قرد الليل

قرود الليل ، والمعروفة أيضًا باسم قرود البومة أو دوروكوليس [ 2 ] ( تُلفظ / duːruːˈkuːliz / ) ، هي قرود ليلية من العالم الجديد تنتمي إلى جنس أوتوس ، العضو الوحيد الباقي من عائلة أوتيدي (تُلفظ /eɪˈɒtɪdiː / ) . يضم هذا الجنس أحد عشر نوعًا تنتشر في بنما ومعظم أنحاء أمريكا الجنوبية في الغابات الأولية والثانوية، والغابات الاستوائية المطيرة، والغابات السحابية حتى ارتفاع 2400 متر ( 7900 قدم ) . تتميز قرود الليل بعيون كبيرة تُحسّن رؤيتها ليلًا، بينما تكون آذانها مخفية في الغالب، مما أكسبها اسمها أوتوس ، الذي يعني "بلا آذان". 

قرود الليل هي القرود الوحيدة التي تنشط ليلاً بشكل كامل، على الرغم من أن بعض مجموعات قرود الليل في أزارا، التي تنشط ليلاً ونهاراً، تشهد فترات نشاط غير منتظمة خلال النهار والليل. تمتلك هذه القرود مجموعة متنوعة من الأصوات، وتعيش في مجموعات عائلية صغيرة تتكون من زوج متزاوج وصغارهما غير البالغة. تتمتع قرود الليل برؤية أحادية اللون، مما يُحسّن قدرتها على رصد الإشارات البصرية ليلاً.

تتعرض قرود الليل للتهديد بسبب فقدان الموائل، وتجارة الحيوانات الأليفة، والصيد للحصول على لحوم الطرائد البرية، والبحوث الطبية الحيوية . وهي من بين أنواع القرود القليلة التي تتأثر بطفيل الملاريا المتصورة المنجلية، وهو طفيل أولي قاتل يصيب الإنسان ، ولذلك تُستخدم كحيوانات تجارب في أبحاث الملاريا. يصنف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) قرد الليل البيروفي ضمن الأنواع المهددة بالانقراض ، بينما تُصنف أربعة أنواع أخرى ضمن الأنواع المعرضة للخطر ، وأربعة أنواع ضمن الأنواع الأقل تهديدًا ، ونوعان آخران لا تتوفر عنهما بيانات كافية.

التصنيف

حتى عام 1983، كانت جميع قرود الليل تُصنف ضمن نوع واحد فقط ( A. lemurinus ) أو نوعين ( A. lemurinus و A. azarae ). أظهر التباين الكروموسومي وجود أكثر من نوع واحد في هذا الجنس، واستخدم هيرشكوفيتز (1983) أدلة مورفولوجية وكروموسومية لاقتراح تسعة أنواع، يُعتبر أحدها الآن مرادفًا ثانويًا . [ 3 ] قسّم هيرشكوفيتز جنس Aotus إلى مجموعتين: مجموعة شمالية ذات أعناق رمادية ( A. lemurinus و A. hershkovitzi و A. trivirgatus و A. vociferans ) ومجموعة جنوبية ذات أعناق حمراء ( A. miconax و A. nancymaae و A. nigriceps و A. azarae ). [ 1 ] يمكن القول إن التصنيفات التي تُعتبر عادةً أنواعًا فرعية من A. lemurinus - وهي brumbacki و griseimembra و zonalis - ينبغي اعتبارها أنواعًا منفصلة، ​​[ 4 ] [ 3 ] بينما يُعتبر A. hershkovitzi مرادفًا ثانويًا لـ A. lemurinus . [ 4 ] وقد وُصف نوع جديد من مجموعة رمادية العنق مؤخرًا باسم A. jorgehernandezi . [ 3 ] وكما هو الحال مع بعض الانقسامات الأخرى في هذا الجنس، [ 5 ] كان جزء أساسي من الحجة للاعتراف بهذا النوع الجديد هو الاختلافات في الكروموسومات . [ 3 ] كما استُخدمت أدلة الكروموسومات كحجة لدمج "الأنواع"، كما كان الحال عند اعتبار infulatus نوعًا فرعيًا من A. azarae بدلًا من كونه نوعًا منفصلًا. [ 6 ] تم التعرف على نوعين منقرضين من عائلة Aotidae من السجل الأحفوري : Aotus dindensis و Tremacebus harringtoni . [ 7 ]

تصنيف

قرد الليل ثلاثي الخطوط

عائلة أوتيداي

الخصائص الفيزيائية

تتميز قرود الليل بعيون بنية كبيرة، يُحسّن حجمها رؤيتها الليلية، مما يزيد من قدرتها على النشاط ليلاً. ويُقال أحيانًا إنها تفتقر إلى الطبقة العاكسة للضوء (البساط الشفاف) ، وهي الطبقة الموجودة خلف الشبكية لدى العديد من الحيوانات الليلية. [ 8 ] بينما تشير مصادر أخرى إلى أن لديها بساطًا شفافًا يتكون من ألياف الكولاجين . [ 9 ] على أي حال، تفتقر قرود الليل إلى البساط الشفاف المكون من بلورات الريبوفلافين الموجود لدى الليمورات وغيرها من الرئيسيات ذات الأنف الرطب ، [ 9 ] مما يدل على أن نشاطها الليلي هو تكيف ثانوي تطور من أسلافها من الرئيسيات النهارية.

يصعب رؤية آذانها، ولذلك سُميت باسم جنسها Aotus (أي "عديم الأذنين"). لا تتوفر بيانات كافية عن أوزان قرود الليل البرية. تشير البيانات المتوفرة إلى تقارب أوزان الذكور والإناث؛ فأثقلها قرد الليل أزارا ، إذ يبلغ وزنه حوالي 1254 غرامًا (2.765 رطلًا) ، وأخفها قرد الليل برومباك ، الذي يتراوح وزنه بين 455 و875 غرامًا (1.003 و1.929 رطلًا) . الذكر أطول قليلًا من الأنثى، إذ يبلغ طوله 346 و341 مليمترًا (13.6 و13.4 بوصة) على التوالي. [ 10 ]   

علم البيئة

توجد قرود الليل في بنما ، وكولومبيا ، والإكوادور ، وبيرو ، والبرازيل ، وباراغواي ، والأرجنتين ، وبوليفيا ، وفنزويلا . وتميل الأنواع التي تعيش في المرتفعات العالية وخطوط العرض الباردة إلى امتلاك فراء أكثر كثافة. [ 11 ] ويمكن لقرود الليل أن تعيش في الغابات البكر ( الغابات الأولية ) وكذلك في الغابات التي تتعافى من عمليات قطع الأشجار البشرية ( الغابات الثانوية ). [ 10 ]

توزيع

يُعدّ التوزيع المكاني أحد الفروق الرئيسية بين قرود الليل ذات الرقبة الحمراء وقرود الليل ذات الرقبة الرمادية. تتواجد قرود الليل ذات الرقبة الرمادية (مجموعة Aotus lemurinus ) شمال نهر الأمازون، بينما تتمركز مجموعة قرود الليل ذات الرقبة الحمراء (مجموعة Aotus azare ) جنوب نهر الأمازون. [ 12 ] تنتشر قرود الليل ذات الرقبة الحمراء في مناطق متفرقة من غابات الأمازون المطيرة في أمريكا الجنوبية، مع وجود بعض الاختلافات بين الأنواع الأربعة. أما قرد نانسي ما الليلي، فيتواجد في كل من مناطق الغابات المطيرة الاستوائية المغمورة بالمياه وغير المغمورة في بيرو، ويفضل المناطق الرطبة والمستنقعات والمناطق الجبلية. [ 13 ] وقد لوحظ تعشيش هذا النوع في مناطق جبال الأنديز [ 14 ] ، وتم إدخاله مؤخرًا إلى كولومبيا، على الأرجح نتيجة إطلاقه في بيئته الطبيعية بعد إجراء أبحاث عليه. [ 15 ] يتواجد قرد الليل ذو الرأس الأسود بشكل رئيسي في منطقة الأمازون البيروفية (وسط وأعالي الأمازون)، إلا أن نطاق انتشاره يمتد عبر البرازيل وبوليفيا [ 16 ] وصولاً إلى قاعدة سلسلة جبال الأنديز. [ 17 ] تسكن قرود الليل، مثل قرد الليل ذو الرأس الأسود، الغابات السحابية عمومًا؛ وهي مناطق تتميز بوجود غيوم منخفضة باستمرار مع نسبة عالية من الضباب والرطوبة، مما يسمح بنمو نباتات كثيفة وغنية على مدار العام، موفرةً مصادر ممتازة للغذاء والمأوى. قرد الليل البيروفي ، مثل قرد الليل الذي رصدته نانسي ما، مستوطن في جبال الأنديز البيروفية، إلا أنه يتواجد على ارتفاعات أعلى، تتراوح بين 800 و2400 متر (2600-7900 قدم) فوق مستوى سطح البحر، وبالتالي يستغل بيئات مختلفة في هذا الموطن. [ 17 ] يمتد نطاق انتشار A. azare إلى أبعد من ذلك باتجاه المحيط الأطلسي، ويمتد عبر الأرجنتين وبوليفيا والمناطق الجنوبية الغربية الأكثر جفافاً في باراغواي، [ 18 ] ومع ذلك، على عكس أنواع قرود الليل الأخرى ذات الرقبة الحمراء، فهي ليست مستوطنة في البرازيل. 

مواقع النوم

خلال ساعات النهار، تستريح قرود الليل في المناطق المظللة من الأشجار. وقد لوحظ أن هذه الأنواع تستخدم أربعة أنواع مختلفة من أعشاش الأشجار للراحة؛ وهي: الثقوب المتكونة في جذوع الأشجار، والأجزاء المقعرة من الأغصان المحاطة بالنباتات المتسلقة والهوائية، والمناطق الكثيفة بالنباتات الهوائية والمتسلقة والكروم، والمناطق ذات الغطاء النباتي الكثيف. [ 19 ] توفر هذه المواقع حماية من العوامل البيئية الضاغطة مثل الأمطار الغزيرة وأشعة الشمس والحرارة. ولذلك، يتم اختيار مواقع النوم بعناية بناءً على عمر الشجرة وكثافتها، وتوفر المساحة للمجموعة، وقدرة الموقع على توفير الحماية، وسهولة الوصول إليه، ومدى ملاءمته للروتين اليومي. [ 19 ] على الرغم من أن قرود الليل من الأنواع الشجرية، إلا أنه لم يتم رصد أعشاشها في الطبقات العليا من النظام البيئي للغابات المطيرة، بل سُجلت كثافة أعلى للأعشاش في مستويات الغطاء النباتي المنخفضة والمتوسطة. [ 19 ] تمثل قرود الليل نوعًا إقليميًا، حيث يدافع أفراد النوع نفسه عن مناطقهم من خلال استخدام سلوكيات تهديدية وعدائية. [ 20 ] غالبًا ما تتداخل نطاقات تواجد أنواع قرود الليل، مما يؤدي إلى عدوان بين الأنواع مثل إصدار الأصوات والمطاردة، والذي قد يستمر لمدة تصل إلى ساعة. [ 12 ]

نظام عذائي

تتغذى قرود الليل بشكل أساسي على الفاكهة، إذ يسهل تمييزها باستخدام حاسة الشم، [ 21 ] ولكن لوحظ أيضًا استهلاك الأوراق والحشرات لدى نوع قرود الليل A. azare الذي ينشط ليلًا ونهارًا . [ 12 ] أشارت دراسة أجراها وولوفيتش وآخرون إلى أن الصغار والإناث أكثر مهارة في اصطياد الحشرات الزاحفة والطائرة من الذكور البالغة. [ 22 ] بشكل عام، تعتمد قرود الليل في اصطياد الحشرات على استخدام راحة اليد لضغط الحشرة على غصن شجرة ثم التهامها. [ 22 ] خلال أشهر الشتاء أو عند انخفاض مصادر الغذاء، لوحظ أيضًا أن قرود الليل تتغذى على أزهار مثل Tabebuia heptaphylla ، إلا أن هذا لا يمثل مصدرًا غذائيًا رئيسيًا لها. [ 12 ]

التكاثر

يحدث التزاوج لدى قرود الليل بشكل غير متكرر، إلا أن الإناث خصبة على مدار العام، وتتراوح دوراتها التناسلية بين 13 و25 يومًا. [ 23 ] تبلغ فترة الحمل لدى قرود الليل حوالي 117-159 يومًا، ولكنها تختلف من نوع لآخر. يمتد موسم الولادة من سبتمبر إلى مارس، وهو يختلف باختلاف النوع، حيث تلد أنثى قرد الليل مولودًا واحدًا سنويًا؛ ومع ذلك، لوحظت ولادة توائم في الدراسات التي أُجريت في الأسر. [ 23 ] تصل قرود الليل إلى سن البلوغ في سن مبكرة نسبيًا، بين 7 و11 شهرًا، وتصل معظم الأنواع إلى النضج الجنسي الكامل عند بلوغها عامين. ويُعدّ قرد الليل (A. azare) استثناءً، إذ يصل إلى النضج الجنسي في سن الرابعة. [ 23 ]

سلوك

يُستمد اسم "قرد الليل" من حقيقة أن جميع أنواعه تنشط ليلاً، وهي في الواقع القرود الليلية الوحيدة الحقيقية (باستثناء نوع فرعي من قرد الليل أزارا ، Aotus azarae azarae ، الذي ينشط ليلاً ونهاراً ). [ 10 ] تُصدر قرود الليل مجموعة واسعة من الأصوات، تصل إلى ثماني فئات من النداءات المميزة (همهمة خشنة، وهمهمة رنانة، وهمهمة تشبه العطس، وصراخ، وزقزقة منخفضة، وأنين، وابتلاع، وصيحات)، بتردد يتراوح بين 190 و1950  هرتز. [ 24 ] وعلى غير المعتاد بين قرود العالم الجديد، فهي أحادية اللون ، أي أنها لا ترى الألوان، ربما لأنها لا تُفيدها نظراً لطبيعتها الليلية. تتمتع قرود الليل بدقة مكانية أفضل في مستويات الإضاءة المنخفضة مقارنةً بالرئيسيات الأخرى، مما يُسهم في قدرتها على اصطياد الحشرات والتنقل ليلاً. [ 25 ] تعيش قرود الليل في مجموعات عائلية تتكون من زوج متزاوج وصغارهما غير البالغين. وتدافع المجموعات العائلية عن مناطقها عن طريق النداءات الصوتية ووضع العلامات العطرية .

قرد الليل حيوان اجتماعي أحادي الزواج، وتُكوّن جميع قرود الليل روابط زوجية . [ 26 ] يُولد صغير واحد فقط كل عام. الذكر هو المُعتني الرئيسي بالصغير، وتحمله الأم خلال الأسبوع الأول من حياته تقريبًا. يُعتقد أن هذا السلوك قد تطور لزيادة فرص بقاء الصغير على قيد الحياة وتقليل التكاليف الأيضية على الأنثى. قد يُطرد البالغون أحيانًا من المجموعة من قِبل أفراد من نفس الجنس، سواء كانوا من الأقارب أو من خارج المجموعة. [ 27 ]

السهر

تُعدّ عائلة القردة الليلية (Aotidae) العائلة الوحيدة من بين رتبة الرئيسيات (Anthropoidea) التي تضمّ أنواعًا ليلية . فبينما تضمّ أقسام أخرى من الرئيسيات، مثل قردة الأنف الرطب (Strepsirrhini) وقردة التارسي (Tarsiidae )، العديد من الأنواع الليلية والنهارية، فإنّ الرئيسيات لا تمتلك سوى عدد قليل جدًا من الأنواع الليلية، ولذلك يُرجّح بشدّة أنّ أسلاف عائلة القردة الليلية لم تكن ليلية النشاط، بل كانت نهارية. [ 28 ]  لذا، يُجسّد وجود السلوك الليلي لدى القردة الليلية سمةً مُكتسبة؛ تكيّفًا تطوّريًا منح قردة الليل مزايا لياقة أكبر. [ 28 ]  تشترك قردة الليل في بعض أوجه التشابه مع الرئيسيات البدائية الليلية، بما في ذلك انخفاض معدل الأيض الأساسي، وصغر حجم الجسم، والقدرة الجيدة على رصد الإشارات البصرية في مستويات الإضاءة المنخفضة. [ 29 ] تُعد استجاباتهم للمنبهات الشمية متوسطة بين استجابات الرئيسيات البدائية والرئيسيات النهارية، إلا أن قدرتهم على استخدام الإشارات السمعية تبقى أقرب إلى الرئيسيات النهارية منها إلى الرئيسيات الليلية. [ 29 ] وهذا يُقدم دليلاً إضافياً يدعم فرضية أن النشاط الليلي سمة مُكتسبة في فصيلة Aotidae.

بما أن سلف عائلة قرود الأوتوس كان على الأرجح نهاريًا، فلا بد أن ضغوطًا انتقائية وبيئية قد مارست على أفراد هذه العائلة، مما أدى لاحقًا إلى تغيير إيقاعهم اليومي للتكيف مع شغل الفجوات البيئية. [ 28 ] وقد أتاح نشاط قرود الأوتوس ليلًا بدلًا من النهار الوصول إلى مصادر غذائية أفضل، ووفر لها الحماية من المفترسات، وقلل من التنافس بين الأنواع، ووفر لها ملاذًا من الظروف البيئية القاسية لموطنها. [ 21 ] بدايةً، يسمح لها الراحة خلال النهار بتقليل التفاعل مع المفترسات النهارية. وتطبق أفراد عائلة قرود الأوتوس استراتيجية تجنب الافتراس في اختيار مواقع تعشيش استراتيجية مغطاة في الأشجار. [ 30 ] وتختار هذه الرئيسيات بعناية مناطق ذات أوراق شجر وكروم كافية لتوفير غطاء من الشمس وتمويه من المفترسات، ولكنها في الوقت نفسه تسمح برؤية المفترسات الأرضية وتتيح طرقًا فعالة للهروب في حال اقتراب مفترس بسرعة كبيرة. [ 21 ] [ 19 ] كما أن النشاط الليلي يسمح لقرود الليل بتجنب التفاعلات العدائية مع الأنواع الأخرى، مثل التنافس على الطعام والنزاعات على المناطق؛ لأنها تنشط عندما تكون معظم الأنواع الأخرى غير نشطة وتستريح. [ 21 ]

تستفيد قرود الليل أيضًا من نمط حياتها الليلي، إذ يوفر لها النشاط الليلي درجة من الحماية من حرارة النهار وما يصاحبها من صعوبات في تنظيم درجة حرارة الجسم. [ 30 ] ورغم أن قرود الليل، كغيرها من الرئيسيات، من ذوات الدم الحار، أي أنها قادرة على إنتاج حرارتها بنفسها، إلا أنها تخضع لآليات تنظيم حراري سلوكية لتقليل استهلاك الطاقة. [ 30 ] فخلال أشد ساعات النهار حرارة، تستريح قرود الليل، وبالتالي تستهلك طاقة أقل على شكل حرارة. وبينما تبني أعشاشها بعناية، تستفيد قرود الليل أيضًا من الظل الذي توفره أغصان الأشجار، مما يمكّنها من تبريد أجسامها باللجوء إلى منطقة ظليلة. [ 30 ] إضافةً إلى ذلك، يُعدّ البحث عن الطعام مكلفًا من الناحية الطاقية، وعادةً ما تتضمن هذه العملية خلال النهار استخدام الطاقة على شكل سعرات حرارية ومخزون من الدهون لتبريد الجسم. أما البحث عن الطعام ليلًا، عندما يكون الجو أبرد والمنافسة أقل، فيدعم نظرية البحث الأمثل عن الطعام؛ أي زيادة مدخلات الطاقة إلى أقصى حد مع تقليل مخرجاتها إلى أدنى حد. [ 30 ]

بينما تُعدّ الحماية من المفترسات والتفاعلات بين الأنواع والبيئة القاسية من الأسباب الرئيسية للسلوك الليلي، إذ تُسهم في زيادة لياقة النوع، فإن الأسباب المباشرة للنشاط الليلي ترتبط بتأثيرات البيئة على الإيقاع اليومي. [ 31 ] فبينما تُحفّز الشمس الأنواع النهارية، يتأثر نشاط الأنواع الليلية بشكل كبير بكمية ضوء القمر المتاح. وقد وُجد ارتباط بين وجود القمر الجديد وتثبيط النشاط لدى قرود الليل، التي تُظهر مستويات أقل من النشاط مع انخفاض مستويات ضوء القمر. [ 31 ] لذا، فإن للدورة القمرية تأثيرًا كبيرًا على سلوك البحث عن الطعام والسلوك الليلي لدى أنواع قرود الليل. [ 31 ]

الحيوانات الاجتماعية المرتبطة بزوجين (الزواج الأحادي الاجتماعي)

قرود الليل حيوانات أحادية الزواج اجتماعيًا، إذ ترتبط بشريك واحد وتتزاوج معه. تعيش في مجموعات صغيرة تتكون من زوج من البالغين القادرين على التكاثر، ورضيع واحد، وواحد أو اثنين من الصغار. [ 32 ] تُظهر هذه الأنواع سلوك حراسة الشريك، حيث يحمي الذكر الأنثى التي يرتبط بها ويمنع أفرادًا آخرين من نفس النوع من محاولة التزاوج معها. [ 33 ]  من المرجح أن حراسة الشريك تطورت كوسيلة لتقليل استهلاك الطاقة أثناء التزاوج. نظرًا لأن مناطق قرود الليل تتداخل أطرافها عادةً، فقد يتعايش عدد كبير من الأفراد في منطقة واحدة، مما قد يُصعّب على الذكر الدفاع عن العديد من الإناث في وقت واحد بسبب المنافسة الشديدة بين الأنواع على الشريك. [ 34 ] تُشكّل قرود الليل أزواجًا مترابطة، مما يقلل من استهلاك الطاقة لحماية الشريك. [ 33 ] قد يظهر الترابط الزوجي أيضًا نتيجة لتوزيع الغذاء. ففي الغابة، قد تكون جيوب الغذاء كثيفة أو متفرقة ونادرة للغاية. تتوزع الإناث، حاجتهن لمخزون من الطاقة لدعم التكاثر، عمومًا في المناطق التي تتوفر فيها مصادر غذائية كافية. [ 35 ] ولذلك، يتعين على الذكور أيضًا التوزع بالقرب من الإناث، وهذا النمط من توزيع الغذاء يُسهم في الزواج الأحادي الاجتماعي، إذ قد يصبح العثور على الإناث صعبًا إذا اضطر الذكور للبحث عنها باستمرار، والتي قد تكون منتشرة على نطاق واسع تبعًا لتوافر الغذاء في ذلك العام. [ 35 ]

مع ذلك، فبينما يُفسر هذا الأمر الزواج الأحادي الاجتماعي، فإنه لا يُفسر مستوى الرعاية الأبوية العالي الذي تُظهره هذه الرئيسيات. فبعد ولادة الصغير، يكون الذكر هو الحامل الرئيسي له، حيث يحمله في ما يصل إلى 90% من الحالات. [ 32 ] إضافةً إلى المساعدة في رعاية الصغار، يدعم الذكور الإناث خلال فترة الرضاعة من خلال مشاركة طعامهم الذي جمعوه مع الإناث المرضعات. [ 36 ] عمومًا، لا تُلاحظ مشاركة الطعام في الطبيعة لأن البحث عن الطعام يتطلب بذل قدر كبير من الطاقة، ولكن في حالة ذكور قرود الليل، تُوفر مشاركة الطعام مزايا لبقاء الصغار. فبما أن الإناث المرضعات قد يكنّ ضعيفات جدًا بحيث لا يستطعن ​​البحث عن الطعام بأنفسهن، فقد يفقدن القدرة على إرضاع صغارهن، وبالتالي تضمن مشاركة الطعام حصول الصغار على التغذية الكافية. [ 36 ] لا تُلاحظ مشاركة الطعام إلا بين الأنواع التي تتميز بدرجة عالية من الإخلاص في الأبوة. إن التخلي عن مصادر غذائية قيّمة لا يُحقق تقدمًا تطوريًا إلا إذا زاد من لياقة الفرد. في هذه الحالة، تضمن رعاية الأب نجاح النسل، وبالتالي تزيد من لياقة الأب. [ 36 ]

التواصل الشمي والبحث عن الطعام

أشارت دراسات حديثة إلى أن قرود الليل تعتمد على حاسة الشم والإشارات الشمية في البحث عن الطعام والتواصل بشكل أكبر بكثير من أنواع الرئيسيات النهارية الأخرى. [ 22 ] وينعكس هذا الاتجاه في فسيولوجيا هذه الأنواع؛ إذ تمتلك أفراد عائلة قرود الأوتوس أعضاء حس شم أكبر من نظيراتها النهارية. فالبصلة الشمية، والبصلة الشمية المساعدة، وحجم السبيل الشمي الجانبي، جميعها أكبر في قرود الأوتوس منها في أي نوع آخر من قرود العالم الجديد. [ 37 ] ولذلك، من المرجح أن زيادة قدرات الشم قد حسّنت من لياقة هذه الأنواع من الرئيسيات الليلية؛ فقد أنتجت ذرية أكثر ونقلت هذه الصفات المعززة للبقاء. [ 37 ] وتتمثل فوائد زيادة حاسة الشم لدى قرود الليل في جانبين: فقد سهّلت زيادة القدرة على استخدام الإشارات الشمية البحث عن الطعام ليلاً، كما أنها عامل مهم في اختيار الشريك والجاذبية الجنسية. [ 22 ]

بما أن جزءًا كبيرًا من أنشطة قرود الليل يحدث خلال ساعات الليل المظلمة، فإن اعتمادها على الإشارات البصرية واللمسية يكون أقل بكثير. فعند البحث عن الطعام ليلًا، تشم قرود عائلة Aotidae الفاكهة والأوراق قبل تناولها لتحديد جودة وسلامة مصدر الغذاء. ولأنها تتغذى بشكل أساسي على الفاكهة ولا تستطيع تمييز الألوان جيدًا، تصبح حاسة الشم العامل الرئيسي في تحديد نضج الفاكهة، وبالتالي فهي عنصر مهم في أساليب البحث الأمثل عن الطعام لدى هذه الرئيسيات. [ 37 ] عند العثور على مصدر غذاء غني، لوحظ أن قرود الليل لا تضع علامات عطرية على مصدر الغذاء فحسب، بل على الطريق من مكان نومها إلى مصدر الغذاء أيضًا. لذلك، يمكن استخدام الرائحة كوسيلة فعالة للتنقل وتقليل استهلاك الطاقة خلال رحلات البحث عن الطعام اللاحقة. [ 37 ] تمتلك قرود الليل عدة غدد عطرية مغطاة ببقع من الشعر الدهني، تفرز فرمونات يمكن نقلها إلى النباتات أو إلى أفراد آخرين من نفس النوع. تقع الغدد العطرية عادةً تحت الذيل، ولكنها توجد أيضًا بالقرب من الخطم وعظم القص. [ 22 ] تتم عملية تحديد الرائحة من خلال فرك الشعر الذي يغطي الغدد العطرية على "الشيء المحدد" المطلوب.

تُعدّ الإشارات الشمية ذات أهمية بالغة في عملية التزاوج وحماية الشريك. إذ يقوم ذكر قرد الليل بفرك غدده تحت الذيل على أنثاه في عملية تُعرف باسم "تحديد الشريك"، وذلك لإيصال إشارة إلى الذكور الآخرين بأن الأنثى غير متاحة للتزاوج. [ 22 ] كما يُرسل قرد الليل إشارات كيميائية عبر البول للتعبير عن استعداده للتزاوج. وفي كثير من الحالات، لُوحظ أن ذكور قرد الليل تشرب بول أنثاها؛ ويُعتقد أن الفيرومونات الموجودة في البول تُشير إلى الحالة التناسلية للأنثى، وتحديدًا إلى الإباضة. [ 22 ] وهذا الأمر بالغ الأهمية لدى قرد الليل، إذ لا يمكنه الاعتماد على الإشارات البصرية، مثل وجود انتفاخ، لتحديد الحالة التناسلية للأنثى. [ 22 ] لذا، فإن التواصل الشمي لدى قرد الليل، باعتباره سمة ثنائية الشكل الجنسي تُعزز فرص النجاح التناسلي، هو نتيجة للانتقاء الجنسي . تُظهر هذه السمة ازدواج الشكل الجنسي، إذ يمتلك الذكور غددًا عطرية تحت الذيل أكبر حجمًا مقارنةً بالإناث، وقد سُجّلت اختلافات جنسية في الإفرازات الغدية لكل جنس. [ 38 ] يوجد تفضيل لأنواع معينة من الروائح؛ تلك التي تدل على الاستعداد للتكاثر، مما يزيد من لياقة النوع من خلال تسهيل إنتاج النسل. [ 38 ]

حفظ

بحسب الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN )، يُصنّف قرد الليل البيروفي ضمن الأنواع المهددة بالانقراض ، بينما تُصنّف أربعة أنواع أخرى ضمن الأنواع المعرضة للخطر ، وأربعة أنواع ضمن الأنواع الأقل تهديدًا ، ونوعان آخران يفتقران إلى البيانات الكافية. وتتعرض معظم أنواع قرود الليل لخطر فقدان الموائل بدرجات متفاوتة في جميع أنحاء نطاق انتشارها، نتيجة للتوسع الزراعي ، وتربية الماشية، وقطع الأشجار، والنزاعات المسلحة، وعمليات التعدين. وتشير التقديرات حتى الآن إلى أن أكثر من 62% من موائل قرد الليل البيروفي قد دُمّر أو تدهور بفعل الأنشطة البشرية. [ 14 ] ومع ذلك، فقد أصبحت بعض أنواع قرود الليل قادرة على التكيف بشكل استثنائي مع التأثيرات البشرية في بيئتها. وقد لوحظ ازدهار مجموعات من قرود الليل البيروفي في أجزاء صغيرة من الغابات ومناطق المزارع، إلا أن هذا الأمر قد يكون ممكنًا نظرًا لصغر حجمها، وقد لا يُمثّل خيارًا مناسبًا كموئل بديل لأنواع أخرى أكبر حجمًا من قرود الليل. [ 14 ] وقد أُجريت بالفعل دراسات حول جدوى الزراعة الحراجية. المزارع التي تدعم في الوقت نفسه التنوع البيولوجي للأنواع المحلية. [ 39 ] في حالة قرود الليل (A. miconax) ، وفرت مزارع البن المزروعة بأشجار الظل مساحات موئلية عالية الجودة. وبينما استفادت مزارع البن من زيادة الظل - مما قلل من نمو الأعشاب الضارة والجفاف - استخدمت قرود الليل هذه المساحة كموئل، أو ممر ربط، أو منطقة عبور بين الموائل، مما وفر لها مصدرًا غنيًا للغذاء. [ 39 ] ومع ذلك، يشكك بعض الباحثين في مفهوم الزراعة الحراجية، مؤكدين أن القرود أكثر عرضة للصيد والحيوانات المفترسة ومسببات الأمراض في حقول المزارع، مما يشير إلى الحاجة إلى مزيد من البحث في الحل قبل تنفيذه. [ 39 ]

تتعرض قرود الليل لتهديدات إضافية من التجارة المحلية والدولية، سواءً للحصول على لحومها أو لتربيتها كحيوانات أليفة. ومنذ عام 1975، تخضع تجارة قرود الليل كحيوانات أليفة لاتفاقية سايتس (اتفاقية التجارة الدولية بأنواع الحيوانات والنباتات البرية المهددة بالانقراض). وخلال الأربعين عامًا الماضية، تم تداول ما يقرب من 6000 قرد ليلي حي، وأكثر من 7000 عينة من الدول التسع التي تُعد موطنها الأصلي. ورغم أن القوانين التقييدية التي وضعتها اتفاقية سايتس تُسهم في خفض هذه الأعداد، إلا أن 4 من أصل 9 دول تُظهر قصورًا في الالتزام بالمعايير التي حددتها الاتفاقية [ 15 ] . وسيكون من الضروري زيادة الاهتمام بهذه القوانين وتطبيقها بفعالية لضمان استدامة أعداد قرود الليل.

يشكل استخدام قرود الليل في البحوث الطبية الحيوية تهديدًا آخر للتنوع البيولوجي لهذه القرود. فأنواع مثل قرد الليل الذي رصدته نانسي ما ، كالبشر، معرضة للإصابة بطفيلي المتصورة المنجلية المسبب للملاريا. [ 40 ] وقد دفع هذا الأمر منظمة الصحة العالمية إلى التوصية باستخدامها كفئران تجارب في تطوير لقاحات الملاريا. [ 41 ] وحتى عام 2008، نفقت أكثر من 76 قردًا من قرود الليل نتيجةً لاختبارات اللقاح؛ بعضها بسبب الملاريا، والبعض الآخر بسبب مضاعفات طبية ناجمة عن الاختبارات. [ 42 ]

يُعدّ تعزيز البحث والمعرفة بعلم بيئة قرود الليل أداةً لا تُقدّر بثمن في تحديد استراتيجيات الحفاظ على هذه الأنواع، ورفع مستوى الوعي بعواقب التهديدات البشرية التي تواجهها. ويُقدّم تركيب أطواق التتبع اللاسلكية على الرئيسيات التي تعيش في بيئتها الطبيعية طريقةً للحصول على بيانات أكثر دقةً وشموليةً حول أنماط سلوكها. وهذا بدوره يُساعد في فهم التدابير اللازمة لتعزيز الحفاظ على هذه الأنواع. [ 43 ] ولا يقتصر دور أطواق التتبع اللاسلكية على تحديد الأفراد داخل النوع الواحد، وزيادة حجم العينة، والحصول على تفاصيل أدقّ حول أنماط الانتشار والنطاق الجغرافي، بل يُسهّل أيضًا البرامج التعليمية التي ترفع مستوى الوعي بأزمة التنوع البيولوجي الراهنة. [ 43 ] وعلى الرغم من القيمة الكبيرة المحتملة لاستخدام أطواق التتبع اللاسلكية، فقد تبيّن أنها تُؤثّر على التفاعلات الاجتماعية بين المجموعات، ولذلك فإنّ تطوير تقنيات وأساليب أفضل لتركيب هذه الأطواق سيكون ضروريًا لتحقيق الاستخدام الناجح لها على قرود الليل. [ 43 ]

مراجع

  1. 1 2 غروفز، سي.  بي. (2005). "رتبة الرئيسيات" . في ويلسون، دي.  إي .؛ ريدر، دي.  إم. (محرران). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي (  الطبعة الثالثة). مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ص 139-141 . ISBN  978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494 . 
  2. تشيشولم، هيو ، محرر. (1911). "دوروكولي" . الموسوعة البريطانية . المجلد 8 ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. ص 450.    
  3. 1 2 3 4 ديفلر، تي آر؛ بوينو، إم إل (2007). " تنوع قرود الأوتوس ومشكلة الأنواع" (ملف PDF) . مجلة حماية الرئيسيات . 2007 (22): 55-70 . doi : 10.1896/052.022.0104 . S2CID 56262730 . 
  4. 1 2 ديفلر، تي آر؛ بوينو، إم إل؛ وهيرنانديز-كاماتشو، جي آي (2001). "الوضع التصنيفي لـ Aotus hershkovitzi : علاقته بـ Aotus lemurinus lemurinus " . الرئيسيات الاستوائية الجديدة . 9 (2): 37-52 . doi : 10.62015/np.2001.v9.480 .
  5. ^ توريس، أوم. إنسيسو، إس؛ رويز، ف؛ سيلفا، إي. ويونس، آي. (1998). “التنوع الكروموسومي للجنس أوتوس من كولومبيا”. المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 44 (4): 255–275 . دوى : 10.1002/(SICI)1098-2345(1998)44:4 < 255::AID-AJP2 > 3.0.CO ; 2-V . بميد 9559066 . S2CID 25955413 .  
  6. ^ بيكزاركا، جي سي؛ دي سوزا باروس، آر إم؛ دي فاريا جونيور، وزير الخارجية؛ ناجاماتشي، سي واي (1993). " Aotus من منطقة جنوب غرب الأمازون هو وسيط جغرافيًا وكروموسوميًا بين A. azarae boliviensis و A. infulatus ". الرئيسيات . 34 (2): 197-204 . دوى : 10.1007 / BF02381390 . S2CID 38394366 . 
  7. سيلفسترو، دانييلي؛ تيجيدور، مارسيلو ف؛ سيرانو-سيرانو، مارثا ل؛ لويزو، أوريان؛ روسييه، فيكتور؛ رولان، جوناثان؛ زيزكا، ألكسندر؛ هوهنا، سيباستيان؛ أنتونيلي، ألكسندر؛ سلامين، نيكولاس (2019-01-01). "الوصول المبكر والتوسع الجغرافي المرتبط بالمناخ لقرود العالم الجديد من أسلاف أفريقية صغيرة" . علم الأحياء المنهجي . 68 (1): 78-92 . doi : 10.1093/sysbio/syy046 . ISSN 1063-5157 . PMC 6292484. PMID 29931325 .   
  8. شواب، آي آر؛ يوين ، سي كيه؛ بويوك ميهسي، إن سي؛ بلانكنشيب، تي إن؛ فيتزجيرالد، بي جي (2002). "تطور البساط الشبكي" . معاملات الجمعية الأمريكية لطب العيون . 100 : 187-200 . PMC 1358962. PMID 12545693 .  
  9. 1 2 أوليفيير، إف جيه؛ سامويلسون، دي إيه؛ بروكس، دي إي؛ لويس، بي إيه؛ كالبرغ، إم إي؛ كومارومي، إيه إم (26 يناير 2004). "المورفولوجيا المقارنة للطبقة العاكسة للضوء (بين أنواع مختارة)". طب العيون البيطري . 7 (1): 11-22 . doi : 10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x . PMID 14738502 . 
  10. 1 2 3 كاوثون لانغ، ك. أ. (18 يوليو 2005). "صحائف حقائق الرئيسيات: تصنيف قرد البومة ( Aotus )، وشكله، وبيئته" . تم الاسترجاع في 25 يوليو 2012 .
  11. بيريا-رودريغيز، خوان بابلو؛ دي لا إغليسيا، هوراسيو؛ فرنانديز-دوكي، إدواردو (2023)، "ما تخبرنا به قرود البومة (Aotus spp.) عن الديناميكيات بين الطاقة الحرارية وعلم الأحياء الكائني" ، في فرنانديز-دوكي، إدواردو (محرر)، قرود البومة: علم الأحياء، والتكيف الإشعاعي، وعلم البيئة السلوكي للرئيسيات الليلية الوحيدة في الأمريكتين ، تشام: دار نشر سبرينغر الدولية، ص 301-321 ، doi : 10.1007/978-3-031-13555-2_10 ، ISBN  978-3-031-13555-2تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مارس 2025
  12. 1 2 3 4 فيرنانديز- دوكي، إي (2012). "قرود البومة Aotus spp. في البرية وفي الأسر". الكتاب السنوي الدولي لحدائق الحيوان . 46 : 80-94 . doi : 10.1111/j.1748-1090.2011.00156.x . hdl : 11336/101658 .
  13. ^ كاريو بلباو، غابرييل. فيوري، أنتوني دي؛ فرنانديز دوكي، إدواردو (2008-04-01). “السلوك والبيئة والديموغرافيا لـ Aotus vociferans في حديقة ياسوني الوطنية، الإكوادور”. المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 29 (2): 421-431 . دوى : 10.1007 / s10764-008-9244-y . اتش دي ال : 11336/104477 . ردمك 1573-8604 . S2CID 10756899 .  
  14. 1 2 3 شاني، سام؛ ألجاس، نيستور؛ شاني، نوجا؛ كامبل ، نيكولا (26/03/2015). "التوزيع والنمذجة البيئية المتخصصة وتقييم الحفاظ على قرد الليل البيروفي (الثدييات: الرئيسيات: Aotidae: Aotus miconax Thomas، 1927) في شمال شرق بيرو، مع ملاحظات حول توزيعات Aotus spp" . مجلة الأصناف المهددة . 7 (3): 6947-6964 . دوى : 10.11609/jott.o4184.6947-64 . ISSN 0974-7893 . 
  15. 1 2 سفينسون، ماجدالينا إس؛ شاني، سام؛ شاني، نوجا؛ بانيستر، فلافيا ب. سيرفيرا، لورا؛ دوناتي، جوزيبي؛ هاك، مارين؛ يروسالينسكي، لياندرو؛ خواريز، سيسيليا ب. (2016). “الاختفاء في الليل: نظرة عامة على التجارة والتشريعات المتعلقة بالقرود الليلية في أمريكا الجنوبية والوسطى” (PDF) . فوليا بريماتولوجيكا . 87 (5): 332-348 . دوى : 10.1159/000454803 . ISSN 0015-5713 . بميد 28095375 . S2CID 21924164 .   
  16. أندرسون، س (1997). "ثدييات بوليفيا، التصنيف والتوزيع". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 231 .
  17. 1 2 هيرشكوفيتز، فيليب (1983). "نوعان جديدان من قرود الليل، جنس أوتوس (سيبيداي، بلاتيريني): تقرير أولي عن تصنيف أوتوس " . المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 4 (3): 209-243 . doi : 10.1002/ajp.1350040302 . ISSN 0275-2565 . PMID 31991954. S2CID 84562795 .   
  18. ^ فرنانديز دوكي، إدواردو؛ دي فيوري، أنتوني؛ كاريلو بلباو ، غابرييل (أبريل 2008). “السلوك والبيئة والديموغرافيا لـ Aotus vociferans في حديقة ياسوني الوطنية، الإكوادور”. المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 29 (2): 421-431 . دوى : 10.1007 / s10764-008-9244-y . اتش دي ال : 11336/104477 . ISSN 0164-0291 . S2CID 10756899 .  
  19. 1 2 3 4 أكينو، رولاندو؛ إنكارناسيون، فيلومينو (1986). “خصائص واستخدام مواقع النوم في أوتوس (Cebidae: الرئيسيات) في الأراضي المنخفضة في منطقة الأمازون في بيرو”. المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 11 (4): 319-331 . دوى : 10.1002/ajp.1350110403 . ISSN 0275-2565 . بميد 31979438 . S2CID 84650076 .   
  20. بيتس، برايان سي. (سبتمبر 1970). "السلوك الإقليمي لدى الرئيسيات: مراجعة للدراسات الميدانية الحديثة". الرئيسيات . 11 (3): 271-284 . doi : 10.1007/bf01793893 . ISSN 0032-8332 . S2CID 46168799 .  
  21. 1 2 3 4 فرنانديز-دوكي، إدواردو؛ دي لا إغليسيا، هوراسيو؛ إركيرت، هانز ج. (2010-09-03). "الرئيسيات المفتونة بضوء القمر: قرود البومة ( Aotus ) تحتاج إلى ضوء القمر للنشاط الليلي في بيئتها الطبيعية" . PLOS ONE . 5 (9) e12572. Bibcode : 2010PLoSO...512572F . doi : 10.1371/ journal.pone.0012572 . ISSN 1932-6203 . PMC 2933241. PMID 20838447 .   
  22. 1 2 3 4 5 6 7 8 وولوفيتش، كريستي كايتلين؛ إيفانز ، سيان (ديسمبر 2007). “السلوك الاجتماعي الجنسي والتواصل الكيميائي لـ Aotus nancymaae ”. المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 28 (6): 1299-1313 . دوى : 10.1007 / s10764-007-9228-3 . ISSN 0164-0291 . S2CID 38645815 .  
  23. ديكسون ، أ . ف. (يناير 1982). "بعض الملاحظات حول فسيولوجيا التكاثر وسلوك قرد البومة في الأسر". حولية حديقة الحيوان الدولية . 22 (1): 115-119 . doi : 10.1111/j.1748-1090.1982.tb02017.x . ISSN 0074-9664 . 
  24. موينيهان، م. (1964). "بعض أنماط سلوك قرود العالم الجديد. 1. قرد الليل ( Aotus trivirgatus )". مجموعات سميثسونيان المتنوعة . 146 (5): 1-84 .
  25. جاكوبس، جي إتش؛ ديجان، جيه إف؛ نيتز، جيه؛ كروجنال، إم إيه (1993). "الأصباغ الضوئية ورؤية الألوان لدى قرد الليل، أوتوس " . أبحاث الرؤية . 33 (13): 1773-1783 . CiteSeerX 10.1.1.568.1560 . doi : 10.1016/0042-6989(93)90168-V . PMID 8266633. S2CID 3745725 .   
  26. كامينغز، مايك (13 نوفمبر 2023). "شركاء جيدون وآباء رائعون: نظرة ثاقبة على عالم قرود البومة" . أخبار جامعة ييل . تم الاطلاع عليه في 8 أغسطس 2024 .
  27. فرنانديز-دوكي، إي. (2009). "التشتت عند الولادة في قرود البومة أحادية الزواج ( Aotus azarai ) في منطقة تشاكو الأرجنتينية" (ملف PDF) . السلوك . 146 (4): 583-606 . CiteSeerX 10.1.1.533.3310 . doi : 10.1163/156853908X397925 . hdl : 11336/104367 . 
  28. أنكيل -سيمونز، ف.؛ راسموسن، د. ت. (2008). " النشاط النهاري، والنشاط الليلي، وتطور الأنظمة البصرية لدى الرئيسيات" . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 137 (ملحق 47): 100-117 . doi : 10.1002/ajpa.20957 . ISSN 0002-9483 . PMID 19003895 .  
  29. 1 2 رايت، باتريشيا سي. (نوفمبر 1989). "مكانة الرئيسيات الليلية في العالم الجديد". مجلة التطور البشري . 18 (7): 635-658 . Bibcode : 1989JHumE..18..635W . doi : 10.1016/0047-2484(89)90098-5 . ISSN 0047-2484 . 
  30. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ سافاجيان، أماندا؛ فرنانديز-دوكي، إدواردو (٢٠١٧-٠١-٠٤). "هل تؤثر المفترسات وتنظيم درجة الحرارة على اختيار مواقع النوم وسلوك النوم لدى قرود البومة أزارا ( Aotus azarae azarae ) في شمال الأرجنتين؟". المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . ٣٨ (١): ٨٠-٩٩ . doi : 10.1007/s10764-016-9946-5 . ISSN 0164-0291 . S2CID 9881118 .  
  31. 1 2 3 فرنانديز-دوكي، إدواردو (1 سبتمبر 2003). "تأثيرات ضوء القمر ودرجة الحرارة المحيطة وتوافر الغذاء على النشاط النهاري والليلي لقرود البومة ( Aotus azarai )". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 54 (5): 431-440 . Bibcode : 2003BEcoS..54..431F . doi : 10.1007/s00265-003-0637-9 . hdl : 11336/50695 . ISSN 0340-5443 . S2CID 32421271 .  
  32. 1 2 فرنانديز-دوكي، إي. (يناير 2012). "قرود البومة (Aotus spp) في البرية وفي الأسر". الكتاب السنوي الدولي لحدائق الحيوان . 46 (1): 80-94 . doi : 10.1111/j.1748-1090.2011.00156.x . hdl : 11336/101658 . ISSN 0074-9664 . 
  33. 1 2 وارتمان، فلورينا م.؛ خواريز، سيسيليا ب.؛ فرنانديز-دوكي، إدواردو (2014-07-04). "تصحيح لـ: الحجم، والولاء للموقع، وتداخل النطاقات المنزلية والمناطق الأساسية لدى قرد البومة أحادي الزواج اجتماعيًا ( Aotus azarae ) في شمال الأرجنتين" . المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 35 (5): 940. doi : 10.1007/s10764-014-9787-z . ISSN 0164-0291 . 
  34. فرنانديز-دوكي، إدواردو (مارس 2016). "الزواج الأحادي الاجتماعي لدى قرود البومة البرية (Aotus azarae) في الأرجنتين: التأثيرات المحتملة لتوزيع الموارد وأنماط التجوال: الزواج الأحادي لدى قرود البومة" . المجلة الأمريكية لعلم الرئيسيات . 78 (3): 355-371 . doi : 10.1002/ajp.22397 . PMC 5398412. PMID 25931263 .  
  35. 1 2 فرنانديز- دوكي، إي (2015). "الحب في زمن القرود". التاريخ الطبيعي . 122 .
  36. وولوفيتش، كريستي ك.؛ إيفانز، سيان؛ فرينش، جيفري أ. (مارس 2008). "الآباء لا يدفعون مقابل الجنس لكنهم يشترون الحليب: تقاسم الطعام والتكاثر لدى قرود البومة ( Aotus spp.)". سلوك الحيوان . 75 ( 3 ): 1155-1163 . doi : 10.1016/ j.anbehav.2007.09.023 . ISSN 0003-3472 . S2CID 36121485 .  
  37. 1 2 3 4 بولين، روزينا هـ.؛ غرين، ستيفن م. (1997). "استخدام الإشارات الشمية في البحث عن الطعام لدى قرود البومة ( Aotus nancymai ) وقرود الكابوشين (Cebus apella)". مجلة علم النفس المقارن . 111 (2): 152-158 . doi : 10.1037/0735-7036.111.2.152 . ISSN 1939-2087 . PMID 9170280 .  
  38. سبنس -أيزنبرغ، أندريا؛ ويليامز، لورانس إي؛ فرنانديز-دوكي، إدواردو (2018-05-02). "هل تخضع السمات الشمية لدى الرئيسيات المرتبطة بزوجين للانتقاء الجنسي؟ تقييم الازدواج الجنسي في قرد أوتوس نانسيماي " . المجلة الأمريكية لعلم الإنسان الفيزيائي . 166 (4): 884-894 . doi : 10.1002 /ajpa.23487 . ISSN 0002-9483 . PMID 29719049 .  
  39. 1 2 3 غوزمان، أدريانا؛ لينك، أندريس؛ كاستيلو، خايمي أ.؛ بوتيرو، خورخي إي. (يناير 2016). "النظم الإيكولوجية الزراعية وحماية الرئيسيات: زراعة البن في الظل كموئل محتمل لحماية قرود الليل الأنديزية في شمال جبال الأنديز". الزراعة، النظم الإيكولوجية والبيئة . 215 : 57-67 . Bibcode : 2016AgEE..215...57G . doi : 10.1016/j.agee.2015.09.002 . ISSN 0167-8809 . 
  40. Baer, ​​JF; Weller, RE; Kakama, I., eds. (1994).أوتوس : قرد البومة . سان دييغو: دار النشر الأكاديمية. رقم ISBN 978-0-12-072405-5.
  41. نينو-فاسكيز، ج. خافيير؛ فوغل، دينيس؛ رودريغيز، راؤول؛ مورينو، ألبرتو؛ باتارويو، مانويل إلكين؛ بلوشكه، جيرد؛ داوبنبرغر، كلوديا أ. (2000-03-03). "تسلسل وتنوع جينات DRB في قرد أوتوس نانسيماي ، وهو نموذج من الرئيسيات لدراسة طفيليات الملاريا البشرية". علم المناعة الوراثية . 51 (3): 219-230 . doi : 10.1007/s002510050035 . ISSN 0093-7711 . PMID 10752632. S2CID 24133733 .   
  42. بونيارد، ب (2008). "Monkey Business". عالم البيئة . 38 : 48-51عبر Ebscohost.
  43. 1 2 3 خواريز، سيسيليا باولا؛ روتوندو، مارسيلو أليخاندرو؛ بيرج، ويندي. فرنانديز دوكي، إدواردو (2010/10/07). “تكاليف وفوائد الربط اللاسلكي على السلوك والديموغرافيا والحفاظ على قرود البومة ( Aotus azarai ) في فورموزا، الأرجنتين”. المجلة الدولية لعلم الرئيسيات . 32 (1): 69-82 . دوى : 10.1007 / s10764-010-9437-z . اتش دي ال : 11336/27058 . ISSN 0164-0291 . S2CID 24198124 .