ألياف طحلبية (حصين)

رسم تخطيطي لمقطع عرضي من قرن آمون الفأر مصبوغ بصبغة تيم. يُشار إلى المنطقة الفرعية CA3-CA4 من قرن آمون باللون الأسود، والمناطق المنقطة، والمناطق المظللة. المناطق السوداء: حقول النهايات الليفية الطحلبية فوق الهرمية (SP)، وداخل الهرمية وتحت الهرمية (IIP)، والمنطقة الهلالية (CA4) الناشئة من التلفيف المسنن. المنطقة المنقطة: الطبقة القاعدية (OR) والطبقة الشعاعية (RD). المنطقة المظللة: الطبقة الجزيئية الثقوبية (LM). CA1: منطقة فرعية من قرن آمون خالية من الألياف الطحلبية؛ FI: حافة قرن آمون؛ FD: اللفافة المسننة؛ OL وML: الطبقتان الجزيئيتان الخارجية والوسطى لللفافة المسننة؛ SG: الطبقة فوق الحبيبية؛ GC: الخلايا الحبيبية. [ 1 ]

في الحصين ، يتكون مسار الألياف الطحلبية من محاور عصبية غير مغلفة بالميالين، تنطلق من الخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن ، وتنتهي عند خلايا طحلبية معدلة في منطقة الحُصين [ 2 ] [ 3 ] ، وفي منطقة CA3 [ 4 وهي منطقة مسؤولة عن ترميز الذاكرة قصيرة المدى [ 5 ] [ 6 ] . وقد وصف سانتياغو رامون إي كاخال هذه المحاور العصبية للخلايا الحبيبية لأول مرة بأنها ألياف طحلبية، نظرًا لوجود انتفاخات على طولها تُضفي عليها مظهرًا طحلبيًا [ 7 ] . وتتشابه الألياف الطحلبية في المخيخ في شكلها .

تنشأ المحاور العصبية التي تُشكّل هذا المسار من الأجزاء القاعدية للخلايا الحبيبية، وتمر عبر منطقة نقير التلفيف المسنن (أو طبقة الخلايا متعددة الأشكال) قبل دخولها الطبقة الشفافة من المنطقة الفرعية CA3 في الحصين . تميل المشابك العصبية للخلايا الحبيبية إلى أن تكون غلوتاماتية (محفزة)، على الرغم من أن البيانات المناعية النسيجية تشير إلى أن بعض المشابك تحتوي على عناصر عصبية ببتيدية، بما في ذلك ببتيدات أفيونية مثل الدينورفين والإنكيفالين . كما توجد أدلة على التموضع المشترك لكل من الناقلات العصبية الغاباوية (المثبطة) والغلوتاماتية داخل نهايات الألياف الطحلبية. [ 8 ] [ 9 ] لوحظ التموضع المشترك للخلايا العصبية الغاباوية والغلوتاماتية في أزرار الألياف الطحلبية بشكل أساسي في الحصين النامي، [ 10 ] ولكن في مرحلة البلوغ، تشير الأدلة إلى أن مشابك الألياف الطحلبية قد تتبادل الناقل العصبي الذي يتم إطلاقه من خلال تنظيم يعتمد على النشاط. [ 11 ]

تشريح

تُشكّل الخلايا الطحلبية في منطقة نقير التلفيف المسنن نسبةً كبيرةً من الخلايا العصبية في هذا التلفيف. [ 12 ] يتألف المسار من محاور الخلايا الحبيبية المتعرجة (الألياف الطحلبية) التي تنتهي على تفرعات الخلايا الطحلبية في نقير التلفيف المسنن والخلايا الهرمية في منطقة CA3. [ 4 ] [ 13 ] تُشكّل هذه الخلايا ثلاثة أنواع من النهايات المشبكية ذات أشكال مختلفة، تشمل النهايات الطحلبية الكبيرة، والامتدادات الخيطية داخل النهايات الطحلبية، والأزرار المشبكية الصغيرة العابرة . يتميز كل نوع من هذه المشابك بوظيفة مختلفة. [ 14 ]

النهايات المشبكية

تشكل الألياف الطحلبية نقاط تشابك متعددة مع التفرعات الشجرية المعقدة للخلايا الهرمية CA3 في الطبقة الشفافة من الحصين . تُعرف هذه التفرعات المعقدة باسم النتوءات الشوكية . [ 4 ] [ 15 ] كما تغطي النتوءات الشوكية التفرعات الشجرية القريبة للخلايا الطحلبية في منطقة نقير الحصين. وتكون النتوءات الشوكية في نقير الحصين أكثر كثافة وتعقيدًا من تلك الموجودة في CA3. وقد ثبت أن محاور الخلايا الحبيبية من التلفيف المسنن تتشابك مع الخلايا الطحلبية في نقير الحصين والخلايا العصبية البينية GABAergic، بما في ذلك الخلايا السلّية، قبل وصولها إلى الخلايا الهرمية في منطقة CA3، [ 4 ] مما يوفر مدخلات من القشرة الشمية الداخلية عبر المسار المثقوب . يُعتقد أن تنشيط الخلايا الطحلبية في نقير الحصين ضروري للوظيفة السليمة لهذه الخلايا السلّية المثبطة على الخلايا الهرمية CA3، على الرغم من أن الأدلة أظهرت أن مستقبلات قنوات الصوديوم يمكنها تنظيم وظيفة الخلايا السلّية أيضًا. [ 7 ]

تختلف أنواع النهايات المشبكية الثلاثة - النهايات الطحلبية، والامتدادات الخيطية، والانتفاخات المشبكية العابرة - في مخرجاتها المشبكية. تتشابك النهايات الطحلبية الكبيرة مع 11-15 خلية هرمية مختلفة في منطقة CA3، ومع 7-12 خلية طحلبية. [ 14 ] تشكل النتوءات العابرة، التي تضم 25-35 وصلة مشبكية، والامتدادات الخيطية، التي تضم 12-17 وصلة مشبكية، جزءًا كبيرًا من إجمالي النهايات المشبكية للخلايا الحبيبية، وهي المسؤولة بشكل أساسي عن تنشيط الخلايا العصبية البينية الغاباوية. وبالتالي، يحدد نوع النهاية المشبكية المُعبر عنها مسار الإشارات العصبية للخلايا الحبيبية. [ 4 ] [ 14 ] يشير التقارب العالي على الخلايا الهرمية والامتدادات المتباعدة على الخلايا العصبية البينية إلى دور تنظيمي أساسي لمسار الألياف الطحلبية في الحصين. [ 14 ] [ 2 ]

تحتوي المشابك العصبية للألياف الطحلبية على الزنك، والذي يمكن تلوينه باستخدام صبغة تيم. [ 16 ]

التوقعات

يستقبل التلفيف المسنن إسقاطاتٍ مُحفِّزة من الخلايا العصبية في الطبقة الثانية من القشرة الشمية الداخلية، بالإضافة إلى مدخلات من الخلايا الدبقية المحيطة . [ 17 ] تُعبِّر محاور الخلايا الحبيبية غير الميلينية في مسار الألياف الطحلبية عن مستقبلات GABA ومستقبلات الغلوتامات على طول أغشيتها، مما يسمح بتعديلها بواسطة كلٍّ من المدخلات المُحفِّزة والمثبطة من الخلايا الدبقية المجاورة. [ 18 ] [ 19 ] تتشابك محاور القشرة الشمية الداخلية بشكل أساسي مع الأشواك التغصنية للخلايا الحبيبية في الطبقة الخارجية من التلفيف المسنن. [ 20 ] تنقل القشرة الشمية الداخلية المعلومات الحسية من تراكيب القشرة الحديثة إلى تكوين الحصين . [ 19 ] يسمح هذا المسار بوصول المعلومات الحسية إلى الحصين لترميزها.

يمتد مسار الألياف الطحلبية نفسه إلى منطقة CA3. ويؤدي التحفيز المتكرر لخلاياه العصبية إلى تثبيط تشابكي تدريجي يعتمد على الاستخدام. وقد ثبت أن هذه التغيرات قصيرة المدى في اللدونة تتوسطها قنوات الصوديوم التي تستقبل مدخلات من الخلايا الدبقية العصبية. [ 18 ] كما يمتد القشرة الشمية الداخلية مباشرةً إلى منطقة CA3، مما يشير إلى أن مسار الألياف الطحلبية قد يكون مشابهًا وظيفيًا للمسار المثقوب، على الرغم من أن الدوائر الدقيقة داخل التلفيف المسنن تمنح مسار الألياف الطحلبية دورًا تنظيميًا أكبر. [ 21 ] وتكون الإسقاطات إلى نقير التلفيف المسنن مثيرة بطبيعتها، وتعارض التأثيرات المثبطة للخلايا العصبية البينية على خلايا الطحلب في النقير. والنتيجة هي حلقة تغذية أمامية مثيرة على خلايا الطحلب نتيجة لتنشيطها بواسطة القشرة الشمية الداخلية. [ 2 ] [ 17 ]

دورها في التعلم والذاكرة

في الفأر، قد يُكوّن امتداد واحد من ألياف الطحلب ما يصل إلى 37 اتصالًا مع خلية هرمية واحدة ، ولكنه يُعصّب حوالي 12 خلية هرمية مختلفة فقط. في المقابل، تتلقى خلية هرمية واحدة في منطقة CA3 مدخلات من حوالي 50 خلية حبيبية مختلفة. وقد أظهرت الدراسات على القوارض أن حجم امتدادات ألياف الطحلب يُظهر اختلافات كبيرة بين الأفراد، وهي اختلافات قابلة للتوريث إلى حد كبير. [ 22 ] بالإضافة إلى ذلك، تُظهر هذه الاختلافات ارتباطات قوية بأنواع مختلفة من السلوك، ولا سيما التعلم المكاني ، وإن لم يكن حصريًا . [ 23 ]

مراجع

  1. سلويتر إف، جاموت إل، بيرثوليه جيه واي، كروسيو دبليو إي (أبريل 2005). "لا يؤثر التعرض للكحول قبل الولادة على تعلم المتاهة الشعاعية وأحجام الألياف الطحلبية في الحصين لدى ثلاثة سلالات متماثلة من الفئران" . وظائف السلوك والدماغ . 1 (1): 5. doi : 10.1186/1744-9081-1-5 . PMC 1143778. PMID 15916699 .  
  2. 1 2 3 صن واي، غريكو إس إف، هولمز تي سي، شو إكس (2017-03-01). "الوصلات المحلية والبعيدة المدى للدوائر العصبية مع الخلايا الطحلبية في منطقة التلفيف المسنن" . eNeuro . 4 ( 2): ENEURO.0097–17.2017. doi : 10.1523/ENEURO.0097-17.2017 . PMC 5396130. PMID 28451637 .  
  3. هينز، د. أ.، وبوزساكي، ج. (2007). "الخلايا الطحلبية في منطقة الحصين: تحديد وظائفها ونشاطها في الجسم الحي". التلفيف المسنن: دليل شامل للبنية والوظيفة والآثار السريرية . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 163. الصفحات 199-216 . doi : 10.1016/s0079-6123(07)63012-x . ISBN   9780444530158PMID 17765720 
  4. 1 2 3 4 5 أمارال دي جي، شارفمان إتش إي، لافينكس بي (2007). "التلفيف المسنن: التنظيم التشريحي العصبي الأساسي (التلفيف المسنن للمبتدئين)". التلفيف المسنن: دليل شامل للبنية والوظيفة والتطبيقات السريرية . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 163. الصفحات 3-22 . doi : 10.1016/S0079-6123(07)63001-5 . ISBN   9780444530158. PMC 2492885 . PMID 17765709 .  
  5. كيسنر، آر. بي. (نوفمبر 2007). "الوظائف السلوكية للمنطقة الفرعية CA3 من الحصين" (ملف PDF) . التعلم والذاكرة . 14 (11): 771-81 . doi : 10.1101/lm.688207 . PMID 18007020 . 
  6. فاروفيك أ، دوبونت ل م، إيشنباوم هـ (يناير 2010). "أدوار متميزة لمنطقتي CA3 وCA1 الظهريتين في ذاكرة الأحداث غير المكانية المتسلسلة" . التعلم والذاكرة . 17 (1): 12-17 . doi : 10.1101/lm.1616209 . PMC 2807176. PMID 20028733 .  
  7. 1 2 شارفمان ، هـ. إي.، ومايرز، س. إي. (2012). "الخلايا الطحلبية في منطقة نقير التلفيف المسنن: منظور تاريخي" . مجلة فرونتيرز في الدوائر العصبية . 6 : 106. doi : 10.3389/fncir.2012.00106 . PMC 3572871. PMID 23420672 .  
  8. ساندلر ر، سميث أ.د. (يناير 1991). "تعايش حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) والغلوتامات في نهايات الألياف الطحلبية في قرن آمون لدى الرئيسيات: دراسة بالمجهر الإلكتروني فائق الدقة". مجلة علم الأعصاب المقارن . 303 (2): 177-192 . doi : 10.1002/cne.903030202 . PMID 1672874. S2CID 42502573 .  
  9. غوتيريز ر، رومو-بارا هـ، ماكيدا ج، فيفار س، راميريز م، موراليس م أ، لاماس م (يوليو 2003). "مرونة النمط الظاهري GABAergic للخلايا الحبيبية "glutamatergic" في التلفيف المسنن للفأر" . مجلة علم الأعصاب . 23 (13): 5594-8 . doi : 10.1523 / jneurosci.23-13-05594.2003 . PMC 6741238. PMID 12843261 .  
  10. سافيولينا، ف. ف.، فاتوريني، ج.، كونتي، ف.، تشيروبيني، إ. (يناير 2006). " الإشارات الغاباوية في مشابك الألياف الطحلبية في قرن آمون لجرذان حديثة الولادة" . مجلة علم الأعصاب . 26 (2): 597-608 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.4493-05.2006 . PMC 6674413. PMID 16407558 .  
  11. كاياتي، دكتوراه في الطب (يناير 2013). "هل يُفرز حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA ) بالتزامن مع الغلوتامات من نهايات الألياف الطحلبية في الحصين؟" . مجلة علم الأعصاب . 33 (5): 1755-1756 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.5019-12.2013 . PMC 6619118. PMID 23365214 .  
  12. شارفمان، هـ. إي. (سبتمبر 2016). "الخلية الطحلبية الغامضة في التلفيف المسنن" . مجلة نات ريف نيوروساينس . 17 (9): 562-75 . doi : 10.1038/nrn.2016.87 . PMC 5369357. PMID 27466143 .  
  13. هاوزر سي آر، بينغ زد، وي إكس، هوانغ سي إس، مودي آي (فبراير 2021). "تختلف الخلايا الطحلبية في التلفيف المسنن الظهري والبطني في أنماط إسقاطاتها المحورية" . مجلة علم الأعصاب . 41 (5): 991-1004 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2455-20.2020 . PMC 7880284. PMID 33268544 .  
  14. 1 2 3 4 أكسادي إل، كاموندي أ، سيك أ، فرويند ت، بوزساكي ج (مايو 1998). "الخلايا الغاباوية هي الأهداف الرئيسية بعد المشبكية للألياف الطحلبية في قرن آمون الفئران" . مجلة علم الأعصاب . 18 (9): 3386-403 . doi : 10.1523/jneurosci.18-09-03386.1998 . PMC 6792657. PMID 9547246 .  
  15. غونزاليس آر بي، دي ليون غالفان سي جيه، رانجيل واي إم، كلايبورن بي جيه (فبراير 2001). "توزيع النتوءات الشائكة على الخلايا العصبية الهرمية CA3 في قرن آمون لدى الفئران". مجلة علم الأعصاب المقارن . 430 (3): 357-368 . doi : 10.1002/1096-9861(20010212)430:3 < 357::aid - cne1036 > 3.0.co ; 2-k . PMID 11169473. S2CID 916356 .  
  16. دانشر ج، زيمر ج (فبراير 1978). "طريقة محسّنة لكبريتيد الفضة من تيم لتحديد موقع المعادن الثقيلة في الأنسجة البيولوجية باستخدام المجهر الضوئي والإلكتروني". علم الأنسجة . 55 (1): 27-40 . doi : 10.1007/bf00496691 . PMID 76622. S2CID 2771576 .  
  17. 1 2 جوناس ب، ليسمان ج (2014). "بنية ووظيفة ومرونة الدوائر الدقيقة في التلفيف المسنن للحصين" . مجلة فرونتيرز في الدوائر العصبية . 8 : 107. doi : 10.3389/fncir.2014.00107 . PMC 4159971. PMID 25309334 .  
  18. 1 2 أوهورا إس، كاميا إتش (يناير 2018). "التثبيط قصير المدى للنبضات المحورية في الألياف الطحلبية للحصين لدى الفئران والتعديل المعتمد على قنوات الصوديوم" . eNeuro . 5 ( 1): ENEURO.0415–17.2018. doi : 10.1523/ENEURO.0415-17.2018 . PMC 5820996. PMID 29468192 .  
  19. 1 2 أمارال دي جي، كوندو إتش، لافينكس بي (مايو 2014). "تحليل إسقاطات القشرة الشمية الداخلية إلى التلفيف المسنن والحصين والطبقة تحت الحصين لدى قرد المكاك حديث الولادة" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 522 (7): 1485-1505 . doi : 10.1002/cne.23469 . PMC 4384686. PMID 24122645 .  
  20. ويتر، إم بي (2007). "المسار المثقوب: إسقاطات من القشرة الشمية الداخلية إلى التلفيف المسنن". التلفيف المسنن: دليل شامل للبنية والوظيفة والآثار السريرية . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 163. الصفحات 43-61 . doi : 10.1016/S0079-6123(07)63003-9 . ISBN   9780444530158PMID 17765711 
  21. هينز ، د. أ.، أوربان، ن. ن.، باريونويفو، ج. (2000). "مسار الألياف الطحلبية المتعددة الأوجه في الحصين: مراجعة". علم الأعصاب . 98 (3): 407-27 . doi : 10.1016/s0306-4522(00)00146-9 . PMID 10869836. S2CID 11663807 .  
  22. كروسيو، دبليو إي ، وجينتنر-غريم، جي، وشفغلر، إتش (2007). "تحليل وراثي كمي للتغيرات في الحصين لدى الفئران". مجلة علم الوراثة العصبية . 21 (4): 197-208 . doi : 10.1080/01677060701715827 . PMID 18161583. S2CID 7334116 .  
  23. كروسيو، دبليو إي، وشويجلر، إتش (أبريل 2005). "تعلم مهام التوجيه المكاني في المتاهة الشعاعية والتغيرات البنيوية في الحصين لدى الفئران المتماثلة وراثيًا" . وظائف السلوك والدماغ . 1 (1): 3. doi : 10.1186/1744-9081-1-3 . PMC 1143776. PMID 15916698 .