الخفاش ذو الأنف الورقي

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

خفافيش العالم الجديد ذات الأنف الورقي ( Phyllostomidae ) هي خفافيش ( رتبة Chiroptera ) تنتشر من جنوب أمريكا الشمالية إلى أمريكا الجنوبية ، وتحديدًا من جنوب غرب الولايات المتحدة إلى شمال الأرجنتين . [ 1 ] يُشتق كل من الاسم العلمي والشائع من أنوفها الكبيرة ذات الشكل الرمحي ، على الرغم من أن هذا الشكل يكون أصغر بكثير في بعض الأنواع التي تتغذى على الرحيق وحبوب اللقاح. ولأن هذه الخفافيش تستخدم تحديد الموقع بالصدى عن طريق الأنف، يُعتقد أن هذا "النتوء الأنفي" يؤدي دورًا في تعديل وتوجيه نداء تحديد الموقع بالصدى. وتوجد نتوءات أنفية مماثلة في بعض مجموعات الخفافيش الأخرى، وأبرزها خفافيش العالم القديم ذات الأنف الورقي .

تُعدّ هذه الفصيلة من أكثر فصائل الخفافيش تنوعًا بيئيًا ؛ فقد تطورت أفرادها لتتغذى على مجموعات غذائية متنوعة تشمل الفاكهة ، والرحيق ، وحبوب اللقاح ، والحشرات ، والضفادع، والخفافيش الأخرى، والفقاريات الصغيرة، وفي حالة خفافيش مصاصة الدماء ، الدم أيضًا . معظم أنواعها آكلة للحشرات، لكن خفافيش Phyllostomidae تضم أيضًا أنواعًا مفترسة حقيقية وآكلة للفاكهة (من الفصيلة الفرعية Stenodermatinae و Carolliinae). على سبيل المثال، يتغذى الخفاش الطيفي ( Vampyrum spectrum )، وهو أكبر خفاش في الأمريكتين ، على فرائس من الفقاريات، بما في ذلك الطيور الصغيرة بحجم الحمامة . [ 2 ]

تطور

تُعدّ عائلة الخفافيش ذات الأنف الورقي (Phyllostomidae)، والمعروفة أيضًا باسم خفافيش العالم الجديد، من بين أكثر عائلات الثدييات تنوعًا بيئيًا. [ 3 ] ويُقاس هذا التنوع من خلال تنوع شكل الجمجمة والخصائص المتعلقة بالنظام الغذائي: تتكون عائلة الخفافيش ذات الأنف الورقي من أنواع طورت تعديلات جسدية للتغذي على الحشرات ، والفواكه ، والدم ، والرحيق ، والتغذية على كليهما . [ 4 ] [ 3 ] يُعتقد أن شكل الأنف الورقي -وهو سمة مميزة للعائلة- قد تطور ليعكس السلوك الغذائي وسلوك البحث عن الطعام لدى الأنواع المختلفة من عائلة الخفافيش ذات الأنف الورقي. [ 5 ] مع تاريخ تطوري يعود إلى العصر الأوليغوسيني ، تشير الأدلة الأحفورية والوراثية إلى أن العائلة نشأت منذ حوالي 30 مليون سنة. [ 6 ] تطورت الخفافيش ذات الأنف الورقي من رتبتي الخفافيش ذات الأنف الورقي (Yangochiroptera) والخفافيش ذات الأنف الورقي (Miniopteridae) ، كما تطورت مجموعات شقيقة أخرى من هذه المجموعة. تتألف عائلة Phyllostomidae من 61 جنسًا وحوالي 227 نوعًا. [ 3 ] [ 7 ] [ 2 ]

وصف

مخطط جسم الخفاش ذي الأنف الورقي الأساسي

خفافيش العالم الجديد ذات الأنف الورقي هي ثدييات متناظرة ثنائياً وذات دم حار [ 8 ]، وتتميز بوجود نتوء جلدي متقن على أنوفها يُسمى ورقة الأنف، يُعتقد أنه يساعدها في تحديد الموقع بالصدى. [ 9 ] قد تكون ورقة الأنف مزينة بورقة عمودية، أو ورقة مقعرة لأعلى، أو عدة أوراق إضافية؛ ويختلف ذلك باختلاف الأنواع. [ 10 ] تفتقر خفافيش الأنف الورقي إلى الذيل، [ 9 ] ولها آذان مثلثة الشكل قد تكون أطرافها مدببة أو مستديرة، [ 9 ] ويتراوح حجم جسمها من 4 إلى 13.5 سم (1.6 إلى 5.3 بوصة) ، ويبلغ طول جناحيها 90 سم (35 بوصة) أو أكثر. [ 7 ]    

تتميز خفافيش العالم الجديد ذات الأنف الورقي عادةً بلونها البني أو الرمادي أو الأسود، على الرغم من أن خمسة أنواع منها بيضاء. ويتراوح طولها من الرأس إلى الجسم من 4.0 إلى 13.5 سم (من 1.6 إلى 5.3 بوصة) ، ويتراوح وزنها من 7 إلى 200 غرام (من 0.25 إلى 7.05 أونصة) .    

علم الأحياء وعلم البيئة

الخفاش مصاص الدماء الشائع ( Desmodus rotundus )

كغيرها من الخفافيش، تُعدّ خفافيش الأنف الورقي من الخفافيش الليلية التي تتغذى ليلاً، وتستخدم تحديد الموقع بالصدى للعثور على مصادر غذائها، مع العلم أن هذه المصادر تختلف بين الأنواع. [ 11 ] ويبدو أن العديد من الخفافيش التابعة لفصيلة Phyllostomidae تعتمد بشكل محدود على تحديد الموقع بالصدى، على الأرجح لأن الخفافيش آكلة الفاكهة لا تحتاج إلى تحديد الحشرات الطائرة بسرعة كما تفعل العديد من الخفافيش الأخرى. [ 5 ] وبدلاً من ذلك، يبدو أن أنواع خفافيش الفاكهة ذات الأنف الورقي تستخدم حاسة الشم لتحديد مصادر غذائها المفضلة. [ 12 ]

عندما لا تكون الخفافيش ذات الأنف الورقي منشغلة بالبحث عن الطعام، فإنها تتخذ من المباني المهجورة والكهوف وتحت أوراق الشجر المطوية مأوىً لها، وذلك بحسب نوعها. وتشمل هذه الفصيلة تقريبًا جميع خيارات المبيت المتاحة بين الخفافيش، بما في ذلك الأنواع التي تفضل المبيت منفردة، بالإضافة إلى الأنواع التي تبيت مع آلاف الأفراد الآخرين يوميًا ضمن مستعمرة كبيرة. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] وهي لا تدخل في سبات شتوي ، على الرغم من أنه تم الإبلاغ عن دخول بعض الأنواع في سبات صيفي . [ 16 ] [ 17 ]

نظام عذائي

تُظهر خفافيش Phyllostomidae أكثر العادات الغذائية تنوعًا بين جميع فصائل الخفافيش في العالم. [ 18 ] ولهذا السبب، تُصنّف الأنماط الغذائية العامة لكل نوع. تتخصص خفافيش الأنف الورقي عمومًا في نوع معين من النظام الغذائي، مما يؤدي إلى تصنيفها في إحدى هذه المجموعات: آكلة الفاكهة ، آكلة الرحيق ، آكلة الحشرات ، القارتة ، أو آكلة الدم . [ 13 ] ومع ذلك، تستند التصنيفات فقط إلى عادات الاستهلاك الأساسية، لذلك فإن ملاحظة أنواع تستهلك أحيانًا مواد غذائية خارج تصنيفاتها المحددة ليس بالأمر النادر. [ 13 ] عادةً، عندما تستهلك خفافيش الأنف الورقي خارج تصنيفها الغذائي الأساسي، يكون ذلك لضمان الحصول على كمية كافية من العناصر الغذائية التي قد لا يوفرها مصدر غذائها الأساسي. على سبيل المثال، يوفر الرحيق والفواكه الناضجة كميات كافية من الكربوهيدرات والماء، لكنها تفتقر إلى البروتين والدهون. [ 19 ] لتلبية الاحتياجات الغذائية الأساسية، يجب على الخفافيش ذات الأنف الورقي، التي تتغذى بشكل أساسي على الفاكهة والرحيق، أن تستهلك الحشرات أيضًا لضمان تناول كميات كافية من البروتين والدهون [ 19 ] وأن تزور أماكن نقر الملح للحصول على الصوديوم والمغذيات الأخرى. [ 20 ] [ 21 ]

تُصنّف معظم الخفافيش ذات الأنف الورقي ضمن آكلات الحشرات، وتتغذى على مجموعة متنوعة من الحشرات الصغيرة. تصطاد بعض الأنواع ضمن هذه الفئة فرائسها إما أثناء الطيران أو من أوراق الأشجار أو على الأرض. أما الأنواع اللاحمة فتتغذى على مجموعة متنوعة من الحيوانات، بدءًا من الضفادع وصولًا إلى الخفافيش الأخرى. تندرج فصيلة Desmodontinae ضمن هذه الفئة اللاحمة العامة، ولكنها تتميز أيضًا بتغذيتها الحصرية على الدم. في المقابل، تتغذى بعض الأنواع في هذه الفصيلة حصريًا على النباتات، وتحصل على العناصر الغذائية اللازمة من الفواكه والأوراق. [ 18 ] أما فصيلتا Glossophaginae و Lonchophyllinae فهما فصيلتان فرعيتان تتغذىان على الرحيق. [ 22 ] [ 2 ]

دورة الحياة

الخفافيش ذات الأنف الورقي هي خفافيش ثنائية الجنس (جنسين منفصلين) تمارس التزاوج. [ 8 ] يمكن أن تعيش هذه الخفافيش من 20 إلى 30 عامًا [ 23 ] وتصبح الإناث نشطة جنسيًا في عمر عامين. [ 24 ] يحدث التبويض لدى الإناث من أكتوبر إلى سبتمبر، وبعد التزاوج، تتراوح فترة الحمل من 8 إلى 9 أشهر مع فترة سكون أولية من 3 إلى 5 أشهر يتباطأ خلالها نمو الجنين؛ وتُتحكم الهرمونات في فترة السكون هذه. [ 24 ] تلد الأنثى جروًا واحدًا، بآذان وعيون مفتوحة، [ 23 ] ومجموعة الأسنان اللبنية الأولى، [ 25 ] ويكون مغطى بالفراء بالكامل عند الولادة. [ 23 ]

النظم الاجتماعية

من بين الأنواع التي تعيش في مجموعات، توجد بعض الأدلة على وجود تسلسل هرمي اجتماعي ، حيث تحصل الأفراد ذات الرتبة الأعلى على حق الوصول إلى المناطق المفضلة في الموقع. [ 26 ] أما الخفافيش التي تعيش منفردة، فتعيش بمفردها وتلتزم التزامًا صارمًا بموقع مبيت واحد. [ 27 ] في بعض الحالات، يعيش الذكور بمفردهم أو مع مجموعات من الإناث، بينما تفضل الإناث المبيت مع أفراد آخرين وصغارهم. [ 28 ] في جميع الأنواع التي دُرست تقريبًا، تحافظ الأمهات والصغار على رابطة اجتماعية تستمر حتى بعد انتهاء فترة الرضاعة. [ 27 ] يبدو أن صغار الخفافيش تستطيع تعلم تفضيلات الطعام من أمهاتها، وعندما يترددون في مغادرة العش، تدفع الأمهات الصغار حرفيًا للخروج منه. [ 29 ] [ 12 ]

يتراوح

تنتشر خفافيش العالم الجديد ذات الأنف الورقي من الولايات المتحدة، في جنوب أريزونا وجزر الهند الغربية، إلى شمال الأرجنتين. [ 30 ] [ 31 ] وتعيش هذه الفصيلة في بيئات وموائل متنوعة تتراوح من الغابات إلى الصحاري. [ 7 ]

التأثير البشري

تتأثر أنواع خفافيش العالم الجديد ذات الأنف الورقي، التي تتخذ من المناطق الحرجية موطنًا لها، تأثرًا كبيرًا بتكثيف الزراعة. [ 32 ] وعلى وجه التحديد، وُجد أن زيادة النشاط الزراعي البشري تُسبب آثارًا سلبية على هذه الموائل، مما يؤدي إلى انخفاض أعداد وتنوع خفافيش الأنف الورقي التي تعيش فيها. [ 32 ] وتُعد خفافيش كاليفورنيا ذات الأنف الورقي تحديدًا عرضةً للاضطراب البشري. ومن المعروف أن هذا النوع يُنشئ مآوي كبيرة في مناجم مغلقة نظرًا لقدرتها على توفير الدفء والعزلة. [ 33 ] وعندما يدخل البشر هذه المناجم أو يُعيدون استغلال المناجم القديمة، فإن ذلك يُزعزع مآوي خفافيش الأنف الورقي، وقد يُلحق ضررًا بالغًا بالسلالة ككل.

تصنيف

عائلة فيلوستوميداي [ 34 ]

مراجع

  1. ^ فليمنج ، ثيودور. دافالوس، ليليانا؛ ميلو، ماركو (2020). خفافيش Phyllostomid: إشعاع فريد من الثدييات (  الطبعة الأولى). شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ص.  512. ردمك 978-0-226-69612-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 4 نوفمبر 2020 .
  2. 1 2 3 كاماتشو، م. أليخاندرا؛ كادار، دانيال؛ هورفاث، بالاز؛ ميرينو-فيتيري، أندريس؛ مورين، جيروم (2022-12-01). "مراجعة التصنيف الوراثي من الجينومات الميتوكوندرية الكاملة لخفافيش فيلوستوميد تحل تصنيف الفصائل الفرعية". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 196 (4): 1591-1607 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlac055 .
  3. 1 2 3 دومونت، إليزابيث ر.؛ دافالوس، ليليانا م.؛ غولدبيرغ، آرون؛ سانتانا، شارلين إي.؛ ريكس، كاتيا؛ فويغت، كريستيان س. (2012-05-07). "الابتكار المورفولوجي، والتنوع، وغزو منطقة تكيفية جديدة" . وقائع الجمعية الملكية ب . 279 (1734 ) : 1797-1805 . doi : 10.1098/rspb.2011.2005 . ISSN 0962-8452 . PMC 3297451. PMID 22113035 .   
  4. ↑ ج. بيكر، روبرت؛ ر. هوفر، ستيفن؛ بورتر، كالفن؛ فان دين بوش، رونالد (19 ديسمبر 2003). "التنوع بين خفافيش العالم الجديد ذات الأنف الورقي: فرضية تطورية وتصنيف مستنتج من تطابق الجينوم الثنائي لتسلسل الحمض النووي" . أوراق بحثية متفرقة، متحف جامعة تكساس التقنية . 230 : 1-32 . تاريخ الاسترجاع : 31 أكتوبر 2018 .
  5. 1 2 بوجدانوفيتش، دبليو؛ كاسادا، أردي؛ فنتون، MB (1997/08/22). "بنية الأنف، وتحديد الموقع بالصدى، وسلوك البحث عن الطعام في Phyllostomidae (Chiroptera)" . مجلة علم الثدييات . 78 (3): 942-953 . دوى : 10.2307 / 1382954 . ISSN 1545-1542 . جستور 1382954 .  
  6. ↑ روخاس، داني؛ وارسي، عمر م.؛ دافالوس، ليليانا م. (10 فبراير 2016). "الخفافيش (رتبة الخفافيش: فصيلة الخفافيش الليلية) تتحدى الأصل الحديث للتنوع الاستوائي الجديد الحالي" . علم الأحياء المنهجي . 65 (3): 432-448 . doi : 10.1093/sysbio/syw011 . ISSN 1063-5157 . PMID 26865275 .  
  7. 1 2 3 "Phyllostomidae | عائلة الثدييات" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 31-10-2018 .
  8. 1 2 "Phyllostomidae - نظرة عامة على خفافيش العالم الجديد ذات الأنف الورقي" . موسوعة الحياة .
  9. ١ ٢ ٣ "مقاطع فيديو وصور وحقائق عن خفاش غريفين ذي الأنف الورقي - Hipposideros griffini" . أرشيف . مؤرشف من الأصل بتاريخ ٢٠١٣-٠٣-٠٢ . تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٠١٨-١١-٠١ .
  10. ↑ "الخفاش ذو الأنف الورقي | ثديي" . موسوعة بريتانيكا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 نوفمبر 2018 .
  11. ↑ فينتون، إم بي (1990). "سلوك البحث عن الطعام وبيئة الخفافيش آكلة الحيوانات". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 68 (3): 411-422 . Bibcode : 1990CaJZ...68..411F . doi : 10.1139/z90-061 .
  12. 1 2 غانيش، أ.؛ موكيلان، م.؛ ماريموثو، ج.؛ راجان، ك.إ. (يونيو 2016). "تفضيل غذائي جديد لدى خفاش الفاكهة قصير الأنف الكبير، سينوبتروس سفينكس: تفاعل الأم مع صغيرها كاستراتيجية للتعلم". مجلة أكتا شيروبترولوجيكا . 18 (1): 193-198 . doi : 10.3161/15081109ACC2016.18.1.009 . S2CID 89108122 . 
  13. كريس ، كيلي؛ باروس، ماريليا؛ دويتشايفر، غوين (30 يوليو 2018). "تنوع رؤية الألوان لدى خفافيش الأنف الورقي (Phyllostomidae): صلتها بالمأوى في الكهوف والتخصص الغذائي". علم البيئة الجزيئية . 27 (18): 3627-3640 . Bibcode : 2018MolEc..27.3627K . doi : 10.1111/mec.14818 . PMID : 30059176. S2CID : 51865266 .  
  14. ↑ رودريغيز-هيريرا، برنال؛ رودريغيز، ميليسا؛ أوتارولا، ماوريسيو فرنانديز (2018). "الشبكات البيئية بين الخفافيش التي تتخذ من الخيام مأوى لها (Phyllostomidae: Stenodermatinae) والنباتات المستخدمة في غابة استوائية مطيرة جديدة". Acta Chiropterologica . 20 (1): 139–145 . doi : 10.3161/15081109ACC2018.20.1.010 . S2CID 92615188 . 
  15. ^ جاربينو ، جيلهيرم ST. تافاريس، فاليريا دا كونها (2018). "بيئة تجثم الخفافيش Stenodermatinae (Phyllostomidae): تطور تجثم أوراق الشجر والأنماط الظاهرية المرتبطة" . مراجعة الثدييات . 48 (2): 75– 89. بيب كود : 2018MamRv..48...75G . دوى : 10.1111/mam.12114 . ردمك 1365-2907 . S2CID 89929161 .  
  16. ↑ ماكدونالد ، د.، محرر. (1984). موسوعة الثدييات . نيويورك: فاكتس أون فايل. ص 805. ISBN  978-0-87196-871-5.
  17. ↑ ويترر، أندريا ل.؛ وآخرون (2000). "التطور السلالي للخفافيش من فصيلة Phyllostomidae (الثدييات: الخفافيش): بيانات من أنظمة مورفولوجية متنوعة، وكروموسومات جنسية، ومواقع تقييد" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 248 (1): 1-200 . doi : 10.1206/0003-0090(2000)248 < 0001 :POPBMC > 2.0.CO ; 2.hdl : 2246/1595 . 
  18. 1 2 كورين، سي.؛ كالكو، إي كي في (2005). "الكشف عن الفاكهة وتمييزها بواسطة الخفافيش الصغيرة آكلة الفاكهة (Phyllostomidae): تصميم نداء تحديد الموقع بالصدى وحاسة الشم". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 59 (1): 12-23 . Bibcode : 2005BEcoS..59...12K . doi : 10.1007/s00265-005-0003-1 . S2CID 40436513 . 
  19. 1 2 Elangovan, V., Marimuthu, G., Kunz, TH الأنماط الزمنية لاستخدام الموارد بواسطة خفاش الفاكهة قصير الأنف، Cynopterus sphinx (Megachiroptera: Pteropodidae) (2001) مجلة علم الثدييات، 82 (1)، ص 161-165.
  20. ↑ برافو، أدريانا؛ هارمز، كايل إي.؛ ستيفنز، ريتشارد دي.؛ إيمونز، لويز إتش. (2007). "كولباس: بؤر نشاط الخفافيش آكلة الفاكهة (Phyllostomidae) في منطقة الأمازون البيروفية" . بيوتروبيكا . 40 (2). وايلي: 203-210 . doi : 10.1111/j.1744-7429.2007.00362.x .
  21. ↑ برافو، أدريانا؛ هارمز، كايل إي؛ إيمونز، لويز إتش (2010). "البرك التي تُنشئها الثدييات العاشبة للتربة تُعد مصادر معدنية محتملة للخفافيش آكلة الفاكهة (Stenodermatinae) في منطقة الأمازون البيروفية". مجلة علم البيئة الاستوائية . 26 (2): 173-184 . doi : 10.1017/s0266467409990472 .
  22. ↑ بولزان، دايانا ب.؛ بيسوا، ليلى م.؛ بيراكي، أدريانو ل.؛ شتراوس، ريتشارد إي. (2015). "الأنماط التناسبية والتطور في خفافيش نيوتروبيكال المتغذية على الرحيق (الخفافيش، فيلوستوميداي)". مجلة أكتا شيروبترولوجيكا . 17 (1): 59-73 . doi : 10.3161/15081109ACC2015.17.1.005 . ISSN 1508-1109 . 
  23. 1 2 3 "صحيفة حقائق عن خفاش كاليفورنيا ذي الأنف الورقي" . www.desertmuseum.org . تاريخ الاسترجاع: 1 نوفمبر 2018 .
  24. 1 2 "خفاش كاليفورنيا ذو الأنف الورقي (Macrotus californicus)" (ملف PDF) . DUDEK ICF International .
  25. ↑ جين، لونغ-رو؛ لين، آي-تشينغ؛ صن، كي-بينغ؛ ليو، يينغ؛ فنغ، جيانغ (5 نوفمبر 2010). "التطور ما بعد الولادة للسمات المورفولوجية والصوتية في خفاش بومونا ذي الأنف الورقي Hipposideros pomona" . مجلة Acta Theriologica . 56 (1): 13-22 . doi : 10.1007/s13364-010-0011-z . ISSN 0001-7051 . 
  26. ↑ سيلفاناياغام، ب. ف. ل.؛ ماريموثو، ج. (أبريل 1984). "التنظيم المكاني للمبيت لدى الخفاش الاستوائي آكل الحشرات Hipposideros speoris". العمليات السلوكية . 9 ( 2-3 ): 113-121 . doi : 10.1016/0376-6357(84)90033-0 . PMID 24896509. S2CID 11192675 .  
  27. 1 2 دوير، ب. د. (1970). " التنظيم الاجتماعي في الخفاش مايوتيس أدفيرسوس". مجلة ساينس . 168 (3934): 1006-1008 . رمز Bibcode : 1970Sci...168.1006D . doi : 10.1126/science.168.3934.1006 . PMID 5441022. S2CID 19871045 .  
  28. ↑ يورك، هـ. أ.؛ فوستر، ب. ف.؛ جونز، م. ف. (1 مايو 2008). "ملاحظات حول سلوك المبيت في التجاويف لدى خفاش لوبوستوما برازيليينس (الخفافيش: فيلوستوميداي) في كوستاريكا". علم الأحياء الثديية . 73 (3): 230-232 . Bibcode : 2008MamBi..73..230Y . doi : 10.1016/j.mambio.2007.02.008 .
  29. ↑ لالينساك، راشيل. "الخفافيش الأم تدفع صغارها حرفيًا خارج العش" . Smithsonian.com . مؤسسة سميثسونيان.
  30. ↑ روسوني، دانييلا م.؛ أسيس، آنا باولا أ.؛ جيانيني، نوربرتو ب.؛ مارويج، غابرييل (11 سبتمبر 2017). "سبق الانتقاء الطبيعي المكثف غزو مناطق تكيفية جديدة خلال انتشار خفافيش العالم الجديد ذات الأنف الورقي" . التقارير العلمية . 7 (1): 11076. Bibcode : 2017NatSR...711076R . doi : 10.1038/ s41598-017-08989-6 . ISSN 2045-2322 . PMC 5593990. PMID 28894101 .   
  31. ↑ فيلالوبوس، فابريسيو؛ أريتا، هيكتور ت. (27-11-2009). "مجال تنوع خفافيش العالم الجديد ذات الأنف الورقي (Phyllostomidae)". علم البيئة العالمي والجغرافيا الحيوية . 19 (2): 200-211 . doi : 10.1111/j.1466-8238.2009.00503.x . ISSN 1466-822X . 
  32. 1 2 ويليامز-غييلين، ك.، وبيرفكتو، إ. (2010). تأثيرات التكثيف الزراعي على تجمعات الخفافيش ذات الأنف الورقي (Phyllostomidae) في منطقة زراعة البن في تشياباس، المكسيك. بيوتروبيكا، 42(5)، 605-613.
  33. ↑ كونز، تي إتش (1982). بيئة مبيت الخفافيش. بيئة الخفافيش، ص 1-55.
  34. ↑ "Phyllostomidae" . ITIS . 2021. تم الاسترجاع في 14 يناير 2024 .
  35. 1 2 3 تورفي، إس تي (2009). انقراض الثدييات في العصر الهولوسيني. في: تورفي، إس تي (محرر) (2009). انقراضات العصر الهولوسيني . مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، المملكة المتحدة.
  36. ^ سواريز، دبليو (2005). "الحالة التصنيفية للخفاش مصاص الدماء الكوبي (Chiroptera: Phyllostomidae: Desmodontinae: Desmodus )" (PDF) . المجلة الكاريبية للعلوم . 41 (4): 761- 767.
  37. ↑ دون إي. ويلسون وديان إم. ريدر (محرران). 2005. أنواع الثدييات في العالم. مرجع تصنيفي وجغرافي (الطبعة الثالثة)، مطبعة جامعة جونز هوبكنز، 2142 صفحة.
  38. ↑ باركيز، ر.؛ بيريز، س.؛ ميلر، ب.؛ دياز، م. (2015). " Desmodus rotundus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2015 e.T6510A21979045. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T6510A21979045.en .
  39. ↑ نوكس جونز الابن، ج. (1958). خفافيش العصر البليستوسيني من كهف سان خوسيسيتو، نويفو ليون، المكسيك. منشورات جامعة كانساس، متحف التاريخ الطبيعي، المجلد 9، العدد 14، الصفحات 389-396، 19 ديسمبر 1958. ( متاح على الإنترنت )
  40. ↑ نوتونيكتريس علىموقع Fossilworks.org