وخصائص تشريحها الهيكلي، وحجم دماغها الصغير نسبيًا. في حالة الليمورات، دفع الانتقاء الطبيعي هذه المجموعة المعزولة من الرئيسيات إلى التنوع بشكل كبير وشغل مجموعة متنوعة من البيئات الإيكولوجية ، على الرغم من صغر حجم أدمغتها وقلة تعقيدها مقارنةً بالقرود. [ 17 ] [ 18 ]
أصل غير واضح
من المرجح أن يكون التباين بين الرئيسيات ذات الأنف الرطب، والقرود، والترسير قد حدث مباشرةً بعد تطور الرئيسيات لأول مرة. [ 19 ] على الرغم من قلة الأحافير المعروفة لمجموعات الرئيسيات الحية - الليموريات، والترسير، والقرود - من العصر الإيوسيني المبكر إلى الأوسط، [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] تشير الأدلة المستقاة من علم الوراثة والاكتشافات الأحفورية الحديثة إلى أنها ربما كانت موجودة خلال التطور التكيفي المبكر . [ 23 ]
لا يزال أصل أقدم الرئيسيات التي تطورت منها كل من القردة العليا والترسير لغزًا محيرًا. فمكان نشأتها والمجموعة التي انبثقت منها غير مؤكدين. ورغم أن السجل الأحفوري الذي يُظهر انتشارها الأولي في نصف الكرة الشمالي مفصل للغاية، [ 24 ] فإن السجل الأحفوري من المناطق الاستوائية (حيث يُرجح أن تكون الرئيسيات قد تطورت لأول مرة) شحيح جدًا، لا سيما في الفترة التي ظهرت فيها الرئيسيات وغيرها من الفروع الرئيسية [ ب ] للثدييات المشيمية .
نظراً لقلة الأحافير الاستوائية المفصلة، استخدم علماء الوراثة وعلماء الرئيسيات التحليلات الجينية لتحديد القرابة بين سلالات الرئيسيات والمدة الزمنية منذ تباعدها . وباستخدام هذه الساعة الجزيئية ، أشارت تواريخ تباعد سلالات الرئيسيات الرئيسية إلى أن الرئيسيات تطورت منذ أكثر من 80-90 مليون سنة، أي قبل ظهور أولى الأمثلة في السجل الأحفوري بنحو 40 مليون سنة. [ 25 ]

تشمل الرئيسيات المبكرة أنواعًا صغيرة الحجم، ليلية ونهارية ، [ 26 ] وكانت جميعها شجرية، ذات أيادٍ وأقدام مُهيأة خصيصًا للتنقل على الأغصان الصغيرة. [ 27 ] تُعتبر البليسيادابيفورمات من العصر الباليوسيني المبكر أحيانًا "رئيسيات قديمة"، لأن أسنانها تُشبه أسنان الرئيسيات المبكرة، ولأنها امتلكت تكيفات للعيش في الأشجار، مثل إصبع القدم الكبير المُتباعد ( الإبهام ). على الرغم من أن البليسيادابيفورمات كانت وثيقة الصلة بالرئيسيات، إلا أنها قد تُمثل مجموعة شبه عرقية تطورت منها الرئيسيات بشكل مباشر أو غير مباشر، [ 28 ] وقد تكون بعض الأجناس أقرب صلةً بالكولوجو ، [ ج ] التي يُعتقد أنها أقرب صلةً بالرئيسيات. [ 29 ]
لم تظهر الرئيسيات الحقيقية الأولى (الرئيسيات الحقيقية) في السجل الأحفوري إلا في أوائل العصر الإيوسيني (منذ حوالي 55 مليون سنة)، حيث انتشرت في جميع أنحاء نصف الكرة الشمالي خلال فترة وجيزة من الاحترار العالمي السريع المعروف باسم الحد الأقصى الحراري للعصر الباليوسيني-الإيوسيني . [ 23 ] شملت هذه الرئيسيات الأولى أجناس كانتيوس ، ودونروسيليا ، وألتانيوس ، وتيلهاردين في القارات الشمالية، [ 30 ] بالإضافة إلى أحفورة ألتياتلاسيوس الأكثر إثارة للشك (والتي كانت مجزأة) من أفريقيا في العصر الباليوسيني. [ 19 ] غالبًا ما تُقسم هذه الرئيسيات الأحفورية الأولى إلى مجموعتين، هما الأدابيات [ d ] والأوموميات [ e ] . ظهرت كلتا المجموعتين فجأة في السجل الأحفوري دون وجود أشكال انتقالية تشير إلى الأصل، [ 31 ] وكانت كلتا المجموعتين غنيتين بالتنوع ومنتشرتين على نطاق واسع طوال العصر الإيوسيني.
كان آخر فرع تطور هو الأدابيفورمات، وهي مجموعة متنوعة وواسعة الانتشار ازدهرت خلال العصر الإيوسيني (منذ 56 إلى 34 مليون سنة ) في أوروبا وأمريكا الشمالية وآسيا . اختفت هذه المجموعة من معظم نصف الكرة الشمالي مع انخفاض درجة حرارة المناخ: انقرضت آخر الأدابيفورمات في نهاية العصر الميوسيني (منذ حوالي 7 ملايين سنة).
تطور الأشكال التكيفية

الرئيسيات الأدابية هي قرود منقرضة من فصيلة الرئيسيات ذات الأنف الرطب، تشترك في العديد من أوجه التشابه التشريحية مع الليمور. [ 32 ] ويُشار إليها أحيانًا باسم الرئيسيات الشبيهة بالليمور، على الرغم من أن تنوع كل من الليمور والأدابيات لا يدعم هذا التشبيه. [ 33 ]
على غرار قرود العالم القديم، تميزت قرود الأدابيفورم بتنوعها الهائل، [ 16 ] حيث عُرف ما لا يقل عن 30 جنسًا و80 نوعًا من السجل الأحفوري حتى أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين. [ 34 ] [ 35 ] وقد انتشرت هذه القرود في جميع أنحاء لوراسيا خلال العصر الإيوسيني، [ 32 ] ووصل بعضها إلى أمريكا الشمالية عبر جسر بري . [ 36 ] وكانت من بين أكثر الثدييات شيوعًا في الطبقات الأحفورية من ذلك الوقت. كما عُثر على عدد قليل من الأنواع النادرة في شمال إفريقيا. [ 32 ] ومن أقدم قرود الأدابيفورم جنس كانتيوس من أمريكا الشمالية وأوروبا، وجنس دونروسيليا من أوروبا. ويحمل الأخير معظم السمات السلفية ، لذا يُعتبر غالبًا مجموعة شقيقة أو مجموعة جذعية لبقية قرود الأدابيفورم. [ 37 ]
غالباً ما يتم تقسيم الأدابيفورمات إلى ثلاث مجموعات رئيسية:
- كانت الأدابيات أكثر شيوعًا في أوروبا، على الرغم من أن أقدم العينات ( أدابويدس من الصين في منتصف العصر الإيوسيني) تشير إلى أنها على الأرجح تطورت في آسيا وهاجرت إليها. انقرضت في أوروبا خلال الانقراض الكبير (Grande Coupure) ، وهو جزء من حدث انقراض كبير في نهاية العصر الإيوسيني. [ 38 ]
- تنحدر فصيلة النوثركتيدات ، التي تشبه إلى حد كبير بعض أنواع الليمور في مدغشقر، من أوروبا وأمريكا الشمالية. ويُشار إلى الفرع الأوروبي غالبًا باسم سيركامونين . [ 39 ] ازدهر الفرع الأمريكي الشمالي خلال العصر الإيوسيني، لكنه لم يستمر حتى العصر الأوليغوسيني . [ 40 ] [ 41 ] ومثل الأدابيدات، انقرض الفرع الأوروبي أيضًا بنهاية العصر الإيوسيني. [ 36 ]
- تُعرف فصيلة سيفالادابيدات في جنوب وشرق آسيا بشكل أفضل من العصر الميوسيني ، وهي الفصيلة الوحيدة من فصيلة أدابيفورم التي نجت بعد نهاية العصر الإيوسيني/الأوليغوسيني (منذ حوالي 34 مليون سنة). ولا تزال علاقتها بباقي فصيلة أدابيفورم غير واضحة. [ 42 ] وقد انقرضت قبل نهاية العصر الميوسيني (منذ حوالي 7 ملايين سنة). [ 32 ]
لم تُثبت العلاقة بين الرئيسيات الأدابية والليمورية بشكلٍ قاطع، لذا فإنّ تصنيف الأدابية كمجموعة جذعية شبه عرقية أمرٌ محلّ شك. تشير بيانات الساعة الجزيئية والاكتشافات الأحفورية الجديدة إلى أن تباعد الليموريات عن الرئيسيات الأخرى، والانقسام اللاحق بين الليمور واللوريسيات، يسبق ظهور الأدابية في أوائل العصر الإيوسيني. [ 31 ] قد تُسهم طرق المعايرة الجديدة في التوفيق بين التناقضات بين الساعة الجزيئية والسجل الأحفوري، مما يُرجّح تواريخ تباعد أحدث. [ 43 ] يُشير السجل الأحفوري إلى أن الأدابية ذات الأنف الرطب والأومومييات ذات الأنف الهابلوريني كانت تتطور بشكلٍ مستقل قبل أوائل العصر الإيوسيني، على الرغم من أن أعضائها الأقدم تتشارك في أوجه تشابه كافية في الأسنان تُشير إلى أنها تباعدت خلال العصر الباليوسيني (منذ 66 إلى 55 مليون سنة). [ 32 ]
تطور الليموريات
أصول الليموريات غير واضحة ومحل جدل. اقترح عالم الحفريات الأمريكي فيليب جينجيريتش أن الليموريات تطورت من أحد أجناس الأدابيدات الأوروبية استنادًا إلى أوجه التشابه بين الأسنان الأمامية السفلية للأدابيدات ومشط الأسنان لليموريات الحالية؛ ومع ذلك، لا يحظى هذا الرأي بدعم قوي بسبب نقص الحفريات الانتقالية الواضحة. [ 44 ] بدلًا من ذلك، قد تكون الليموريات منحدرة من فرع مبكر جدًا من السيركامونينات أو السيفالادابيدات الآسيوية التي هاجرت إلى شمال إفريقيا. [ 22 ] [ 45 ]
قبل اكتشاف ثلاثة أحافير لوريات عمرها 40 مليون عام ( كارانيسيا ، ساهاراجالاجو ، وواديليمور ) في رواسب الفيوم بمصر بين عامي 1997 و2005، كانت أقدم الليموريات المعروفة تعود إلى أوائل العصر الميوسيني (حوالي 20 مليون سنة) في كينيا وأوغندا . تُظهر هذه الاكتشافات الحديثة أن الليموريات كانت موجودة خلال منتصف العصر الإيوسيني في أفريقيا وشبه الجزيرة العربية، وأن سلالة الليموريات وجميع أنواع الرئيسيات الأخرى ذات الأنف الرطب قد تباعدت قبل ذلك. [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] يعود تاريخ دجيبليمور من تونس إلى أواخر العصر الإيوسيني المبكر أو أوائل العصر الإيوسيني الأوسط (من 52 إلى 46 مليون سنة)، وقد اعتُبر من فصيلة سيركامونين، [ 49 ] ولكنه قد يكون أيضًا من أسلاف الليموريات. [ 22 ] يعود تاريخ الأزيبيدات من الجزائر إلى نفس الفترة الزمنية تقريبًا، وقد تكون مجموعة شقيقة للجبيليموريدات . إلى جانب البليسوبيثيكوس من مصر في أواخر العصر الإيوسيني، قد تُصنَّف هذه الأنواع الثلاثة كأسلاف الليموريات في أفريقيا. [ 45 ]
تشير تقديرات الساعة الجزيئية إلى أن الليمور واللوريسيات تباعدت في أفريقيا خلال العصر الباليوسيني، قبل حوالي 62 مليون سنة. وبين 47 و54 مليون سنة مضت، انتشرت الليمورات إلى مدغشقر عن طريق الطوافات . [ 47 ] وفي عزلتها، تنوعت الليمورات وشغلت المواقع البيئية التي تشغلها القرود والشمبانزيات العليا اليوم. [ 50 ] وفي أفريقيا، تباعدت اللوريسيات والجلاجو خلال العصر الإيوسيني، قبل حوالي 40 مليون سنة. [ 47 ] وعلى عكس الليمورات في مدغشقر، فقد اضطرت إلى التنافس مع القرود والشمبانزيات العليا، بالإضافة إلى الثدييات الأخرى. [ 17 ]
تاريخ التصنيف

يُعد تصنيف الرئيسيات ذات الأنف الرطب مثيرًا للجدل وله تاريخ معقد. وقد أدى المصطلحات التصنيفية المربكة والمقارنات التشريحية المبسطة للغاية إلى مفاهيم خاطئة حول تطور الرئيسيات وذات الأنف الرطب ، ويتضح ذلك من خلال الاهتمام الإعلامي الذي أحاط بحفرية "إيدا" الوحيدة في عام 2009.
صُنِّفت الرئيسيات ذات الأنف الرطب لأول مرة تحت جنس الليمور (Lemur) من قِبَل عالم التصنيف السويدي كارل لينيوس في الطبعة العاشرة من كتابه "نظام الطبيعة" (Systema Naturae) المنشور عام 1758. في ذلك الوقت، لم يكن يُعرف سوى ثلاثة أنواع، أحدها (الكولوجو) لم يعد يُصنَّف ضمن الرئيسيات. [ 51 ] في عام 1785، قسّم عالم الطبيعة الهولندي بيتر بودارت جنس الليمور إلى جنسين: بروسيميا (Prosimia) لليمور والكولوجو والترسير، وتارديغرادوس (Tardigradus) للوريس. [ 52 ] بعد عشر سنوات، قام إي. قام جوفري وجورج كوفييه بتصنيف التارسير والجلاجو معًا نظرًا لتشابههما في شكل الأطراف الخلفية ، وهو رأي أيده عالم الحيوان الألماني يوهان كارل فيلهلم إيليجر ، الذي وضعهما في عائلة الماكروتارسي بينما وضع الليمور والتارسير في عائلة البروسيميا (بروسيمي) في عام 1811. واستمر استخدام تصنيف التارسير-الجلاجو لسنوات عديدة حتى عام 1898، عندما أثبت عالم الحيوان الهولندي أمبروسيوس هوبرخت وجود نوعين مختلفين من تكوين المشيمة في المجموعتين. [ 53 ]
أنشأ عالم التشريح المقارن الإنجليزي ويليام هنري فلاور رتبة فرعية تُسمى الليموريات (Lemuroidea) عام 1883 لتمييز هذه الرئيسيات عن القردة العليا (simians)، التي كانت تُصنف ضمن رتبة فرعية تُسمى الأنثروبويديات (Anthropoidea) (المعروفة أيضًا باسم سيميفورميس) التي وضعها عالم الأحياء الإنجليزي سانت جورج جاكسون ميفارت . ووفقًا لفلاور، ضمت رتبة الليموريات عائلات الليموريات (Lemuridae) (الليمور، واللوريس، والجلاجو)، والشيروميات (Chiromyidae) ( الأي-أي )، والتارسيات (Tarsiidae) (التارسير). لاحقًا، استُبدلت رتبة الليموريات برتبة فرعية تُسمى البروسيميات (Prosimii) التي وضعها إيليجر. [ 53 ] قبل ذلك بسنوات عديدة، وتحديدًا عام 1812، أطلق إي. جوفري اسمًا جديدًا على رتبة الستربسيريني (Strepsirrhini)، والتي ضم إليها التارسيرات. [ 54 ] لم يلتفت أحد إلى هذا التصنيف حتى عام 1918، عندما قارن بوكوك بنية الأنف وأعاد العمل برتبة Strepsirrhini الفرعية، بينما نقل أيضًا التارسيرات والقرود إلى رتبة فرعية جديدة، هي Haplorhini. [ 11 ] [ 53 ] لم يُلتفت إلى اقتراح بوكوك التصنيفي ويُستخدم على نطاق أوسع إلا في عام 1953، عندما كتب عالم التشريح البريطاني ويليام تشارلز عثمان هيل مجلدًا كاملاً عن تشريح Strepsirrhini. ومنذ ذلك الحين، شهد تصنيف الرئيسيات تحولات بين Strepsirrhini-Haplorhini و Prosimii-Anthropoidea عدة مرات. [ 53 ]
تُقدّم معظم الأدبيات الأكاديمية إطارًا أساسيًا لتصنيف الرئيسيات، يتضمن عادةً عدة مخططات تصنيفية محتملة. [ 55 ] ورغم أن معظم الخبراء يتفقون على علم الوراثة العرقي ، [ 56 ] إلا أن الكثيرين يختلفون حول كل مستوى تقريبًا من مستويات تصنيف الرئيسيات. [ 55 ]
| 2 رتب فرعية [ 3 ] | 3 رتب فرعية [ 4 ] |
|---|---|
|
|
الجدل
كان النقاش الأكثر تكرارًا في علم الرئيسيات خلال سبعينيات وثمانينيات القرن العشرين وبداية الألفية الجديدة يدور حول الموقع التطوري للترسير مقارنةً بكل من القردة العليا والرئيسيات البدائية الأخرى. [ 57 ] [ 58 ] غالبًا ما يُصنف الترسير إما ضمن رتبة هابلوريني الفرعية مع القردة العليا أو ضمن رتبة بروسيمي الفرعية مع قردة الستريبسيريني. [ 50 ] تُعد بروسيمي إحدى رتبتي الرئيسيات الفرعيتين التقليديتين، وهي تعتمد على الدرجات التطورية (مجموعات تتحد بصفات تشريحية) بدلًا من الفروع التطورية، بينما استند تصنيف ستريبسيريني-هابلوريني على العلاقات التطورية. [ 7 ] ومع ذلك، لا يزال كلا النظامين مستخدمًا لأن تصنيف بروسيمي-أنثروبويديا مألوف وشائع في الأدبيات البحثية والكتب الدراسية. [ 25 ]
تتميز الرئيسيات ذات الأنف الرطب تقليديًا بعدة سمات سلفية (أسلافية) لا تشترك فيها مع القردة العليا، وخاصة الأنف. [ f ] [ 50 ] [ 60 ] تشمل السمات السلفية الأخرى الخطم الطويل ، والقرنين الفكيين الملتويين، والبصلات الشمية الكبيرة نسبيًا ، والأدمغة الأصغر حجمًا. يُعد مشط الأسنان سمة مشتقة مشتركة (صفة مشتقة مشتركة) تُلاحظ بين الليموريات، [ 50 ] على الرغم من أنه يُستخدم بشكل متكرر وغير صحيح لتحديد مجموعة الرئيسيات ذات الأنف الرطب. [ g ] تتحد الرئيسيات ذات الأنف الرطب أيضًا في امتلاكها مشيمة ظهارية . [ 50 ] على عكس التارسير والقردة العليا، فإن الرئيسيات ذات الأنف الرطب قادرة على إنتاج فيتامين ج الخاص بها ولا تحتاج إلى الحصول عليه من نظامها الغذائي. [ 62 ] ومن الأدلة الجينية الأخرى على العلاقة بين التارسير والقرود باعتبارها مجموعة فرعية من الهابلورين، امتلاكها المشترك لثلاثة علامات SINE . [ 63 ]
بسبب تنوع مجموعاتها تاريخيًا، والتي شملت التارسير وأقاربها المقربين من الرئيسيات، اعتُبرت كل من رتبتي الرئيسيات البدائية (Prosimii) والرئيسيات ذات الأنف الرطب (Strepsirrhini) بمثابة تصنيف جامع لـ"الرئيسيات الدنيا". [ 64 ] [ 65 ] ومع ذلك، فإن مجموعتي الرئيسيات ذات الأنف الرطب والرئيسيات ذات الأنف الهابلوريني مقبولتان عمومًا وتُعتبران التقسيم التصنيفي المفضل. ومع ذلك، لا يزال التارسير يشبه إلى حد كبير كلًا من الرئيسيات ذات الأنف الرطب والرئيسيات في جوانب مختلفة، [ 25 ] ولأن الانقسام المبكر بين الرئيسيات ذات الأنف الرطب والتارسير والرئيسيات قديم ويصعب حله، [ 66 ] يُستخدم أحيانًا تصنيف ثالث بثلاث رتب فرعية: الرئيسيات البدائية (Prosimii)، والتارسيات (Tarsiiformes)، والإنسانيات (Anthropoidea). [ 15 ] في أغلب الأحيان، لم يعد مصطلح "الرئيسيات البدائية" يُستخدم في التصنيف الرسمي، [ 67 ] ولكنه لا يزال يُستخدم لتوضيح البيئة السلوكية للتارسير مقارنةً بالرئيسيات الأخرى. [ 60 ]
إضافةً إلى الجدل الدائر حول التارسير، أثار النقاش حول أصول القردة تساؤلاتٍ حول فصيلة الستريبسيريني. وقد أدت الحجج التي ساقها علماء الحفريات جينجيريتش، وإلوين إل. سيمونز ، وتاب راسموسن ، وغيرهم، لإثبات وجود صلة تطورية بين الأدابيفورمات والقردة، إلى استبعاد الأدابيفورمات من فصيلة الستريبسيريني. [ 68 ] [ 69 ] في عام 1975، اقترح جينجيريتش رتبةً فرعيةً جديدةً، هي سيميوليموريفورميس، [ 70 ] ليُشير إلى أن الستريبسيريني أقرب صلةً بالقردة منها بالتارسير. [ 71 ] ومع ذلك، لم يتم إثبات وجود علاقة واضحة بينهما حتى أوائل العقد الأول من القرن الحادي والعشرين. [ 69 ] عادت الفكرة للظهور لفترة وجيزة عام 2009 خلال الاهتمام الإعلامي الذي حظي به داروينيوس ماسيلاي (المُلقب بـ"إيدا")، وهو نوع من قرود السيركامونين من ألمانيا، والذي رُوِّج له على أنه " حلقة مفقودة بين البشر والرئيسيات السابقة" (القرود العليا والأدابيفورمات). [ 72 ] ومع ذلك، كان التحليل التفرعي معيبًا، وكانت الاستدلالات والمصطلحات المتعلقة بالتطور السلالي غامضة. [ 72 ] على الرغم من أن المؤلفين أشاروا إلى أن داروينيوس لم يكن "ليمورًا أحفوريًا"، إلا أنهم أكدوا على غياب مشط الأسنان، [ 73 ] الذي لم يكن موجودًا لدى الأدابيفورمات. [ 37 ]
التصنيف تحت الرتب ومصطلحات الفروع

| تطور السلالات في فصيلة Strepsirrhini [ 45 ] |
ضمن رتبة الرئيسيات ذات الأنف الرطب (Strepsirrhini)، يتضمن تصنيفان شائعان إما رتبتين فرعيتين (Adapiformes وLemuriformes) [ 74 ] أو ثلاث رتب فرعية (Adapiformes وLemuriformes وLorisiformes) [ 75 ] . ويضع تصنيف أقل شيوعًا حيوان الأي-أي (Daubentoniidae) في رتبة فرعية خاصة به، هي Chiromyiformes [ 76 ] . في بعض الحالات، تُدرج plesiadapiformes ضمن رتبة الرئيسيات (Primates)، وفي هذه الحالة تُعامل Euprimates أحيانًا كرتبة فرعية، وتصبح Strepsirrhini رتبة فرعية، بينما تُصبح Lemuriformes وغيرها رتبًا فرعية صغيرة [ 15 ] . وبغض النظر عن التصنيف الفرعي، تتكون Strepsirrhini من ثلاث فصائل عليا مُرتبة و14 عائلة، سبع منها منقرضة. [ 74 ] شملت ثلاث من هذه العائلات المنقرضة حيوانات الليمور العملاقة التي انقرضت مؤخراً في مدغشقر، [ 77 ] والتي انقرض الكثير منها خلال الألف سنة الماضية بعد وصول الإنسان إلى الجزيرة. [ 78 ]
عند تقسيم رتبة الرئيسيات ذات الأنف الرطب إلى رتبتين فرعيتين، يُمكن تسمية المجموعة التي تضم جميع الرئيسيات ذات الأسنان المشطية بـ"الليموريات". [ 74 ] وعند تقسيمها إلى ثلاث رتب فرعية، يُشير مصطلح "الليموريات" فقط إلى ليمورات مدغشقر، [ 50 ] وتُسمى الرئيسيات ذات الأسنان المشطية إما "الرئيسيات ذات الأنف الرطب التاجية" [ 42 ] أو "الرئيسيات ذات الأنف الرطب الحالية". [ 7 ] إن الخلط بين هذا المصطلح المحدد والمصطلح العام "الرئيسيات ذات الأنف الرطب"، إلى جانب المقارنات التشريحية المبسطة والاستنتاجات التطورية الغامضة، قد يؤدي إلى مفاهيم خاطئة حول تطور الرئيسيات وسوء فهم للرئيسيات من العصر الإيوسيني، كما هو الحال مع التغطية الإعلامية لداروينيوس . [ 72 ] نظرًا للتشابه الكبير بين هياكل الأدابيفورم وهياكل الليمور واللوريس، فقد أشار إليها الباحثون غالبًا باسم "ستريبسيريني" البدائية، [ 79 ] أو أسلاف الليمور، أو مجموعة شقيقة للستريبسيريني الحية. وهي مُدرجة ضمن رتبة الستريبسيريني، [ 7 ] وتُعتبر أعضاءً أساسية في هذه المجموعة. [ 80 ] على الرغم من أن تصنيفها كرئيسيات حقيقية لا جدال فيه، إلا أن العلاقة غير الواضحة بين الأدابيفورم والرئيسيات الأخرى الحية والمتحجرة تؤدي إلى تصنيفات متعددة ضمن رتبة الستريبسيريني. غالبًا ما تُوضع الأدابيفورم في رتبة فرعية خاصة بها نظرًا للاختلافات التشريحية مع الليموريات وعلاقتها غير الواضحة. وعند التركيز على السمات المشتركة مع الليموريات (والتي قد تكون أو لا تكون سمات مشتقة مشتركة)، يتم أحيانًا اختزالها إلى عائلات ضمن رتبة الليموريات (أو فوق عائلة الليموريات). [ 32 ]
كان أول حيوان رئيسي أحفوري تم وصفه هو الأدابيفورم أدابيس باريسينسيس على يد عالم الطبيعة الفرنسي جورج كوفييه عام 1821، [ 49 ] الذي قارنه بالوبر الصخري (" لو دامان ")، الذي كان يُعتبر آنذاك عضوًا في مجموعة قديمة تُسمى الباتشيديرم . [ 81 ] لم يُعترف به كرئيسيات حتى أُعيد تقييمه في أوائل سبعينيات القرن التاسع عشر. [ 34 ] [ 49 ] في الأصل، كانت جميع الأدابيفورمات تُصنف ضمن عائلة الأدابيات، التي كانت تُقسم إلى فصيلتين أو ثلاث فصائل فرعية: الأدابيات، والنوثركتينيات، وأحيانًا السيفالادابينيات. جُمعت جميع الأدابيفورمات في أمريكا الشمالية تحت فصيلة النوثركتينيات، بينما صُنفت أشكال العالم القديم عادةً ضمن فصيلة الأدابيات. في تسعينيات القرن العشرين تقريبًا، بدأت مجموعتان متميزتان من "الأدابيات" الأوروبية بالظهور، بناءً على اختلافات في الهيكل العظمي بعد الجمجمة والأسنان. تم تحديد أحد هذين الشكلين الأوروبيين على أنه من فصيلة سيركامونين، والتي كانت متحالفة مع فصيلة نوثاركتيد الموجودة في الغالب في أمريكا الشمالية، بينما تندرج المجموعة الأخرى ضمن التصنيف التقليدي لفصيلة أدابي. [ 37 ] تُعتبر الأقسام الرئيسية الثلاثة لفصيلة أدابيفورم عادةً ثلاث عائلات ضمن رتبة أدابيفورم (نوثاركتيدي، أدابيداي، وسيفالادابيداي)، ولكن تُستخدم أيضًا أقسام أخرى تتراوح من عائلة واحدة إلى خمس عائلات. [ 34 ]
علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء
أدوات العناية الشخصية

تمتلك جميع الليموريات بنية سنية متخصصة تُسمى "مشط الأسنان"، [ 7 ] [ 82 ] باستثناء حيوان الأي-أي، حيث تحوّلت هذه البنية إلى قاطعتين (أو أنياب) تنموان باستمرار ( أسنان زائدة التاج )، تشبه تلك الموجودة لدى القوارض . غالبًا ما يُستخدم مصطلح "مشط الأسنان" بشكل خاطئ لوصف جميع أنواع الستريبسيرينيات. في الواقع، هو خاص بالليموريات ولا يُلاحظ بين الأدابيات.
تُنظف الليموريات فرائها عن طريق الفم، كما تمتلك مخلبًا خاصًا للتنظيف على الإصبع الثاني من كل قدم لحك المناطق التي يصعب الوصول إليها بالفم واللسان. [ 7 ] [ 82 ] [ 83 ] ربما امتلكت الأدابيات مخلبًا للتنظيف، [ 37 ] ولكن لا يوجد دليل يُذكر على ذلك. [ 84 ] يتكون مشط الأسنان من قاطعين سفليين أو أربعة قواطع بارزة ، وأنياب سفلية بارزة، يليها ضرس أمامي على شكل ناب . [ 85 ] يُستخدم هذا المشط لتمشيط الفراء أثناء التنظيف الفموي. تُزال الشعيرات المتساقطة التي تتراكم بين أسنان مشط الأسنان بواسطة اللسان السفلي . [ 83 ] لم تمتلك الأدابيات مشط أسنان. بدلًا من ذلك، تباينت قواطعها السفلية في اتجاهها - من بارزة إلى حد ما إلى عمودية إلى حد ما - وكانت الأنياب السفلية بارزة إلى الأعلى وغالبًا ما تكون بارزة.
عيون
كجميع الرئيسيات، تحتوي تجاويف عيون الرئيسيات ذات الأنف الرطب على حاجز عظمي خلفي ، وهو حلقة عظمية واقية تتكون من اتصال بين العظمين الجبهي والوجني . [ 86 ] تفتقر الرئيسيات ذات الأنف الرطب، الحية منها والمنقرضة، إلى جدار عظمي رقيق خلف العين، يُعرف باسم الإغلاق ما بعد الحجاجي، والذي يُلاحظ فقط في الرئيسيات ذات الأنف الهابلوريني. [ 86 ] [ 87 ] على الرغم من أن عيون الرئيسيات ذات الأنف الرطب تتجه للأمام، مما يمنحها رؤية مجسمة ، [ 86 ] إلا أن تجاويفها لا تتجه للأمام بشكل كامل. [ 87 ] يُعتقد أن معظم أنواع الرئيسيات ذات الأنف الرطب الحية، إن لم تكن جميعها، تمتلك طبقة عاكسة خلف شبكية العين، تُسمى البساط اللامع (تتكون من بلورات الريبوفلافين [ 88 ] )، والتي تُحسّن الرؤية في الإضاءة الخافتة، [ 89 ] [ 82 ] لكنها تفتقر إلى النقرة المركزية ، التي تُحسّن الرؤية النهارية. يختلف هذا عن التارسير، الذي يفتقر إلى الطبقة العاكسة للضوء ولكنه يمتلك نقرة مركزية. [ 90 ] يتشابه الحجم النسبي للقرنية في الرئيسيات ذات الأنف الرطب مع الثدييات الليلية والنهارية غير الرئيسيات ، بينما تمتلك الرئيسيات ذات الأنف الرطب قرنية أصغر حجماً نسبياً مقارنة بمعظم الثدييات غير الرئيسيات. [ 91 ]
جمجمة

تمتلك الرئيسيات ذات الأنف الرطب دماغًا بحجم مماثل أو أكبر قليلًا من معظم الثدييات. [ 16 ] [ 50 ] ومع ذلك، بالمقارنة مع القردة العليا، فإن نسبة حجم الدماغ إلى حجم الجسم لديها صغيرة نسبيًا. [ 87 ] كما تُعرف الرئيسيات ذات الأنف الرطب تقليديًا بعدم التحام نصفي الفك السفلي، [ 87 ] إلا أن التحام نصفي الفك السفلي كان شائعًا في الرئيسيات الشبيهة بالقرود، [ 92 ] ولا سيما في جنس نوثاركتوس . [ 93 ] كذلك، أظهرت العديد من الليمورات العملاقة المنقرضة التحامًا في نصفي الفك السفلي. [ 94 ]
آذان
تمتلك العديد من الأنواع الليلية آذانًا كبيرة متحركة بشكل مستقل، [ 95 ] [ 96 ] على الرغم من وجود اختلافات كبيرة في أحجام وأشكال الأذن بين الأنواع. [ 97 ] يختلف تركيب الأذن الوسطى والداخلية لدى الرئيسيات ذات الأنف الرطب بين الليمور واللوريسيات. ففي الليمور، يكون تجويف الطبلة ، الذي يحيط بالأذن الوسطى، متسعًا. وهذا يترك الحلقة الخارجية للطبلة ، التي تدعم طبلة الأذن ، حرة داخل الفقاعة السمعية . [ 98 ] وتُلاحظ هذه السمة أيضًا في الأدابيات. [ 92 ] أما في اللوريسيات، فيكون تجويف الطبلة أصغر حجمًا، وتصبح الحلقة الخارجية للطبلة متصلة بحافة الفقاعة السمعية. كما يحتوي تجويف الطبلة في اللوريسيات على فراغين هوائيين إضافيين، غير موجودين في الليمور.
شرايين الرقبة
استبدلت كل من اللوريسيات والليمورات من فصيلة الشيروجاليد الشريان السباتي الداخلي بشريان بلعومي صاعد متضخم . [ 98 ]
عظام الكاحل
تمتلك قرود الأنف الرطب أيضًا سمات مميزة في عظام الكاحل تميزها عن قرود الأنف العادي، مثل السطح المفصلي المائل بين عظم الكاحل والشظية (السطح الذي يلتقي فيه عظم الكاحل والشظية ) واختلاف موضع وتر العضلة المثنية للشظية على عظم الكاحل. [ 99 ] تمنح هذه الاختلافات قرود الأنف الرطب القدرة على القيام بدوران أكثر تعقيدًا للكاحل، وتشير إلى أن أقدامها مقلوبة بشكل معتاد، أو متجهة إلى الداخل، وهو تكيف للإمساك بالدعامات العمودية. [ 100 ]
الخصائص الجنسية
يُلاحظ التباين اللوني الجنسي (اختلاف أنماط التلوين بين الذكور والإناث) في معظم أنواع الليمور البني، [ 101 ] ولكن بخلاف ذلك، لا تُظهر الليمورات اختلافًا يُذكر في حجم الجسم أو وزنه بين الجنسين. هذا الغياب للتباين الجنسي ليس سمة مميزة لجميع الليموريات ذات الأنف الرطب. [ 102 ] بعض الليموريات الأدابية كانت تُظهر تباينًا جنسيًا، حيث يمتلك الذكور عرفًا سهميًا أكبر (نتوء عظمي على قمة الجمجمة ترتبط به عضلات الفك) وأنيابًا أكبر. [ 103 ] تُظهر اللوريسيات بعض التباين الجنسي، [ 102 ] ولكن عادةً لا يزيد حجم الذكور عن الإناث بأكثر من 20%. [ 104 ]
الأنف وحاسة الشم

- (أ) الليمور القزم
- (ب) جالاجو كبير
- (ج) جالاجو صغير
- (د) أي-أي
- (هـ) الترسير
تمتلك قرود الليمور ذات الأنف الرطب خطمًا طويلًا ينتهي بأنف رطب وحساس للمس ، يشبه أنف الكلاب والعديد من الثدييات الأخرى. ويحيط بهذا الأنف شعيرات حساسة للمس أيضًا. تقوم القرينات الأنفية الملتوية الموجودة داخل أنفها بترشيح الهواء الداخل وتدفئته وترطيبه، بينما تستشعر مستقبلات الشم في الجهاز الشمي الرئيسي ، المبطنة للقرينات الغربالية، الروائح المحمولة جوًا. [ 50 ] [ 105 ] وتُعد بصيلات الشم لدى الليمور مماثلة في الحجم لتلك الموجودة لدى الثدييات الشجرية الأخرى. [ 50 ]
لا يحتوي سطح الأنف على أي مستقبلات شمية، لذا فهو لا يُستخدم للشم من حيث الكشف عن المواد المتطايرة . بدلاً من ذلك، يحتوي على مستقبلات لمس حساسة ( خلايا ميركل ). يرتبط الأنف والشفة العليا واللثة ارتباطًا وثيقًا بطية من الغشاء المخاطي تُسمى النثرة ، والتي تمتد من طرف الأنف إلى الفم. [ 106 ] تُقيّد هذه الطية حركة الشفة العليا، كما أنها تحتوي على عدد أقل من الأعصاب للتحكم في حركتها، مما يجعلها أقل مرونة من الشفة العليا لدى القردة. [ 107 ] [ 108 ] تُشكّل النثرة فجوة ( انفراج ) بين جذور القاطعين العلويين الأولين. [ 106 ] [ 109 ]
يستطيع جهاز الأنف الرطب (rhinarium) لدى قرود الستريبسيرين جمع مواد كيميائية سائلة غير متطايرة نسبيًا (تُصنف تقليديًا على أنها فرمونات ) ونقلها إلى العضو الأنفي الميكعي (VNO)، [ 110 ] الذي يقع أسفل وأمام تجويف الأنف ، فوق الفم. [ 111 ] العضو الأنفي الميكعي عبارة عن قناة غضروفية مغلفة [ 112 ] ومعزولة عن الهواء المار عبر تجويف الأنف. [ 113 ] يتصل العضو الأنفي الميكعي بالفم عبر قنوات أنفية حنكية (تتصل عبر الثقبة القاطعية )، والتي تمر عبر الحنك الصلب في الجزء العلوي الأمامي من الفم. [ 111 ] يتم الكشف عن السوائل المنتقلة من جهاز الأنف الرطب إلى الفم ثم صعودًا عبر القنوات الأنفية الحنكية إلى العضو الأنفي الميكعي، وتُنقل المعلومات إلى البصلة الشمية الإضافية ، وهي كبيرة نسبيًا لدى قرود الستريبسيرين. [ 114 ] من البصلة الشمية الإضافية، تُرسل المعلومات إلى اللوزة الدماغية ، المسؤولة عن المشاعر، ثم إلى منطقة ما تحت المهاد ، المسؤولة عن وظائف الجسم الأساسية والعمليات الأيضية. يختلف هذا المسار العصبي عن المسار الذي يستخدمه الجهاز الشمي الرئيسي. [ 115 ]
تمتلك جميع الليموريات عضوًا أنفيًا مَصْنَعًا، وكذلك التارسيرات وبعض قرود العالم الجديد. [ 116 ] تُظهر الأدابيات فجوة بين القواطع العلوية، مما يدل على وجود عضو أنفي مَصْنَع، ولكن هناك بعض الخلاف حول ما إذا كانت تمتلك أنفًا أم لا. [ 117 ]
علم وظائف الأعضاء التناسلية
تمتلك قرود العالم القديم الحالية مشيمة ظهارية مشيمية، [ 50 ] حيث لا يتلامس دم الأم مباشرة مع مشيمة الجنين كما هو الحال في المشيمة الدموية المشيمية لدى قرود العالم القديم. يحتوي رحم قرود العالم القديم على حجرتين منفصلتين (ذو قرنين). [ 107 ] على الرغم من تشابه فترات الحمل مع قرود العالم القديم ذات الحجم المماثل، إلا أن معدلات نمو الجنين تكون أبطأ بشكل عام لدى قرود العالم القديم، مما ينتج عنه مواليد لا يتجاوز حجمهم ثلث حجم مواليد قرود العالم القديم. [ 107 ] [ 118 ] كما تتميز قرود العالم القديم الحالية بانخفاض معدل الأيض الأساسي ، والذي يرتفع لدى الإناث أثناء الحمل، مما يزيد من متطلبات الأم. [ 119 ]
تمتلك معظم الرئيسيات غدتين ثدييتين ، [ 120 ] لكن يختلف عددهما وموقعهما بين أنواع الرئيسيات ذات الأنف الرطب. [ 121 ] يمتلك اللوريس زوجين، [ 122 ] بينما تمتلك أنواع أخرى، مثل الليمور ذي الذيل الحلقي، زوجًا واحدًا على الصدر (الصدرية). [ 123 ] يمتلك الأي-أي أيضًا غدتين ثدييتين، لكنهما تقعان بالقرب من منطقة العانة (الأربية). [ 124 ] في الإناث، يكون البظر أحيانًا متضخمًا ومتدليًا، يشبه قضيب الذكر ، مما قد يجعل تحديد الجنس صعبًا على المراقبين من البشر. [ 125 ] قد يحتوي البظر أيضًا على بنية عظمية، تشبه عظم القضيب (العظم العصعصي) في الذكور. [ 126 ] تمتلك معظم الرئيسيات الذكور عظمًا عصعصيًا، لكنه عادةً ما يكون أكبر حجمًا في الرئيسيات ذات الأنف الرطب وعادةً ما يكون متشعبًا عند طرفه. [ 127 ]
سلوك

تُعدّ ثلاثة أرباع أنواع الرئيسيات ذات الأنف الرطب الموجودة حاليًا حيوانات ليلية، تنام في أعشاش مصنوعة من أوراق الشجر الميتة أو تجاويف الأشجار خلال النهار. [ 128 ] جميع اللوريسيات من قارتي أفريقيا وآسيا حيوانات ليلية، مما يقلل من تنافسها مع الرئيسيات الشبيهة بالشمبانزي في المنطقة، والتي تنشط نهارًا. أما الليمورات في مدغشقر، التي تعيش في غياب الرئيسيات الشبيهة بالشمبانزي، فهي أكثر تنوعًا في دورات نشاطها. فالآي-آي، وليمور الفأر ، والليمور الصوفي ، والليمور الرياضي حيوانات ليلية، بينما الليمور ذو الذيل الحلقي ومعظم أقاربه، السيفاكا والإندري، حيوانات نهارية. [ 80 ] مع ذلك، فإن بعض أو كل الليمورات البنية ( Eulemur ) حيوانات نهارية ، مما يعني أنها قد تكون نشطة خلال النهار أو الليل، اعتمادًا على عوامل مثل درجة الحرارة والافتراس . [ 129 ]
تتميز العديد من قرود الأنف الرطب الحالية بتكيفها الجيد مع النشاط الليلي بفضل عيونها الكبيرة نسبيًا، وآذانها الكبيرة المتحركة، وشعيراتها الحساسة للمس، وحاسة الشم القوية، والطبقة العاكسة للضوء خلف الشبكية. [ 96 ] أما بالنسبة لقرود الأدابيفورم، فيُعتبر معظمها نهاريًا، باستثناء برونيكتيسيبوس وجودينوتيا من العصر الإيوسيني الأوسط في أوروبا، وكلاهما كان يمتلك مدارات كبيرة تشير إلى نشاط ليلي. [ 80 ] [ 92 ]
يميل التكاثر في معظم أنواع الرئيسيات ذات الأنف الرطب إلى أن يكون موسميًا، وخاصةً في الليمور. تشمل العوامل الرئيسية التي تؤثر على التكاثر الموسمي طول موسم الأمطار، وتوافر الغذاء بعده، ووقت نضج النوع. [ 130 ] ومثل الرئيسيات الأخرى، تتكاثر الرئيسيات ذات الأنف الرطب ببطء نسبيًا مقارنةً بالثدييات الأخرى. عادةً ما تكون فترة حملها والفترات بين الولادات طويلة، وينمو صغارها ببطء، تمامًا كما هو الحال في الرئيسيات ذات الأنف الهابلوريني. [ 107 ] [ 118 ] على عكس القردة العليا، تلد بعض الرئيسيات ذات الأنف الرطب اثنين أو ثلاثة من الصغار، بينما تلد بعضها الآخر صغيرًا واحدًا فقط. تميل تلك التي تلد عدة صغار إلى بناء أعشاش لصغارها. يُعتقد أن هاتين الصفتين فطريتان (أصليتان) للرئيسيات. [ 107 ] يكون الصغار مكتملي النمو (ناضجين نسبيًا وقادرين على الحركة) عند الولادة، ولكن ليس بنفس تنسيق حركة ذوات الحوافر . [ 50 ] تُعد رعاية الأم لصغارها طويلة نسبياً مقارنة بالعديد من الثدييات الأخرى، وفي بعض الحالات، يتشبث الصغار بفراء الأم بأيديهم وأقدامهم. [ 107 ]
على الرغم من صغر حجم أدمغة الليمور نسبيًا مقارنةً بالرئيسيات الأخرى، فقد أظهر مستويات ذكاء تقني في حل المشكلات تُضاهي تلك الموجودة لدى القردة العليا. مع ذلك، يختلف ذكاؤه الاجتماعي، إذ غالبًا ما يُركز على التنافس داخل المجموعة بدلًا من التعاون، وهو ما قد يُعزى إلى تكيفه مع بيئته غير المتوقعة. [ 131 ] ورغم عدم رصد استخدام الليمور للأشياء كأدوات في البرية ، إلا أنه يُمكن تدريبه على استخدامها في الأسر، ويُظهر فهمًا أساسيًا للخصائص الوظيفية للأشياء التي يستخدمها. [ 132 ]
الأنظمة الاجتماعية والاتصالات
لطالما وُصفت الرئيسيات الليلية ذات الأنف الرطب بأنها "انفرادية"، على الرغم من أن هذا المصطلح لم يعد مفضلاً لدى الباحثين الذين يدرسونها. [ 133 ] يُعتبر الكثير منها "باحثة عن الطعام انفرادية"، لكن العديد منها يُظهر تنظيمًا اجتماعيًا معقدًا ومتنوعًا، وغالبًا ما تتداخل نطاقاتها المنزلية ، وتبدأ التواصل الاجتماعي ليلًا، وتتشارك أماكن النوم نهارًا. حتى أنظمة التزاوج متغيرة، كما هو الحال في الليمور الصوفي، الذي يعيش في أزواج أحادية التزاوج . [ 134 ] نظرًا لهذا التنوع الاجتماعي بين هذه الرئيسيات الانفرادية والاجتماعية في الوقت نفسه ، والتي يُقارن مستوى تفاعلها الاجتماعي بمستوى تفاعل القردة النهارية، [ 133 ] فقد اقتُرحت تصنيفات بديلة للتأكيد على طبيعتها الاجتماعية أو المتفرقة أو الانفرادية. [ 135 ]
من بين الرئيسيات ذات الأنف الرطب الموجودة حاليًا، تطورت الليمورات النهارية والليمورات التي تنشط ليلًا ونهارًا فقط لتعيش في مجموعات متعددة الذكور والإناث ، على غرار معظم الرئيسيات الحية. [ 134 ] [ 136 ] يُعتقد أن هذه السمة الاجتماعية، التي تُلاحظ في عائلتين من الليمورات الموجودة حاليًا ( Indriidae و Lemuridae )، قد تطورت بشكل مستقل. [ 137 ] تكون أحجام المجموعات أصغر في الليمورات الاجتماعية مقارنةً بالرئيسيات، وعلى الرغم من أوجه التشابه، فإن هياكل المجتمعات تختلف. [ 138 ] هيمنة الإناث، وهي نادرة في الرئيسيات، شائعة نسبيًا في الليمورات. [ 139 ] تقضي الرئيسيات ذات الأنف الرطب وقتًا طويلًا في تنظيف بعضها البعض ( التنظيف المتبادل ). [ 140 ] عندما تقوم الرئيسيات الليمورية بتنظيف نفسها، فإنها تلعق الفراء ثم تمشطه بمشط أسنانها. كما أنها تستخدم مخلب التنظيف الخاص بها لحك الأماكن التي لا تستطيع الوصول إليها بفمها. [ 83 ]
مثل قرود العالم الجديد، تعتمد قرود الأنف الرطب على تحديد المناطق بالرائحة كوسيلة أساسية للتواصل. يتضمن ذلك تلطيخ أغصان الأشجار بإفرازات من غدد عطرية جلدية ، بالإضافة إلى البول والبراز . في بعض الحالات، قد تدهن قرود الأنف الرطب نفسها بالبول ( غسل البول ). قد تستخدم وضعيات الجسم والإيماءات، على الرغم من أن الخطم الطويل والشفاه غير المتحركة وقلة تعصيب الوجه تحد من استخدام تعابير الوجه لدى قرود الأنف الرطب. كما تستخدم نداءات قصيرة المدى ونداءات طويلة المدى ونداءات إنذار . [ 141 ] تُقيّد الأنواع الليلية بنقص الضوء، لذا تختلف أنظمة تواصلها عن تلك الخاصة بالأنواع النهارية، وغالبًا ما تستخدم نداءات طويلة المدى لتحديد مناطقها . [ 142 ]
الحركة
تُعدّ قرود الستريبسيرين الحية حيوانات شجرية في الغالب، باستثناء الليمور ذي الذيل الحلقي الذي يقضي وقتًا طويلًا على الأرض. [ 143 ] تتنقل معظم الأنواع على أربع أرجل في الأشجار، بما في ذلك خمسة أجناس من الليمورات الليلية الأصغر حجمًا. [ 128 ] [ 143 ] تقفز حيوانات الغالاجو والإندريات والليمور الرياضي وليمور الخيزران من الأسطح العمودية، [ 143 ] وتتميز الإندريات بقدرتها العالية على التشبث والقفز عموديًا . [ 128 ] أما اللوريسات فهي متسلقات بطيئة الحركة ومتأنية. [ 143 ]
تشير تحليلات الهياكل العظمية لما بعد الجمجمة من فصيلة الأدابيات المنقرضة إلى تنوع في سلوك الحركة. [ 143 ] تشترك الأدابيات الأوروبية ، مثل أدابيس وباليوليمور وليبتادابيس ، في تكيفات للتسلق البطيء كاللوريس، على الرغم من أنها ربما كانت عدّاءة رباعية الأرجل مثل قرود العالم الجديد الصغيرة. يُظهر كل من نوثاركتوس وسميلوديكتيس من أمريكا الشمالية ويوروبيوليمور من أوروبا نسبًا للأطراف وأسطحًا مفصلية تُضاهي الليمورات التي تتشبث عموديًا وتقفز، لكنها لم تكن متخصصة مثل الإندريات في التشبث العمودي، مما يشير إلى أنها كانت تركض على طول الأغصان ولم تكن تقفز كثيرًا. [ 92 ] [ 143 ] يبدو أن نوثاركتيدات كانتيوس وبرونيكتيسبوس كانت رباعية الأرجل رشيقة تعيش على الأشجار، مع تكيفات تُضاهي الليمورات البنية . [ 143 ]
نظام عذائي
تتغذى الرئيسيات بشكل أساسي على الفاكهة (بما في ذلك البذور) والأوراق (بما في ذلك الأزهار) والفرائس الحيوانية ( المفصليات والفقاريات الصغيرة والبيض). وتختلف الأنظمة الغذائية اختلافًا كبيرًا بين أنواع الرئيسيات ذات الأنف الرطب. ومثل غيرها من الرئيسيات آكلة الأوراق ، تستطيع بعض الرئيسيات ذات الأنف الرطب هضم السليلوز والهيميسليلوز . [ 144 ] بعض الرئيسيات ذات الأنف الرطب، مثل الغلاغو واللوريس النحيل والأنغوانتيبو ، تتغذى بشكل أساسي على الحشرات . بينما تتخصص أنواع أخرى، مثل الليمور ذي العلامات المتشعبة والبوشبيبي ذي المخالب الإبرية ، في صمغ الأشجار، في حين أن الإندريات والليمور الرياضي وليمور الخيزران من آكلات الأوراق. العديد من الرئيسيات ذات الأنف الرطب تتغذى على الفاكهة ، بينما البعض الآخر، مثل الليمور ذي الذيل الحلقي وليمور الفأر، من القارتين ، حيث تتغذى على مزيج من الفاكهة والأوراق والمواد الحيوانية. [ 145 ]
يبدو أن التغذية على الفاكهة كانت النظام الغذائي الأكثر شيوعًا بين الأدابيفورمات، لا سيما بالنسبة للأنواع متوسطة الحجم إلى الكبيرة، مثل كانتيوس وبيليكودوس وسيركامونيوس . [ 145 ] كما كان التغذي على الأوراق شائعًا بين الأدابيفورمات متوسطة وكبيرة الحجم، بما في ذلك سميلوديكتيس ونوثاركتوس وأدابيس وليبتادابيس . وتشير النتوءات الحادة على أسنان بعض الأدابيفورمات الأصغر حجمًا، مثل أنكوموميس ودونروسيليا ، إلى أنها كانت تتغذى جزئيًا أو كليًا على الحشرات. [ 92 ] [ 145 ]
التوزيع والموئل
كانت الرئيسيات الأدابية المنقرضة الآن موجودة بشكل أساسي في أمريكا الشمالية وآسيا وأوروبا، مع وجود عدد قليل من الأنواع في أفريقيا. ازدهرت هذه الرئيسيات خلال العصر الإيوسيني عندما كانت تلك المناطق ذات طبيعة استوائية، ثم اختفت عندما أصبح المناخ أكثر برودة وجفافًا. [ 36 ] أما اليوم، فتقتصر الليموريات على المناطق الاستوائية، [ 146 ] حيث يتراوح انتشارها بين خطي عرض 28° جنوبًا و26° شمالًا. [ 16 ] وتوجد اللوريسات في كل من أفريقيا الاستوائية وجنوب شرق آسيا ، بينما تقتصر الغلاغو على غابات وأحراج أفريقيا جنوب الصحراء الكبرى . [ 17 ] [ 98 ] وتُعد الليمورات من الحيوانات المستوطنة في مدغشقر، على الرغم من فقدان جزء كبير من تنوعها وموائلها بسبب الأنشطة البشرية الحديثة. [ 17 ] [ 50 ]
كما هو الحال مع معظم الرئيسيات، تعيش الرئيسيات ذات الأنف الرطب عادةً في الغابات الاستوائية المطيرة . تسمح هذه البيئات للرئيسيات ذات الأنف الرطب وغيرها من الرئيسيات بتطوير مجتمعات متنوعة من الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة . في الغابات المطيرة الشرقية لمدغشقر، يتشارك ما يصل إلى 11 أو 12 نوعًا نفس الغابات، وقبل وصول الإنسان، كانت بعض الغابات تضم ما يقارب ضعف هذا التنوع. [ 146 ] توجد عدة أنواع من الليمور في الغابات الموسمية الأكثر جفافًا، بما في ذلك الغابة الشوكية في الطرف الجنوبي من الجزيرة، على الرغم من أن مجتمعات الليمور في هذه المناطق ليست غنية. [ 147 ]
حفظ
كغيرها من الرئيسيات غير البشرية، تواجه الرئيسيات ذات الأنف الرطب خطرًا متزايدًا بالانقراض نتيجة للأنشطة البشرية، ولا سيما إزالة الغابات في المناطق الاستوائية. فقد تم تحويل جزء كبير من موائلها للاستخدام البشري، كالزراعة والمراعي. [ 27 ] وتندرج التهديدات التي تواجه الرئيسيات ذات الأنف الرطب ضمن ثلاث فئات رئيسية: تدمير الموائل ، والصيد (للحصول على لحوم الطرائد أو استخدامها في الطب التقليدي )، والصيد الحي للتصدير أو تجارة الحيوانات الأليفة الغريبة محليًا . ورغم أن الصيد غالبًا ما يكون محظورًا، إلا أن القوانين التي تحميها نادرًا ما تُطبق. في مدغشقر، تُسهم المحرمات المحلية المعروفة باسم "فادي" أحيانًا في حماية أنواع الليمور، مع أن بعضها لا يزال يُصطاد لأغراض الطب التقليدي. [ 148 ]
في عام 2012، أعلن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) أن الليمور هو "أكثر الثدييات المهددة بالانقراض"، ويعود ذلك بشكل كبير إلى ازدياد عمليات قطع الأشجار والصيد غير القانونيين في أعقاب الأزمة السياسية التي شهدتها البلاد عام 2009. [ 149 ] وفي جنوب شرق آسيا، تتعرض حيوانات اللوريس البطيئة للتهديد بسبب تجارة الحيوانات الأليفة الغريبة والطب التقليدي، بالإضافة إلى تدمير موائلها. [ 150 ] [ 151 ] ويخضع كل من الليمور واللوريس البطيئة للحماية من التجارة الدولية بموجب الملحق الأول لاتفاقية سايتس . [ 152 ]
ملاحظات توضيحية
- على الرغم من أن العلاقة أحادية الأصل بين الليمورات واللوريسيات مقبولة على نطاق واسع، إلا أن اسم مجموعتها ليس كذلك. يُستخدممصطلح " ليمورية الشكل" هنا لأنه مشتق من تصنيف شائع يجمع مجموعة الرئيسيات ذات الأسنان المشطية في رتبة فرعية واحدة، ومجموعة الرئيسيات الأدابية المنقرضة غير ذات الأسنان المشطيةفي رتبة فرعية أخرى، وكلاهما ضمن الرتبة الفرعية "ستريبسيريني". [ 2 ] [ 3 ] ومع ذلك، يضع تصنيف بديل شائع آخر اللوريسيات في رتبة فرعية خاصة بها، وهي "لوريسيفورميس". [ 4 ]
- ↑ " الفرع " هو مجموعة تتكون من سلف وجميع أحفاده.
- ↑ تُعرف حيوانات الكولوجو أيضًا باسم ديرموبترانس وليمور طائر .
- ↑ تُسمى الأدابيات أحيانًا بالأدابيات أو الأدابيات .
- ↑ يُشتبه في أن رتبة omomyiformes أو omomyids كانت مرتبطة ارتباطًا وثيقًا بحيوانات الترسير .
- ↑ نظرًا لاعتقادهم بأنهم من أقارب التارسير، تُصنف الأوموميفورمات ضمن فصيلة الهابلورين. ومع ذلك، فإن تباعد جذور قواطعها العلوية يشير إلى أنها ربما كانت تمتلك ريناريوم، مثل الستريبسيرين. [ 37 ] [ 59 ]
- ↑ تُذكر في الأدبيات العلمية بشكل متكرر عبارة "مشط أسنان" أو تُشير إلى فصيلة الرئيسيات ذات الأسنان المشطية. [ 7 ] [ 50 ] مع ذلك، تفتقر مجموعة واحدة من الرئيسيات ذات الأسنان المشطية، وهي مجموعة الأدابيات. لذا، يُعد مشط الأسنان السمة المميزة الرئيسية لليموريات، [ 37 ] على الرغم من أن عائلة واحدة على الأقل تحتفظ به بشكل مُعدّل. [ 61 ]
مراجع
الاقتباسات
- ↑ "Strepsirrhini" . paleobiodb.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22-07-2021 .
- ^ زالاي وديلسون 1980 ، ص. 149.
- 1 2 كارتميل 2010 ، ص. 15.
- 1 2 هارتويغ 2011 ، ص 20-21.
- ↑ στρέψις , ῥίς . Liddell, Henry George ; Scott, Robert ; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project .
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 394.
- 1 2 3 4 5 6 7 فوغان، رايان وتشابليوسكي 2011 ، ص. 169.
- ↑ عثمان هيل 1953 ، ص 39.
- ^ جيفروي سانت هيلير 1812 ، ص. 156.
- ↑ يُكتباليوناني رو ⟨ρ⟩ (r) بحرف راء خفيف (spiritus asper) عندما يكون في بداية الكلمة، أي ⟨ῥ⟩ ( rh) ، وغالبًا ما يُضاعف إلى ⟨ῤῥ⟩ (rrh) (يُكتب أيضًا ⟨ρρ⟩) عندما تُشكّل هذه الكلمة الجزء الثاني من كلمة مركبة . انظر علم الأصوات في اليونانية القديمة#الأصوات السائلة ، #الحروف الساكنة المضاعفة ، و #تهجئة الحروف الساكنة .
- 1 2 غروفز 2008 ، ص. 166.
- ↑ بوكوك 1918 ، ص 51.
- ↑ جينكينز ونابير 1987 ، ص. 1.
- ↑ روز 2006 ، ص 157 و 165-167.
- 1 2 3 روز 2006 ، ص 166.
- 1 2 3 4 5 Whitten & Brockman 2001 ، ص. 322.
- 1 2 3 4 5 هارتويغ 2011 ، ص 29.
- 1 2 فيشتل اند كابيلر 2009 ، ص. 397.
- 1 2 هارتويغ 2011 ، ص 28-29.
- ↑ بيرد 2002 ، ص 133.
- ↑ سيمونز 2003 ، ص 15-17.
- 1 2 3 Godinot 2006 ، ص 446.
- 1 2 روز 2006 ، ص 343.
- ↑ روز 2006 ، ص 168-169.
- 1 2 3 هارتويغ 2011 ، ص. 22.
- ↑ هارتويغ 2011 ، ص 24.
- 1 2 كارتميل وسميث 2011 ، ص 84.
- ↑ روز 2006 ، ص 169.
- ↑ روز 2006 ، ص 165.
- ^ ميلر وجونيل ومارتن 2005 ، ص. 67.
- 1 2 روز 2006 ، ص 178-179.
- 1 2 3 4 5 6 روز 2006 ، ص. 179.
- ↑ كوفيرت 2002 ، ص 15-16.
- 1 2 3 جيبو 2002 ، ص. 21.
- ↑ كوفيرت 2002 ، ص 14.
- 1 2 3 جيبو 2002 ، ص. 35.
- 1 2 3 4 5 6 روز 2006 ، ص. 182.
- ↑ روز 2006 ، ص 185-186.
- ↑ روز 2006 ، ص 182-185.
- ↑ Godinot 1998 ، ص 239.
- ^ جونيل وروز وراسموسن 2008 ، ص. 257.
- 1 2 روز 2006 ، ص. 186.
- ^ ستيبر وسيفيرت 2012 ، ص. 6006.
- ↑ روز 2006 ، ص 182 و 186.
- 1 2 3 تابوسي وآخرون. 2009 ، ص 4091-4092.
- ↑ هارتويغ 2011 ، ص 24-25.
- 1 2 3 فوغان، رايان وتشابليوسكي 2011 ، الصفحات من 170 إلى 171.
- ↑ روز 2006 ، ص 187.
- 1 2 3 روز 2006 ، ص 185.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Cartmill & Smith 2011 ، ص. 89.
- ↑ غروفز 2008 ، الصفحات 89-90 و96.
- ↑ غروفز 2008 ، ص 103.
- 1 2 3 4 شوارتز 2003 ، ص 53-54.
- ↑ غروفز 2008 ، ص 113-114.
- 1 2 هارتويغ 2011 ، ص 20 و 22.
- ↑ سوسمان 2003 ، ص 45.
- ↑ شوارتز 2003 ، ص 54.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 96.
- ↑ بيرد 1988 ، ص 92.
- 1 2 هارتويغ 2011 ، ص. 28.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 257.
- ↑ شوارتز 2003 ، ص 71.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 32.
- ↑ كارتميل 2010 ، ص 16-17.
- ^ راسموسن ونيكاريس 1998 ، ص. 252.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص 31-32.
- ↑ غروفز 1998 ، ص 13.
- ↑ روز 2006 ، ص 167.
- 1 2 بيرد 2002 ، ص 146-147.
- ↑ جينجيريتش 1975 ، ص 164.
- ↑ يودر 2003 ، ص 161-162.
- 1 2 3 ويليامز وآخرون 2010 ، ص. 567.
- ↑ Franzen et al. 2009 , p. e5723.
- 1 2 3 كارتميل وسميث 2011 ، ص. 90.
- ↑ هارتويغ 2011 ، ص 20.
- ↑ غروفز 2005 ، ص 121.
- ^ جودفري وجونجرز 2002 ، ص. 106.
- ^ جودفري وجونجرز 2002 ، ص. 97.
- ↑ روز 2006 ، ص 181.
- 1 2 3 كوفيرت 2002 ، ص 18.
- ^ دونكل وزيلسترا وجروفز 2012 ، ص. 68.
- 1 2 3 ميترماير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص. 4.
- 1 2 3 عثمان هيل 1953 ، ص 96.
- ↑ جيبو 2002 ، ص 39.
- ↑ Cuozzo & Yamashita 2006 ، ص 73.
- 1 2 3 روز 2006 ، ص 166-167.
- 1 2 3 4 تاترسال 2006 ، ص. 7.
- ↑ أوليفييه وآخرون 2004 .
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 458.
- ^ ميترميير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص. 6.
- ↑ كيرك، إي. كريستوفر (2004). "المورفولوجيا المقارنة للعين في الرئيسيات" . السجل التشريحي، الجزء أ: اكتشافات في البيولوجيا الجزيئية والخلوية والتطورية . 281أ (1): 1095-1103 . doi : 10.1002/ar.a.20115 . ISSN 1552-4884 .
- 1 2 3 4 5 روز 2006 ، ص 180.
- ↑ روز 2006 ، ص 184.
- ^ جودفري وجونجرز 2002 ، ص 106 و 112.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 429.
- 1 2 ميترميير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص .
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 431.
- 1 2 3 كارتميل وسميث 2011 ، ص. 91.
- ↑ داغوستو 1988 ، ص 47-48.
- ↑ داغوستو 1988 ، ص 49.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 68.
- 1 2 Whitten & Brockman 2001 ، ص. 323.
- ↑ روز 2006 ، ص 168 و 180.
- ↑ بلافكان 2004 ، ص 239.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 400.
- 1 2 انكل سيمونز 2007 ، ص 392-394.
- 1 2 3 4 5 6 ميترماير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص 24-25.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 396.
- ↑ بيرد 1988 ، ص 85.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص 392-393 و 400-401.
- 1 2 انكل سيمونز 2007 ، ص 392-393.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 402.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 410.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 401.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص 410-411.
- ^ ميترميير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص. 26.
- ↑ روز 2006 ، ص 181-182.
- 1 2 Whitten & Brockman 2001 ، ص 325-326.
- ↑ Whitten & Brockman 2001 ، ص 330-331.
- ↑ كارتميل وسميث 2011 ، ص 88.
- ↑ عثمان هيل 1953 ، ص 81.
- ↑ عثمان هيل 1953 ، ص 93.
- ↑ عثمان هيل 1953 ، ص 391.
- ↑ عثمان هيل 1953 ، ص 672.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 523.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 522.
- ^ انكل سيمونز 2007 ، ص. 521.
- 1 2 3 ميترماير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص .
- ^ ميترميير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص. 5.
- ↑ Whitten & Brockman 2001 ، ص 325 و 335.
- ^ فيشتل وكابلر 2009 ، ص 395–396.
- ^ فيشتل وكابلر 2009 ، ص 401-402.
- 1 2 نيكاريس وبيردر 2011 ، ص. 51.
- 1 2 ميترميير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص 26-27.
- ↑ غولد، ساثر وكاميرون 2011 ، ص 74.
- ^ فيشتل وكابلر 2009 ، ص 395 و 397.
- ^ فيشتل وكابلر 2009 ، ص. 398.
- ^ ميترميير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص 15-16.
- ↑ Overdorff & Tecot 2006 ، ص 247.
- ^ كلونينجر وكيديا 2011 ، ص. 86.
- ^ ميترميير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص 25-26.
- ^ ميترميير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص 5 و 26.
- 1 2 3 4 5 6 7 Covert 2002 ، ص 16-17.
- ^ ميترميير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص 22-24.
- 1 2 3 كوفيرت 2002 ، ص 16.
- 1 2 ميترميير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص. 14.
- ^ ميترميير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص. 19.
- ^ ميترميير، ريلاندز وكونستانت 1999 ، ص 32-34.
- ↑ «الليمورات تُعتبر «أكثر الثدييات المهددة بالانقراض» في العالم» . سي إن إن. ١٣ يوليو ٢٠١٢. مؤرشف من الأصل في ٢١ أغسطس ٢٠١٢. تم الاطلاع عليه في ٢٨ سبتمبر ٢٠١٢ .
- ↑ فيتش-سنايدر وليفينغستون 2008 .
- ^ نيكاريس وآخرون. 2010 ، ص. 878.
- ↑ "الملاحق الأول والثاني والثالث" . اتفاقية التجارة الدولية بأنواع الحيوانات والنباتات البرية المهددة بالانقراض. 25 سبتمبر 2012. مؤرشف من الأصل في 9 أكتوبر 2012. تم الاطلاع عليه في 1 أكتوبر 2012 .
المراجع المذكورة
- أنكيل-سيمونز، ف. (2007). تشريح الرئيسيات ( الطبعة الثالثة). دار النشر الأكاديمية. ISBN 978-0-12-372576-9.
- بيرد، ك. س. (1988). "الأهمية التطورية لظاهرة جفاف الأنف في الرئيسيات الباليوجينية". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 9 (2): 83-96 . doi : 10.1007/BF02735730 . S2CID 32127974 .
- كامبل، سي جيه؛ فوينتيس، أ.؛ ماكينون، كيه سي؛ بيردر، إس كيه؛ ستامبف، آر إم، محرران (2011). الرئيسيات في منظورها ( الطبعة الثانية). مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-539043-8.
- جولد، ل.؛ سوثر، م.؛ كاميرون، أ. "الفصل 5: الليموريات". في كامبل وآخرون (2011) ، الصفحات 55-79.
- هارتويغ، دبليو. "الفصل 3: تطور الرئيسيات". في كامبل وآخرون (2011) ، الصفحات 19-31.
- نيكاريس، ناي؛ بيردر، إس كيه "الفصل 4: الرئيسيات اللوريسية في آسيا والبر الرئيسي لأفريقيا: تنوع يكتنفه الغموض". في كامبل وآخرون (2011) ، الصفحات 34-54.
- كارتميل، م. (2010). "تصنيف الرئيسيات وتنوعها" . في: بلات، م.؛ غضنفر، أ. (محرران). علم الأعصاب السلوكي للرئيسيات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 10-30 . ISBN 978-0-19-532659-8.
- كارتميل، م.؛ سميث، ف.هـ. (2011). السلالة البشرية . جون وايلي وأولاده. ISBN 978-1-118-21145-8.
- كلونينجر، سي آر؛ كيديا، إس. (2011). "الفصل الخامس: التطور السلالي للشخصية البشرية: تحديد مقدمات التعاون والإيثار والرفاهية" . في: سوسمان، آر دبليو؛ كلونينجر، سي آر (محرران). أصول الإيثار والتعاون . سبرينغر. ISBN 978-1-4419-9519-3.
- داغوستو، م. (1988). "آثار الأدلة ما بعد الجمجمة على أصل الرئيسيات الحقيقية" . مجلة التطور البشري . 17 ( 1-2 ): 35-77 . Bibcode : 1988JHumE..17...35D . doi : 10.1016/0047-2484(88)90048-6 .
- دانكل، أ. ر.؛ زيلسترا، ج. س.؛ غروفز، س. ب. (2012). "الأرانب العملاقة، والقرود المرموسيتية، والكوميديا البريطانية: أصل أسماء الليمور، الجزء الأول" (ملف PDF) . أخبار الليمور . 16 : 64-70 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 1608-1439 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 6 نوفمبر 2016. تاريخ الاسترجاع : 28 سبتمبر 2012 .
- فيتش-سنايدر، هـ.؛ ليفينغستون، ك. (2008). "اللوريس: الرئيسيات المفاجئة". زونوز . ص 10-14 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0044-5282 .
- فيشتل، سي؛ كابيلر، بي إم (2009). "الفصل 19: السمات البشرية العامة والصفات البدائية للرئيسيات: تحديد خط الأساس للليمور" . في: كابيلر، بي إم؛ سيلك، جيه بي (محرران). سد الفجوة: تتبع أصول السمات البشرية العامة . سبرينغر. ص 395-426 . ISBN 978-3-642-02724-6.
- فرانزن، جيه إل؛ جينجيريتش، بي دي؛ هابرسيتزر، جيه؛ هوروم، جيه إتش؛ فون كونيغسوالد، دبليو؛ سميث، بي إتش (2009). " هيكل عظمي كامل للرئيسيات من العصر الإيوسيني الأوسط في ميسيل بألمانيا: علم التشكل وعلم الأحياء القديمة" . PLOS ONE . 4 (5) e5723. Bibcode : 2009PLoSO...4.5723F . doi : 10.1371/journal.pone.0005723 . PMC 2683573. PMID 19492084 .
- جيفروي سانت هيلير، É. (1812). "Suite au tableau des Quadrumanes. Seconde famille. Lemuriens. Strepsirrhini" . حوليات متحف التاريخ الطبيعي (بالفرنسية). 19 : 156 – 170.
- جينجيريتش، ب. د. (1975). "جنس جديد من عائلة الأدابيدي (الثدييات، الرئيسيات) من العصر الإيوسيني المتأخر في جنوب فرنسا، وأهميته لأصل الرئيسيات العليا". مساهمات من متحف علم الأحياء القديمة . 24 (15). جامعة ميشيغان: 163-170 . hdl : 2027.42/48482 .
- جودينو، م. (1998). "ملخص لتصنيف وتطور رتبة الأدابيفورم". فوليا بريماتولوجيكا . 69 (ملحق 1): 218-249 . doi : 10.1159/000052715 . S2CID 84469830 .
- جودينو، م. (2006). " أصول الليموريات من منظور السجل الأحفوري". فوليا بريماتولوجيكا . 77 (6): 446-464 . doi : 10.1159/000095391 . PMID 17053330. S2CID 24163044 .
- جولد، ل.؛ سوثر، م. ل.، محرران. (2006). الليمور: علم البيئة والتكيف . سبرينغر. ISBN 978-0-387-34585-7.
- كوزو، إف بي؛ ياماشيتا، إن. " الفصل 4: تأثير البيئة على أسنان الليمورات الموجودة: مراجعة للتكيفات السنية، والوظيفة، وتاريخ الحياة ". في غولد وساوثر (2006) ، الصفحات 67-96.
- تاترسال، آي. " الفصل 1: أصل الرئيسيات ذات الأنف الرطب في مدغشقر ". في غولد وساوثر (2006) ، ص 3-18.
- غروفز، سي بي (1998). "تصنيف التارسير واللوريس". الرئيسيات . 39 (1): 13-27 . doi : 10.1007/BF02557740 . S2CID 10869981 .
- غروفز، سي بي (2005). "ستريبسيريني" . في ويلسون، دي إي ؛ ريدر، دي إم (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي ( الطبعة الثالثة). بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 111. ISBN 0-801-88221-4. OCLC 62265494 .
- غروفز، سي بي (2008). العائلة الممتدة: أبناء عمومة مفقودون منذ زمن طويل: نظرة شخصية على تاريخ علم الرئيسيات . منظمة الحفاظ على الطبيعة الدولية. ISBN 978-1-934151-25-9.
- غانيل، جي إف؛ روز، كيه دي؛ راسموسن، دي تي (2008). "الرئيسيات الحقيقية". في: جانيس، سي إم؛ غانيل، جي إف؛ أوهين، إم دي (محررون). الثدييات الصغيرة، والزينارثرات، والثدييات البحرية . تطور ثدييات العصر الثالث في أمريكا الشمالية. المجلد 2. كامبريدج، إنجلترا؛ نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 239-262 . ISBN 978-0-521-78117-6.
- هارتويغ، دبليو سي، محرر. (2002). سجل أحافير الرئيسيات . مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-66315-1.
- بيرد، ك.س. " الفصل 9: القردة العليا القاعدية ". في هارتويغ (2002) ، ص 133-149.
- كوفيرت، إتش إتش " الفصل 3: أقدم الرئيسيات الأحفورية وتطور الرئيسيات البدائية: مقدمة ". في هارتويغ (2002) ، الصفحات 13-20.
- جيبو، دي إل " الفصل 4: أدابيفورميس: التطور والتكيف ". في هارتويغ (2002) ، ص 21-44.
- جودفري، إل آر؛ يونجرز، دبليو إل " الفصل 7: أحافير الليمور الرباعية ". في هارتويغ (2002) ، ص 97-121.
- جينكينز، بي دي؛ نابيير، بي إتش (1987). رتبة فرعية من الرئيسيات ذات الأنف الرطب، بما في ذلك الليمورات المدغشقرية الأحفورية وعائلة التارسيداي . فهرس الرئيسيات في المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي) وأماكن أخرى في الجزر البريطانية. المجلد 4، الجزء 4. المتحف البريطاني (التاريخ الطبيعي). ISBN 978-0-565-01008-9.
- ميلر، إي آر؛ غانيل، جي إف؛ مارتن، آر دي (2005). "الزمن العميق والبحث عن أصول أشباه البشر" (ملف PDF) . المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 128 (ملحق 41): 60-95 . رمز Bibcode : 2005AJPA..128S..60M . doi : 10.1002/ajpa.20352 . PMID 16369958 .
- ميترماير، ر. أ.؛ رايلاندز، أ. ب.؛ كونستانت، و. ر. (1999). "رئيسيات العالم: مقدمة" . في: نواك، ر. م. (محرر). ثدييات ووكر في العالم ( الطبعة السادسة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 1-52 . ISBN 978-0-8018-6251-9.
- نيكاريس، كاي؛ شيبارد، سي آر؛ ستار، سي آر؛ نيجمان، في. (2010). "استكشاف الدوافع الثقافية لتجارة الحياة البرية من خلال منهج علم الرئيسيات الإثني: دراسة حالة لحيوانات اللوريس النحيلة والبطيئة ( Loris و Nycticebus ) في جنوب وجنوب شرق آسيا". المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 72 (10): 877-886 . Bibcode : 2010AmJPr..72..877N . doi : 10.1002/ajp.20842 . PMID: 20806336. S2CID : 21711250 .
- أوليفيير، إف جيه؛ سامويلسون، دي إيه؛ بروكس، دي إي؛ لويس، بي إيه؛ كالبرغ، إم إي؛ كومارومي، إيه إم (2004). "المورفولوجيا المقارنة للطبقة العاكسة للضوء (بين أنواع مختارة)". طب العيون البيطري . 7 (1): 11-22 . doi : 10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x . PMID 14738502. S2CID 15419778 .
- عثمان هيل، دبليو سي (1953). "أنا - الرئيسيات ذات الأنف الرطب". علم التشريح المقارن وتصنيف الرئيسيات . منشورات جامعة إدنبرة. العلوم والرياضيات. المجلد 3. مطبعة جامعة إدنبرة. OCLC 500576914 .
- أوفردورف، دي جيه؛ تيكوت، إس آر (2006). "الفصل 11: الترابط الاجتماعي الزوجي والدفاع عن الموارد لدى الليمور ذي البطن الأحمر البري ( Eulemur rubriventer )" . في: غولد، إل؛ سوثر، إم إل (محرران). الليمور: علم البيئة والتكيف . سبرينغر. ص 235-254 . doi : 10.1007/978-0-387-34586-4_11 . ISBN 978-0-387-34585-7. S2CID 85613386 .
- بلافكان، ج.م. (2004). "الفصل 13: الانتقاء الجنسي، ومقاييس الانتقاء الجنسي، والازدواج الجنسي في الرئيسيات" . في: كابيلر، ب.م.؛ فان شايك، س.ب. (محرران). الانتقاء الجنسي في الرئيسيات: منظورات جديدة ومقارنة . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 230-252 . ISBN 978-0-521-53738-4.
- بوكوك، ر. إ. (1918). "حول الصفات الخارجية لليمور والترسير " . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 1918 ( 1-2 ): 19-53 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1918.tb02076.x .
- راسموسن، د. ت.؛ نيكاريس، ك. أ. إ. (1998). "التاريخ التطوري للرئيسيات اللوريسية" ( ملف PDF) . مجلة فوليا بريماتولوجيكا . 69 (ملحق 1) (7): 250-285 . doi : 10.1159/000052716 . PMID 9595692. S2CID 14113728 .
- روز، ك.د. (2006). بداية عصر الثدييات . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. رقم ISBN 978-0-8018-8472-6.
- ستايبر، إم إي؛ سيفرت، إي آر (2012). "أدلة على تباطؤ متقارب في معدلات التطور الجزيئي للرئيسيات وآثاره على توقيت التطور المبكر للرئيسيات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 109 (16): 6006-6011 . Bibcode : 2012PNAS..109.6006S . doi : 10.1073/pnas.1119506109 . PMC 3341044. PMID 22474376 .
- سوسمان، ر. و. (2003). علم بيئة الرئيسيات والبنية الاجتماعية . دار بيرسون للنشر المخصص. رقم ISBN 978-0-536-74363-3.
- زالاي، خ. ديلسون، إي. (1980). التاريخ التطوري للرئيسيات . الصحافة الأكاديمية . رقم ISBN 978-0-12-680150-7. OCLC 893740473 .
- تابوس، ر.؛ ماريفو، ل.؛ ليبرون، ر.؛ أداسي، م.؛ بن صلاح، م.؛ فابر، ب.-هـ.؛ وآخرون . (2009). "تصنيف الرئيسيات الأفريقية من العصر الإيوسيني ، ألجيريبيثيكوس وأزيبيوس ، إلى أنثروبويدات مقابل ستريبسيرين : أدلة من الجمجمة والأسنان" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 276 (1676): 4087-4094 . Bibcode : 2009PBioS.276.4087T . doi : 10.1098 / rspb.2009.1339 . PMC 2821352. PMID 19740889 .
- "اكتشاف أحفوري جديد يثير الشكوك حول الأصل الأفريقي للرئيسيات البشرية" . ساينس ديلي (بيان صحفي). 17 سبتمبر 2009.
- فوغان، ت.؛ رايان، ج.؛ تشابليفسكي، ن. (2011). "الفصل 12: الرئيسيات" . علم الثدييات ( الطبعة الخامسة). جونز وبارتليت ليرنينج. ISBN 978-0-7637-6299-5.
- ويتن، ب. ل.؛ بروكمان، د. ك. (2001). "الفصل 14: البيئة التناسلية للقردة ذات الأنف الرطب" . في إليسون، ب. ت. (محرر). البيئة التناسلية والتطور البشري . دار ترانزكشن للنشر. الصفحات 321-350 . ISBN 978-0-202-30658-2.
- ويليامز، ب.أ؛ كاي، ر.ف؛ كريستوفر كيرك، إ؛ روس، س.ف (2010). " داروينوس ماسيلاي من فصيلة ستربسيراني - رد على فرانزن وآخرون (2009)" (ملف PDF) . مجلة التطور البشري . 59 (5): 567-573 ، مناقشة 573-579. Bibcode : 2010JHumE..59..567W . doi : 10.1016/j.jhevol.2010.01.003 . PMID 20188396. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 17 مايو 2013.
- رايت، باتريشيا سي؛ سيمونز، إلوين إل، محرران. (2003). الترسير: الماضي والحاضر والمستقبل . مطبعة جامعة روتجرز. ISBN 978-0-8135-3236-3.
- شوارتز، جيه إتش " الفصل 3: ما مدى تقارب أوجه التشابه بين التارسير والرئيسيات الأخرى؟ ". في رايت وسيمونز (2003) ، الصفحات 50-96.
- سيمونز، إي إل " الفصل 1: السجل الأحفوري لتطور الترسير ". في رايت وسيمونز (2003) ، الصفحات 9-34.
- يودر، أ.د. " الفصل 7: الموقع التطوري لجنس الطرسوس : مع من تقف؟ ". في رايت وسيمونز (2003) ، الصفحات 161-175.
- ستربسيريني
- تصنيف الرئيسيات
- رتب الثدييات الفرعية
- الظهور الأول الموجود في العصر الإيوسيني
- أصنوفات سماها إتيان جيفروي سانت هيلير
- التصنيفات الموصوفة في عام 1812
