فرق التوقيت بين الأذنين

يُعرف فرق التوقيت بين الأذنين ( ITD )، عند الحديث عن البشر أو الحيوانات، بأنه الفرق في وقت وصول الصوت بين الأذنين. وهو مهم في تحديد موقع الصوت ، إذ يُشير إلى اتجاه أو زاوية مصدر الصوت من الرأس. فإذا وصل الصوت إلى الرأس من جانب واحد، فإنه يقطع مسافة أطول للوصول إلى الأذن البعيدة مقارنةً بالأذن القريبة. وينتج عن هذا الاختلاف في طول المسار فرق زمني بين وصول الصوت إلى الأذنين، وهو ما يُكتشف ويُساعد في تحديد اتجاه مصدر الصوت.

عندما يتم إنتاج إشارة في المستوى الأفقي، فإن زاويتها بالنسبة للرأس يشار إليها باسم السمت ، حيث يكون السمت 0 درجة (0°) أمام المستمع مباشرة، و90 درجة إلى اليمين، و180 درجة خلفه مباشرة.

• عند التعرض لمحفز مفاجئ مثل صوت النقر، يتم قياس فرق التوقيت بين الأذنين (ITD). وفرق التوقيت بين الأذنين هو الفرق الزمني بين بداية وصول الإشارة إلى الأذنين.
• يمكن قياس فرق التوقيت بين الأذنين العابر عند استخدام محفز ضوضاء عشوائي ويتم حسابه على أنه الفرق الزمني بين ذروة محددة لمحفز الضوضاء الذي يصل إلى الأذنين.
• إذا لم يكن المحفز المستخدم مفاجئًا بل دوريًا، فسيتم قياس فروق التوقيت بين الأذنين (ITD) المستمرة. في هذه الحالة، يمكن إزاحة الموجات الصوتية التي تصل إلى كلتا الأذنين زمنيًا حتى تتطابق تمامًا، ويُسجل مقدار هذا الإزاحة كفرق التوقيت بين الأذنين (ITD). يُعرف هذا الإزاحة بفرق الطور بين الأذنين (IPD)، ويمكن استخدامه لقياس فروق التوقيت بين الأذنين للمدخلات الدورية مثل النغمات النقية والمحفزات ذات السعة المعدلة. يمكن تقييم فرق الطور بين الأذنين للمحفز ذي السعة المعدلة من خلال النظر إما إلى غلاف الموجة الصوتية أو إلى بنيتها الدقيقة .

تقدم نظرية الازدواج التي اقترحها اللورد رايلي (1907) تفسيراً لقدرة الإنسان على تحديد موقع الأصوات من خلال الفروق الزمنية بين وصول الأصوات إلى كل أذن (ITDs) والفروق في مستوى الصوت الداخل إلى الأذنين (ILDs). ولكن يبقى السؤال مطروحاً: أيهما أكثر بروزاً، ITD أم ILD؟

تنص نظرية الازدواج على أن فروق التوقيت بين الأذنين (ITDs) تُستخدم لتحديد موقع الأصوات منخفضة التردد، بينما تُستخدم فروق شدة الصوت بين الأذنين (ILDs) لتحديد موقع مدخلات الصوت عالية التردد. ومع ذلك، تتداخل نطاقات التردد التي يمكن للجهاز السمعي استخدام فروق التوقيت بين الأذنين وفروق شدة الصوت بين الأذنين فيها بشكل كبير، كما أن معظم الأصوات الطبيعية تحتوي على مكونات عالية ومنخفضة التردد، لذا سيتعين على الجهاز السمعي في معظم الحالات دمج المعلومات من كليهما لتحديد موقع مصدر الصوت. ^{[ 1 ]} ومن نتائج هذا النظام المزدوج إمكانية توليد ما يُسمى بـ"تبادل الإشارات" أو "تبادل شدة الصوت مع الزمن" عبر سماعات الرأس، حيث يتم تعويض فروق التوقيت بين الأذنين المتجهة إلى اليسار بفروق شدة الصوت بين الأذنين المتجهة إلى اليمين، وبالتالي يُدرك الصوت وكأنه قادم من خط المنتصف.

من عيوب نظرية السمع المزدوج أنها لا تفسر بشكل كامل السمع الاتجاهي، إذ لا تقدم تفسيراً للقدرة على التمييز بين مصدر الصوت الأمامي والخلفي مباشرةً. كما أن النظرية تقتصر على تحديد موقع الأصوات في المستوى الأفقي حول الرأس، ولا تأخذ في الحسبان دور صيوان الأذن في تحديد الموقع (جيلفاند، 2004).

اختبرت تجارب وودوورث (1938) نظرية الازدواج باستخدام كرة صلبة لمحاكاة شكل الرأس، وقاست فروق التوقيت بين الأذنين (ITDs) كدالة للسمت عند ترددات مختلفة. كانت المسافة بين الأذنين في النموذج المستخدم حوالي 22-23  سم. أظهرت القياسات الأولية وجود تأخير زمني أقصى يبلغ حوالي 660  ميكروثانية عندما وُضع مصدر الصوت بزاوية سمت 90 درجة مباشرة بالنسبة لإحدى الأذنين. يتوافق هذا التأخير الزمني مع الطول الموجي للصوت المدخل بتردد 1500 هرتز  . وخلصت النتائج إلى أنه عندما يكون تردد الصوت المُشغل أقل من 1500  هرتز، يكون الطول الموجي أكبر من هذا التأخير الزمني الأقصى بين الأذنين. وبالتالي، يوجد فرق في الطور بين الموجات الصوتية الداخلة إلى الأذنين، مما يوفر إشارات لتحديد الموقع الصوتي. أما مع الصوت المدخل بتردد أقرب إلى 1500  هرتز، فيكون الطول الموجي للموجة الصوتية مشابهًا للتأخير الزمني الطبيعي. لذا، ونظرًا لحجم الرأس والمسافة بين الأذنين، يقل فرق الطور، مما يؤدي إلى أخطاء في تحديد موقع الصوت. عند استخدام إشارة صوتية عالية التردد (أكثر من 1500  هرتز)، يكون طول الموجة أقصر من المسافة بين الأذنين، مما يُنتج ظلًا صوتيًا ، وتُوفر فروق مستوى الصوت بين الأذنين (ILD) مؤشرات لتحديد موقع هذا الصوت.

أجرى فيدرسن وآخرون (1957) تجارب لقياس كيفية تغير فروق التوقيت بين الأذنين (ITDs) بتغيير زاوية توجيه مكبر الصوت حول الرأس عند ترددات مختلفة. ولكن على عكس تجارب وودوورث، استُخدمت متطوعين بشريين بدلًا من نموذج للرأس. وتوافقت نتائج التجربة مع استنتاج وودوورث بشأن فروق التوقيت بين الأذنين. كما خلصت التجارب إلى عدم وجود فرق في فروق التوقيت بين الأذنين عند إصدار الأصوات من الأمام أو الخلف مباشرةً بزاوية توجيه 0° و180°. ويُعزى ذلك إلى أن الصوت يكون على بُعد متساوٍ من كلتا الأذنين. وتتغير فروق التوقيت بين الأذنين بتحريك مكبر الصوت حول الرأس.  ويبلغ أقصى فرق توقيت بين الأذنين 660 ميكروثانية عندما يكون مصدر الصوت بزاوية توجيه 90° بالنسبة لإحدى الأذنين.

ابتداءً من عام 1948، تمحورت النظرية السائدة حول الفروق الزمنية بين الأذنين حول فكرة أن المدخلات من النواة الزيتونية العلوية الإنسية تعالج بشكل تفاضلي المدخلات من الجانب المماثل والجانب المقابل للصوت. ويتحقق ذلك من خلال اختلاف في وقت وصول المدخلات المحفزة إلى النواة الزيتونية العلوية الإنسية، بناءً على اختلاف موصلية المحاور العصبية، مما يسمح لكلا الصوتين بالتقارب في النهاية في نفس الوقت عبر خلايا عصبية ذات خصائص جوهرية متكاملة.

حاول فرانكن وزملاؤه توضيح الآليات الكامنة وراء فرق التوقيت بين الأذنين في أدمغة الثدييات. ^{[ 2 ]} تمثلت إحدى تجاربهم في عزل كمونات ما بعد المشبك التثبيطية المنفصلة، ​​ومحاولة تحديد ما إذا كانت المدخلات التثبيطية إلى النواة الزيتونية العلوية تسمح للمدخلات الاستثارية الأسرع بتأخير إطلاقها حتى تتزامن الإشارتان. مع ذلك، بعد حجب كمونات ما بعد المشبك الاستثارية باستخدام حاصرات مستقبلات الغلوتامات، وجدوا أن حجم المدخلات التثبيطية كان ضئيلاً للغاية بحيث لا يبدو أنه يلعب دورًا مهمًا في تزامن الطور. وقد تأكد ذلك عندما حجب الباحثون المدخلات التثبيطية، ومع ذلك لاحظوا تزامنًا واضحًا في طور المدخلات الاستثارية في غيابها. قادهم هذا إلى نظرية مفادها أن المدخلات الاستثارية المتزامنة تُجمع بحيث يستطيع الدماغ معالجة تحديد موقع الصوت عن طريق عدّ عدد كمونات الفعل الناتجة عن مقادير مختلفة من إزالة الاستقطاب المُجمّعة.

قام فرانكن وزملاؤه أيضًا بدراسة الأنماط التشريحية والوظيفية داخل النواة الزيتونية العلوية لتوضيح النظريات السابقة حول المحور الأمامي الخلفي كمصدر للتنظيم النغمي. وأظهرت نتائجهم وجود ارتباط وثيق بين تردد النغمة والموقع النسبي على طول المحور الظهري البطني، بينما لم يلاحظوا أي نمط مميز لتردد النغمة على المحور الأمامي الخلفي.

أخيرًا، تعمّق الباحثون في استكشاف العوامل الدافعة وراء اختلاف التوقيت بين الأذنين، وتحديدًا ما إذا كانت العملية مجرد محاذاة للمدخلات تتم معالجتها بواسطة كاشف التزامن، أم أنها أكثر تعقيدًا. تُظهر الأدلة التي قدمها فرانكن وزملاؤه أن المعالجة تتأثر بالمدخلات التي تسبق الإشارة الثنائية، مما يُغير وظيفة قنوات الصوديوم والبوتاسيوم ذات البوابات الفولتية، وبالتالي يُغير جهد غشاء العصبون. علاوة على ذلك، يعتمد هذا التغيير على ضبط تردد كل عصبون، مما يُؤدي في النهاية إلى تداخل وتحليل أكثر تعقيدًا للصوت. تُقدم هذه النتائج أدلة عديدة تُناقض النظريات السائدة حول السمع الثنائي.

تنقل ألياف العصب السمعي، المعروفة بالألياف العصبية الواردة ، المعلومات من عضو كورتي إلى جذع الدماغ والدماغ . تتكون الألياف السمعية الواردة من نوعين: ألياف النوع الأول وألياف النوع الثاني. تُعصّب ألياف النوع الأول قاعدة خلية شعرية داخلية واحدة أو اثنتين ، بينما تُعصّب ألياف النوع الثاني الخلايا الشعرية الخارجية. يخرج كلا النوعين من عضو كورتي عبر فتحة تُسمى الحبلة المثقوبة. ألياف النوع الأول أكثر سمكًا من ألياف النوع الثاني، وقد تختلف أيضًا في طريقة تعصيبها للخلايا الشعرية الداخلية . تضمن الخلايا العصبية ذات النهايات الكأسية الكبيرة الحفاظ على معلومات التوقيت عبر مسار فرق التوقيت بين الأذنين.

يلي ذلك في المسار النواة القوقعية ، التي تستقبل بشكل رئيسي مدخلات واردة من نفس الجانب (أي من نفس الجانب). تحتوي النواة القوقعية على ثلاثة أقسام تشريحية متميزة، تُعرف باسم النواة القوقعية الأمامية البطنية (AVCN)، والنواة القوقعية الخلفية البطنية (PVCN)، والنواة القوقعية الظهرية (DCN)، ولكل منها تعصيب عصبي مختلف.

تحتوي النواة السمعية البطنية الأمامية (AVCN) بشكل رئيسي على خلايا كثيفة ذات تفرعات شجيرية غزيرة، حيث يمتلك كل منها تفرعًا شجيريًا واحدًا أو اثنين . يُعتقد أن هذه الخلايا قادرة على معالجة التغيرات في الطيف الصوتي للمنبهات المعقدة. كما تحتوي النواة السمعية البطنية الأمامية على خلايا ذات أنماط إطلاق أكثر تعقيدًا من الخلايا الكثيفة، تُسمى الخلايا متعددة الأقطاب . تتميز هذه الخلايا بوجود العديد من التفرعات الشجيرية الغزيرة وأجسام خلوية غير منتظمة الشكل. وتُعد الخلايا متعددة الأقطاب حساسة للتغيرات في المنبهات الصوتية، وخاصةً بداية ونهاية الأصوات، بالإضافة إلى التغيرات في شدتها وترددها. تنطلق محاور كلا النوعين من الخلايا من النواة السمعية البطنية الأمامية على شكل حزمة كبيرة تُسمى الشريط السمعي البطني ، والذي يُشكل جزءًا من الجسم شبه المنحرف ويمتد إلى المجمع الزيتوني العلوي .

تُشكّل مجموعة من النوى في الجسر الدماغي مُركّب الزيتونة العلوية (SOC). تُعدّ هذه المرحلة الأولى في المسار السمعي التي تستقبل إشارات من كلتا القوقعتين، وهو أمر بالغ الأهمية لقدرتنا على تحديد مصدر الصوت في المستوى الأفقي. يستقبل مُركّب الزيتونة العلوية إشارات من نوى القوقعة، وتحديدًا من النواة القوقعية السمعية الوعائية الأمامية (AVCN) في نفس الجانب وفي الجانب المقابل. يتكوّن مُركّب الزيتونة العلوية من أربع نوى، ولكن فقط الزيتونة العلوية الإنسية (MSO) والزيتونة العلوية الوحشية (LSO) تستقبلان إشارات من كلتا نوى القوقعة.

تتكون النواة الزيتونية الوسطى (MSO) من خلايا عصبية تستقبل إشارات من الألياف منخفضة التردد للنواة القوقعية السمعية الأمامية اليسرى واليمنى (AVCN). ويؤدي استقبال هذه الإشارات من كلتا القوقعتين إلى زيادة معدل إطلاق النبضات العصبية في وحدات النواة الزيتونية الوسطى. وتتأثر هذه الخلايا العصبية باختلاف وقت وصول الصوت إلى كل أذن، والمعروف أيضًا بفرق التوقيت بين الأذنين (ITD). وتشير الأبحاث إلى أنه في حال وصول التحفيز إلى إحدى الأذنين قبل الأخرى، فإن العديد من وحدات النواة الزيتونية الوسطى ستشهد زيادة في معدل إطلاق النبضات. وتستمر محاور الخلايا العصبية الخارجة من النواة الزيتونية الوسطى إلى أجزاء أعلى من المسار العصبي عبر السبيل الجانبي المماثل. (يوست، 2000)

يُعدّ الشريط الجانبي (LL) المسار السمعي الرئيسي في جذع الدماغ، حيث يربط القشرة السمعية العلوية (SOC) بالحدبة السفلية . تتكون النواة الظهرية للشريط الجانبي (DNLL) من مجموعة من الخلايا العصبية تفصلها ألياف الشريط، وتتجه هذه الألياف في الغالب إلى الحدبة السفلية (IC). في دراسات أُجريت على أرانب غير مخدرة، تبيّن أن النواة الظهرية للشريط الجانبي تُغيّر حساسية خلايا الحدبة السفلية، وقد تُغيّر ترميز فروق التوقيت بين الأذنين (ITDs) في الحدبة السفلية (Kuwada et al., 2005). أما النواة البطنية للشريط الجانبي (VNLL) فهي مصدر رئيسي للإدخال إلى الحدبة السفلية. تُظهر الأبحاث التي أُجريت على الأرانب أن أنماط التفريغ، وضبط التردد، والنطاقات الديناميكية لخلايا VNLL العصبية تُزوّد ​​التل السفلي بمجموعة متنوعة من المدخلات، يُتيح كل منها وظيفة مختلفة في تحليل الصوت (باترا وفيتزباتريك، 2001). في التل السفلي (IC)، تتقارب جميع المسارات الصاعدة الرئيسية من المجمع الزيتوني والنواة المركزية. يقع التل السفلي في الدماغ المتوسط، ويتكون من مجموعة من النوى، أكبرها النواة المركزية للتل السفلي (CNIC). ينتهي الجزء الأكبر من المحاور الصاعدة التي تُشكّل الشريط الجانبي في النواة المركزية للتل السفلي على نفس الجانب، بينما يتبع عدد قليل منها تصالب بروبست وينتهي في النواة المركزية للتل السفلي على الجانب المقابل. تُشكّل محاور معظم خلايا النواة المركزية للتل السفلي ذراع التل السفلي، وتغادر جذع الدماغ لتتجه إلى المهاد على نفس الجانب . تميل الخلايا في أجزاء مختلفة من النواة السمعية الداخلية إلى أن تكون أحادية الأذن، حيث تستجيب للمدخلات من أذن واحدة، أو ثنائية الأذن وبالتالي تستجيب للتحفيز الثنائي.

تُحاكى في النواة السمعية الداخلية (IC) عملية المعالجة الطيفية التي تحدث في النواة السمعية الوعائية الأمامية (AVCN)، والقدرة على معالجة المحفزات ثنائية الأذن، كما هو الحال في النواة السمعية العلوية (SOC). تستخلص المراكز السفلية في النواة السمعية الداخلية (IC) خصائص مختلفة للإشارة الصوتية، مثل الترددات، ونطاقات التردد، وبدايات ونهايات الصوت، والتغيرات في شدته، وموقعه. ويُعتقد أن عملية دمج أو توليف المعلومات الصوتية تبدأ في النواة السمعية المركزية (CNIC). (يوست، 2000)

تناولت العديد من الدراسات تأثير فقدان السمع على الفروق الزمنية بين الأذنين. وفي مراجعتهم لدراسات تحديد الموقع والجانبية، وجد دورلاش، طومسون، وكولبورن (1981)، كما ورد في مور (1996)، "اتجاهًا واضحًا نحو ضعف تحديد الموقع والجانبية لدى الأشخاص الذين يعانون من تلف قوقعي أحادي الجانب أو غير متماثل". ويعود ذلك إلى اختلاف الأداء بين الأذنين. وتأكيدًا لذلك، لم يجدوا مشاكل كبيرة في تحديد الموقع لدى الأفراد الذين يعانون من فقدان قوقعي متماثل.

إضافةً إلى ذلك، أُجريت دراساتٌ حول تأثير فقدان السمع على عتبة إدراك الفروق الزمنية بين الأذنين. تصل عتبة إدراك الفروق الزمنية بين الأذنين لدى الإنسان الطبيعي إلى 10  ميكروثانية. وقد أظهرت دراساتٌ أجراها غابرييل، وكوهنك، وكولبورن (1992)، وهاوسلر، وكولبورن، ومار (1983)، وكينكل، وكولماير، وهولوب (1991) (كما ورد في مور، 1996) وجود اختلافاتٍ كبيرةٍ بين الأفراد فيما يتعلق بالأداء السمعي الثنائي. وتبين أن فقدان السمع أحادي الجانب أو غير المتماثل قد يزيد من عتبة إدراك الفروق الزمنية بين الأذنين لدى المرضى. كما تبين أن هذا ينطبق أيضًا على الأفراد الذين يعانون من فقدان سمع متماثل عند إدراك الفروق الزمنية بين الأذنين في الإشارات ذات النطاق الترددي الضيق. ومع ذلك، تبدو عتبات إدراك الفروق الزمنية بين الأذنين طبيعيةً لدى أولئك الذين يعانون من فقدان سمع متماثل عند الاستماع إلى الأصوات ذات النطاق الترددي العريض.

• تحديد موقع الصوت

• Feddersen، WE، Sandel، TT، Teas، DC، Jeffress، LA (1957) توطين النغمات عالية التردد. مجلة الجمعية الصوتية الأمريكية . 29: 988-991.
• فيتزباتريك، دي سي، باترا، آر، كوادا، إس (1997). الخلايا العصبية الحساسة للاختلافات الزمنية بين الأذنين في الجزء الإنسي من النواة البطنية لللمنيسكوس الجانبي. مجلة علم وظائف الأعصاب. 78: 511-515.
• فرانكن تي بي، روبرتس إم تي، وي إل، إن إل إن إل جي، جوريس بي إكس. الكشف عن التزامن في تحديد موقع الصوت لدى الثدييات في الكائنات الحية يُولّد تأخيرات في الطور. مجلة نيتشر لعلم الأعصاب. 2015؛18(3):444-452. doi:10.1038/nn.3948.
• جيلفاند، إس إيه (2004) السمع: مقدمة في علم النفس وعلم وظائف الأعضاء الصوتية . الطبعة الرابعة نيويورك: مارسيل ديكر.
• كوادا، إس.، فيتزباتريك، دي سي، باترا، آر.، أوستابوف، إي إم (2005). حساسية النواة الظهرية للليمنيسكوس الجانبي للأرنب غير المخدر لفرق التوقيت بين الأذنين: مقارنة مع تراكيب أخرى. مجلة علم وظائف الأعصاب . 95: 1309-1322.
• مور، ب. (1996) العواقب الإدراكية لفقدان السمع الناتج عن زراعة القوقعة وتأثيرها على تصميم المعينات السمعية. الأذن والسمع . 17(2):133-161
• مور، بي سي (2004) مقدمة في علم نفس السمع . الطبعة الخامسة لندن: دار النشر الأكاديمية إلسيفير.
• وودوورث، آر إس (1938) علم النفس التجريبي . نيويورك: هولت، راينهارت، وينستون.
• يوست، واشنطن (2000) أساسيات السمع: مقدمة . الطبعة الرابعة سان دييغو: دار النشر الأكاديمية.

• حساب زاوية الطور (فرق الطور) من تأخير الوقت (وقت الوصول ITD) والتردد