التلفيف المسنن

📅 آخر تحديث: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٦ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 3 صور
الموسوعة الحرة

التلفيف المسنن ( DG ) هو أحد المناطق الفرعية للحصين ، ضمن التكوين الحصيني . يقع التكوين الحصيني في الفص الصدغي للدماغ ، ويشمل المناطق الفرعية للحصين (بما في ذلك CA1 إلى CA4)، بالإضافة إلى مناطق فرعية أخرى كالتلفيف المسنن، والطبقة تحت الحصين ، والطبقة قبل تحت الحصين . [ 1 ] [ 2 ]

التلفيف المسنن جزء من الدائرة ثلاثية المشابك ، وهي دائرة عصبية في الحصين، يُعتقد أنها تُساهم في تكوين ذكريات عرضية جديدة ، [ 3 ] [ 4 ] والاستكشاف التلقائي للبيئات الجديدة، [ 4 ] ووظائف أخرى. [ 5 ] يحتوي التلفيف المسنن على نتوءات تشبه الأسنان، ومن هنا جاء اسمه. [ 6 ]

تُعدّ المنطقة تحت الحبيبية في التلفيف المسنن أحد موقعين رئيسيين فقط لتكوين الخلايا العصبية في دماغ البالغين ، وتوجد في العديد من الثدييات . [ 7 ] أما الموقع الرئيسي الآخر فهو المنطقة تحت البطينية في الجهاز البطيني . وقد تشمل المواقع الأخرى الجسم المخطط والمخيخ . [ 8 ] [ 9 ] ومع ذلك، لا يزال حدوث تكوين كبير للخلايا العصبية في التلفيف المسنن لدى الإنسان البالغ موضع نقاش. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 2 ] [ 13 ]

بناء

موقع التلفيف المسنن وعلاقته بالهياكل الأخرى.

يتكون التلفيف المسنن، مثل الحصين، من ثلاث طبقات متميزة : طبقة جزيئية خارجية، وطبقة خلايا حبيبية وسطى، وطبقة متعددة الأشكال داخلية. [ 14 ] تُعرف الطبقة متعددة الأشكال أيضًا باسم سرة التلفيف المسنن (التي كانت تُسمى في الأصل CA4، وهي نقطة التقاء الحصين والتلفيف المسنن). [ 15 ] [ 16 ] (في الحصين، الطبقة الخارجية هي الطبقة الجزيئية، والطبقة الوسطى هي الطبقة الهرمية، والطبقة الداخلية هي الطبقة الموجهة). يُشار أحيانًا إلى الطبقة الجزيئية والطبقة الحبيبية باسم اللفافة المسننة ، التي تُحيط بالسرة أو الطبقة متعددة الأشكال. [ 17 ] [ 18 ]

تقع طبقة الحبيبات بين الطبقة الجزيئية العلوية والطبقة متعددة الأشكال (الطبقة النقيرية) السفلية. [ 2 ] تُرسل خلايا الحبيبات في طبقة الحبيبات محاورها المعروفة بالألياف الطحلبية لتكوين مشابك عصبية مثيرة على تفرعات الخلايا العصبية الهرمية في منطقة CA3 . تتراص خلايا الحبيبات بإحكام في طبقات متراصة، مما يُخفف من استثارة الخلايا العصبية. [ 19 ]

تنحني بعض التغصنات القاعدية للخلايا الحبيبية صعودًا إلى الطبقة الجزيئية. وتدخل معظم التغصنات القاعدية إلى منطقة السرة. وتكون هذه التغصنات السرية أقصر وأرق، ولها عدد أقل من الفروع الجانبية. [ 20 ]

يُعدّ نوع الخلايا المُثيرة الثاني في منطقة الحُصين هو الخلية الطحلبية ، [ 15 ] التي تُسقط محاورها العصبية على نطاق واسع على طول المحور الحاجزي الصدغي (الممتد من المنطقة الحاجزية إلى الفص الصدغي )، مع تخطي الإسقاط الجانبي أول 1-2  مم بالقرب من أجسام الخلايا، [ 21 ] وهو تكوين غير عادي، يُفترض أنه يُهيئ مجموعة من تجمعات الخلايا في منطقة CA3 لدور استرجاع البيانات، عن طريق توزيعها عشوائيًا. [ 22 ]

تقع بين منطقة السرة وطبقة الخلايا الحبيبية منطقة تسمى المنطقة تحت الحبيبية، وهي موقع لتكوين الخلايا العصبية لدى البالغين . [ 2 ]

يُطلق على الامتداد الأمامي الإنسي للتلفيف المسنن اسم ذيل التلفيف المسنن ، أو حزمة جياكوميني . لا يظهر معظم التلفيف المسنن على سطح الدماغ، لكن حزمة جياكوميني مرئية، وتشكل علامةً بارزةً على السطح السفلي للنتوء المسنن . [ 23 ]

دائرة ثلاثية المشابك

تتكون الدائرة ثلاثية المشابك من خلايا مُثيرة (معظمها خلايا نجمية ) في الطبقة الثانية من القشرة الشمية الداخلية ، والتي تُسقط على طبقة الخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن عبر المسار المثقوب . [ 24 ] [ 25 ] لا يتلقى التلفيف المسنن أي مدخلات مباشرة من تراكيب قشرية أخرى. [ 26 ] ينقسم المسار المثقوب إلى مسارين: المسار الإنسي والمسار الوحشي، واللذان ينشآن على التوالي في الأجزاء الإنسية والوحشية من القشرة الشمية الداخلية. يُشكل المسار الإنسي مشابك عصبية مع المنطقة الشجيرية القريبة للخلايا الحبيبية، بينما يُشكل المسار الوحشي مشابك عصبية مع تفرعاتها الشجيرية البعيدة. قد توحي معظم الصور الجانبية للتلفيف المسنن بأنه بنية تتكون من كيان واحد فقط، ولكن الحركة الإنسية قد تُظهر الأجزاء البطنية والظهرية من التلفيف المسنن. [ 27 ] تشكل محاور الخلايا الحبيبية، والتي تسمى الألياف الطحلبية، روابط متشابكة مثيرة مع الخلايا الهرمية في CA3 وCA1. [ 25 ]

تطوير

تتميز الخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن بتأخر تكوينها خلال نمو الدماغ. ففي الجرذان، يتولد ما يقارب 85% من هذه الخلايا بعد الولادة. [ 28 ] أما في البشر، فيُقدّر أن الخلايا الحبيبية تبدأ بالتكوّن خلال الأسبوعين 10.5 و11 من الحمل، وتستمر بالتكوّن خلال الثلثين الثاني والثالث من الحمل، وبعد الولادة وحتى البلوغ. [ 29 ] [ 30 ] وقد دُرست المصادر الأولية للخلايا الحبيبية ومسارات هجرتها [ 31 ] خلال نمو دماغ الجرذان. تتكوّن أقدم الخلايا الحبيبية في منطقة محددة من النسيج العصبي الظهاري للحصين، وتهاجر إلى التلفيف المسنن البدائي في اليومين 17 و18 من التطور الجنيني، ثم تستقر كأبعد الخلايا في الطبقة الحبيبية المتكونة. بعد ذلك، تنتقل الخلايا السلفية للتلفيف المسنن من نفس منطقة النسيج العصبي الظهاري للحصين، وتحتفظ بقدرتها على الانقسام، ثم تغزو منطقة نقير (لب) التلفيف المسنن المتشكل. تُشكل هذه المادة الجرثومية المتناثرة مصدر الخلايا الحبيبية من تلك المرحلة فصاعدًا. تتراكم الخلايا الحبيبية المتولدة حديثًا تحت الخلايا الأقدم التي بدأت بالاستقرار في الطبقة الحبيبية. ومع ازدياد إنتاج الخلايا الحبيبية، تزداد سماكة الطبقة وتتراص الخلايا وفقًا لأعمارها، حيث تكون الأقدم سطحية والأحدث أعمق. [ 32 ] تبقى الخلايا السلفية للخلايا الحبيبية في منطقة تحت حبيبية تصبح أرق تدريجيًا مع نمو التلفيف المسنن، ولكن هذه الخلايا السلفية تبقى موجودة في الفئران البالغة. تُنتج هذه الخلايا المتناثرة باستمرار خلايا عصبية حبيبية، [ 33 ] [ 34 ] تُضاف إلى العدد الإجمالي للخلايا. توجد اختلافات أخرى عديدة في التلفيف المسنن لدى الفئران والقرود والبشر. ففي الفئران، لا تحتوي الخلايا الحبيبية إلا على تفرعات شجرية قميّة. أما في القرود والبشر، فإن العديد من الخلايا الحبيبية تحتوي أيضاً على تفرعات شجرية قاعدية. [ 3 ]

وظيفة

المنطقة تحت الحبيبية (في دماغ الفأر). (أ) مناطق التلفيف المسنن: نقير التلفيف، والمنطقة تحت الحبيبية (sgz)، وطبقة الخلايا الحبيبية (GCL)، والطبقة الجزيئية (ML). تم تلوين الخلايا باستخدام صبغة دبل كورتين (DCX). (ب) صورة مكبرة للمنطقة تحت الحبيبية، الواقعة بين نقير التلفيف وطبقة الخلايا الحبيبية، [ 35 ] وهو موقع لتكوين الخلايا العصبية في البالغين .
الأنماط الظاهرية للخلايا المتكاثرة في التلفيف المسنن. جزء من رسم توضيحي من فايز وآخرون، 2005. [ 36 ]

يُعتقد أن التلفيف المسنن يساهم في تكوين الذكريات، ويلعب دورًا في الاكتئاب . [ 37 ]

دُرِسَ دور الحصين في التعلم والذاكرة لعقود طويلة، لا سيما منذ أواخر خمسينيات القرن الماضي، عقب نتائج جراحة أُجريت على رجل أمريكي لإزالة معظم الحصين. [ 38 ] لا يزال من غير الواضح كيف يُتيح الحصين تكوين ذكريات جديدة، ولكن إحدى العمليات، تُسمى التقوية طويلة الأمد (LTP)، تحدث في هذه المنطقة الدماغية. [ 39 ] تتضمن التقوية طويلة الأمد تقوية طويلة الأمد للوصلات المشبكية بعد التحفيز المتكرر. [ 24 ] في حين أن التلفيف المسنن يُظهر التقوية طويلة الأمد، إلا أنه يُعد أيضًا من المناطق القليلة في دماغ الثدييات التي يحدث فيها التكوين العصبي الجديد (تكوين خلايا عصبية جديدة) لدى البالغين . تفترض بعض الدراسات أن الذكريات الجديدة قد تستخدم بشكل تفضيلي الخلايا الحبيبية المتكونة حديثًا في التلفيف المسنن، مما يوفر آلية محتملة لتمييز حالات متعددة من أحداث متشابهة أو زيارات متعددة لنفس الموقع. [ 40 ] وبناءً على ذلك، اقتُرح أن الخلايا الحبيبية حديثة التكوين غير الناضجة تكون مُهيأة لتكوين روابط متشابكة جديدة مع المحاور العصبية القادمة من الطبقة الثانية من القشرة الشمية الداخلية ، وبهذه الطريقة يتم تذكر مجموعة جديدة من الأحداث كذاكرة عرضية من خلال ربط الأحداث أولاً في الخلايا الحبيبية الشابة التي تتمتع بالعمر المناسب. [ 41 ] ويتعزز هذا المفهوم بحقيقة أن زيادة تكوين الخلايا العصبية يرتبط بتحسين الذاكرة المكانية لدى القوارض، كما يتضح من خلال الأداء في المتاهة. [ 42 ]

يُعرف التلفيف المسنن بأنه وحدة معالجة أولية. فبينما يشارك الحقل الفرعي CA3 في ترميز الذاكرة وتخزينها واسترجاعها، يُعد التلفيف المسنن مهمًا في فصل الأنماط . [ 25 ] فعندما تدخل المعلومات عبر المسار المثقوب، يفصل التلفيف المسنن المعلومات المتشابهة جدًا إلى تفاصيل مميزة وفريدة. [ 43 ] وهذا يضمن ترميز الذكريات الجديدة بشكل منفصل دون إدخال أي معلومات من ذكريات مخزنة مسبقًا ذات سمات مماثلة، [ 2 ] ويُهيئ البيانات ذات الصلة للتخزين في منطقة CA3. [ 43 ] يُتيح فصل الأنماط القدرة على التمييز بين ذاكرة وأخرى مخزنة. [ 44 ] يبدأ فصل الأنماط في التلفيف المسنن. تعالج الخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن المعلومات الحسية باستخدام التعلم التنافسي ، وتنقل تمثيلًا أوليًا لتشكيل حقول مكانية . [ 45 ] تتميز الحقول المكانية بدقة عالية، إذ إنها قادرة على إعادة رسم وتعديل معدلات إطلاق النبضات استجابةً لتغيرات طفيفة في الإشارات الحسية. تُعد هذه الخصوصية بالغة الأهمية لفصل الأنماط، لأنها تميز الذكريات عن بعضها البعض. [ 44 ]

يُظهر التلفيف المسنن شكلاً محدداً من اللدونة العصبية الناتجة عن التكامل المستمر للخلايا الحبيبية المثيرة المتكونة حديثاً . [ 2 ]

الأهمية السريرية

ذاكرة

كانت حالة هنري مولايسون (المعروف باسم المريض HM حتى وفاته عام 2008) من أبرز الحالات المبكرة لفقدان الذاكرة التقدمي (عدم القدرة على تكوين ذكريات جديدة) التي ربطت الحصين بتكوين الذاكرة. [ 39 ] عُولج مرض الصرع لديه باستئصال جراحي للحصين من نصفي الكرة المخية، بالإضافة إلى بعض الأنسجة المحيطة به. وقد تسبب هذا الاستئصال الموجه لأنسجة الدماغ في فقدان السيد مولايسون القدرة على تكوين ذكريات جديدة، ومنذ ذلك الحين، اعتُبر الحصين بالغ الأهمية لتكوين الذاكرة، على الرغم من أن العمليات المعنية لا تزال غير واضحة. [ 39 ]

التوتر والاكتئاب

قد يكون للتلفيف المسنن دور وظيفي في التوتر والاكتئاب. فعلى سبيل المثال، وُجد أن تكوين الخلايا العصبية يزداد في الفئران استجابةً للعلاج المزمن بمضادات الاكتئاب . [ 46 ] وقد ثبت أن التأثيرات الفسيولوجية للتوتر، والتي غالبًا ما تتميز بإفراز الجلوكوكورتيكويدات مثل الكورتيزول ، بالإضافة إلى تنشيط الجهاز العصبي الودي (أحد فروع الجهاز العصبي الذاتي )، تثبط عملية تكوين الخلايا العصبية في الرئيسيات. [ 47 ] ومن المعروف أن الجلوكوكورتيكويدات الداخلية والخارجية تسبب الذهان والاكتئاب ، [ 37 ] مما يشير إلى أن تكوين الخلايا العصبية في التلفيف المسنن قد يلعب دورًا مهمًا في تعديل أعراض التوتر والاكتئاب. [ 48 ]

سكر الدم

تشير الدراسات التي أجراها باحثون في المركز الطبي بجامعة كولومبيا إلى أن ضعف التحكم في مستوى الجلوكوز يمكن أن يؤدي إلى آثار ضارة على التلفيف المسنن، مما ينتج عنه تراجع في الذاكرة. [ 49 ]

آخر

تشير بعض الأدلة التي لوحظت في الفئران إلى أن تكوين الخلايا العصبية في التلفيف المسنن يزداد استجابةً للتمارين الهوائية . [ 50 ] وقد أظهرت العديد من التجارب أن تكوين الخلايا العصبية (نمو الأنسجة العصبية) يزداد غالبًا في التلفيف المسنن لدى القوارض البالغة عند تعرضها لبيئة محفزة. [ 51 ] [ 52 ]

السلوك المكاني

أظهرت الدراسات أنه بعد تدمير حوالي 90% من خلايا التلفيف المسنن لدى الفئران، واجهت صعوبة بالغة في اجتياز متاهة سبق لها اجتيازها. وعند اختبارها عدة مرات لمعرفة قدرتها على تعلم المتاهة، أظهرت النتائج عدم تحسنها على الإطلاق، مما يشير إلى ضعف شديد في ذاكرتها العاملة. واجهت الفئران صعوبة في استراتيجيات تحديد المواقع لأنها لم تستطع دمج المعلومات المكتسبة عن المتاهة في ذاكرتها العاملة، وبالتالي لم تستطع تذكرها عند اجتياز المتاهة نفسها في تجربة لاحقة. في كل مرة يدخل فيها فأر المتاهة، كان يتصرف كما لو كان يراها للمرة الأولى. [ 53 ]

انقطاعات الحمض النووي المزدوجة

يؤدي استكشاف بيئة جديدة، وهو سلوك طبيعي لدى فئران برية صغيرة وكبيرة، إلى حدوث كسور في سلسلتي الحمض النووي (DSBs) في خلاياها العصبية. [ 54 ] تحدث هذه الكسور في مناطق متعددة من الدماغ، وتكون أكثر شيوعًا في التلفيف المسنن المسؤول عن التعلم والذاكرة. [ 54 ] وتكون هذه الكسور عابرة، وتُصلح في غضون 24 ساعة. [ 54 ]

مراجع

  1. ↑ ماير، كوليا؛ ميرسبورغ، أندريا؛ إزبراندت، ديرك؛ مارغويت، ستيفان لورانس؛ موريليني، فابيو (9 سبتمبر 2020). " موجات حادة في التلفيف المسنن، ارتباط كموني محلي للتعلم في التلفيف المسنن للفئران" . مجلة علم الأعصاب . 40 (37): 7105-7118 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.2275-19.2020 . PMC 7480236. PMID 32817247 .  
  2. 1 2 3 4 5 6 تونجديمير، شبنم نور؛ ليسفيلد، كلاي أوريون؛ هين، رينيه (نوفمبر 2019). "مساهمات التكوين العصبي لدى البالغين في نشاط شبكة التلفيف المسنن وعملياته الحسابية" . أبحاث الدماغ السلوكية . 374 112112. doi : 10.1016/j.bbr.2019.112112 . PMC 6724741. PMID 31377252 .  
  3. 1 2 أمارال، ديفيد ج.؛ شارفمان، هيلين إي.؛ لافينكس، بيير (2007). "التلفيف المسنن: التنظيم التشريحي العصبي الأساسي (التلفيف المسنن للمبتدئين)". التلفيف المسنن: دليل شامل للبنية والوظيفة والآثار السريرية . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 163. الصفحات 3-790 . doi : 10.1016/S0079-6123(07)63001-5 . ISBN   978-0-444-53015-8. PMC 2492885 . PMID 17765709 .  
  4. 1 2 صعب بي جيه، جورجيو جيه، ناث إيه، لي إف جيه، وانغ إم، ميشالون إيه، ليو إف، مانسوي آي إم، رودر جيه سي (2009). " يعزز NCS-1 في التلفيف المسنن الاستكشاف، واللدونة المشبكية، والاكتساب السريع للذاكرة المكانية" . نيرون . 63 (5): 643-56 . doi : 10.1016/j.neuron.2009.08.014 . PMID 19755107. S2CID 5321020 .  
  5. ↑ شارفمان، هيلين إي.، محررة. (2011). التلفيف المسنن: دليل شامل للبنية والوظيفة والآثار السريرية . إلسيفير. ISBN 978-0-08-055175-3.
  6. ↑ سينغ، فيشرام (2014). كتاب علم التشريح، المجلد الثالث (الطبعة الثانية ). دار نشر RELX الهند. ص 403. ISBN   978-81-312-3727-4.
  7. ↑ كاميرون، هـ. أ.، وماكاي، ر. د. (يوليو 2001). "تكوين الخلايا العصبية لدى البالغين يُنتج مجموعة كبيرة من الخلايا الحبيبية الجديدة في التلفيف المسنن" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 435 (4): 406-417 . doi : 10.1002/cne.1040 . PMID 11406822. S2CID 15254735 .  
  8. ↑ بونتي جي، بيريتو بي، بونفانتي إل (2008). "نشأة الخلايا السلفية العصبية والدبقية في قشرة المخيخ لدى الأرانب في مرحلة ما قبل البلوغ والبالغة" . PLOS ONE . 3 (6) e2366. Bibcode : 2008PLoSO...3.2366P . doi : 10.1371/journal.pone.0002366 . PMC 2396292. PMID 18523645 .  
  9. ↑ إرنست، أ؛ الكاس، ك؛ برنارد، س؛ صالح بور، م؛ بيرل، س؛ تيسديل، ج؛ بوسنرت، ج؛ درويد، هـ؛ فريسن، ج (27 فبراير 2014). "تكوين الخلايا العصبية في الجسم المخطط لدماغ الإنسان البالغ" . مجلة الخلية . 156 (5): 1072-1083 . doi : 10.1016/j.cell.2014.01.044 . PMID 24561062 . 
  10. ↑ سوريلز إس إف، باريديس إم إف، سيبرايان-سيلا إيه، ساندوفال كيه، تشي دي، كيلي كيه دبليو، وآخرون . (مارس 2018). "انخفاض حاد في تكوين الخلايا العصبية في الحصين لدى الأطفال ليصل إلى مستويات غير قابلة للكشف لدى البالغين" . مجلة نيتشر . 555 (7696): 377-381 . Bibcode : 2018Natur.555..377S . doi : 10.1038/nature25975 . PMC 6179355. PMID 29513649 .   
  11. ↑ بولدريني م، فولمور سي أ، تارت أ ن، سيميون ل ر، بافلوفا إ، بوبوسكا ف، وآخرون . (أبريل 2018). "استمرار تكوين الخلايا العصبية في الحصين البشري طوال فترة الشيخوخة" . خلية جذعية . 22 (4): 589-599.e5. doi : 10.1016/j.stem.2018.03.015 . PMC 5957089. PMID 29625071 .   
  12. ↑ أبوت، لويز سي؛ نيغوسي، فكرو (يناير 2020). " تكوين الخلايا العصبية في التلفيف المسنن لدى الثدييات لدى البالغين". علم التشريح، علم الأنسجة، علم الأجنة . 49 (1): 3-16 . doi : 10.1111/ahe.12496 . PMID 31568602. S2CID 203622372 .  
  13. ↑ تشو، يي؛ سو، ييجينغ؛ لي، شيينغ؛ كينيدي، بنجامين سي؛ تشانغ، دانيال واي؛ بوند، أليسون إم؛ صن، يوشا؛ جاكوب، فادي؛ لو، لو؛ هو، بينغ؛ فيان، أنجيلا إن؛ هيلبيغ، إنغو؛ كيسلر، سودها كيه؛ لوكاس، تيموثي؛ ساليناس، رايان دي. (يوليو 2022). "الخصائص الجزيئية للخلايا العصبية غير الناضجة في الحصين البشري عبر مراحل العمر" . مجلة نيتشر . 607 (7919): 527-533 . Bibcode : 2022Natur.607..527Z . doi : 10.1038/s41586-022-04912-w . ISSN 1476-4687 . PMC 9316413 . PMID 35794479 .   
  14. ↑ تريفز، أ.؛ تاشيرو، أ.؛ ويتر، م.ب.؛ موسر، إ.إ. (يوليو 2008). "ما فائدة التلفيف المسنن لدى الثدييات؟". علم الأعصاب . 154 (4): 1155-1172 . doi : 10.1016/j.neuroscience.2008.04.073 . PMID 18554812. S2CID 14710031 .  
  15. 1 2 شارفمان، هيلين إي . (سبتمبر 2016). "الخلية الطحلبية الغامضة في التلفيف المسنن" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 17 (9): 562-575 . doi : 10.1038/nrn.2016.87 . PMC 5369357. PMID 27466143 .  
  16. ↑ هاينز، د؛ ميهايلوف، ج (2018). علم الأعصاب الأساسي للتطبيقات الأساسية والسريرية ( الطبعة الخامسة). إلسيفير. ص 461. ISBN   978-0-323-39632-5.
  17. ↑ موريس، ريتشارد؛ أمارال، ديفيد (2024). كتاب الحصين . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 52. ISBN  978-0-19-006532-4.
  18. ↑ هيفنر، آر إف (15 فبراير 2016). " تطور التلفيف المسنن لدى الثدييات" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 524 (3): 578-94 . doi : 10.1002/cne.23851 . PMC 4706817. PMID 26179319 .  
  19. ↑ نادلر، ج. فيكتور (2003). " مسار الألياف الطحلبية المتكررة في دماغ المصابين بالصرع". أبحاث الكيمياء العصبية . 28 (11): 1649-1658 . doi : 10.1023/a:1026004904199 . PMID 14584819. S2CID 2566342 .  
  20. ↑ سيريس، لازلو؛ ميرزلياك، لاديسلاف (مارس 1987). "التغصنات القاعدية للخلايا الحبيبية هي سمات طبيعية للتلفيف المسنن في كل من تكوينات الحصين لدى القرود والبشر، سواءً في مرحلة الجنين أو البلوغ". أبحاث الدماغ . 405 (1): 169-174 . doi : 10.1016/0006-8993(87)91003-1 . PMID 3567591. S2CID 23358962 .  
  21. ↑ أمارال دي جي، ويتر إم بي (1989). "التنظيم ثلاثي الأبعاد لتكوين الحصين: مراجعة للبيانات التشريحية". علم الأعصاب . 31 (3): 571-591 . doi : 10.1016/0306-4522(89) 90424-7 . PMID 2687721. S2CID 28430607 .  
  22. ↑ ليجندي سي آر (2017). " حول دور التلفيف المسنن في الحصين في "تحفيز البيانات" . مراجعات في علم الأعصاب . 28 (6): 599-615 . doi : 10.1515/revneuro-2016-0080 . PMID 28593904. S2CID 3716652 .  
  23. ^ الجندي، عزة (27 يناير 2015). "فرقة جياكوميني | مقال مرجعي للأشعة | Radiopaedia.org" . راديوبيديا . تم الاسترجاع في 17 أكتوبر 2019 .
  24. 1 2 بلومنفيلد، هال (2010). علم التشريح العصبي من خلال الحالات السريرية ( الطبعة الثانية). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN  978-0-87893-613-7.
  25. سينزاي ، يوتا (مارس 2019). " وظيفة الدوائر المحلية في نظام التلفيف المسنن للحصين - منطقة CA3". أبحاث علم الأعصاب . 140 : 43-52 . doi : 10.1016/j.neures.2018.11.003 . PMID 30408501. S2CID 53220907 .  
  26. ↑ نولتي، جون (2002). الدماغ البشري: مقدمة في تشريحه العصبي الوظيفي ( الطبعة الخامسة). الصفحات 570-573 .  
  27. ^ راشيل أ. دالي. ليديا إل نج؛ أنجيلا إل. جيلوزيت-بونجارتس (2008). "التلفيف المسنن" . أسبقيات الطبيعة . دوى : 10.1038/npre.2008.2095.1 .
  28. ↑ باير إس إيه، ألتمان جيه (نوفمبر 1974). "تطور الحصين في الجرذ: دراسة تكوين الخلايا وتكوين الشكل باستخدام التصوير الإشعاعي الذاتي والإشعاع السيني منخفض المستوى". مجلة علم الأعصاب المقارن . 158 (1): 55-79 . doi : 10.1002/cne.901580105 . PMID 4430737. S2CID 17968282 .  
  29. ↑ باير إس إيه، ألتمان جيه (2008). الدماغ البشري خلال الثلث الأول المبكر من الحمل . المجلد 5 أطلس تطور الجهاز العصبي المركزي البشري. الملحق، ص 497. 
  30. ^ إريكسون بس، بيرفيليفا إي، بيورك إريكسون تي، وآخرون . (نوفمبر 1998). "تكوين الخلايا العصبية في الحصين البشري البالغ" . نات. ميد . 4 (11): 1313– 7. دوى : 10.1038/3305 . بميد 9809557 .  
  31. ↑ ألتمان ج، باير إس إيه (نوفمبر 1990). "هجرة وتوزيع مجموعتين من سلائف الخلايا الحبيبية في الحصين خلال فترتي ما حول الولادة وما بعد الولادة". مجلة علم الأعصاب المقارن . 301 (3): 365-381 . doi : 10.1002/cne.903010304 . PMID 2262596. S2CID 7425653 .  
  32. ↑ أنجفين، ج. ب. (أكتوبر 1965). "توقيت نشأة الخلايا العصبية في منطقة الحصين: دراسة بالتصوير الإشعاعي الذاتي في الفأر". ملحق علم الأعصاب التجريبي (الملحق 2): الملحق 2: 1-70. PMID 5838955 . 
  33. ↑ باير إس إيه، ياكل جيه دبليو، بوري بي إس (مايو 1982). "تزداد الخلايا العصبية في الطبقة الحبيبية للتلفيف المسنن للفئران بشكل ملحوظ خلال مرحلتي الصغر والبلوغ". مجلة ساينس . 216 (4548): 890-892 . رمز Bibcode : 1982Sci...216..890B . doi : 10.1126/science.7079742 . PMID 7079742 . 
  34. ↑ باير إس إيه (1982). "تغيرات في العدد الإجمالي للخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن لدى الجرذان اليافعة والبالغة: دراسة حجمية وتصوير إشعاعي ذاتي باستخدام الثيميدين الموسوم بالتريتيوم". مجلة أبحاث الدماغ التجريبية . 46 (3): 315-323 . doi : 10.1007/bf00238626 . PMID 7095040. S2CID 18663323 .  
  35. ↑ أومن، شارلوت أ.؛ جيراردي، كارلوس إي إن؛ كاهيادي، رودي؛ فيربيك، إيفا سي.؛ كروجرز، هارم؛ جويلز، ماريان؛ لوكاسن، بول جيه. (29 يناير 2009). "تأثيرات معاكسة للحرمان الأمومي المبكر على تكوين الخلايا العصبية في ذكور وإناث الجرذان" . PLOS ONE . 4 (1) e3675. Bibcode : 2009PLoSO...4.3675O . doi : 10.1371/journal.pone.0003675 . PMC 2629844. PMID 19180242 .  
  36. ↑ فايز م، أكارين ل، كاستيلانو ب، غونزاليس ب (2005). "ديناميكيات تكاثر خلايا المنطقة الجرثومية في دماغ الجرذان حديث الولادة السليم والمصاب بآفة ناتجة عن السمية العصبية" . بي إم سي نيوروساينس . 6 (1): 26. doi : 10.1186/1471-2202-6-26 . PMC 1087489. PMID 15826306 .  
  37. 1 2 جاكوبس بي إل، فان براغ إتش، غيج إف إتش (مايو 2000). "تكوين الخلايا العصبية في دماغ البالغين والطب النفسي: نظرية جديدة للاكتئاب" . الطب النفسي الجزيئي . 5 (3): 262-269 . doi : 10.1038/sj.mp.4000712 . PMID 10889528 . 
  38. ↑ بنديكت كاري (4 ديسمبر 2008). "وفاة إتش إم، المصاب بفقدان الذاكرة الذي لا يُنسى، عن عمر يناهز 82 عامًا" . صحيفة نيويورك تايمز . تاريخ الاطلاع: 5 ديسمبر 2008. في عام 1953، خضع لعملية جراحية تجريبية في الدماغ في هارتفورد لعلاج اضطراب نوبات الصرع، لكنه خرج منها وقد تغير بشكل جذري لا رجعة فيه. أصيب بمتلازمة يُطلق عليها أطباء الأعصاب اسم فقدان الذاكرة العميق. فقد القدرة على تكوين ذكريات تصريحية جديدة.
  39. 1 2 3 كاندل إي آر، شوارتز جيه، جيسيل تي، سيجلباوم إس، هودسبث إيه جيه (2013). مبادئ علم الأعصاب (الطبعة الخامسة ). ماكجرو هيل بروفيشنال. ISBN  978-0-07-139011-8.
  40. ↑ ناكاشيبا تي، كوشمان جيه دي، بيلكي كيه إيه، رينودينو إس، بوهل دي إل، ماكهيو تي جيه، وآخرون (مارس 2012). " تتوسط الخلايا الحبيبية المسننة الشابة فصل الأنماط، بينما تسهل الخلايا الحبيبية القديمة إكمال الأنماط" . مجلة الخلية . 149 (1): 188-201 . doi : 10.1016/j.cell.2012.01.046 . PMC 3319279. PMID 22365813 .   
  41. ↑ كوفاتش ، ك. أ. (سبتمبر 2020). "الذكريات العرضية: كيف يتعاون الحصين وجاذبات الحلقة الشمية الداخلية لتكوينها؟" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب النظمي . 14 : 68. doi : 10.3389/fnsys.2020.559186 . PMC 7511719. PMID 33013334 .  
  42. ↑ بليس آر إم (أغسطس 2007). ""الغذاء والعقل مع التقدم في السن". الجزء الأول من سلسلة: التغذية ووظائف الدماغ . وزارة الزراعة الأمريكية . USDA.gov . تاريخ الاطلاع: 27 فبراير 2010 .
  43. 1 2 جوناس، بيتر؛ ليسمان، جون (10 سبتمبر 2014). " بنية ووظيفة ومرونة الدوائر الدقيقة في التلفيف المسنن للحصين" . مجلة فرونتيرز إن نيورال سيركتس . 8 : 107. doi : 10.3389/fncir.2014.00107 . PMC 4159971. PMID 25309334 .  
  44. 1 2 موسر، إدوارد آي؛ كروبف، إميليو؛ موسر، ماي-بريت (1 يوليو 2008). "خلايا المكان، وخلايا الشبكة، ونظام التمثيل المكاني للدماغ". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 31 (1): 69-89 . doi : 10.1146/annurev.neuro.31.061307.090723 . PMID 18284371 . 
  45. ↑ رولز، إدموند ت. (2013). "آليات إكمال الأنماط وفصلها في الحصين" . مجلة فرونتيرز في علم الأعصاب النظمي . 7 : 74. doi : 10.3389/fnsys.2013.00074 . PMC 3812781. PMID 24198767 .  
  46. ↑ مالبرغ، جيه إي، إيش، إيه جيه، نيستلر، إي جيه، دومان، آر إس (ديسمبر 2000). "العلاج المزمن بمضادات الاكتئاب يزيد من تكوين الخلايا العصبية في قرن آمون لدى الفئران البالغة" . مجلة علم الأعصاب . 20 (24): 9104-10 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-24-09104.2000 . PMC 6773038. PMID 11124987 .  
  47. ↑ غولد إي، تانابات بي، ماكوين بي إس، فلوغ جي، فوكس إي (مارس 1998). "يقل تكاثر سلائف الخلايا الحبيبية في التلفيف المسنن لدى القرود البالغة بفعل الإجهاد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 ( 6): 3168-71 . Bibcode : 1998PNAS...95.3168G . doi : 10.1073/pnas.95.6.3168 . PMC 19713. PMID 9501234 .  
  48. ↑ سورجيه أ، تانتي أ، ليوناردو إي دي، لوغيراي أ، راينر كيو، توما سي، بالم آر، غريبل جي، إيبارغوين-فارغاس واي، هين آر، بيلزونغ سي (ديسمبر 2011). "مضادات الاكتئاب تستقطب خلايا عصبية جديدة لتحسين تنظيم استجابة الإجهاد" . الطب النفسي الجزيئي . 16 (12): 1177-1188 . doi : 10.1038/mp.2011.48 . PMC 3223314. PMID 21537331 .  
  49. ↑ «دراسة تربط بين التحكم في مستوى السكر في الدم وتراجع الذاكرة» . صحيفة نيويورك تايمز . 1 يناير 2009. تاريخ الاطلاع: 13 مارس 2011 .
  50. ↑ براغ، هـ (1999) . "الجري يزيد من تكاثر الخلايا وتكوين الخلايا العصبية في التلفيف المسنن للفأر البالغ". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 2 (3): 266-270 . doi : 10.1038/6368 . PMID 10195220. S2CID 7170664 .  
  51. ↑ كيمبرمان، جي.، كون، إتش. جي.، غيج، إف. إتش. (أبريل 1997). "زيادة عدد الخلايا العصبية في الحصين لدى الفئران البالغة التي تعيش في بيئة غنية". مجلة نيتشر . 386 (6624): 493-495 . Bibcode : 1997Natur.386..493K . doi : 10.1038/386493a0 . PMID: 9087407. S2CID : 4281128 .  
  52. ↑ إيدي، ب.د.، ريديلا، ف.أ.، كريستي، ب.ر. (مايو 2005). "يُغير التمرين الطوعي البنية الخلوية للتلفيف المسنن لدى البالغين عن طريق زيادة تكاثر الخلايا، وتعقيد التغصنات، وكثافة الأشواك". مجلة علم الأعصاب المقارن . 486 (1): 39-47 . doi : 10.1002/cne.20493 . hdl : 2429/15467 . PMID 15834963. S2CID 8386870 .  
  53. ↑ خافيير جي إف، كوستا في سي (أغسطس 2009). "التلفيف المسنن والسلوك المكاني" . التقدم في علم الأدوية النفسية العصبية والطب النفسي البيولوجي . 33 (5): 762-773 . doi : 10.1016/j.pnpbp.2009.03.036 . PMID 19375476. S2CID 1115081 .  
  54. 1 2 3 سوبيربيل إي، سانشيز بي إي، كرافيتز إيه في، وانغ إكس، هو كيه، إيليرتسون كيه، ديفيدز إن، كريتزر إيه سي، موك إل (مايو 2013). "يُسبب النشاط الدماغي الفيزيولوجي كسورًا في الحمض النووي المزدوج في الخلايا العصبية، مع تفاقمها بواسطة بروتين بيتا النشواني" . نات نيوروساينس . 16 (5): 613-21 . doi : 10.1038/nn.3356 . PMC 3637871. PMID 23525040 .