إمكانية الفعل

جميع خلايا أنسجة جسم الحيوان مستقطبة كهربائيًا ، أي أنها تحافظ على فرق جهد عبر غشاء البلازما ، يُعرف بجهد الغشاء . وينتج هذا الاستقطاب الكهربائي عن تفاعل معقد بين تراكيب بروتينية مُدمجة في الغشاء تُسمى مضخات الأيونات وقنوات الأيونات . في الخلايا العصبية، تختلف أنواع قنوات الأيونات في الغشاء عادةً باختلاف أجزاء الخلية، مما يُكسب التغصنات والمحور وجسم الخلية خصائص كهربائية مختلفة. ونتيجةً لذلك، قد تكون بعض أجزاء غشاء الخلية العصبية قابلة للاستثارة (قادرة على توليد جهد فعل)، بينما لا تكون أجزاء أخرى كذلك. وقد أظهرت دراسات حديثة أن الجزء الأكثر استثارة في الخلية العصبية هو الجزء الذي يلي تلة المحور (النقطة التي ينفصل عندها المحور عن جسم الخلية)، والذي يُسمى القطعة الأولية للمحور ، ولكن المحور وجسم الخلية يكونان قابلين للاستثارة أيضًا في معظم الحالات. ^{[ 6 ]}

تحتوي كل رقعة غشائية قابلة للاستثارة على مستويين مهمين من جهد الغشاء: جهد الراحة ، وهو القيمة التي يحافظ عليها جهد الغشاء طالما لم يتعرض الخلية لأي اضطراب، وقيمة أعلى تُسمى جهد العتبة . عند تلة المحور العصبي لعصبون نموذجي، يبلغ جهد الراحة حوالي -70 ملي فولت (mV)، بينما يبلغ جهد العتبة حوالي -55 ملي فولت. تتسبب المدخلات المشبكية إلى العصبون في إزالة استقطاب الغشاء أو فرط استقطابه ؛ أي أنها تتسبب في ارتفاع جهد الغشاء أو انخفاضه. تُثار جهود الفعل عندما يتراكم قدر كافٍ من إزالة الاستقطاب لرفع جهد الغشاء إلى جهد العتبة. عند إثارة جهد الفعل، يرتفع جهد الغشاء فجأةً ثم ينخفض ​​بنفس السرعة، وغالبًا ما ينتهي دون مستوى الراحة، حيث يبقى لفترة من الزمن. شكل جهد الفعل نمطي؛ وهذا يعني أن الارتفاع والانخفاض عادةً ما يكون لهما نفس السعة والمدة الزمنية تقريبًا لجميع جهود الفعل في خلية معينة. (تُناقش الاستثناءات لاحقًا في المقال) في معظم الخلايا العصبية، تتم العملية برمتها في حوالي جزء من ألف من الثانية. تُصدر أنواع عديدة من الخلايا العصبية كمونات عمل باستمرار بمعدلات تصل إلى 10-100 كمون عمل في الثانية. مع ذلك، فإن بعض الأنواع أقل نشاطًا بكثير، وقد تمر دقائق أو أكثر دون إصدار أي كمونات عمل.

تتغير قدرة الخلية العصبية على توليد ونقل جهد الفعل أثناء نموها . ويعتمد مقدار تغير جهد غشاء الخلية العصبية نتيجةً لنبضة تيار على مقاومة مدخلات الغشاء . مع نمو الخلية، تُضاف قنوات إضافية إلى الغشاء، مما يؤدي إلى انخفاض مقاومة المدخلات. كما تشهد الخلية العصبية الناضجة تغيرات أقصر في جهد الغشاء استجابةً للتيارات المشبكية. تتميز الخلايا العصبية في النواة الركبية الجانبية لحيوان ابن عرس بثابت زمني أطول وانحراف جهد أكبر في اليوم الأول بعد الولادة (P0) مقارنةً باليوم الثلاثين بعد الولادة (P30). ^{[ 15 ]} من نتائج انخفاض مدة جهد الفعل الحفاظ على دقة الإشارة استجابةً للتحفيز عالي التردد. وتكون الخلايا العصبية غير الناضجة أكثر عرضةً لتثبيط المشبك من تقويته بعد التحفيز عالي التردد. ^{[ 15 ]}

في المراحل المبكرة من نمو العديد من الكائنات الحية، ينتقل جهد الفعل في البداية عبر تيار الكالسيوم وليس تيار الصوديوم . وتكون حركية فتح وإغلاق قنوات الكالسيوم أثناء النمو أبطأ من حركية قنوات الصوديوم ذات البوابات الفولتية التي ستنقل جهد الفعل في الخلايا العصبية الناضجة. ويمكن أن تؤدي فترات الفتح الأطول لقنوات الكالسيوم إلى جهود فعل أبطأ بكثير من تلك الموجودة في الخلايا العصبية الناضجة. ^{[ 15 ]} تستغرق جهود الفعل في خلايا الضفدع الأفريقي (Xenopus) في البداية من 60 إلى 90 مللي ثانية. وخلال النمو، ينخفض ​​هذا الوقت إلى 1 مللي ثانية. وهناك سببان لهذا الانخفاض الحاد. أولاً، يصبح التيار الداخلي محمولاً بشكل أساسي عبر قنوات الصوديوم. ^{[ 16 ]} ثانياً، يزداد تيار المقوم المتأخر ، وهو تيار قناة البوتاسيوم ، إلى 3.5 أضعاف قوته الأولية. ^{[ 15 ]}

لكي يحدث الانتقال من جهد الفعل المعتمد على الكالسيوم إلى جهد الفعل المعتمد على الصوديوم، يجب إضافة قنوات جديدة إلى الغشاء. إذا نُمت خلايا عصبية من نوع Xenopus في بيئة تحتوي على مثبطات لتخليق الحمض النووي الريبوزي (RNA) أو تخليق البروتين ، فإن هذا الانتقال يُمنع. ^{[ 17 ]} حتى النشاط الكهربائي للخلية نفسها قد يلعب دورًا في التعبير عن القنوات. إذا تم حجب جهود الفعل في خلايا عضلة القلب من نوع Xenopus ، فإن الزيادة المعتادة في كثافة تيار الصوديوم والبوتاسيوم تُمنع أو تتأخر. ^{[ 18 ]}

يُلاحظ هذا النضج في الخصائص الكهربائية عبر مختلف الأنواع. إذ تزداد تيارات الصوديوم والبوتاسيوم في الضفدع الأفريقي (Xenopus) بشكل كبير بعد أن يمر العصبون بالمرحلة النهائية من الانقسام الخلوي . كما تزداد كثافة تيار الصوديوم في خلايا القشرة الدماغية للفئران بنسبة 600% خلال الأسبوعين الأولين بعد الولادة. ^{[ 15 ]}

التغصنات الشجرية

سوما

أكسون

نواة

عقدة رانفييه

طرف المحور

خلية شوان

غمد المايلين

بنية عصبون نموذجي

تدعم أنواع عديدة من الخلايا جهد الفعل، مثل الخلايا النباتية، والخلايا العضلية، والخلايا المتخصصة في القلب (حيث يحدث جهد الفعل القلبي ). ومع ذلك، فإن الخلية الرئيسية القابلة للاستثارة هي العصبون ، الذي يمتلك أيضًا أبسط آلية لتوليد جهد الفعل.

الخلايا العصبية هي خلايا قابلة للاستثارة الكهربائية، تتكون عمومًا من تفرع شجيري واحد أو أكثر، وجسم خلوي واحد ، ومحور عصبي واحد، ونهاية محورية واحدة أو أكثر . التفرعات الشجيرية هي امتدادات خلوية وظيفتها الأساسية استقبال الإشارات المشبكية. تُعرف نتوءاتها باسم الأشواك الشجيرية ، وهي مصممة لالتقاط النواقل العصبية التي تفرزها الخلية العصبية قبل المشبكية. تحتوي هذه الأشواك على تركيز عالٍ من قنوات الأيونات المرتبطة بالليجاند . تتميز هذه الأشواك بعنق رفيع يربط نتوءًا منتفخًا بالتفرع الشجيري، مما يضمن أن التغيرات التي تحدث داخل الشوكة الشجيرية أقل عرضة للتأثير على الأشواك المجاورة. يمكن للشوكة الشجيرية، باستثناءات نادرة (انظر LTP )، أن تعمل كوحدة مستقلة. تمتد التفرعات الشجيرية من الجسم الخلوي، الذي يحتوي على النواة والعديد من العضيات حقيقية النواة "الطبيعية" . على عكس الأشواك، فإن سطح الجسم الخلوي مليء بقنوات أيونية مُفعلة بالجهد. تساعد هذه القنوات في نقل الإشارات المتولدة من التغصنات. يبرز من جسم الخلية تل المحور العصبي ، الذي يتميز بتركيز عالٍ جدًا من قنوات الصوديوم المُفعلة بالجهد. يُعتبر هذا التل، بشكل عام، منطقة بدء جهد الفعل ^{[ 19 ]} ، أي منطقة الزناد . تتجمع هنا إشارات متعددة، مُولدة في الأشواك العصبية، ومُرسلة من جسم الخلية. يلي تل المحور العصبي مباشرةً المحور العصبي، وهو امتداد أنبوبي رفيع يمتد بعيدًا عن جسم الخلية. يُعزل المحور العصبي بغمد الميالين، الذي يتكون إما من خلايا شوان (في الجهاز العصبي المحيطي) أو الخلايا الدبقية قليلة التغصنات (في الجهاز العصبي المركزي)، وكلاهما نوعان من الخلايا الدبقية . على الرغم من أن الخلايا الدبقية لا تُشارك في نقل الإشارات الكهربائية، إلا أنها تتواصل مع الخلايا العصبية وتُقدم لها دعمًا كيميائيًا حيويًا هامًا. ^{[ 20 ]} على وجه التحديد، يلتف الميالين عدة مرات حول الجزء المحوري، مكونًا طبقة دهنية سميكة تمنع الأيونات من الدخول إلى المحور أو الخروج منه. يمنع هذا العزل التدهور الكبير في الإشارة ويضمن سرعة نقلها. مع ذلك، يقيد هذا العزل عدم وجود قنوات على سطح المحور. لذلك، توجد بقع غشائية متباعدة بانتظام، خالية من العزل. يمكن اعتبار عقد رانفييه هذه بمثابة "تلال محورية مصغرة"، إذ يكمن دورها في تعزيز الإشارة لمنع تدهورها بشكل ملحوظ. عند الطرف الأبعد، يفقد المحور عزله ويبدأ بالتفرع إلى عدة نهايات محورية.. هذه النهايات قبل المشبكية، أو الأزرار المشبكية، هي منطقة متخصصة داخل محور الخلية قبل المشبكية تحتوي على ناقلات عصبية محاطة بغشاء صغير يسمى الحويصلات المشبكية .

قبل الخوض في انتشار كمونات الفعل على طول المحاور العصبية ونهايتها عند العقد المشبكية، من المفيد النظر في الطرق التي يمكن من خلالها بدء كمونات الفعل عند تلة المحور العصبي . الشرط الأساسي هو أن يرتفع جهد الغشاء عند التلة فوق عتبة إطلاق الكمون. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 21 ] [ 22 ]} وهناك عدة طرق يمكن من خلالها أن يحدث هذا الاستقطاب.

تبدأ كمونات الفعل عادةً من كمونات ما بعد المشبك الاستثارية الصادرة من عصبون ما قبل المشبك. ^{[ 23 ]} في العادة، يُطلق العصبون ما قبل المشبك جزيئات الناقل العصبي ، والتي ترتبط بدورها بمستقبلات على الخلية ما بعد المشبكية. يؤدي هذا الارتباط إلى فتح أنواع مختلفة من قنوات الأيونات ، مما يُغير نفاذية غشاء الخلية ، وبالتالي جهد الغشاء. إذا زاد الارتباط الجهد (أزال استقطاب الغشاء)، يكون المشبك استثاريًا. أما إذا قلّل الارتباط الجهد (زاد استقطاب الغشاء)، يكون المشبك تثبيطيًا. سواء زاد الجهد أو نقص، ينتشر التغيير بشكل سلبي إلى المناطق المجاورة من الغشاء (كما هو موضح في معادلة الكابل وتعديلاتها). عادةً، يتلاشى جهد التحفيز أُسّيًا مع المسافة من المشبك ومع مرور الوقت منذ ارتباط الناقل العصبي. قد يصل جزء من الجهد الاستثاري إلى تلة المحور العصبي ، وقد يؤدي (في حالات نادرة) إلى إزالة استقطاب الغشاء بدرجة كافية لتحفيز جهد فعل جديد. في أغلب الأحيان، يجب أن تعمل الجهود الاستثارية من عدة مشابك عصبية معًا في نفس الوقت تقريبًا لتحفيز جهد فعل جديد. ومع ذلك، يمكن إحباط جهودها المشتركة بواسطة الجهود التثبيطية بعد المشبكية المعاكسة .

يمكن أن يحدث النقل العصبي أيضًا عبر المشابك الكهربائية . ^{[ 24 ]} نظرًا للاتصال المباشر بين الخلايا القابلة للاستثارة على شكل وصلات فجوية ، يمكن نقل جهد الفعل مباشرةً من خلية إلى أخرى في كلا الاتجاهين. يُمكّن التدفق الحر للأيونات بين الخلايا من نقل سريع غير مُعتمد على المواد الكيميائية. تضمن القنوات المُقوِّمة أن يتحرك جهد الفعل في اتجاه واحد فقط عبر المشبك الكهربائي. توجد المشابك الكهربائية في جميع الأجهزة العصبية، بما في ذلك الدماغ البشري، على الرغم من أنها تُمثل نسبة ضئيلة. ^{[ 25 ]}

يُعتقد غالبًا أن سعة جهد الفعل مستقلة عن مقدار التيار الذي أحدثه. بعبارة أخرى، لا تُنتج التيارات الأكبر جهود فعل أكبر. لذلك، يُقال إن جهود الفعل إشارات ثنائية ، إما أن تحدث بالكامل أو لا تحدث على الإطلاق. ^{[ هـ ] [ و ] [ ز ]} وهذا على عكس جهود المستقبلات ، التي تعتمد سعتها على شدة المُنبِّه. ^{[ 26 ]} في كلتا الحالتين، يرتبط تردد جهود الفعل بشدة المُنبِّه.

على الرغم من هيمنة النظرة الكلاسيكية لجهد الفعل كإشارة نمطية موحدة على مجال علم الأعصاب لعقود طويلة، تشير أدلة حديثة إلى أن جهود الفعل أحداث أكثر تعقيدًا، قادرة على نقل المعلومات ليس فقط من خلال سعتها، بل أيضًا من خلال مدتها وطورها، وأحيانًا حتى لمسافات لم يكن يُعتقد سابقًا أنها ممكنة. ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]}

في الخلايا العصبية الحسية ، تقترن إشارة خارجية، كالضغط أو الحرارة أو الضوء أو الصوت، بفتح وإغلاق قنوات أيونية ، مما يُغير بدوره نفاذية غشاء الخلية الأيونية وجهدها الكهربائي. ^{[ 31 ]} قد تكون هذه التغيرات في الجهد الكهربائي مُحفزة (مُزيلة للاستقطاب) أو مُثبطة (مُفرطة الاستقطاب)، وفي بعض الخلايا العصبية الحسية، قد تُؤدي تأثيراتها المُجتمعة إلى إزالة استقطاب محور الخلية بدرجة كافية لتحفيز جهد الفعل. من الأمثلة على ذلك في الإنسان خلية مستقبلات الشم وجسيمات مايسنر ، وهما ضروريتان لحاستي الشم واللمس على التوالي. مع ذلك، لا تُحوّل جميع الخلايا العصبية الحسية إشاراتها الخارجية إلى جهد فعل؛ فبعضها لا يمتلك محورًا عصبيًا أصلًا. ^{[ 32 ]} بدلًا من ذلك، قد تُحوّل الإشارة إلى إطلاق ناقل عصبي ، أو إلى جهود متدرجة مُستمرة ، يُمكن لأي منهما أن يُحفز خلية عصبية أو أكثر لإطلاق جهد فعل. على سبيل المثال، في الأذن البشرية ، تحوّل الخلايا الشعرية الصوت الوارد إلى فتح وإغلاق قنوات أيونية ذات بوابات ميكانيكية ، مما قد يؤدي إلى إطلاق جزيئات الناقلات العصبية . وبالمثل، في شبكية العين البشرية ، لا تُنتج الخلايا المستقبلة للضوء الأولية والطبقة التالية من الخلايا (التي تضم الخلايا ثنائية القطب والخلايا الأفقية ) جهد فعل؛ بل تُنتج بعض خلايا أماكرين والطبقة الثالثة، وهي الخلايا العقدية ، جهد فعل، ينتقل بعد ذلك عبر العصب البصري .

في الخلايا العصبية الحسية، تنشأ كمونات الفعل نتيجةً لمحفز خارجي. مع ذلك، لا تحتاج بعض الخلايا القابلة للاستثارة إلى أي محفز لإطلاقها: فهي تُزيل استقطاب محورها العصبي تلقائيًا وتُطلق كمونات فعل بمعدل منتظم، كالساعة الداخلية. ^{[ 33 ]} تُعرف آثار الجهد الكهربائي لهذه الخلايا بكمونات منظم ضربات القلب . [ ^{34 ] تُعد} خلايا منظم ضربات القلب في العقدة الجيبية الأذينية مثالًا جيدًا على ذلك. ^{[ h ]} على الرغم من أن لكمونات منظم ضربات القلب هذه لها إيقاع طبيعي ، إلا أنه يمكن تعديله بواسطة محفزات خارجية؛ على سبيل المثال، يمكن تغيير معدل ضربات القلب بواسطة الأدوية وكذلك الإشارات من الأعصاب الودية واللاودية . ^{[ 35 ]} لا تُسبب المحفزات الخارجية إطلاق الخلية المتكرر، بل تُغير توقيته فقط. ^{[ 34 ]} في بعض الحالات، قد يكون تنظيم التردد أكثر تعقيدًا، مما يؤدي إلى أنماط من كمونات الفعل، مثل الانفجارات .

يبدأ جهد الفعل النموذجي عند تلة المحور العصبي ^{[ 42 ]} باستقطاب قوي بما فيه الكفاية، على سبيل المثال، منبه يزيد من _Vm . غالبًا ما يكون سبب هذا الاستقطاب هو حقن كاتيونات الصوديوم الإضافية في الخلية؛ يمكن أن تأتي هذه الكاتيونات من مجموعة متنوعة من المصادر، مثل المشابك الكيميائية أو الخلايا العصبية الحسية أو جهود منظم ضربات القلب .

في حالة الراحة، يكون تركيز أيونات الصوديوم والكلوريد في السائل خارج الخلوي أعلى منه في السائل داخل الخلوي ، بينما يكون تركيز أيونات البوتاسيوم أعلى منه في السائل داخل الخلوي. يُعزى انتقال الأيونات من وإلى الخلية العصبية إلى اختلاف التركيز، الذي يدفعها إلى الانتقال من منطقة التركيز العالي إلى منطقة التركيز المنخفض ، بالإضافة إلى التأثيرات الكهروستاتيكية (تجاذب الشحنات المتعاكسة). يحمل داخل الخلية العصبية شحنة سالبة، مقارنةً بسطحها الخارجي، نتيجةً لانتقال أيونات البوتاسيوم (K ⁺⁾ إلى خارج الخلية. غشاء الخلية العصبية أكثر نفاذيةً لأيونات البوتاسيوم ^من الأيونات الأخرى، مما يسمح لهذه الأيونات بالخروج بشكل انتقائي من الخلية، وفقًا لتدرج تركيزها. يؤدي تدرج التركيز هذا، بالإضافة إلى قنوات تسرب البوتاسيوم الموجودة على غشاء الخلية العصبية، إلى تدفق أيونات البوتاسيوم إلى الخارج، مما يجعل جهد الراحة قريبًا من E _{_K}  ≈  -75  mV. ^{[ 43 ]} نظرًا لتركيز أيونات الصوديوم (Na ⁺⁾ العالي خارج الخلية، فإن فرق التركيز والجهد يدفعانها إلى داخل الخلية عند فتح قنوات الصوديوم ^. يؤدي زوال الاستقطاب إلى فتح قنوات الصوديوم والبوتاسيوم في الغشاء، مما يسمح للأيونات بالتدفق إلى داخل المحور العصبي وخارجه على التوالي. إذا كان زوال الاستقطاب طفيفًا (مثلاً، زيادة جهد _الغشاء من -70  ملي فولت إلى -60  ملي فولت)، فإن تيار البوتاسيوم الخارج يتغلب على تيار الصوديوم الداخل، ويعود الغشاء إلى جهد الراحة الطبيعي عند حوالي -70  ملي فولت. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} مع ذلك، إذا كان زوال الاستقطاب كبيرًا بما يكفي، فإن تيار الصوديوم الداخل يزداد أكثر من تيار البوتاسيوم الخارج، مما يؤدي إلى حالة فرط نشاط ( تغذية راجعة موجبة ): فكلما زاد التيار الداخل، زاد _جهد الغشاء ، مما يزيد بدوره من التيار الداخل. ^{[ 8 ] [ 11 ]} يؤدي استقطاب قوي بما فيه الكفاية (زيادة في V_{_m} ) إلى فتح قنوات الصوديوم الحساسة للجهد؛ وتؤدي زيادة نفاذية الصوديوم إلى تقريب V_{_m} من جهد توازن الصوديوم E _{_Na} ≈ +55  mV. ويؤدي ارتفاع الجهد بدوره إلى فتح المزيد من قنوات الصوديوم، مما يدفع V_{_m} أكثر نحو E_Na.يستمر هذا التغذية الراجعة الإيجابية حتى تُفتح قنوات الصوديوم بالكامل ويقترب جهد الغشاء (Vm) من ^جهد الصوديوم ₍ ENa ₎ . ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 21 ]} _[ ^{22 ]} ويتوافق الارتفاع الحاد في جهد الغشاء (Vm ₎ ونفاذية الصوديوم مع المرحلة الصاعدة من جهد الفعل. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 21 ] [ 22 ]}

عادةً ما يكون جهد العتبة الحرج لهذه الحالة المتسارعة حوالي -45  ملي فولت، ولكنه يعتمد على نشاط المحور العصبي مؤخرًا. لا تستطيع الخلية التي أطلقت للتو جهد فعل إطلاق جهد آخر فورًا، لأن قنوات الصوديوم ^لم تتعافَ بعد من حالة التعطيل. تُسمى الفترة التي لا يمكن خلالها إطلاق جهد فعل جديد بفترة الامتناع المطلق . ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]} بعد مرور فترات أطول، وبعد تعافي بعض قنوات الأيونات وليس جميعها، يمكن تحفيز المحور العصبي لإنتاج جهد فعل آخر، ولكن بعتبة أعلى، مما يتطلب استقطابًا أقوى بكثير، على سبيل المثال، إلى -30  ملي فولت. تُسمى الفترة التي يصعب فيها إطلاق جهود الفعل بشكل غير عادي بفترة الامتناع النسبي . ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]}

يتباطأ تأثير التغذية الراجعة الإيجابية للمرحلة الصاعدة ويتوقف تمامًا عندما تُفتح قنوات أيونات الصوديوم إلى أقصى حد. عند ذروة جهد الفعل، تصل نفاذية الصوديوم إلى أقصى قيمة لها، ويصبح جهد الغشاء _Vm مساويًا تقريبًا لجهد توازن الصوديوم ENa . مع ذلك، فإن نفس الجهد المرتفع الذي فتح قنوات الصوديوم في البداية يُغلقها تدريجيًا أيضًا، عن طريق إغلاق مسامها؛ فتصبح قنوات الصوديوم غير نشطة . ^{[ 40 ]} _{هذا يُقلل من نفاذية الغشاء للصوديوم مقارنةً بالبوتاسيوم، مما يدفع جهد الغشاء عائدًا إلى قيمة الراحة. في الوقت نفسه، يفتح الجهد المرتفع قنوات البوتاسيوم الحساسة} للجهد؛ وتؤدي الزيادة في نفاذية البوتاسيوم في الغشاء إلى دفع Vm نحو EK . ^{[ 40 ]} مجتمعةً، تتسبب هذه التغيرات في نفاذية الصوديوم والبوتاسيوم في انخفاض Vm بسرعة، _{مما يُعيد استقطاب الغشاء} ويُنتج "المرحلة الهابطة" من جهد الفعل. ^{[ 44 ] [ 47 ] [ 22 ] [ 48 ]}

يؤدي الجهد المستقطب إلى فتح قنوات بوتاسيوم إضافية تعتمد على الجهد، وبعض هذه القنوات لا يُغلق فور عودة الغشاء إلى جهد الراحة الطبيعي. إضافةً إلى ذلك، تُفتح قنوات بوتاسيوم أخرى استجابةً لتدفق أيونات الكالسيوم أثناء جهد الفعل. يكون تركيز أيونات البوتاسيوم داخل الخلية منخفضًا بشكل غير معتاد لفترة وجيزة، مما يجعل جهد الغشاء (Vm ₎ أقرب إلى جهد توازن البوتاسيوم (Ek ₎ . ينخفض ​​جهد الغشاء عن جهد الراحة. وبالتالي، يحدث انخفاض مفاجئ أو فرط استقطاب ، يُسمى فرط الاستقطاب اللاحق ، والذي يستمر حتى تعود نفاذية البوتاسيوم في الغشاء إلى قيمتها المعتادة، مما يُعيد جهد الغشاء إلى حالة الراحة. ^{[ 49 ] [ 47 ]}

يتبع كل جهد فعل فترة مقاومة ، يمكن تقسيمها إلى فترة مقاومة مطلقة ، يستحيل خلالها إحداث جهد فعل آخر، ثم فترة مقاومة نسبية ، تتطلب خلالها محفزًا أقوى من المعتاد. ^{[ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]} تنتج هاتان الفترتان عن تغيرات في حالة جزيئات قنوات الصوديوم والبوتاسيوم. عند إغلاق قنوات الصوديوم بعد جهد الفعل، تدخل في حالة "غير نشطة" ، حيث لا يمكن فتحها بغض النظر عن جهد الغشاء - وهذا ما يُسبب فترة المقاومة المطلقة. حتى بعد عودة عدد كافٍ من قنوات الصوديوم إلى حالة الراحة، غالبًا ما يبقى جزء من قنوات البوتاسيوم مفتوحًا، مما يُصعّب إزالة استقطاب جهد الغشاء، وبالتالي يُسبب فترة المقاومة النسبية. نظرًا لاختلاف كثافة وأنواع قنوات البوتاسيوم اختلافًا كبيرًا بين أنواع الخلايا العصبية المختلفة، فإن مدة فترة المقاومة النسبية متغيرة للغاية.

تُعدّ فترة الامتناع المطلق مسؤولة إلى حد كبير عن الانتشار أحادي الاتجاه لجهود الفعل على طول المحاور العصبية. ^{[ 50 ]} في أي لحظة معينة، تكون رقعة المحور العصبي خلف الجزء النشط من المحور في حالة امتناع، بينما تكون الرقعة الأمامية، التي لم يتم تنشيطها مؤخرًا، قادرة على أن يتم تحفيزها عن طريق إزالة الاستقطاب الناتج عن جهد الفعل.

لتمكين نقل الإشارات الكهربائية بسرعة وكفاءة في الجهاز العصبي، تُغطى محاور عصبية معينة بأغلفة الميالين . الميالين غشاء متعدد الطبقات يحيط بالمحور العصبي في أجزاء تفصل بينها فواصل تُعرف بعقد رانفييه . تُنتجه خلايا متخصصة: خلايا شوان حصريًا في الجهاز العصبي المحيطي ، وخلايا قليلة التغصن حصريًا في الجهاز العصبي المركزي . يُقلل غلاف الميالين من سعة الغشاء ويزيد من مقاومته في الفواصل بين العقد، مما يسمح بانتقال سريع ومتقطع لكمونات الفعل من عقدة إلى أخرى. ^{[ م ] [ ن ] [ س ]} يوجد التمييل بشكل رئيسي في الفقاريات ، ولكن تم اكتشاف نظام مماثل في بعض اللافقاريات، مثل بعض أنواع الروبيان . ^{[ ع ]} لا تُغطى جميع الخلايا العصبية في الفقاريات بالميالين؛ على سبيل المثال، محاور الخلايا العصبية المكونة للجهاز العصبي الذاتي ليست، بشكل عام، مُغطاة بالميالين.

يمنع الميالين الأيونات من الدخول إلى المحور العصبي أو الخروج منه على طول الأجزاء المغلفة بالميالين. وكقاعدة عامة، يزيد التغليف بالميالين من سرعة توصيل جهد الفعل ويجعله أكثر كفاءة في استخدام الطاقة. وسواء كان جهد الفعل قفزيًا أم لا، فإن متوسط ​​سرعة توصيله يتراوح من متر واحد في الثانية إلى أكثر من 100 متر في الثانية، ويزداد عمومًا مع زيادة قطر ^{المحور العصبي .}  

لا يمكن لجهود الفعل أن تنتشر عبر الغشاء في الأجزاء المغلفة بالميالين من المحور العصبي. ومع ذلك، يحمل السيتوبلازم التيار ، وهو ما يكفي لإزالة استقطاب العقدة الأولى أو الثانية من عقد رانفييه . بدلاً من ذلك، يُحفز التيار الأيوني الناتج عن جهد فعل في إحدى عقد رانفييه جهد فعل آخر في العقدة التالية؛ يُعرف هذا "القفز" الظاهري لجهد الفعل من عقدة إلى أخرى بالتوصيل القفزي . على الرغم من أن آلية التوصيل القفزي اقترحها رالف ليلي عام 1925، ^{[ r ]} إلا أن أول دليل تجريبي على التوصيل القفزي جاء من إيتشيجي تاساكي ^{[ s ]} وتايجي تاكيوتشي ^{[ t ] [ 55 ]} ومن أندرو هكسلي وروبرت ستامبفلي. ^{[ u ]} في المقابل، في المحاور العصبية غير المغلفة بالميالين، يُحفز جهد الفعل جهد فعل آخر في الغشاء المجاور مباشرة، وينتقل باستمرار على طول المحور العصبي كالموجة.

يتمتع الميالين بميزتين هامتين: سرعة التوصيل العالية وكفاءة الطاقة. بالنسبة للمحاور العصبية التي يزيد قطرها عن حد أدنى (حوالي 1 ميكرومتر )، يزيد التغليف بالميالين من سرعة توصيل جهد الفعل، عادةً عشرة أضعاف. ^{[ w ]} في المقابل، عند سرعة توصيل معينة، تكون الألياف المغلفة بالميالين أصغر من نظيراتها غير المغلفة. على سبيل المثال، تنتقل جهود الفعل بنفس السرعة تقريبًا (25  م/ث) في محور عصبي مغلف بالميالين في ضفدع ومحور عصبي عملاق غير مغلف بالميالين في حبار، لكن محور الضفدع أصغر بقطر حوالي 30 ضعفًا ومساحة مقطع عرضي أصغر بألف ضعف. أيضًا، نظرًا لأن التيارات الأيونية محصورة في عقد رانفييه، فإن عددًا أقل بكثير من الأيونات "يتسرب" عبر الغشاء، مما يوفر الطاقة الأيضية. يُعد هذا التوفير ميزة انتقائية هامة ، حيث يستهلك الجهاز العصبي البشري حوالي 20% من الطاقة الأيضية للجسم. ^{[ w ]}

يُعدّ طول الأجزاء المغلفة بالميالين في المحاور العصبية عاملاً هاماً لنجاح التوصيل القفزي. ينبغي أن تكون هذه الأجزاء أطول ما يمكن لزيادة سرعة التوصيل إلى أقصى حد، ولكن ليس لدرجة أن تكون الإشارة الواصلة ضعيفة للغاية بحيث لا تُحفّز جهد فعل في عقدة رانفييه التالية. في الطبيعة، تكون الأجزاء المغلفة بالميالين طويلة بما يكفي عموماً لكي تنتقل الإشارة المنقولة بشكل سلبي عبر عقدتين على الأقل، مع الحفاظ على سعة كافية لإطلاق جهد فعل في العقدة الثانية أو الثالثة. وبالتالي، يكون عامل الأمان في التوصيل القفزي عالياً، مما يسمح بنقل الإشارات عبر العقد في حالة الإصابة. مع ذلك، قد تنتهي جهود الفعل قبل الأوان في بعض المواضع التي يكون فيها عامل الأمان منخفضاً، حتى في الخلايا العصبية غير المغلفة بالميالين؛ ومن الأمثلة الشائعة على ذلك نقطة تفرع المحور العصبي، حيث ينقسم إلى محورين عصبيين. ^{[ 57 ]}

تُؤدي بعض الأمراض إلى تدهور الميالين وإعاقة التوصيل القفزي، مما يُقلل من سرعة توصيل جهد الفعل. ^{[ x ]} وأشهر هذه الأمراض هو التصلب المتعدد ، حيث يُؤدي تدهور الميالين إلى إعاقة الحركة المنسقة. ^{[ 58 ]}

يمكن وصف تدفق التيارات داخل المحور العصبي كميًا باستخدام نظرية الكابل ^{[ 59 ]} وتطبيقاتها، مثل النموذج المُجزأ. ^{[ 60 ]} طُوّرت نظرية الكابل عام 1855 على يد اللورد كلفن لنمذجة كابل التلغراف عبر المحيط الأطلسي ^{[ y ]} ، وأثبت هودجكين وروشتون أهميتها للخلايا العصبية عام 1946. ^{[ z ]} في نظرية الكابل البسيطة، تُعامل الخلية العصبية على أنها كابل نقل أسطواني مثالي، غير فعال كهربائيًا، ويمكن وصفه بمعادلة تفاضلية جزئية . ^{[ 59 ]}

${\displaystyle \tau {\frac {\partial V}{\partial t}}=\lambda ^{2}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}-V}$

حيث V ( x , t ) هو الجهد الكهربائي عبر الغشاء عند الزمن t والموضع x على طول العصبون، وλ وτ هما مقياسا الطول والزمن المميزان اللذان يتلاشى عندهما هذا الجهد استجابةً للمؤثر. وبالرجوع إلى مخطط الدائرة على اليمين، يمكن تحديد هذين المقياسين من المقاومات والسعات لكل وحدة طول. ^{[ 61 ]}

${\displaystyle \tau =\ r_{m}c_{m}\,}$

${\displaystyle \lambda ={\sqrt {\frac {r_{m}}{r_{\ell }}}}}$

يمكن استخدام هذه المقاييس الزمنية والمكانية لفهم اعتماد سرعة التوصيل على قطر العصبون في الألياف غير الميلينية. على سبيل المثال، يزداد المقياس الزمني τ مع كل من مقاومة الغشاء r_{_m} وسعته c _{_m} . مع ازدياد السعة، يجب نقل شحنة أكبر لإنتاج جهد عبر الغشاء معين (وفقًا للمعادلة Q  = CV₀)؛ ومع ازدياد المقاومة، تقل الشحنة المنقولة لكل وحدة زمنية، مما يُبطئ عملية التوازن. وبالمثل، إذا كانت المقاومة الداخلية لكل وحدة طول r_{_i} أقل في محور عصبي مقارنةً بمحور آخر (على سبيل المثال، لأن نصف قطر المحور الأول أكبر)، فإن طول التلاشي المكاني λ يصبح أطول، وبالتالي تزداد سرعة توصيل جهد الفعل. وإذا زادت مقاومة الغشاء r_{_m} ، فإن ذلك يُقلل من متوسط ​​تيار "التسريب" عبر الغشاء، مما يؤدي بدوره إلى زيادة λ ، وبالتالي زيادة سرعة التوصيل.

بشكل عام، تؤدي جهود الفعل التي تصل إلى الأزرار المشبكية إلى إطلاق ناقل عصبي في الشق المشبكي. ^{[ aa ]} النواقل العصبية جزيئات صغيرة قد تفتح قنوات أيونية في الخلية بعد المشبكية؛ تحتوي معظم المحاور العصبية على نفس الناقل العصبي في جميع نهاياتها. يؤدي وصول جهد الفعل إلى فتح قنوات الكالسيوم الحساسة للجهد في الغشاء قبل المشبكي؛ ويؤدي تدفق الكالسيوم إلى هجرة الحويصلات المليئة بالناقل العصبي إلى سطح الخلية وإطلاق محتوياتها في الشق المشبكي . ^{[ ab ]} يتم تثبيط هذه العملية المعقدة بواسطة السموم العصبية تيتانوسبازمين وسم البوتولينوم ، وهما المسؤولان عن الكزاز والتسمم الوشيقي ، على التوالي. ^{[ ac ]}

تستغني بعض المشابك العصبية عن الناقل العصبي كوسيط، وتربط الخلايا قبل المشبكية بالخلايا بعد المشبكية. ^{[ ad ]} عندما يصل جهد الفعل إلى هذا المشبك، تستطيع التيارات الأيونية المتدفقة إلى الخلية قبل المشبكية عبور حاجز غشائي الخليتين والدخول إلى الخلية بعد المشبكية عبر مسام تُعرف باسم الكونكسونات . ^{[ ae ]} وبالتالي، تستطيع التيارات الأيونية لجهد الفعل قبل المشبكي تحفيز الخلية بعد المشبكية مباشرةً. تسمح المشابك الكهربائية بنقل أسرع لأنها لا تتطلب الانتشار البطيء للناقلات العصبية عبر الشق المشبكي. لذا، تُستخدم المشابك الكهربائية كلما كانت الاستجابة السريعة وتنسيق التوقيت أمرين حاسمين، كما هو الحال في ردود فعل الهروب ، وشبكية عين الفقاريات ، والقلب .

يُعدّ المشبك العصبي العضلي حالةً خاصةً من حالات التشابك الكيميائي ، حيث ينتهي محور العصبون الحركي على ليف عضلي . ^{[ af ]} في هذه الحالة، يكون الناقل العصبي المُفرَز هو الأستيل كولين ، الذي يرتبط بمستقبلات الأستيل كولين، وهي بروتين غشائي متكامل في غشاء الليف العضلي ( الساركوليما ). ^{[ ag ]} مع ذلك، لا يبقى الأستيل كولين مرتبطًا، بل ينفصل ويتحلل بواسطة إنزيم أستيل كولين إستراز الموجود في المشبك. يُقلل هذا الإنزيم بسرعة من التحفيز المُوَجَّه إلى العضلة ^{، مما يسمح بتنظيم درجة وتوقيت انقباض العضلات بدقة. تعمل بعض السموم على تعطيل أستيل كولين إستراز لمنع هذا التحكم ،} مثل غازي الأعصاب سارين وتابون ، ^{[ ah ]} ومبيدات الحشرات ديازينون ومالاثيون . [ ^ai ]

يختلف جهد الفعل القلبي عن جهد الفعل العصبي بوجود مرحلة استقرار ممتدة، حيث يبقى غشاء الخلية عند جهد عالٍ لبضع مئات من المللي ثوانٍ قبل أن يُعاد استقطابه بواسطة تيار البوتاسيوم كالمعتاد. ^{[ aj ]} تعود هذه المرحلة إلى عمل قنوات الكالسيوم الأبطأ التي تفتح وتُبقي جهد غشاء الخلية قريبًا من جهد التوازن حتى بعد تعطيل قنوات الصوديوم.

يلعب جهد الفعل القلبي دورًا هامًا في تنسيق انقباض القلب. ^{[ aj ]} توفر خلايا العقدة الجيبية الأذينية جهد منظم ضربات القلب الذي يُزامن نبضات القلب. ينتشر جهد الفعل لهذه الخلايا إلى العقدة الأذينية البطينية (AV node) وعبرها، وهي عادةً المسار الوحيد للتوصيل بين الأذينين والبطينين . ينتقل جهد الفعل من العقدة الأذينية البطينية عبر حزمة هيس ، ومن ثم إلى ألياف بوركنجي . [ ^{ملاحظة 2 ]} في المقابل، يمكن أن تؤدي التشوهات في جهد الفعل القلبي - سواءً كانت ناتجة عن طفرة خلقية أو إصابة - إلى أمراض بشرية، وخاصةً اضطرابات النظم . ^{[ aj ]} تعمل العديد من الأدوية المضادة لاضطراب النظم على جهد الفعل القلبي، مثل الكينيدين ، والليدوكايين ، وحاصرات بيتا ، والفيراباميل . ^{[ ak ]}

يشبه جهد الفعل في خلية عضلية هيكلية طبيعية جهد الفعل في الخلايا العصبية. ^{[ 62 ]} ينشأ جهد الفعل من إزالة استقطاب غشاء الخلية ( الساركوليما )، مما يفتح قنوات الصوديوم الحساسة للجهد؛ فتُعطَّل هذه القنوات ويُعاد استقطاب الغشاء عبر تيار أيونات البوتاسيوم الخارج. يكون جهد الراحة قبل جهد الفعل عادةً -90 ملي فولت، وهو أقل سلبيةً من جهد الراحة في الخلايا العصبية النموذجية. يستمر جهد فعل العضلة حوالي 2-4  ملي ثانية، وفترة الامتناع المطلق حوالي 1-3  ملي ثانية، وسرعة التوصيل على طول العضلة حوالي 5  م/ث. يُحرر جهد الفعل أيونات الكالسيوم التي تُحرر التروبوميوسين وتسمح للعضلة بالانقباض. يُستثار جهد فعل العضلة بوصول جهد فعل عصبي قبل المشبكي إلى الوصلة العصبية العضلية ، وهي هدف شائع للسموم العصبية . ^{[ ah ]}

^تُعدّ الخلايا النباتية والفطرية قابلةً للاستثارة الكهربائية أيضًا. ^{ويكمن الاختلاف الأساسي بينها وبين جهد الفعل في} الحيوانات في أن إزالة الاستقطاب في الخلايا النباتية لا تتم عن طريق امتصاص أيونات الصوديوم الموجبة، بل عن طريق إطلاق أيونات الكلوريد السالبة . في عام 1906 ^{، نشر جيه سي بوس} أولى قياسات جهد الفعل في النباتات، والتي كان قد اكتشفها سابقًا كلٌّ من بوردون-ساندرسون وداروين. ^{[ 63 ] قد يكون ازدياد أيونات الكالسيوم في السيتوبلازم سببًا لإطلاق الأنيونات داخل الخلية. وهذا يجعل الكالسيوم مُقدمةً لحركة الأيونات، مثل تدفق أيونات الكلوريد السالبة إلى داخل} الخلية وتدفق أيونات البوتاسيوم الموجبة إلى خارجها، كما هو الحال في أوراق الشعير. ^{[ 64 ]}

كما أن التدفق الأولي لأيونات الكالسيوم يسبب استقطابًا خلويًا طفيفًا، مما يؤدي إلى فتح قنوات الأيونات ذات البوابات الفولتية والسماح بانتشار الاستقطاب الكامل بواسطة أيونات الكلوريد.

تستخدم بعض النباتات (مثل نبات ديونيا موسيبولا ) قنوات الصوديوم لتنظيم حركتها، وتقوم بحساب عدد مرات التحفيز لتحديد ما إذا تم بلوغ عتبة معينة للحركة. يُعرف نبات ديونيا موسيبولا أيضًا باسم صائد الذباب، ويتواجد في الأراضي الرطبة شبه الاستوائية في ولايتي كارولاينا الشمالية والجنوبية. ^{[ 65 ]} عندما تكون التربة فقيرة بالعناصر الغذائية، يعتمد هذا النبات على الحشرات والحيوانات في غذائه. ^{[ 66 ]} على الرغم من الأبحاث التي أُجريت على هذا النبات، لا يزال هناك نقص في فهم الأساس الجزيئي لنباتات صائد الذباب، وللنباتات اللاحمة بشكل عام. ^{[ 67 ]}

مع ذلك، أُجريت العديد من الأبحاث حول جهد الفعل وكيفية تأثيره على الحركة والساعة البيولوجية داخل نبات صائد الذباب. بدايةً، يُعد جهد غشاء الراحة في نبات صائد الذباب (-120  ملي فولت) أقل من جهد غشاء الخلايا الحيوانية (عادةً ما يتراوح بين -90  ملي فولت و-40  ملي فولت). ^{[ 67 ] [ 68 ]} يُسهّل انخفاض جهد الراحة تنشيط جهد الفعل. لذا، عندما تهبط حشرة على مصيدة النبات، فإنها تُحفّز مُستقبلًا ميكانيكيًا شبيهًا بالشعيرات. ^{[ 67 ]} يُنشّط هذا المُستقبل جهد فعل يستمر حوالي 1.5  ملي ثانية. ^{[ 69 ]} يُؤدي ذلك إلى زيادة أيونات الكالسيوم الموجبة داخل الخلية، مما يُسبب استقطابًا طفيفًا لها. مع ذلك، لا يُغلق النبات المصيدة بعد تنشيط واحد، بل يتطلب تنشيط شعيرتين أو أكثر. ^{[ 66 ] [ 67 ]} إذا تم تنشيط شعيرة واحدة فقط، فإن النبات يتجاهل التنشيط باعتباره نتيجة إيجابية خاطئة. علاوة على ذلك، يجب تنشيط الشعيرة الثانية خلال فترة زمنية محددة (0.75-40  ثانية) لتسجيلها مع التنشيط الأول. ^{[ 67 ]} وبالتالي، يبدأ تراكم الكالسيوم ثم ينخفض ​​تدريجيًا بعد التحفيز الأول. وعندما يُطلق جهد الفعل الثاني خلال هذه الفترة الزمنية، يصل إلى عتبة الكالسيوم اللازمة لإزالة استقطاب الخلية، مُحكمًا بذلك الحصار على الفريسة في جزء من الثانية. ^{[ 67 ]}

إلى جانب إطلاق أيونات البوتاسيوم الموجبة، يتضمن جهد الفعل في النباتات فقدانًا تناضحيًا للملح (كلوريد البوتاسيوم). بينما يكون جهد الفعل في الحيوانات متعادلًا تناضحيًا لأن كميات متساوية من الصوديوم الداخل والبوتاسيوم الخارج تلغي بعضها البعض تناضحيًا. ويبدو أن تفاعل العلاقات الكهربائية والتناضحية في الخلايا النباتية ^{قد نشأ من وظيفة تناضحية للاستثارة الكهربائية في أسلاف وحيدة الخلية مشتركة بين النباتات والحيوانات} في ظل ظروف ملوحة متغيرة. علاوة على ذلك، تُعتبر الوظيفة الحالية لنقل الإشارات بسرعة إنجازًا حديثًا للخلايا الحيوانية في بيئة تناضحية أكثر استقرارًا. ^{[ 70 ]} ومن المرجح أن وظيفة الإشارة المألوفة لجهود الفعل في بعض النباتات الوعائية (مثل الميموزا الخجولة ) قد نشأت بشكل مستقل عن تلك الموجودة في الخلايا الحيوانية القابلة للاستثارة.

على عكس مرحلة الصعود والذروة، يبدو أن مرحلة الهبوط وفرط الاستقطاب اللاحق يعتمدان بشكل أساسي على الكاتيونات غير الكالسيوم. لبدء إعادة الاستقطاب، تحتاج الخلية إلى حركة البوتاسيوم خارجها عبر النقل السلبي على الغشاء. يختلف هذا عن الخلايا العصبية لأن حركة البوتاسيوم لا تهيمن على انخفاض جهد الغشاء. لإعادة الاستقطاب الكامل، تحتاج الخلية النباتية إلى طاقة على شكل أدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) للمساعدة في إطلاق الهيدروجين من الخلية، وذلك باستخدام ناقل يُسمى بروتون ATPase . ^{[ 71 ] [ 67 ]}