سيلاجينلا

السيلاجينيلا ، والمعروفة أيضاً باسم حزازيات السنبلة أو حزازيات الصولجان الصغيرة ، هي جنس من النباتات الوعائية . وعادة ما تُعامل على أنها الجنس الوحيد في عائلة السيلاجينيلاسيا ، مع أكثر من 750 نوعاً معروفاً.

تتميز هذه العائلة عن عائلة Lycopodiaceae (السرخسيات الصولجانية) بامتلاكها أوراقًا حرشفية تحمل لسانًا، وبامتلاكها نوعين من الأبواغ . تُصنف أحيانًا ضمن مجموعة شبه عرقية غير رسمية تُسمى " حلفاء السرخس ". يُعدّ نوع S.  moellendorffii كائنًا نموذجيًا هامًا ، وقد تم تسلسل جينومه بواسطة معهد الجينوم المشترك التابع لوزارة الطاقة الأمريكية . ^{[ 2 ]} أطلق باليسو دي بوفوا اسم Selaginella حصريًا على نوع Selaginella selaginoides ، والذي تبيّن (مع النوع القريب Selaginella deflexa ) أنه فرع حيوي شقيق لجميع أنواع Selaginella الأخرى ، لذا فإن أي تقسيم نهائي لهذا النوع إلى أجناس منفصلة يُبقي نوعين فقط ضمن Selaginella ، مع وجود مئات الأنواع الأخرى في أجناس جديدة أو مُعاد إحياؤها.

تنتشر نباتات السيلاجينيلا في الغالب في المناطق الاستوائية من العالم، مع وجود عدد قليل من الأنواع في المناطق القطبية الجبلية في نصفي الكرة الأرضية. ^{[ 3 ]} وتُعرف أحافير تُنسب إلى الجنس الحديث، وتمتد لأكثر من 300 مليون سنة، من أواخر العصر الكربوني وحتى الوقت الحاضر. ^{[ 4 ]}

تُعدّ أنواع نبات السيلاجينيلا نباتات زاحفة أو صاعدة ذات أوراق بسيطة تشبه الحراشف ( أوراق صغيرة ) على سيقان متفرعة تنشأ منها جذور أيضًا. تكون السيقان هوائية، زاحفة أفقيًا على الركيزة (كما في نبات السيلاجينيلا الكروسيانية )، أو شبه منتصبة ( كما في نبات السيلاجينيلا التراكيفيلا )، أو منتصبة (كما في نبات السيلاجينيلا الإريثروبوس ). تتكون الأوعية الوعائية من أوعية أولية متعددة . يُظهر مقطع الساق وجود أكثر من وعائين أوليين. يتكون كل وعاء أولي من أوعية خشبية ثنائية القوس (تحتوي على خيطين من الخشب ^{[ 5 ]} ) وأوعية خشبية خارجية القوس (تنمو للخارج) . تتصل الأوعية الوعائية بالقشرة بواسطة العديد من التراكيب الأنبوبية الشكل التي تُسمى العوارض ، وهي خلايا داخلية مُعدّلة ذات شرائط كاسبارية على جدرانها الجانبية. لا تحتوي السيقان على لب.

في نبات السيلاجينلا ، تحتوي كل ورقة صغيرة وورقة حاملة للأبواغ على نتوء صغير يشبه الحراشف يُسمى اللسين عند قاعدة السطح العلوي. ^{[ 6 ] : 7} تُعدّ هذه النباتات غير متجانسة الأبواغ، حيث تحتوي على نوعين مختلفين من الأبواغ، هما الأبواغ الكبيرة والأبواغ الصغيرة. ^{[ 7 ]} في نبات السيلاجينلا روبستريس، يحدث الإخصاب بينما لا يزال البوغ الكبير متصلاً بالنبات الأم، ولا يُطلق إلا بعد أن يُنتج الجنين فلقتين وجذرًا. ^{[ 8 ]}

على غير المعتاد بالنسبة للنباتات الليكوبودية، التي تحتوي أوراقها الصغيرة دائمًا تقريبًا على عرق واحد غير متفرع، فإن الأوراق الصغيرة لبعض أنواع السيلاجينيلا تحتوي على أثر وعائي متفرع. ^{[ 9 ]}

في الظروف الجافة، تستطيع بعض أنواع نبات السيلاجينلا البقاء على قيد الحياة بعد الجفاف. في هذه الحالة، قد تلتف على شكل كرات بنية اللون وتُقتلع من جذورها، لكنها تستعيد رطوبتها في الظروف الرطبة، وتعود إلى لونها الأخضر، وتستأنف نموها. تُعرف هذه الظاهرة باسم "الترطيب المتغير" ، وتُسمى النباتات التي تتمتع بهذه الخاصية، مثل نبات السيلاجينلا بريوبتيريس، أحيانًا بنباتات القيامة . ^{[ 10 ]}

لا يوجد دليل على تضاعف الجينوم الكامل في تاريخ تطور نبات السيلاجينلا. بدلاً من ذلك، مرّت هذه النباتات بتضاعفات جينية متتالية، وهو أمر ملحوظ بشكل خاص في الجينات ذات الصلة بتحمل الجفاف. ^{[ 11 ]}

تفتقر بلاستيداتها الخضراء إلى حوالي ثلثي جينات الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA) البلاستيدية ، والتي توجد بدلاً من ذلك في جينوم النواة . [ ^{12 ] يتميز} هذا الجنس بين النباتات الوعائية بوجود أنواع ذات خلايا أحادية البلاستيدة، أي بلاستيدة خضراء عملاقة واحدة، تقع في الغالب في خلايا البشرة الظهرية، ولكن أيضًا في النسيج المتوسط ​​العلوي لبعض الأنواع. ويبدو أن هذه سمة مكتسبة وتكيف مع ظروف الإضاءة المنخفضة، حيث نشأت مرتين على الأقل. تُعتبر الخلايا ذات البلاستيدات الخضراء المتعددة، أي أكثر من عشر بلاستيدات خضراء لكل خلية، هي الأكثر بدائية، وتوجد في الأنواع المعرضة لمزيد من الضوء. أما الخلايا قليلة البلاستيدات، أي الخلايا التي تحتوي على 3 إلى 10 بلاستيدات خضراء، فهي أكثر تكيفًا مع الضوء الخافت، وتُعد الأنواع أحادية البلاستيدة هي الأكثر ميلًا للظل. ويُقدر أن 70% من أنواع السيلاجينلا أحادية البلاستيدة. تتلقى هذه الأنواع ما بين 0.4 و2.1% فقط من ضوء الشمس الكامل، بينما تعيش الأنواع التي تحتوي على بلاستيدات خضراء متعددة في أماكن مفتوحة حيث تتلقى في المتوسط ​​أكثر من 40.5% من ضوء الشمس الكامل. ^{[ 13 ]}

لا يزال بعض العلماء يصنفون رتبة Selaginellales ضمن فئة Lycopodiopsida (والتي يُساء فهمها غالبًا على أنها "Lycopsida"). ^{[ 14 ] [ 15 ]} ويُقرّ بعض المؤلفين المعاصرين بثلاثة أقسام جنسية لجنس Selaginella : Selaginella و Bryodesma Sojak 1992 و Lycopodioides Boehm 1760. ويشمل جنس Lycopodioides النوعين S. apoda و S. eclipes من أمريكا الشمالية ، بينما يشمل جنس Bryodesma النوع S. rupestris (باسم Bryodesma rupestre ). كما يُستخدم اسم Stachygynandrum أحيانًا ليشمل غالبية الأنواع. ^{[ 16 ]}   

كانت أول محاولة جادة لتعريف وتصنيف هذه المجموعة من قِبل باليسو دي بوفوا ^{[ 17 ]} في الفترة ما بين 1803 و1805. أسس جنس سيلاجينيللا كجنس أحادي النوع، ووضع معظم الأنواع في جنس ستاكيجيناندوم . كان جيمينوجينوم جنسًا أحادي النوع أيضًا، ولكن تم استبدال هذا الاسم باسمه السابق ديديكليس . اتضح اليوم أن هذه المجموعة تضم حوالي 45-50 نوعًا تُعرف أيضًا باسم المفصليات ، نظرًا لأن جنسه ديديكليس/جيمينوجينوم كان قائمًا على سيلاجينيللا بلوموزا . كما وصف جنس ديبلوستاكيوم ليشمل مجموعة من الأنواع المشابهة لسيلاجينيللا أبودا . بعد أربعة عقود، وسّع سبرينغ جنس سيلاجينيللا ليشمل جميع أنواع السيلاجينيللا.

أظهرت الدراسات التطورية التي أجراها كورال وكينريك ^{[ 18 ] [ 19 ]} أن مجموعة Euselaginella ، التي تضم فقط النوع النمطي Selaginella selaginoides ونوعًا هاوايًا وثيق الصلة به، Selaginella deflexa ، هي مجموعة شقيقة قاعدية ومتفرعة منذ القدم لجميع أنواع Selaginella الأخرى . إضافةً إلى ذلك، قسمت دراستهما باقي الأنواع إلى مجموعتين رئيسيتين، إحداهما تشمل أنواع Bryodesma ، و Articulatae ، وقسم Ericetorum Jermy ، وغيرها، والأخرى تركز على مجموعة Stachygynandrum الواسعة .

في عام 2023، اقترح تشو وتشانغ تقسيم الجنس إلى 19 جنسًا مختلفًا. ^{[ 20 ]}

صِنف

يوجد حوالي 750 نوعًا معروفًا من نبات السيلاجينيلا . ^{[ 24 ]} وتُظهر هذه الأنواع تنوعًا واسعًا في الصفات؛ لذا فإن هذا الجنس بحاجة ماسة إلى مراجعة قد تشمل تقسيمه إلى عدة أجناس. ^{[ 25 ]} ومن أنواع نبات السيلاجينيلا:

• نبات سيلاجينيللا أبودا - طحلب المروج؛ شرق أمريكا الشمالية
• سيلاجينيلا أريزونيكا ماكسون – من غرب تكساس إلى أريزونا وسونورا، المكسيك
• سيلاجينيلا أسبريلا
• سيلاجينيلا بيفيدا – جزيرة رودريجويز
• سيلاجينلا ثنائية الشكل
• سيلاجينيلا بيجيلوفي
• Selaginella braunii – طحلب براون الشوكي؛ الصين
• سيلاجينيلا بريوبتيريس – سانجيفاني؛ الهند
• سيلاجينيلا كاناليكولاتا – طحالب؛ جنوب شرق آسيا ، جزر مالوكو
• سيلاجينيلا كاريناتا
• سيلاجينيللا سينيراسينس
• سيلاجينيلا دينسا - حشيشة السنبلة الصغرى؛ غرب أمريكا الشمالية
• سيلاجينيلا دنتيكولاتا
• سيلاجينيلا إكليبس - طحلب السنبلة الخفي؛ شرق أمريكا الشمالية
• سيلاجينيلا إلميري
• سيلاجينيلا إريموفيلا ماكسون
• سيلاجينيلا إريثروبوس
• سيلاجينيلا جالوتي
• Selaginella gigantea – من فنزويلا.
• سيلاجينيلا هانسي
• Selaginella kraussiana – طحلب كراوس الشوكي؛ أفريقيا ، جزر الأزور
• نبات سيلاجينيللا ليبيدوفيلا - نبات القيامة، نبات الديناصور، وزهرة الحجر؛ صحراء تشيهواهوا ، أمريكا الشمالية
• سيلاجينيلا مارتينسي – طحلب السنبلة المتنوع
• سيلاجينلا مويلندورفي
• سيلاجينلا أوريجانا
• سيلاجينيللا بلانا – طحلب السنبلة الآسيوي؛ آسيا الاستوائية
• سيلاجينيلا بولتري
• سيلاجينيلا بولشريما
• Selaginella rupestris – طحلب الصخور الشوكي، والصنوبر المزخرف، ونبات Selaginella الشمالي (شرق أمريكا الشمالية)
• Selaginella rupincola Underw. – من غرب تكساس إلى أريزونا وسونورا، المكسيك
• Selaginella selaginoides – حشيشة الصولجان الصغيرة؛ شمال أوروبا المعتدلةوآسيا وأمريكا الشمالية )
• Selaginella sericea A.Braun – الإكوادور
• سيلاجينيلا سيربنس
• سيلاجينيلا سيبيريكا
• Selaginella stellata – طحلب سبايك مرصع بالنجوم؛ المكسيك، أمريكا الوسطى
• Selaginella substipitata
• سيلاجينيلا تاماريسينا
• سيلاجينيلا تورتيبيلا
• سيلاجينيلا أوليجينوسا – أستراليا
• سيلاجينيلا أومبروزا
• Selaginella uncinata – طحلب الطاووس، طحلب شوكة الطاووس، طحلب شوكة أزرق
• Selaginella underwoodii Hieron. – من غرب تكساس إلى وايومنغ وغربًا إلى أريزونا
• سيلاجينيلا والاسي
• سيلاجينيلا واتسوني
• Selaginella willdenowii – طحلب ويلدينو، سرخس الطاووس؛ جنوب شرق آسيا

تُعرف بعض أنواع نبات السيلاجينيلا باسم "نباتات القيامة"، لأنها تلتف على شكل كرة بنية أو حمراء ضيقة خلال فترات الجفاف، ثم تنفتح وتتحول إلى اللون الأخضر عند توفر الرطوبة. أما الأنواع الأخرى فهي نباتات غابات استوائية تبدو للوهلة الأولى كأنها سرخسيات .

تُعدّ أنواع عديدة من نباتات السيلاجينيلا من النباتات الشائعة في الزراعة، وخاصةً الأنواع الاستوائية. ومن بين الأنواع الشائعة الزراعة والمتوفرة تجارياً:

• S. kraussiana : حزاز الصولجان الذهبي
• S. martensii : السرخس المتجمد
• S. moellendorffii : طحلب السنبلة الحامل للبراعم
• S. erythropus : سيلاجينيلا حمراء أو طحلب السنبلة الأحمر الياقوتي
• S. uncinata : طحلب الطاووس
• S. lepidophylla : نبات القيامة
• S. braunii : سرخس أربورفيتا

• 
  سيلاجينيلا باليسينس
• 
  Selginella flabellata.
• 
  سيلاجينلا ليبيدوفيلا
• 
  سيلاجينلا × نيومكسيكانا
• 
  سيلاجينيلا ويلدينوفي

• الوسائط المتعلقة بنبات السيلاجينلا على ويكيميديا ​​كومنز
• بيانات متعلقة بسلجينيلا في ويكي سبيشيز