الحقول الفرعية للحصين

تُعدّ منطقة CA1 أول منطقة في الدائرة العصبية للحصين، ومنها ينطلق مسار إخراجي هام إلى الطبقة الخامسة من القشرة الشمية الداخلية . أما المخرج الرئيسي لمنطقة CA1 فهو إلى منطقة تحت الحصين . ^{[ 2 ]}

منطقة CA2 هي منطقة صغيرة تقع بين منطقتي CA1 وCA3. تتلقى بعض المدخلات من الطبقة الثانية من القشرة الشمية الداخلية عبر المسار المثقوب . خلاياها الهرمية تشبه خلايا منطقة CA3 أكثر من خلايا منطقة CA1. ^{[ 3 ]}

تستقبل منطقة CA3 إشارات من الألياف الطحلبية للخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن ، وكذلك من خلايا القشرة الشمية الداخلية عبر المسار المثقوب. ينتهي مسار الألياف الطحلبية في الطبقة الشفافة . يمر المسار المثقوب عبر الطبقة الثقوبية وينتهي في الطبقة الجزيئية. كما توجد إشارات من الحاجز الإنسي ومن الحزمة القطرية لبروكا التي تنتهي في الطبقة الشعاعية، بالإضافة إلى وصلات تصالبية من الجانب الآخر للحصين.

تتميز الخلايا الهرمية في منطقة CA3 بنوع فريد من النتوءات الشجيرية يُسمى الشوكة ، وهي موجودة فقط في الخلايا الهرمية في منطقة CA3 والخلايا الطحلبية في منطقة سرة الدماغ . تتكون الشوكة من شوكة واحدة رفيعة ذات رؤوس متعددة. وتتجمع هذه النتوءات على التغصنات في ساق عريضة. كما توجد أشواك أطول تُسمى أشواك العنق الطويل . تُساعد هذه التراكيب الفريدة أيضًا في التمييز بين منطقتي CA3 وCA2. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

ترسل الخلايا الهرمية في منطقة CA3 بعض المحاور العصبية إلى منطقة نقير التلفيف المسنن ، لكنها في الغالب تُسقط على منطقتي CA2 وCA1 عبر التفرعات الجانبية لشافر . كما يوجد عدد كبير من الوصلات المتكررة التي تنتهي في CA3. وتنتهي كل من الوصلات المتكررة والتفرعات الجانبية لشافر بشكل تفضيلي في منطقة الحاجز باتجاه ظهري من الخلايا المنشأ. وترسل CA3 أيضًا مجموعة صغيرة من الألياف الصادرة إلى الحاجز الجانبي.

تنقسم هذه المنطقة تقليديًا إلى ثلاثة أقسام. CA3a هو الجزء الأبعد عن التلفيف المسنن (والأقرب إلى CA1). CA3b هو الجزء الأوسط من الشريط الخلوي الأقرب إلى اتصال الفيمبريا والفورنيكس. CA3c هو الأقرب إلى التلفيف المسنن، ويتصل بمنطقة الحُصين. يُعتبر CA3، بشكل عام، بمثابة "منظم ضربات القلب" للحُصين. يبدو أن جزءًا كبيرًا من النشاط الانفجاري المتزامن المرتبط بالنشاط الصرعي بين النوبات يتولد في CA3، ويبدو أن اتصاله الجانبي المُثير هو المسؤول الرئيسي عن ذلك. يتميز CA3 بوجود تفرعات جانبية لمحاور الخلايا الهرمية تتفرع بشكل واسع مع المناطق المجاورة وتُشكل اتصالات مُثيرة معها. وقد تم ربط CA3 بعدد من النظريات قيد الدراسة حول الذاكرة وعمليات التعلم في الحُصين. تُعدّ الإيقاعات التذبذبية البطيئة (نطاق ثيتا؛ 3-8  هرتز) أنماطًا مدفوعة بالكولين، وتعتمد على اقتران الخلايا العصبية البينية ومحاور الخلايا الهرمية عبر الوصلات الفجوية، بالإضافة إلى المشابك الغلوتامينية (المحفزة) والمشابك الغاباوية (المثبطة). كما تُشير الموجات الحادة في تخطيط كهربية الدماغ (EEG) الموضحة هنا إلى دورها في ترسيخ الذاكرة. ^{[ 6 ]}

تتمثل إحدى الوظائف الفسيولوجية الرئيسية لمنطقة CA3 في ترميز الذكريات الترابطية غير المتجانسة باستخدام دوائرها العصبية المتكررة. وقد افترضت فرضية رائدة لجون ليسمان أنه خلال دورة ثيتا واحدة، يمكن لمجموعة محددة من الخلايا العصبية الرئيسية في CA3 أن تُفعّل بعضها البعض لتشكيل تسلسل محدد جيدًا، وتميل نبضات ( جهود فعل ) هذه الخلايا إلى التزامن مع ذروات تذبذب غاما المتراكب. ^{[ 7 ] [ 8 ]} بعد حوالي عقد من الزمان، تم إثبات وجود تسلسلات CA3 محددة جيدًا تجريبيًا في مختبر لورين فرانك، ^{[ 9 ] [ 10 ]} علاوة على ذلك، أظهرت هذه النتائج أن التجربة التسلسلية المشفرة مسبقًا يمكن إعادة تشغيلها بواسطة منطقة CA3 خلال فترات تُسمى "إعادة التشغيل في حالة اليقظة". وتفترض فرضية حديثة أن تسلسلات CA3 تُبنى زوجًا تلو الآخر أثناء ترميز الذاكرة ، بالاعتماد على مدخلات دقيقة التوقيت ومُعالجة طوريًا من القشرة الشمية الداخلية . ^{[ 11 ]} تعتمد هذه الآلية على المشابك العصبية للمحاور المتكررة CA3 على التغصنات لمجموعة CA3 ^{[ 12 ]} التي تشكل مصفوفة كاملة من الاتصالات.

يُعدّ مصطلح CA4 مُضللاً، وقد طرحه لورينتي دي نو. ^{[ 13 ]} لاحظ أن الطبقة الهرمية في CA3 متصلة بالطبقة متعددة الأشكال في التلفيف المسنن، وأن "الأهرامات المُعدّلة" (المعروفة لاحقًا بالخلايا الطحلبية ^{[ 14 ]} ) تمتلك تفرعات شافر مشابهة لتلك الموجودة في الخلايا الهرمية في CA3. أظهر أمارال أن الخلايا الطحلبية في CA4، وفقًا للورينتي دي نو، لا تمتلك تفرعات شافر، وأنها، على عكس الخلايا الهرمية، تُسقط على الطبقة الجزيئية الداخلية للتلفيف المسنن وليس على CA1. ^{[ 14 ]} وبناءً على ذلك، خلص المؤلف نفسه إلى ضرورة التخلي عن مصطلح CA4، واعتبار هذه المنطقة الطبقة متعددة الأشكال في التلفيف المسنن ^{[ 14 ]} (المنطقة المسننة لبلاكستاد (1956)). غالبًا ما تُسمى هذه الطبقة متعددة الأشكال بالمنطقة النقيرية أو منطقة نقيرية. ^{[ 15 ]} تتلقى الخلايا العصبية في الطبقة متعددة الأشكال، بما في ذلك الخلايا الطحلبية والخلايا العصبية البينية الغاباوية، مدخلاتٍ في المقام الأول من الخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن على شكل ألياف طحلبية، وتُسقط إلى الطبقة الجزيئية الداخلية للتلفيف المسنن عبر الإسقاط الترابطي/الوصلي. ^{[ 13 ] [ 14 ]} كما تتلقى عددًا قليلًا من الوصلات من الخلايا الهرمية في منطقة CA3. بدورها، تُسقط هذه الخلايا عائدةً إلى التلفيف المسنن على مستويات الحاجز الصدغي البعيدة.