حرشفيات الأسنان

📅 آخر تحديث: ١٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

الليبيدودندراليس (من اليونانية وتعني "شجرة الحراشف") أو الليكوفيتات الشجرية هي رتبة منقرضة من النباتات الوعائية البدائية غير المتجانسة الأبواغ الشجرية ( شبيهة بالأشجار ) التي تنتمي إلى الليكوبوديوبسيدا . تُعدّ الليبيدودندراليس من أكثر أنواع الليكوبسيدات الأحفورية فهمًا نظرًا للتنوع الهائل في عينات الليبيدودندراليس وتنوع طرق حفظها؛ إذ يمنح التوزيع الواسع لعينات الليبيدودندراليس، فضلًا عن حفظها الجيد، علماء النباتات القديمة معرفةً تفصيليةً استثنائيةً عن بيولوجيا التكاثر والنمو الخضري لهذه الكائنات العملاقة التي عاشت في مستنقعات الفحم، ودورها في نظامها البيئي القديم. تتميز رتبة حرشفيات الأغصان (Lepidodendrales) بوجود نسيج الخشب الثانوي ، ونمو طبقة البشرة الخارجية (البيريديرم) بشكل واسع، وقشرة ثلاثية المناطق ، وزوائد جذرية تُعرف بالجذور الصغيرة (الستيغماريان) مرتبة بشكل حلزوني، وحافظة بوغية كبيرة (الميغاسبرانجيوم) تحتوي كل منها على بوغة كبيرة وظيفية واحدة تنبت داخل الحافظة . وقد أُطلقت أسماء جنسية ونوعية على العديد من هذه الأعضاء النباتية المختلفة، نظرًا لقلة عدد العينات التي وُجدت متصلة عضويًا ببعضها البعض. وقد اكتُشفت بعض العينات التي تشير إلى ارتفاعات تصل إلى 40 مترًا [ 1 ] وحتى 50 مترًا [ 2 ] ، وأقطار تزيد عن مترين عند القاعدة. وتفرعت جذوع بعض الأنواع الضخمة بكثافة، مُنتجةً تيجانًا كبيرة من الأغصان الورقية؛ وعلى الرغم من أن بعض الأوراق كان طولها يصل إلى متر واحد، إلا أن معظمها كان أقصر بكثير، وعندما تسقط الأوراق من الأغصان، تبقى قواعدها الواضحة على سطح الأغصان. ويمكن العثور على المخاريط في أطراف الأغصان البعيدة أو في منطقة أعلى الجذع الرئيسي. تتألف الأعضاء تحت الأرضية لنباتات رتبة حرشفيات الأغصان عادةً من محاور متفرعة تحمل زوائد جانبية مرتبة حلزونيًا، تؤدي وظيفة مماثلة للجذور. تُعرف هذه النباتات أحيانًا باسم "حزازيات الصولجان العملاقة"، ويُعتقد أنها أقرب صلةً بنباتات الشوك الحالية استنادًا إلى نسيج الخشب، على الرغم من أن العينات الأحفورية لنباتات رتبة سيلاجينيلا المنقرضة من العصر الكربوني المتأخر كانت تحتوي أيضًا على نسيج خشب ثانوي. [ 3 ] [ 4 ]

علم التشكل

كانت نباتات الليبيدودندراليس ذات جذوع طويلة وسميكة نادراً ما تتفرع، وتتوج بتاج من الأغصان المتفرعة التي تحمل عناقيد من الأوراق . كانت هذه الأوراق طويلة وضيقة، تشبه شفرات العشب الكبيرة، ومرتبة بشكل حلزوني. كان الجهاز الوعائي للجذع المنتصب غير عادي، إذ أنه غيّر تطوره المورفولوجي مع نمو النبات. بدأ الجذع الصغير كأسطوانة وعائية أولية ( protostele) حيث نضج الخشب الخارجي أولاً (exarch)، لكن الجزء اللاحق والأعلى من الجذع تطور كأسطوانة وعائية أنبوبية خارجية اللحاء (ectophloic siphonostele) حيث كان الخشب محاطًا بنسيج اللحاء من الداخل والخارج. [ 5 ]

بنية الساق

قالب خارجي لنبات الليبيدوديندرون من العصر الكربوني العلوي في ولاية أوهايو .

أكثر العينات الأحفورية شيوعًا لرتبة حرشفيات الأغصان (Lepidodendrales)، وأكثرها تميزًا، هي انضغاطات أسطح السيقان التي تحمل علامات ثابتة، وإن كانت غير متناظرة جزئيًا، على شكل وسائد ورقية معينية الشكل. تشبه هذه الأحافير آثار إطارات السيارات أو جلد التمساح ، ومن هنا جاء الاسم اليوناني "Lepidodendrales" الذي يعني "الأشجار الحرشفية". هذه الوسائد الورقية هي في الواقع قاعدة الورقة المتوسعة التي بقيت بعد سقوط الأوراق، حيث لم يكن انفصال الورقة مستويًا مع سطح الساق. ينشأ الشكل المعيني من الزاوية الحادة بين أعلى وأسفل الوسائد، والمعروفة باسم دعامات الورقة، والزاوية المستديرة للجانب. تقع ندبة الورقة الفعلية أعلى منتصف الوسادة بقليل، وهي بيضاوية الشكل تقريبًا. يمكن أحيانًا العثور على ثلاث نقرات صغيرة على ندبة الورقة. تنتج النقرة المركزية، الموجودة دائمًا، عن حزمة وعائية امتدت إلى الورقة من الساق، والمعروفة باسم "الباريكنوس"، وهو نظام من الأنسجة المُهوية. توجد قناتان باريكنوسيتان أخريان على أسطح سيقان نبات الليبيدوديندرون ، على الرغم من عدم وجودهما في فصيلة الديافوروديندراسيا. فوق ندبة الورقة توجد علامة من لسان سابق . [ 6 ] غطت طبقة شمعية سطح الساق، بما في ذلك وسائد الأوراق ولكن ليس ندوب الساق. [ 7 ] تفتقر البشرة البسيطة إلى خلايا متخصصة مثل الشعيرات أو الغدد البشرية. الثغور كثيرة وغائرة في تجاويف ضحلة. [ 8 ]

قد تكون سيقان نباتات رتبة حرشفيات التغصن ذات لب أولي ، كما في نبات ديافوروديندرون ، أو ذات لب مختلط ، أو ذات لب أنبوبي ، كما في نباتي ديافوروديندرون وليبيدوديندرون . في السيقان ذات اللب المختلط، تتناثر الخلايا البرنشيمية بينما تتمركز القصيبات في المنتصف، على الرغم من أن القصيبات تتخذ شكلاً قصيراً ومكتنزاً يشبه شكل الخلايا البرنشيمية؛ ويُستشهد بهذا كدليل على أن لب نباتات حرشفيات التغصن نشأ من خلايا برنشيمية غير ناضجة لم تتمايز بشكل صحيح إلى قصيبات. قد يحيط بالخشب الأولي في نباتات حرشفيات التغصن خشب ثانوي، قد يصل سمكه إلى عدة سنتيمترات. على عكس الأشجار الخشبية الحديثة، لا يمثل الخشب الثانوي في نباتات حرشفيات التغصن سوى جزء صغير من قطر الساق، حيث أن طبقة البشرة الخارجية المتطورة بشكل واسع هي المسؤولة عن الجذوع الكبيرة. تتميز القصبات الخشبية الأولية والثانوية بشكلها السلمي ، وتتخللها خطوط ويليامسون، أو الأهداب. تُعدّ الأهداب سمة مميزة للخشب في الليكوبسيدات الشجرية، على الرغم من وجود تراكيب مشابهة في الحزازيات الحديثة من نوعي الصولجان والسنبلة، وتُعتبر هذه الأهداب بنية مشتركة بين جميع الليكوبسيدات. [ 9 ] يحدّ الخشب الثانوي من الخارج قسم من الخلايا ذات الجدران الرقيقة، يُمثل الكامبيوم الوعائي . على الرغم من أن النباتات البذرية الحديثة تمتلك كامبيومًا ثنائي الوجه، فإن الليبيدوديندريات تمتلك كامبيومًا أحادي الوجه، مما يُنتج خشبًا ثانويًا فقط على وجهها الداخلي. [ 10 ] يفصل منطقة اللحاء عن هذا الخشب الثانوي قسم من الخلايا ذات الجدران الرقيقة يُعرف باسم "غمد البرنشيم". تشير الأدلة الحالية إلى عدم وجود لحاء ثانوي داخل الليكوبسيدات الشجرية. تتكون قشرة نباتات الليبيدوديندرون عادةً من ثلاث طبقات : داخلية ووسطى وخارجية، وتتميز كل طبقة بنوع خلاياها. الطبقة الداخلية هي الأضيق وتتكون من خلايا برانشيمية صغيرة؛ كما يمكن العثور فيها على خلايا إفرازية وفجوات وخلايا متصلبة متنوعة . أما الطبقة الوسطى فهي أكبر حجماً وتتكون بدورها من خلايا برانشيمية أكبر. وتتميز هذه الطبقة بوجود فجوات تمتد شعاعياً في السيقان الصغيرة، بينما في السيقان الأكبر سناً، لا تُحفظ الطبقة الوسطى عادةً إلا في عدد قليل من الخلايا البرنشيمية. لا يوجد ترتيب محدد للطبقة الخارجية، ولكن خلاياها ذات جدران أكثر سمكاً قليلاً. وتتكون البشرة الخارجية في هذه الطبقة. وتكون البشرة الخارجية ثنائية المناطق في نبات الديافورودندرون، حيث تتكون المنطقة الداخلية من خلايا ذات جدران سميكة ورقيقة بالتناوب، بينما تحتوي المنطقة الخارجية على خلايا داكنة اللون تشبه الراتنج. أما البشرة الخارجية المتجانسة أو ثنائية المناطق فهي كثيفة في نبات الليبيدوديندرون .٦ ] ساهم التركيب غير المتماسك للقشرة وكثرة طبقات البشرة الرقيقة الجدران فيتساقططبقات الأنسجة أثناء عملية التحجر. وقد أدى ذلك إلى ظهور مجموعة متنوعة من الأحافير المقشرة، والتي يُفترض غالبًا أنها تمثل أجزاءً خارجية من الساق والجذع، ولكنها تفتقر إلى الوسائد الورقية وغيرها من السمات. وقد أُطلقت أسماء جنسية مختلفة على العينات المقشرة، بما في ذلك كنوريا ، وهو اسم يُطلق على السيقان التي تكاد تخلو من جميع الأنسجة خارج الخشب. [ ١١ ]

يمكن إعادة بناء نمط نمو الساق في رتبة حرشفيات الأغصان (Lepidodendrales) من خلال تحليل أنماط نمو القشرة. عندما تكون النباتات غير ناضجة، تكون القشرة واسعة ويُغطى سطح الساق الخارجي بصفوف عديدة من قواعد الأوراق. مع استمرار نمو الشجرة، ينشأ الخشب الثانوي والطبقة الخارجية من الكامبيوم الوعائي والفلوجين . تؤدي هذه الزيادة في نسيج الساق وقطره إلى تساقط الأنسجة الخارجية، بما في ذلك قواعد الأوراق؛ وبالتالي، في المناطق الأقدم من النبات، يكون السطح الخارجي للجذع محميًا بالطبقة الخارجية. تُظهر العديد من الرسومات القديمة لنبات حرشفيات الأغصان ( Lepidodendron) بشكل غير صحيح قواعد الأوراق الممتدة إلى الأرض في الأشجار الأكبر سنًا. في المستويات الأعلى والأصغر من الشجرة، تحتوي الفروع على عدد أقل من صفوف الأوراق الأصغر حجمًا. في هذه الأجزاء، يتم إنتاج كمية أقل من الخشب الثانوي والطبقة الخارجية. يستمر هذا الانخفاض في حجم الأسطوانة الوعائية وإنتاج الأنسجة الثانوية في التناقص باتجاه الفروع الأبعد، حيث لا يوجد سوى أسطوانة وعائية أولية صغيرة جدًا، ولا توجد أنسجة ثانوية، وعدد قليل من صفوف الأوراق. تُعرف هذه المرحلة الطرفية من النمو باسم "تكوين الأغصان". لا تستطيع هذه الأغصان الصغيرة الطرفية أن تتطور إلى فروع أكبر بمرور الوقت، وهو نمط نمو يُعرف بالنمو المحدد؛ وهذا يتناقض مع نمط النمو غير المحدد الحديث لمعظم النباتات الخشبية الحديثة. [ 12 ]

بنية الورقة

ورقة من نبات الليبيدوديندرون

أوراق نباتات الليبيدودندراليس خطية الشكل، ويتراوح طولها بين متر ومترين (من 3 أقدام و3 بوصات إلى 6 أقدام و7 بوصات) . تتميز السيقان ذات الأقطار الأكبر بأطول الأوراق، وهو نمط يرتبط بالنمو المحدد لهذه النباتات. [ 13 ] من المرجح أن العديد من التصنيفات العضوية التي تم تحديدها لأوراق الليبيدودندراليس المنفصلة قد نتجت عن نفس نوع النبات، وتختلف في شكلها فقط بسبب موقعها على النبات. يُعد اسم الجنس ليبيدوفيلوم الاسم الأصلي لأوراق الليبيدودندراليس المحفوظة، ولكن نظرًا لأن هذا الاسم كان مستخدمًا بالفعل لنبات مزهر منفصل، يُستخدم اليوم اسم ليبيدوفيلويدس بدلاً منه. [ 14 ] على امتداد نصل ورقة ليبيدوفيلويدس ، تُحاط حزمة وعائية واحدة بأخاديد ضحلة على السطح السفلي. تقع الثغور في حفر مُرتبة في صفوف موازية لهذه الأخاديد. تُحيط منطقة من الألياف تحت البشرة بالحزمة الوعائية للورقة. [ 6 ]      

أعضاء تحت الأرض

وصمة عار في حرشفيات الأشجار. منظر علوي.

تُعرف الأعضاء تحت الأرضية لنباتات رتبة حرشفيات الأرجل (Lepidodendrales) بالاسم العلمي Stigmaria . تُعد هذه التراكيب من أكثر أحافير الليكوبسيدات شيوعًا، وهي العضو الرئيسي الموجود في طبقة الطين أسفل معظم رواسب الفحم الكربوني؛ تمثل هذه الطبقة الطينية طبقة التربة التي كانت تتجذر فيها النباتات. على الرغم من وجود أنواع متعددة من Stigmaria ، فإن فهمنا للأعضاء تحت الأرضية يعتمد بشكل أساسي على النوع واسع الانتشار Stigmaria ficoides . [ 15 ] تنشأ أعضاء Stigmaria من قاعدة الجذع على شكل أربعة محاور رئيسية تمتد أفقيًا، مما يؤدي إلى نظام جذري سطحي نسبيًا. تتصل زوائد جانبية بكل محور بنمط حلزوني. تتساقط هذه الزوائد مع نمو النبات، مما ينتج عنه الندوب الخارجية الدائرية المميزة لعينات أحافير Stigmaria . على الرغم من أن هذه الزوائد تُسمى غالبًا "جذور Stigmaria الصغيرة"، إلا أن ترتيبها الحلزوني وتساقطها أثناء النمو يُعدان في الواقع أكثر تميزًا للأوراق من الجذور الجانبية الحديثة. تتفرع المحاور الأربعة الرئيسية لنبات ستيغماريا غالبًا، مُشكّلةً نظامًا تحت الأرض واسعًا قد يصل نصف قطره إلى 15 مترًا (49 قدمًا) . تتفاوت أحجام الجذور الصغيرة، إذ يصل طولها إلى 40 سم (16 بوصة) وعرضها إلى 0.5-1 سم (0.20-0.39 بوصة) ، وعادةً ما تكون مدببة من الطرف ولا تتفرع. يوجد في كل جذر صغير حزمة وعائية ملكية صغيرة، مُحاطة بقشرة داخلية كثيفة. خارج هذه القشرة الداخلية توجد قشرة وسطى مجوفة وقشرة خارجية رقيقة؛ وفي بعض الأحيان يمتد اتصال من القشرة الداخلية إلى القشرة الخارجية. [ 16 ] الخشب الأولي لنبات ستيغماريا داخلي التفرع ومرتب في سلسلة من الأشرطة المُحاطة بالكامبيوم الوعائي. أما القصبات الخشبية الثانوية فهي مرتبة في خطوط شعاعية وتحتوي على سماكات جدارية سلمية الشكل ذات أهداب مُطابقة لتلك الموجودة في الفروع الهوائية. لم يُعثر على لحاء ثانوي في عينات أحفورية من جنس ستيغماريا ، وكان الكامبيوم الوعائي أحادي السطح مع إمكانية الانتقال بفضل اللحاء الأولي. وقد نتجت القصبات الهوائية المتراصة شعاعيًا في معظم محاور ستيغماريا عن نسيج إنشائي مُثخّن وليس عن كامبيوم وعائي. [ 17 ]      

من المرجح أن يكون تطور الأعضاء تحت الأرضية في نباتات رتبة حرشفيات التغصنات مشابهًا لتطور السيقان الهوائية. مع ذلك، لم تُحدد وظائف بعض خصائص هذه الأعضاء بعد، كما أن بعض خصائص الجذور الحديثة غائبة في نبات ستيغماريا . يختلف الترتيب الحلزوني لزوائد الجذور الصغيرة عن الترتيب غير المنتظم للجذور الحديثة. لم تُكتشف أي شعيرات جذرية، على الرغم من أن الفطريات في بعض خلايا النسيج البرنشيمي القشري ربما كانت تعمل كفطريات جذرية. الحزمة الوعائية في الجذور الصغيرة متناظرة ثنائيًا، بينما تتميز الجذور الحديثة بنسيج وعائي متناظر شعاعيًا، على الرغم من أن الحزم الوعائية في الأوراق متناظرة ثنائيًا. إضافةً إلى ذلك، كانت الجذور الصغيرة تنفصل عن المحور بانتظام مع نمو النبات بطريقة مشابهة لعملية انفصال الأوراق. مع ذلك، فإن انفصال الجذور غير معروف في النباتات الحديثة. تشير هذه الخصائص للجذور الصغيرة إلى أنها متماثلة مع الأوراق الهوائية في نباتات رتبة حرشفيات التغصنات، ولكنها مُعدلة لتؤدي وظائف التثبيت والامتصاص. وهذا يعني أن الأعضاء الموجودة تحت الأرض في النباتات نشأت كتعديل تطوري للأعضاء الهوائية. [ 18 ]

ستيغماريا مع جذور صغيرة

على الرغم من الارتفاع الشاهق الذي يصل إلى 40 مترًا (130 قدمًا) لبعض نباتات الليبيدوديندراليس، إلا أن نظامها الجذري كان ضحلًا في الغالب، ولذلك يُشك في كيفية تمكّن الأعضاء تحت الأرضية من دعم هذه الأشجار الضخمة، لا سيما وأن العديد من هذه النباتات كانت تنمو في تربة مشبعة بالماء وغير مستقرة إلى حد كبير. وقد طُرحت اقتراحات مختلفة لتفسير بنيتها ونظامها الجذري: فربما يكون النمو الأفقي الواسع لمحاور الجذور قد وفّر دعمًا كافيًا، أو أن تيجان الأشجار المتجاورة كانت تتشابك وتوفر دعمًا متبادلًا. ويمكن أن يكون لطبيعة خشب الأشجار الحديثة وكثافة تاجها تأثير كبير على اقتلاعها، وبما أن الليكوبسيدات الشجرية كانت تحتوي على القليل من الخشب الثانوي وتيجان كثيفة، فقد كانت أكثر ملاءمة للوقوف منتصبة. [ 19 ]  

الأعضاء التناسلية

مخروط تكاثري، Lepidostrobus variabilis

تتكون الأعضاء التناسلية لنباتات الليبيدوديندريد من مخاريط أو ستروبيلات على الفروع الطرفية في تاج النبات. في نبات سينشيسيديندرون، تظهر المخاريط على فروع التاج المتأخرة التكوين، بينما في نبات ديافوروديندرون، تظهر على الفروع الجانبية المتساقطة. [ 20 ] يمكن أن تنمو المخاريط لتصبح كبيرة الحجم، كما هو الحال في نبات ليبيدوستروبوس غولدينبيرغي، حيث يزيد طول العينات عن 50 سم (20 بوصة) . تتكون المخاريط من محور مركزي تترتب عليه أوراق حاملة للأبواغ بشكل حلزوني؛ وتقع الأكياس البوغية على السطح العلوي للأوراق الحاملة للأبواغ، وتتجه للأعلى باتجاه الطرف لتتداخل مع الأوراق الحاملة للأبواغ التي تعلوها. يمتد جزء من الورقة الحاملة للأبواغ عادةً إلى الأسفل ليشكل كعبًا أو امتدادًا طرفيًا آخر. يمكن العثور على لسان في حفرة صغيرة تقع في الطرف البعيد من الكيس البوغي. على الرغم من أن Lepidostrobus هو الاسم الأكثر شيوعًا لمخاريط Lepidodendrales، فقد استُخدم هذا الاسم لعينات من أي نوع من أنواع الحفظ، سواءً كانت أحادية البوغ أو ثنائية البوغ، مما يُسبب مشاكل تصنيفية في كثير من الأحيان. [ 6 ] وقد بُذلت محاولات لتجنب هذه الالتباسات التصنيفية. اقترح البعض أن يقتصر اسم Lepidostrobus على وصف المخاريط أحادية البوغ، وأن يصف اسم Flemingites المخاريط ثنائية البوغ، بينما استخدم آخرون شكل المخروط لمحاولة التمييز بشكل أفضل بين الأنواع داخل Lepidostrobus . [ 21 ] [ 22 ]  

عُثر على عينات جنينية في مخروط نبات Bothrodendrostrobus . [ 23 ] يبدأ الجنين كبنية كروية غير وعائية داخل نسيج المشيج الأنثوي الكبير ، وفي العينات الأكثر نضجًا، يمتد زائدتان وعائيتان عبر درز الثلاثيات، تمثلان أول برعم وأول جذر. لا يزال فهم تكوين المشيج الأنثوي في رتبة Lepidodendrales محدودًا ويعتمد على عدد قليل من العينات، لكن مخاريط Flemingites schopfii تُظهر علامات محفوظة جيدًا لمرحلتي المشيج الأنثوي الصغير والكبير. [ 24 ] بالمقارنة مع المشيج الأنثوي في الليكوبسيدات الحديثة، فإن المشيج الأنثوي الصغير في F. schopfii يُشبه إلى حد كبير Selaginella الموجودة حاليًا ، بينما يُشبه المشيج الأنثوي الكبير Isoetes . كما عُثر على مشيج أنثوي آخر محفوظ جيدًا من Lepidodendridae في أبواغ Lepidodendron rhodumnense المتحجرة في الصوان من العصر الفيزي المتأخر . [ 25 ]

نمو

نمط نمو حرشفيات الأغصان: من اليسار إلى اليمين، حرشفيات الأغصان اليافعة، حرشفيات الأغصان ، حرشفيات الأغصان ، حرشفيات الأغصان ، سينشيسيدندرون ، ديافورودندرون ، وسيجيلاريا

خلال المراحل الأولى من النمو، نمت نباتات الليكوفيت الشجرية على شكل جذوع غير متفرعة، حيث نمت الأوراق مباشرةً من قواعدها. لاحقًا في دورة النمو، وبحسب النوع، أنتج الجذع إما سلسلة من الفروع الجانبية (العمودية على الجذع) بنمط نمو ثنائي التفرع، أو تاجًا من الفروع ثنائية التفرع. يُعتقد أن بعض أنواع السيجيلاريا لم تتفرع على الإطلاق. خلال المراحل الأخيرة من النمو، تساقطت صفائح الأوراق في الأجزاء السفلية من الجذع، على الرغم من أن معدل التساقط لم يكن سريعًا، حيث وُجدت سيقان كبيرة لا تزال الأوراق ملتصقة بها. بقيت قواعد الأوراق على الجذع حتى تساقطت في أكبر السيقان لتكشف عن طبقة البشرة الخارجية. يُعدّ معدل نموّ الليكوفيتات الشجرية موضع جدل، إذ يرى بعض الباحثين أنها تتمتع بدورة حياة سريعة، حيث تنمو إلى أقصى حجم لها، وتتكاثر، ثم تموت في غضون 10 إلى 15 عامًا فقط، بينما يرى آخرون أن هذه المعدلات مبالغ فيها. [ 26 ] وقد طُرحت فرضية مفادها أن الليكوفيتات الشجرية تمتلك آلية تثبيت كربون مشابهة لتلك الموجودة في نباتات الكوليورت الحديثة ، حيث يتم امتصاص الكربون من الرواسب المحيطة، وتسمح التركيزات العالية لثاني أكسيد الكربون داخل الفراغات الغازية بزيادة امتصاص الكربون. [ 27 ] ومن المرجح أن معظم أجزاء النبات، بما في ذلك الأوراق والسيقان وأجزاء من تراكيب الجذور الحاملة، كانت تقوم بعملية التمثيل الضوئي. [ 26 ]

علم البيئة

يُعتقد أن نباتات الليكوبيد الشجرية كانت تُفضل البيئات المُضطربة. [ 26 ] وقد أنتجت نباتات الليكوبيد الشجرية في الغالب كميات كبيرة من الكتلة الحيوية التي كانت مسؤولة عن تكوين طبقات الفحم الكربوني المنتشرة عالميًا. ويُعتقد أن رتبة حرشفيات التغصنات مسؤولة عن حوالي 70% من المواد النباتية في غابات مستنقعات الفحم في العصر الويستفالي في أمريكا، [ 28 ] على الرغم من أنه في نهاية العصر الويستفالي، كانت أفراد هذه الرتبة في تراجع وأصبحت مسؤولة عن 5% فقط من الكتلة الحيوية للفحم. [ 29 ] كانت نباتات الليكوبسيد الشجرية في طريقها إلى الانقراض إلى حد كبير في أمريكا الشمالية وأوروبا بحلول نهاية العصر الكربوني مع بدء بروز السرخسيات الشجرية، على الرغم من استمرار وجودها في الصين حتى منتصف العصر البرمي . [ 6 ] اقترح بعض العلماء أن انحسار نباتات الليبيدوديندريد خلال هذه الفترة كان نتيجة للنشاط التكتوني الفارسكي الذي خلق ظروفًا غير مستقرة عن طريق تقليص حجم النظم البيئية لمستنقعات الفحم، [ 29 ] بينما يرى آخرون أن انحسارها كان بسبب تغير المناخ؛ ويقترح بعض العلماء مزيجًا من هذه النظريات، وهو أن النشاط التكتوني تسبب في تغييرات في التركيب النباتي أدت إلى تغير المناخ، مما أدى بدوره إلى هذا الانحسار. [ 30 ]

التصنيف

من بين نباتات الليكوبوديوبسيدا ، تُعتبر رتبة الليبيدوديندراليس أقرب صلةً برتبة الإيزويتاليس (التي تضم نباتات الريش الحديثة ) منها بنباتات الصولجان أو نباتات السنبلة . [ 31 ] لا يستخدم بعض المؤلفين رتبة الليبيدوديندراليس، بل يُدرجون نباتات الليكوبوديات الشجرية ضمن الإيزويتاليس. [ 32 ]

صِنف

صُنفت عينات متنوعة من رتبة Lepidodendrales تاريخيًا ضمن جنس Lepidodendron ، وهو جنس يُعرَّف بمورفولوجيا وسائد الأوراق. أنشأ دي ميشيل جنس Diaphorodendron لإزالة الغموض حول هذه العينات واسعة النطاق، والتي تشمل بعض العينات المحفوظة بنيويًا والتي كانت سابقًا ضمن جنس Lepidodendron . قُسِّم جنس Diaphorodendron لاحقًا إلى جنسين هما Diaphorodendron و Synchysidendron ، ووُضِع هذان الجنسان في عائلة Diaphorodendraceae الجديدة. [ 20 ] من السمات المشتركة لهذه العائلة الجديدة وجود أسطوانة وعائية نخاعية وحافظة بوغية كبيرة مسطحة من الناحية الظهرية البطنية. أما السمات المشتركة لعائلة Lepidodendraceae فهي وجود حافظة بوغية كبيرة مسطحة من الجانبين ونسيج طليق تحت الورقة يمتد أسفل ندبة الورقة. [ 33 ] يصف الاسمان العلميان Lepidodendron و Diaphorodendron اليوم كلاً من أجزاء السيقان المحفوظة خلوياً والنباتات الكاملة، بما في ذلك أعضائها الورقية والأرضية والتكاثرية. ويُستخدم الاسم العلمي Lepidodendron تحديداً لوصف العينات المضغوطة التي تتميز بنوع معين من شكل وسادة الأوراق. [ 6 ]

بالإضافة إلى ذلك، تم تحديد العديد من "التصنيفات العضوية" ضمن رتبة Lepidodendrales: الجذور ( Stigmaria ) والأوراق والمخاريط ( Lepidostrobus ) أعطيت في الأصل اسم جنس ونوع مختلف قبل أن يتم إثبات أنها تنتمي إلى نفس الكائن الحي.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ^ إيه في لوباتين (2012). متحف الحفريات القديمة يحمل اسم Ю.А. أورلوف (متحف أورلوف لعلم الحفريات) . موسكو: رقم التعريف الشخصي ران. ص. 56. ردمك  978-5-903825-14-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-10-05 .{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  2. ^ في في ألكين (1961). Geografiia rastenii s osnovani botaniki (جغرافيا النباتات وأساسيات علم النبات) . حكومة السودان. nauchno-pedagog. IZD-VO. ص. 167 . تم الاسترجاع 2020-10-05 . 
  3. ↑ ويكيل، ديفيد؛ كو، لي-ياونغ؛ يانغ، هسياو-بي؛ داباليا أشوك، أمرا؛ إيريساري، إيكر؛ دادراس، أرمين؛ دي فريس، صوفي؛ دي فريس، يان؛ هوانغ، ياو-موان؛ لي، تشنغ؛ باركر، مايكل س.؛ هارتويك، نولان ت.؛ مايكل، تود ب.؛ لي، فاي-وي (2021). "توضيح عملية التمثيل الضوئي CAM تحت الماء من خلال جينوم نبات Isoetes" . Nature Communications . 12 (1): 6348. Bibcode : 2021NatCo..12.6348W . doi : 10.1038/s41467-021-26644-7 . PMC 8566536. PMID 34732722 .  
  4. ↑ تايلور، ت. (2009). "النباتات الأحفورية". بيولوجيا وتطور النباتات الأحفورية . ص 265-328 . doi : 10.1016/B978-0-12-373972-8.00009-7 . ISBN  978-0-12-373972-8.
  5. ↑ بولد، هارولد سي؛ سي جيه أليكسوبولوس؛ تي. ديليفورياس (1987). مورفولوجيا النباتات والفطريات ( الطبعة الخامسة). نيويورك: هاربر كولينز. ​​الصفحات 496-503 . ISBN   0-06-040839-1.
  6. 1 2 3 4 5 6 تايلور، إديث ل.؛ تايلور، توماس ن.؛ كرينغز، مايكل (2009). علم النباتات القديمة: بيولوجيا وتطور النباتات الأحفورية . دار النشر الأكاديمية.
  7. ↑ توماس، بكالوريوس (يوليو 1966). "الطبقة الخارجية لساق نبات حرشفي التغصن" . مجلة نيو فايتولوجيست . 65 (3): 296-303 . Bibcode : 1966NewPh..65..296T . doi : 10.1111/j.1469-8137.1966.tb06365.x .
  8. ↑ توماس، بكالوريوس الآداب (1974). "الثغر الليبيدوديندرويدي".{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  9. ↑ وايلدر، جورج ج. (أكتوبر 1970). "بنية القصبات الهوائية في ثلاثة أنواع من نبات الليكوبوديوم". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 57 (9): 1093-1107 . doi : 10.1002/j.1537-2197.1970.tb09913.x .
  10. ↑ إيغرت، د.أ.؛ كانيموتو، نيويورك (مارس 1977). "لحاء ساق نبات حرشفي من العصر البنسلفاني الأوسط". المجلة النباتية . 138 (1): 102-111 . doi : 10.1086/336903 .
  11. ^ هيرمر، ماكس. بيا، يوليوس؛ ترول ، فيلهلم (1927). "Handbuch der Palaobotanik: Thallophyta-Bryophyta-Pteridophyta". 1 . ر. أولدنبورغ.{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  12. ^ إيجرت ، دونالد آلان (1961). "نشوء Lycopsida الشجري الكربوني" . باليونتوغرافيكا أبتيلونج ب . Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 43-92 .
  13. ↑ تشالونر، دبليو جي؛ ماير-بيرثود، بي. (يناير 1983). "نمو الأوراق والسيقان في رتبة حرشفيات الأغصان". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 86 ( 1-2 ): 135-148 . doi : 10.1111/j.1095-8339.1983.tb00721.x .
  14. ^ ريشنوفسكي، فويتتش (2013). "مراجعة druhů Lepidodendron lycopodioides a L. selaginoides z českého karbonu" . جامعة كارلوفا، كلية Přírodovědecká.{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  15. ↑ ويليامسون، ويليام كروفورد (1887). دراسة شاملة حول مورفولوجيا وأنسجة ستيغماريا فيكويدس . المجلد 40. الجمعية الباليونتوغرافية. 
  16. ↑ فايس، فريدريك إرنست (1902). "الفروع الوعائية لجذور ستيغمار". حوليات علم النبات . 16 (63): 559-573 . Bibcode : 1902AnBot...3..560W . doi : 10.1093/oxfordjournals.aob.a088889 . JSTOR 43235190 . 
  17. ↑ روثويل، غار دبليو؛ براير، جانيل إس. (ديسمبر 1991). "ديناميكيات نمو النباتات الليكوفيتية الشجرية - النمو القمي والجانبي في نبات ستيغماريا فيكويدس". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 78 (12): 1740-1745 . doi : 10.1002/j.1537-2197.1991.tb14538.x .
  18. ^ فرانكنبرج، جوليان م. إيجيرت دونالد أ. (1969). “الوصمة المتحجرة من أمريكا الشمالية: الجزء الأول. Stigmaria ficoides، الأجزاء الموجودة تحت الأرض من Lepidodendraceae”. باليونتوغرافيكا أبتيلونج ب . Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung: 1–47 .
  19. ↑ نيكلاس، كارل ج. (1992). الميكانيكا الحيوية للنبات: منهج هندسي لشكل النبات ووظيفته . مطبعة جامعة شيكاغو. ISBN 9780226586311.
  20. 1 2 ديميشيل، ويليام أ.؛ بيتمان، ريتشارد م. (يونيو 1992). "الفصيلة الجديدة ديافوروديندراسيا (ليكوبسيدا: كربونيفيروس): التصنيف والعلاقات التطورية بين جنسي ديافوروديندرون وسينشيسيديندرون". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 79 (6): 605-617 . doi : 10.1002/j.1537-2197.1992.tb14602.x .
  21. ↑ براك-هانز، شيلا د.؛ توماس، باري أ. (يناير 1983). "إعادة فحص لجنس ليبيدوستروبوس برونغنيارت". المجلة النباتية لجمعية لينيان . 86 ( 1-2 ): 125-133 . doi : 10.1111/j.1095-8339.1983.tb00720.x .
  22. ↑ بيك، جيري؛ أوبلوشتيل، ستانيسلاف (مايو 2006). "ستة أنواع نادرة من جنس ليبيدوستروبوس من العصر البنسلفاني في جمهورية التشيك وتأثيرها على تصنيف الليكوسبورات". مراجعة علم النبات القديم وعلم حبوب اللقاح . 139 ( 1-4 ): 211-226 . Bibcode : 2006RPaPa.139..211B . doi : 10.1016/j.revpalbo.2006.01.003 .
  23. ↑ ستابلفيلد، سارة ب.؛ روثويل، غار و. (مايو 1981). "تكوين الأجنة والبيولوجيا التناسلية لنبات Bothrodendrostrobus mundus (Lycopsida)". المجلة الأمريكية لعلم النبات . 68 (5): 625-634 . doi : 10.1002/j.1537-2197.1981.tb12394.x .
  24. ↑ براك-هانز، شيلا د. (مارس 1978). "حول الأمشاج الكبيرة لمخروطين من فصيلة حرشفيات الأوراق". المجلة النباتية . 139 (1): 140-146 . doi : 10.1086/336979 .
  25. ^ جالتير، ج. (1964). "PALEOBOTANIQUE-SUR LE GAMETOPHYTE FEMELLE DES LEPIDODENDRACEES". Comptes Rendus Hebdomadaires des Séances de l'Académie des Sciences . 258 (9). غوتييه فيلارز/ إديشنز إلسفير 23 شارع لينوي، 75015 باريس، فرنسا: 2625.
  26. توماس ، باري أ .؛ كليل، كريستوفر ج. (مايو 2018). "نمو الليكوفيتات الشجرية في مستنقعات الفحم في أواخر العصر الكربوني" . مجلة نيو فايتولوجيست . 218 (3): 885-890 . Bibcode : 2018NewPh.218..885T . doi : 10.1111/nph.14903 . PMID: 29282734 . 
  27. ↑ غرين، دبليو إيه (2010-08-07). "وظيفة النسيج الهوائي في الليكوبسيدات الشجرية: دليل على استراتيجية أيضية غير مألوفة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 277 (1692): 2257-2267 . doi : 10.1098/rspb.2010.0224 . ISSN 0962-8452 . PMC 2894907. PMID 20356894 .   
  28. ↑ ديميشيل، ويليام أ. (1985). "Diaphorodendron، جنس جديد، منفصل عن Lepidodendron (العصر البنسلفاني)". علم النبات المنهجي . 10 (4): 453-458 . doi : 10.2307/2419138 . JSTOR 2419138 . 
  29. 1 2 كيرب، هانز (نوفمبر 2000). "تحديث المناظر الطبيعية خلال أواخر حقبة الحياة القديمة - أوائل حقبة الحياة الوسطى". أوراق الجمعية الأحفورية . 6 : 79-114 . doi : 10.1017/S1089332600000723 .
  30. ↑ كليل، كريستوفر جيه؛ توماس، باري أ. (يناير 2005). "الغابات الاستوائية المطيرة في حقبة الحياة القديمة وتأثيرها على المناخ العالمي: هل الماضي هو مفتاح الحاضر؟". علم الأحياء الجيولوجي . 3 (1): 13-31 . Bibcode : 2005Gbio....3...13C . doi : 10.1111/j.1472-4669.2005.00043.x .
  31. ↑ سبنسر، فيكتوريا؛ نيميك فينزا، زوي؛ هاريسون، سيسيلي جيل (مايو 2021). "ما الذي يمكن أن تعلمنا إياه النباتات الوعائية عن تطور النبات ونموه؟ منظورات حديثة حول سلالة قديمة" . التطور والنمو . 23 (3): 174-196 . doi : 10.1111/ede.12350 . hdl : 1983/e2d92b26-7dfb- 40f9-9a53-225f2e0f8775 . ISSN 1520-541X . PMID 32906211. S2CID 221622444 .   
  32. ↑ باتمان، ريتشارد م.؛ ديميشيل، ويليام أ. (أكتوبر 2021). "التحرر من القيود الطوعية لتصنيف "آثار الإطارات"" . تاكسون . 70 (5): 1062-1077 . doi : 10.1002/tax.12540 . ISSN 0040-0262 . S2CID 238818487 .  
  33. ↑ ديميشيل، ويليام أ.؛ بيتمان، ريتشارد م. (1996). "الليكوبسيدات الجذرية: دراسة حالة في التصنيف النباتي القديم". علم النبات المنهجي . 21 (4): 535-552 . doi : 10.2307/2419613 . JSTOR 2419613 . 

للمزيد من القراءة

  • ديفيس، بول وكينريك، بول. النباتات الأحفورية . كتب سميثسونيان، واشنطن العاصمة (2004).
  • موران، روبن، سي.؛ تاريخ طبيعي للسرخسيات . دار تيمبر للنشر (2004). رقم ISBN 0-88192-667-1