الليبتوسبيرا

الليبتوسبيرا ( من اليونانية القديمة λεπτός ( ليبتوس ) بمعنى " دقيق، رفيع، ضيق، إلخ " واللاتينية spira بمعنى " ملفوف " ) ^{[ 1 ]} هي جنس من البكتيريا اللولبية ، يضم عددًا قليلًا منالأنواع الممرضة والرمية ^{. [ 2 ]} رُصدت الليبتوسبيرا لأول مرة عام 1907 في شرائح من أنسجة الكلى لضحية داء الليبتوسبيرات ، وُصفت وفاته بأنها ناجمة عن " الحمى الصفراء ". ^{[ 3 ]} في عام 1917، أطلق هيديو نوغوتشي اسم الليبتوسبيرا على هذا الجنسبعد أن رآها في كلى فئران أمريكية، حيث بدت وكأنها تُسبب نفس المرض في خنازير غينيا كما في الفئران الأوروبية . ^{[ 4 ] [ 5 ]}  

تُعدّ الليبتوسبيرا ، إلى جانب جنسي الليبتونيما والتورنيريا ، عضواً في عائلة الليبتوسبيراسيا . وينقسم جنس الليبتوسبيرا إلى 20 نوعاً بناءً على دراسات تهجين الحمض النووي. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

الليبتوسبيرا الممرضة

الليبتوسبيرا ألستوني سميث وآخرون. 2013 [" الليبتوسبيرا ألستوني " هاكي وآخرون. 1993 ]

اللولبية النحيفة interrogans (ستيمسون 1907) وينيون 1926 تعديل . فاين وستالمان 1982 [" Spirochaeta interrogans " ستيمسون 1907 ؛ " Spirochaeta nodosa " Hubener & Reiter 1916 ; " Spirochaeta icterohaemorrhagiae " إينادا وآخرون. 1916 ; " Spirochaeta icterogenes " Uhlenhuth & Fromme 1916 ; " الليبتوسبيرا الرقانية " نوغوتشي 1919 ]

ليبتوسبيرا كيرشنيري راماداس وآخرون. 1992

ليبتوسبيرا نوغوتشي ياسودا وآخرون. 1987

ليبتوسبيرا ألكسندري برينر وآخرون. 1999

ليبتوسبيرا ويلي ياسودا وآخرون. 1987

ليبتوسبيرا بورجبيترسيني ياسودا وآخرون. 1987

ليبتوسبيرا سانتاروساي ياسودا وآخرون. 1987

الليبتوسبيرا كميتي سلاك وآخرون. 2009 ^{[ 8 ]}

Leptospira mayottensis Bourhy et al. 2014

الليبتوسبيرا الوسيطة أو الانتهازية

ليبتوسبيرا إيناداي ياسودا وآخرون. 1987

ليبتوسبيرا فايني بيرولات وآخرون. 1998

الليبتوسبيرا برومي ليفيت وآخرون. 2006 ^{[ 9 ]}

اللولبية النحيفة licerasiae ماتياس وآخرون. 2009 ^{[ 10 ]}

ليبتوسبيرا وولففي سلاك وآخرون. 2008 ^{[ 11 ]}

الليبتوسبيرا غير الممرضة

Leptospira biflexa (Wolbach and Binger 1914) Noguchi 1918 emend . Faine and Stallman 1982 [" Spirochaeta biflexa " Wolbach & Binger 1914 ]

الليبتوسبيرا إيدوني سايتو وآخرون. 2013

الليبتوسبيرا ميري ياسودا وآخرون. 1987

الليبتوسبيرا ولباتشي ياسودا وآخرون. 1987

ليبتوسبيرا فانثيلي سميث وآخرون. 2013

ليبتوسبيرا تيربسترا سميث وآخرون. 2013

الليبتوسبيرا ياناجاواي سميث وآخرون. 2013

تُصنّف أنواع الليبتوسبيرا أيضاً إلى أنماط مصلية وفقاً لقرابتها المستضدية. يوجد حالياً أكثر من 200 نمط مصلي معترف به. وتوجد بعض الأنماط المصلية في أكثر من نوع واحد من الليبتوسبيرا .

أقرت لجنة تصنيف الليبتوسبيرا التابعة للاتحاد الدولي لجمعيات علم الأحياء الدقيقة، في اجتماعها عام 2002، التسمية التالية لأنواع الليبتوسبيرا المصلية. تُكتب أسماء الأجناس والأنواع بخط مائل كالمعتاد، بينما يُكتب اسم النوع المصلي بحرف كبير في بدايته.

الجنس النوع النمط المصلي اسم النمط المصلي

على سبيل المثال:

• اللولبية النحيفة interrogans serovar Australis
• الليبتوسبيرا بيفليكسا سيروفار باتوك

يعتمد التصنيف المقبول حاليًا على قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) ^{[ 12 ]} والمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI). ^{[ 13 ]}

Species incertae sedis:

• " L. andamana " Tripathy, Evans & Hanson 1971 non Collier 1948
• " L. brihuegai " جروني لوفلر وآخرون. 2015
• L. cinconiae هاموند وآخرون. 2025
• L. gorisiae هاموند وآخرون. 2025
• " L. hardjobovis " سرينيفاس ووكر وريبكي 2013
• L. ايواينسيس هاموند وآخرون. 2025
• " L. macculloughii " ثيبو وآخرون. 2018
• L. mgodei هاموند وآخرون 2025
• L. milleri Hamon et al. 2025

على الرغم من وصف أكثر من 200 نمط مصلي من الليبتوسبيرا ، فإن جميع أفراد هذا الجنس تتشابه في الشكل. الليبتوسبيرا بكتيريا حلزونية الشكل، يتراوح طولها بين 6 و20 ميكرومترًا ، وقطرها 0.1 ميكرومتر، وطول موجتها حوالي 0.5 ميكرومتر. ^{[ 20 ]} عادةً ما يكون أحد طرفي اللولبية أو كلاهما معقوفًا. ونظرًا لرقتها الشديدة، فإن أفضل طريقة لملاحظة الليبتوسبيرا الحية هي باستخدام المجهر ذي الحقل المظلم .   

تمتلك البكتيريا عددًا من درجات الحرية؛ فعندما تكون جاهزة للتكاثر عن طريق الانشطار الثنائي ، تنحني البكتيريا بشكل ملحوظ في مكان الانقسام المستقبلي.

تمتلك الليبتوسبيرا غلافًا خلويًا مشابهًا للبكتيريا سالبة الغرام، يتكون من غشاء سيتوبلازمي وغشاء خارجي . ومع ذلك، ترتبط طبقة الببتيدوغليكان بالغشاء السيتوبلازمي وليس الخارجي، وهو ترتيب فريد من نوعه في اللولبيات . يمتد سوطا الليبتوسبيرا من الغشاء السيتوبلازمي عند طرفي البكتيريا إلى الفراغ المحيط بالبلازما، وهما ضروريان لحركة الليبتوسبيرا . ^{[ 21 ]}

يحتوي الغشاء الخارجي على مجموعة متنوعة من البروتينات الدهنية والبروتينات الغشائية الخارجية العابرة للغشاء . ^{[ 22 ]} وكما هو متوقع، يختلف التركيب البروتيني للغشاء الخارجي عند مقارنة بكتيريا الليبتوسبيرا النامية في وسط اصطناعي مع تلك الموجودة في حيوان مصاب. ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]} وقد ثبت أن العديد من بروتينات الغشاء الخارجي لليبتوسبيرا ترتبط بالمصفوفة خارج الخلوية للمضيف وبالعامل H. قد تكون هذه البروتينات مهمة لالتصاق الليبتوسبيرا بأنسجة المضيف ولمقاومتها للمتممة ، على التوالي. ^{[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]} 

يحتوي الغشاء الخارجي لبكتيريا الليبتوسبيرا ، كما هو الحال في معظم البكتيريا سالبة الغرام، على عديد السكاريد الدهني (LPS). وتُعزى الاختلافات في بنية عديد السكاريد الدهني، ذي القدرة العالية على تحفيز المناعة، إلى تعدد الأنماط المصلية لليبتوسبيرا . ^{[ 20 ]} ونتيجةً لذلك، تكون المناعة نوعية للنمط المصلي؛ إذ لا توفر لقاحات الليبتوسبيرا الحالية، التي تتكون من نمط مصلي واحد أو عدة أنماط مصلية من الليبتوسبيرا المتوطنة في المجتمع المراد تحصينه، الحماية إلا ضد الأنماط المصلية الموجودة في مستحضر اللقاح. يتميز عديد السكاريد الدهني لليبتوسبيرا بنشاط ذيفان داخلي منخفض. ^{[ 20 ]} ومن السمات غير المألوفة لعديد السكاريد الدهني لليبتوسبيرا أنه يُنشط خلايا العائل عبر مستقبل TLR2 بدلاً من مستقبل TLR4 . ^{[ 29 ]} وقد يُعزى هذا إلى البنية الفريدة لجزء الليبيد  A من جزيء عديد السكاريد الدهني. ^{[ 30 ]} وأخيرًا، يختلف محتوى مستضد O لعديد السكاريد الدهني في  بكتيريا الليبتوسبيرا إنتروجانس بين الحيوانات المصابة حديثًا والحيوانات المصابة بشكل مزمن. ^{[ 31 ]} إن دور  تغيرات مستضد O في إحداث أو استمرار العدوى الحادة أو المزمنة، إن وجد، غير معروف.

تستطيع بكتيريا الليبتوسبيرا ، الممرضة منها والمتطفلة، أن تعيش في بيئات وموائل ودورات حياة متنوعة؛ وتوجد هذه البكتيريا في جميع أنحاء العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية. وتُعد الرطوبة العالية ودرجة الحموضة المتعادلة (6.9-7.4) ضرورية لبقائها في البيئة، حيث تُشكل خزانات المياه الراكدة - كالمستنقعات والبحيرات الضحلة والبرك والمستنقعات الصغيرة وغيرها - الموطن الطبيعي لهذه البكتيريا.

تُزرع بكتيريا الليبتوسبيرا  عند درجة حرارة 30 درجة مئوية في وسط إلينغهاوزن-ماكولو-جونسون-هاريس (EMJH)، والذي يمكن إضافة 0.21% من مصل الأرانب إليه لتعزيز نمو السلالات صعبة الاستزراع. ^{[ 32 ]} يبدأ نمو الليبتوسبيرا الممرضة في بيئة غذائية اصطناعية مثل وسط EMJH بالظهور خلال 4-7 أيام، بينما يبدأ نمو السلالات الرمية خلال 2-3 أيام. تتراوح درجة الحرارة الدنيا لنمو الأنواع الممرضة بين 13 و15  درجة مئوية. ولأن درجة الحرارة الدنيا لنمو الليبتوسبيرا الرمية تتراوح بين 5 و10  درجات مئوية، فإن قدرة الليبتوسبيرا على النمو عند 13  درجة مئوية تُستخدم للتمييز بين أنواع الليبتوسبيرا الرمية والممرضة. ^{[ 32 ]} يتراوح الرقم الهيدروجيني الأمثل لنمو الليبتوسبيرا بين 7.2 و7.6.

الليبتوسبيرا هي بكتيريا هوائية، ومصدرها الرئيسي للكربون والطاقة أثناء نموها في المختبر هو الأحماض الدهنية طويلة السلسلة، والتي تُستقلب عن طريق أكسدة بيتا. ^{[ 33 ] [ 34 ]} تُوفر الأحماض الدهنية في وسط EMJH على شكل توين . ^{[ 32 ]} ترتبط جزيئات الأحماض الدهنية بالألبومين في وسط EMJH وتُطلق ببطء في الوسط لمنع تراكمها السام.

كغيرها من معظم البكتيريا، تحتاج الليبتوسبيرا إلى الحديد للنمو. ^{[ 35 ]} تمتلك الليبتوسبيرا إنتروجانس والليبتوسبيرا بيفلكسا القدرة على الحصول على الحديد بأشكال مختلفة. ^{[ 36 ]} تم تحديد مستقبل يعتمد على بروتين TonB، وهو ضروري لاستخدام الحديدوز، في الليبتوسبيرا بيفلكسا ، كما تم ترميز نظير لهذا المستقبل في جينوم الليبتوسبيرا إنتروجانس . تستطيع الليبتوسبيرا إنتروجانس أيضًا الحصول على الحديد من الهيم ، المرتبط بمعظم الحديد في جسم الإنسان. تم تحديد بروتين HbpA الرابط للهيمين، والذي قد يشارك في امتصاص الهيمين ، على سطح الليبتوسبيرا إنتروجانس. ^{[ 37 ]} على الرغم من أن أنواعًا أخرى من الليبتوسبيرا والليبتوسبيرا بيفلكسا الممرضة تفتقر إلى HbpA، إلا أن بروتينًا آخر رابطًا للهيمين، LipL41، قد يفسر قدرتها على استخدام الهيمين كمصدر للحديد. ^{[ 37 ]} على الرغم من أن بكتيريا L. biflexa و L. interrogans لا تفرز السديروفورات ، إلا أنها قد تكون قادرة على الحصول على الحديد من السديروفورات التي تفرزها الكائنات الحية الدقيقة الأخرى. ^{[ 36 ]}

يتكون جينوم الليبتوسبيرا الممرضة من كروموسومين. يبلغ حجم جينومات النمطين المصليين كوبنهاجيني ولاي من الليبتوسبيرا إنتروجانس حوالي 4.6 ميجابايت. ^{[ 38 ] [ 39 ]} في المقابل، يبلغ حجم جينوم النمط المصلي هاردجو من الليبتوسبيرا بورغبيترسيني 3.9 ميجابايت فقط، ويحتوي على عدد كبير من الجينات الكاذبة، وقطع الجينات، وتسلسلات الإدخال مقارنةً بجينومات الليبتوسبيرا إنتروجانس. ^{[ 40 ]} تشترك الليبتوسبيرا إنتروجانس والليبتوسبيرا بورغبيترسيني في 2708 جينًا، منها 656 جينًا خاصًا بالمرض. ويتراوح محتوى الجوانين والسيتوزين (GC) بين 35% و41%. ^{[ 41 ]} عادةً ما ينتقل النمط المصلي هاردجو من بكتيريا الليبتوسبيرا بورغبيترسيني عن طريق التعرض المباشر للأنسجة المصابة، بينما غالبًا ما تُكتسب بكتيريا الليبتوسبيرا إنتروجانس من الماء أو التربة الملوثة ببول الحيوانات الحاملة للبكتيريا في كليتيها. يشير العدد الكبير من الجينات المعيبة وتسلسلات الإدخال في بكتيريا الليبتوسبيرا بورغبيترسيني هاردجو، بالإضافة إلى ضعف قدرتها على البقاء خارج جسم المضيف واختلاف أنماط انتقالها مقارنةً ببكتيريا الليبتوسبيرا إنتروجانس ، إلى أن بكتيريا الليبتوسبيرا بورغبيترسيني تخضع لتدهور جيني بوساطة تسلسلات الإدخال، مع فقدان مستمر للجينات الضرورية لبقائها خارج جسم المضيف. ^{[ 40 ]}

أدى تحديد تسلسل الجينوم لعدة سلالات من الليبتوسبيرا إلى تطوير تقنية تحديد النمط الجيني باستخدام تكرارات ترادفية متغيرة العدد ( VNTR ) وتقنية تحديد النمط الجيني متعدد المواقع (MLST) لتحديد أنواع الليبتوسبيرا الممرضة على مستوى النوع. ^{[ 42 ]} تتمتع كلتا الطريقتين بإمكانية استبدال طريقة التنميط المصلي شديدة الغموض المستخدمة حاليًا لتحديد سلالات الليبتوسبيرا. ^{[ 42 ]}

• داء البريميات
• قائمة أجناس البكتيريا
• قائمة رتب البكتيريا

• بيانات متعلقة ببكتيريا الليبتوسبيرا في ويكي سبيشيز
• صفحة Leptospira في كلية كينيون MicrobeWiki.
• " اللبتوسبيرا " . متصفح تصنيف NCBI . 171.