ليبيدوديندرون

الليبيدوديندرون ، من اليونانية القديمة λεπίς ( lepís ) بمعنى "حراشف"، وδένδρον ( déndron ) بمعنى "شجرة"، هو جنس منقرض من النباتات الوعائية البدائية من رتبة الليبيدوديندراليس . وهو محفوظ جيدًا وشائع في السجل الأحفوري. ومثل غيره من الليبيدوديندراليس، نمت أنواع الليبيدوديندرون كنباتات كبيرة تشبه الأشجار في بيئات غابات الفحم الرطبة . وقد بلغ ارتفاعها أحيانًا 50 مترًا (160 قدمًا) ، [ 1 ] وغالبًا ما تجاوز قطر جذوعها مترًا واحدًا (3 أقدام و3 بوصات) . وتُعرف غالبًا باسم "أشجار الحراشف" نظرًا لتغطية لحائها بقواعد أوراق على شكل معينات، نمت منها الأوراق خلال المراحل المبكرة من النمو. ومع ذلك، يُصنف هذا الجنس بشكل صحيح على أنه من النباتات الليكوبودية الشجرية . ازدهرت هذه النباتات خلال العصر الكربوني (منذ 358.9 إلى 298.9 مليون سنة )، واستمر وجودها حتى نهاية العصر البرمي قبل حوالي 252 مليون سنة. يُطلق عليها أحيانًا خطأً اسم " حزازيات الصولجان العملاقة "، إلا أن هذا الجنس كان في الواقع أقرب صلةً بنباتات الريش الحديثة منه بحزازيات الصولجان الحديثة. في نظام تصنيف الأشكال المستخدم في علم النباتات القديمة ، يُستخدم اسم "ليبيدودندرون " للإشارة إلى النبات بأكمله، وكذلك تحديدًا إلى السيقان والأوراق.   

الوصف وعلم الأحياء

ملخص

Lepidostrobus ، ستروبيلوس من Lepidodendron lycophytes
إعادة بناء نبات Lepidodendron (الثاني من اليسار) مقارنة بشجرة حرشفية صغيرة (أقصى اليسار) وأنواع أخرى من Lepidodendrales ، والتي تشمل من اليسار إلى اليمين Lepidophloios و Synchysidendron و Diaphorodendron و Sigillaria .

كانت أنواع الليبيدوديندرون تُضاهي الأشجار الحديثة في الحجم. تميزت هذه النباتات بجذوع مدببة يصل عرضها إلى مترين (6.6 قدم) عند قاعدتها، وترتفع إلى حوالي 40 مترًا (130 قدمًا) [ 2 ] ، بل وحتى 50 مترًا (160 قدمًا) [ 1 ] ، تنشأ من نظام تحت الأرض من فروع منتشرة أفقيًا ومغطاة بالعديد من الجذور الصغيرة. ورغم أن ارتفاع هذه النباتات يُشابه الأشجار الحديثة، إلا أن التفرع الثنائي المستمر للفروع خلق نمطًا مُغايرًا لها. في نهايات الفروع، كانت توجد مخاريط بيضاوية الشكل تُسمى ليبيدوستروبوس، تُشبه في شكلها مخاريط التنوب أو الصنوبر الحديثة . [ 3 ]      

ينبع

تظهر ندوب الأوراق على نبات الليبيدودندرون . يُعدّ شكل "المعين" أو آثار الحراشف من المؤشرات الشائعة لندوب الأوراق في نباتات الليبيدودندرون الليكوفيتية .

كان لساق الليكوبسيدات كامبيوم وعائي أحادي الوجه ، على عكس الكامبيوم الوعائي ثنائي الوجه في الأشجار الحديثة. ورغم أن الكامبيوم ثنائي الوجه في الأشجار الحديثة يُنتج كلاً من اللحاء الثانوي والخشب ، فإن الكامبيوم أحادي الوجه في ليكوبسيد الليبيدودندرون يُنتج الخشب الثانوي فقط. ومع تقدم الليكوبودات في العمر، تناقص الخشب الناتج عن الكامبيوم أحادي الوجه باتجاه قمة النبات، حتى أصبحت الأغصان الطرفية تُشبه سيقان الليبيدودندرون الصغيرة . وبالمقارنة مع الأشجار الحديثة، احتوت سيقان وفروع الليكوبسيدات على كمية قليلة من الخشب، حيث تتكون غالبية السيقان الناضجة من نسيج إنشائي قشري ضخم . ويشير النمو شبه المنتظم لهذا النسيج القشري إلى عدم وجود اختلاف في النمو خلال تغير الفصول، كما أن غياب البراعم الكامنة يُشير إلى عدم وجود موسمية في أنواع الليبيدودندرون . [ 4 ] تطورت القشرة الخارجية لأقدم السيقان إلى طبقة خارجية شبيهة باللحاء تُعرف باسم " ليكوبوديوبسيد" . [ 5 ] كان لحاء الليكوبسيد مشابهًا إلى حد ما للحاء أنواع التنوب ، حيث شكلت ندوب الأوراق نتوءات وتدية الشكل تتمدد وتتمزق مع تمدد اللحاء. ولمقاومة قوة انحناء الرياح، اعتمدت أشجار الليبيدوديندرون على لحائها الخارجي بدلًا من أنسجتها الوعائية، مقارنةً بالأشجار الحديثة التي تعتمد في الغالب على كتلتها الخشبية المركزية. [ 3 ]

أوراق

ورقة من نبات الليبيدوديندرون

كانت أوراق الليكوبسيد إبرية الشكل، ملتفة بكثافة حلزونية حول البراعم الصغيرة، ولكل ورقة عرق واحد فقط . تشابهت الأوراق في بعض الأنواع مع أوراق التنوب، وفي أنواع أخرى مع أوراق الصنوبر روكسبورغي ، مع أن أوراق أنواع الليبيدودندرون عمومًا لا يمكن تمييزها عن أوراق أنواع السيجيلاريا . شكلت الأوراق المتدلية غلافًا أسطوانيًا حول الأغصان. وُجدت الأوراق فقط على الأغصان الرقيقة والصغيرة، مما يشير إلى أن الليكوبسيد، على الرغم من كونها دائمة الخضرة، لم تحتفظ بإبرها لفترة طويلة مثل الصنوبريات الحديثة. كانت وسائد الأوراق مغزلية الشكل ومستطيلة، يصل طولها إلى 8 سم (3 بوصات) وعرضها إلى 2 سم ( 3/4 بوصة ) . كان وسط وسائد الأوراق أملسًا، حيث تشكلت ندوب الأوراق عندما قطعت طبقة الانفصال الورقة من قاعدتها. تتكون كل ندبة ورقية من ندبة مركزية دائرية أو مثلثة الشكل، وندبتين جانبيتين أصغر حجماً بيضاويتين. تشير الندبة المركزية إلى موضع اتصال الحزمة الوعائية الرئيسية للورقة بالجهاز الوعائي للساق. تتكون هذه الحزمة الخشبية من قصبات خشبية أولية فقط . أما الندبتان الخارجيتان فتشيران إلى تفرعات نسيج وعائي يمتد من قشرة الساق إلى الورقة. يُشار إلى هذا النسيج المتفرع أحياناً باسم "الباريكنوس". يحيط بهذا النسيج خلايا برانشيمية ، وأحياناً عناصر ذات جدران سميكة. ويحيط بكلا النسيجين الناقلين غمد عريض من القصبات الناقلة . أسفل الندبة الورقية، يتناقص سمك وسادة الورقة تدريجياً حتى تصل إلى موضع قاعدي. في هذه المنطقة المتناقصة، توجد انطباعات دائرية ذات نقرات دقيقة. تتصل هذه الانطباعات بندبات الباريكنوس بالقرب من قمة الجزء المتناقص. ويعود ذلك إلى أن هذه الانطباعات تتكون من نسيج هوائي ينمو بالقرب من الباريكنوس. فوق ندبة الورقة، كان هناك انخفاض مثلث عميق يُعرف باسم "حفرة اللسان" لتشابهه مع لسان نبات الإيزويتس . في بعض وسائد الأوراق، وُجد انخفاض ثانٍ فوق حفرة اللسان. على الرغم من أن وظيفته غير واضحة، فقد اقتُرح أن هذا الانخفاض قد يُشير إلى موضع الكيس البوغي . مع نمو فرع نبات الليبيدودندرون الليكوبسيدي، لم تنمو وسادة الورقة إلا إلى حد معين، وبعد ذلك امتدت. أدى هذا التمدد إلى توسيع الأخدود الذي يفصل بين وسائد الأوراق، مما أدى إلى تكوين قناة عريضة ومسطحة.    [ 3 ]

الهياكل تحت الأرض

تُصنَّف البنى تحت الأرضية لنباتات الليبيدودندرون وأنواع الليكوبسيد المشابهة المعروفة من السجل الأحفوري، بما في ذلك السيجيلاريا ، ضمن تصنيف ستيغماريا . تتفرع الجذور الصغيرة ثنائيًا من الجذامير ، على غرار الإيزويتس . تشبه هذه المحاور الجذرية السيقان، ويُشكل التفرع الثنائي للجذور الصغيرة بنية أنظمة ستيغماريا. يمكن رؤية ندوب الجذور الصغيرة في أحافير ستيغماريا ، حيث كانت الشعيرات الجذرية متصلة بها. [ 6 ] توجد الخيوط الفطرية أحيانًا في أنسجة الليكوبسيدات من جنس ليبيدودندرون ، مما يدل على وجود ارتباطات فطرية جذرية . [ 7 ]

فساد

لحاء نبات Lepidodendron sp. من متحف التاريخ الطبيعي الإستوني .

وُصفت أجناس أحفورية مختلفة لتسمية مستويات التحلل المتنوعة في أحافير لحاء نباتات الليبيدوديندرون . يُستخدم اسم بيرجيريا لوصف السيقان التي فقدت بشرتها، بينما يُستخدم اسم أسبيدياريا عندما تُزال الوسائد نتيجة التحلل العميق، ويُستخدم اسم كنوريا عندما تتحلل وسائد الأوراق ومعظم الأنسجة القشرية، مع بقاء سطح ضحل "مُخدد". ومع ذلك، يُرجح أن تكون هذه أشكال نمو أكثر من كونها أنواعًا محفوظة من اللحاء، حيث تم اكتشاف جذوع متحجرة كاملة بأشكال مختلفة؛ فإذا افترضنا أن التحلل ثابت في جميع أنحاء الجذع، فإن الأشكال المختلفة تشير إلى النمو وليس إلى مستويات التحلل. من المحتمل أن يكون جذع نباتات الليبيدوديندرون قد خضع لأشكال النمو كنوريا ، وأسبيدياريا ، وبيرجيريا، التي تتطور صعودًا على الجذع، على التوالي. [ 8 ]

النمو والتكاثر

إعادة بناء لنبات ليبيدودندرون صغير ، يظهر الجذع غير المتفرع مع الأوراق

خلال المراحل الأولى من النمو، كان نبات الليبيدودندرون ينمو كجذع واحد غير متفرع، تنمو أوراقه من قواعد الأوراق الحرشفية (الوسائد). ومع اقتراب نهاية نمو الليكوبوديات، تتساقط الأوراق من الجزء السفلي من الجذع، وفي نبات الليبيدودندرون ، يتفرع الجزء العلوي من الجذع ثنائيًا ليشكل تاجًا . [ 9 ] يُعد معدل نمو الليكوبوديات الشجرية محل جدل، إذ يرى بعض الباحثين أن دورة حياتها سريعة، حيث تنمو إلى أقصى حجم لها وتموت في غضون 10 إلى 15 عامًا فقط، بينما يرى آخرون أن معدلات النمو هذه مبالغ فيها. [ 9 ] بدلًا من التكاثر بالبذور، تتكاثر ليكوبوديات الليبيدودندرون بالأبواغ. تُخزن الأبواغ في أكياس بوغية تقع على سيقان خصبة تنمو على الجذع الرئيسي أو بالقرب منه. تنمو هذه السيقان الخصبة معًا في تراكيب مخروطية الشكل تتجمع عند أطراف الفروع. [ 10 ]

توزيع

يشير غياب حلقات النمو والبراعم الكامنة إلى عدم وجود أنماط نمو موسمية، وتميل النباتات الحديثة ذات الخصائص المشابهة إلى النمو في الظروف الاستوائية . مع ذلك، انتشرت أنواع الليبيدوديندرون في جميع أنحاء المناطق شبه الاستوائية . سكنت هذه النباتات مساحة واسعة مقارنة بالنباتات الاستوائية في الفترة الزمنية نفسها، حيث نمت نباتات الليكوبود في أقصى الشمال حتى سبيتسبيرجن وفي أقصى الجنوب حتى أمريكا الجنوبية ، ضمن نطاق عرضي يبلغ 120 درجة. [ 4 ]

الانقراض

في أورامريكا ، انقرض نبات الليبيدوديندرون في نهاية العصر الكربوني، [ 11 ] كجزء من نمط أوسع من التغيرات البيئية، بما في ذلك ازدياد هيمنة النباتات البذرية في غابات الأراضي الرطبة المنخفضة، وتزايد انتشار النباتات المتكيفة مع الجفاف في غرب بانجيا. [ 12 ] مع ذلك، في منطقة كاثايسيا التي تضم ما يُعرف الآن بالصين، استمرت الظروف البيئية الاستوائية الرطبة في السيطرة، ولم ينقرض نبات الليبيدوديندرون (بمعناه الواسع) إلا في نهاية العصر البرمي، قبل حوالي 252 مليون سنة، نتيجة للاضطراب البيئي الشديد الناجم عن حدث انقراض العصر البرمي-الترياسي . [ 11 ] [ 13 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 في. ألكين (1961). Geografiia rastenii s osnovani botaniki (جغرافيا النباتات وأساسيات علم النبات) . حكومة السودان. nauchno-pedagog. IZD-VO. ص. 167 . تم الاسترجاع 2020-10-05 . 
  2. ^ إيه في لوباتين (2012). متحف الحفريات القديمة يحمل اسم Ю.А. أورلوف (متحف أورلوف لعلم الحفريات) . موسكو: رقم التعريف الشخصي ران. ص. 56. ردمك  978-5-903825-14-1تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-10-05 .{{cite book}}: CS1 maint: publisher location ( link )
  3. 1 2 3 سيوارد، ألبرت تشارلز (1898). النباتات الأحفورية: لطلاب علم النبات والجيولوجيا . المجلد 1. مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 93-192 .  
  4. 1 2 فولف، إيفجيني فلاديميروفيتش وبريسيندين، إليزابيث (1943). مقدمة في الجغرافيا النباتية التاريخية . شركة كرونيكا بوتانيكا. ص 176-177 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  5. كارل ج. نيكلاس (1997). علم الأحياء التطوري للنباتات ( طبعة مصورة). مطبعة جامعة شيكاغو. ص 321. ISBN   978-0-226-58083-8.
  6. هيذرينغتون، أ. ج.؛ بيري، س. م.؛ دولان، ليام (2016). "شبكات من جذور ستيغمارية متفرعة بكثافة نمت على الأشجار العملاقة الأولى" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 113 ( 24): 6695-6700 . رمز Bibcode : 2016PNAS..113.6695H . doi : 10.1073/pnas.1514427113 . PMC 4914198. PMID 27226309 .  
  7. ^ سترولو ديرين، كريستين. سترولو ، ديزيريه جورج (نوفمبر 2007). “Mycorrhization من النباتات الأحفورية والحية”. كومتيس ريندوس باليفول . 6 ( 6– 7): 483– 494. بيب كود : 2007CRPal...6..483S . دوى : 10.1016/j.crpv.2007.09.006 .
  8. توماس، بكالوريوس وواتسون، جوان (1976). "إعادة اكتشاف نبات ليبيدوديندرون بطول 114 قدمًا من بولتون، لانكشاير". المجلة الجيولوجية . 11 (1). مكتبة وايلي الإلكترونية: 15-20 . رمز Bibcode : 1976GeolJ..11...15T . doi : 10.1002/gj.3350110102 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  9. توماس ، باري أ.؛ كليل، كريستوفر ج. (مايو 2018). "نمو الليكوفيتات الشجرية في مستنقعات الفحم في أواخر العصر الكربوني" . مجلة نيو فايتولوجيست . 218 (3): 885-890 . doi : 10.1111/nph.14903 . PMID 29282734 . 
  10. جون آدم دور، دونالد ف. إيشمان (1970). جيولوجيا ميشيغان ( طبعة مصورة). مطبعة جامعة ميشيغان. ص 429. ISBN   978-0-472-08280-3.
  11. 1 2 فنغ، رو؛ دروزاريو، أشالاتا؛ تشانغ ، جيان وي (ديسمبر 2019). "برجريا جديدة (Flemingitaceae) من نهر المسيسيبي في شينجيانغ، شمال غرب الصين وآثارها التطورية" . مجلة الجغرافيا القديمة . 8 (1): 4. بيب كود : 2019JPalG...8....4F . دوى : 10.1186/s42501-018-0020-4 . ISSN 2524-4507 . 
  12. لوكاس، سبنسر ج.؛ ديميشيل، ويليام أ.؛ أوبلوشتيل، ستانيسلاف؛ وانغ، شيانغدونغ (14 يونيو 2023). "مقدمة في العصور الجليدية، وديناميات المناخ، والأحداث الحيوية: عالم أواخر العصر البنسلفاني" . الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة . 535 (1): 1-15 . Bibcode : 2023GSLSP.535..334L . doi : 10.1144/SP535-2022-334 . ISSN 0305-8719 . 
  13. شو، تشن؛ هيلتون، جيسون؛ يو، جيانشين؛ ويغنال، بول ب.؛ ين، هونغفو؛ شيويه، تشينغ؛ ران، ويجو؛ لي، هوي؛ شين، جون؛ مينغ، فانسونغ (سبتمبر 2022). "أنماط ثراء ووفرة أنواع النباتات من أواخر العصر البرمي إلى منتصف العصر الترياسي في جنوب الصين: التطور المشترك للنباتات والبيئة خلال الانتقال من العصر البرمي إلى العصر الترياسي" . مراجعات علوم الأرض . 232 104136. Bibcode : 2022ESRv..23204136X . doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104136 .

للمزيد من القراءة

  • ديفيس، بول؛ كينريك، بول (2004). النباتات الأحفورية . واشنطن العاصمة: منشورات سميثسونيان. ISBN 1-58834-181-X.
  • موران، روبن سي. (2004). تاريخ طبيعي للسرخسيات . بورتلاند: تيمبر برس. ISBN 0-88192-667-1.
  • "أحافير نباتية من طبقات الفحم البريطانية" بقلم كريستوفر ج. كليل وباري أ. توماس، منشورات الجمعية الأحفورية، لندن، 1994، 222 صفحة، رقم ISBN 0-901702-53-6
  • ج. م. أندرسون و هـ. م. أندرسون. 1985. النباتات القديمة في جنوب أفريقيا. مقدمة عن النباتات الضخمة في جنوب أفريقيا، من العصر الديفوني إلى العصر الطباشيري المبكر، 1-423