قناة أيونية حساسة للضوء

قنوات الأيونات المُفعَّلة بالضوء هي عائلة من قنوات الأيونات التي تُنظَّم بواسطة الإشعاع الكهرومغناطيسي . تشمل آليات التفعيل الأخرى لقنوات الأيونات قنوات الأيونات المُفعَّلة بالجهد ، وقنوات الأيونات المُفعَّلة بالرابطة ، وقنوات الأيونات الحساسة للميكانيكا ، وقنوات الأيونات المُفعَّلة بالحرارة . تم تصنيع معظم قنوات الأيونات المُفعَّلة بالضوء في المختبر للدراسة، على الرغم من وجود مثالين طبيعيين معروفين حاليًا، وهما قناة رودوبسين وقناة رودوبسين الموصلة للأنيونات . [ 1 ] [ 2 ] أما بروتينات المستقبلات الضوئية ، التي تعمل بطريقة مشابهة لقنوات الأيونات المُفعَّلة بالضوء، فتُصنَّف عمومًا على أنها مستقبلات مقترنة ببروتين G.

الآلية

تعمل قنوات الأيونات المُفعَّلة بالضوء بطريقة مشابهة لقنوات الأيونات الأخرى المُفعَّلة بالضوء. تُشكِّل هذه البروتينات الغشائية مسامات عبر طبقات الدهون الثنائية لتسهيل مرور الأيونات . تنتقل هذه الأيونات من جانب الغشاء إلى الجانب الآخر تحت تأثير تدرج كيميائي كهربائي . عند التعرض لمؤثر، يحدث تغيير في بنية المنطقة الغشائية للبروتين لفتح أو إغلاق قناة الأيونات. في حالة قنوات الأيونات المُفعَّلة بالضوء تحديدًا، ترتبط البروتينات الغشائية عادةً بجزيء أصغر يعمل كمفتاح ضوئي ، حيث ترتبط الفوتونات بجزيء التبديل، مما يُغيِّر بنية البروتينات، فتتحول المسامات من حالة مغلقة إلى حالة مفتوحة، أو العكس، وبالتالي زيادة أو تقليل توصيل الأيونات. يُعد الريتينال مثالًا جيدًا على المفتاح الضوئي الجزيئي، ويوجد في قنوات الرودوبسين الطبيعية. [ 3 ] [ 4 ]

الأشكال الاصطناعية

بعد تحديد وتوصيف قناة الروسوبسين، تم تعديل انتقائية القناة للأيونات للتحكم في جهد الغشاء من خلال التحكم البصري الوراثي . أدت الطفرات الموجهة للقناة إلى تغيير الشحنات المبطنة للمسام، مما نتج عنه مسام يستبعد الكاتيونات لصالح الأنيونات . [ 5 ]

تم تصنيع أنواع أخرى من قنوات الأيونات ذات البوابات، مثل قنوات البوابات المرتبطة بالليجاند وقنوات البوابات الفولتية ، مع إضافة مكون ذي بوابة ضوئية في محاولة لفهم طبيعتها وخصائصها بشكل أفضل. وبإضافة هذا المكون، يمكن دراسة حركية وآليات عملها بتعمق. على سبيل المثال، تسمح إضافة هذا المكون بإدخال العديد من الليجاندات المتشابهة للغاية إلى موقع الارتباط في قناة الأيونات المرتبطة بالليجاند، مما يساعد في تحديد آلية عملها.

تم تعديل قنوات الأيونات هذه بربط مفتاح ضوئي لمنحها حساسية ضوئية. ويتم ذلك من خلال اختيار دقيق لرابطة قابلة للتمدد أو التقصير عبر عملية التماثل الضوئي . يرتبط أحد طرفي الرابطة ببروتين قناة الأيونات، بينما يرتبط الطرف الآخر بمجموعة حاجبة ذات ألفة ارتباط عالية بجزء مكشوف من المسام. عند تمدد الرابطة، تسمح للمجموعة الحاجبة بالارتباط بالمسام ومنع مرور التيار الأيوني. وعند تقصيرها، تُزال هذه العقبة وتُفتح المسام. وقد أظهرت الدراسات الحركية إمكانية تحقيق تحكم دقيق زمنيًا ومكانيًا بهذه الطريقة. [ 6 ] [ 7 ]

التماثل الضوئي للأزوبنزين بين متصاوغيه العابر والمستقر

يُعدّ الأزوبنزين خيارًا شائعًا للجزء الوظيفي من الرابط في قنوات الأيونات المُصنّعة والمُتحكّم بها ضوئيًا، وذلك نظرًا لتغيّر طوله الموثّق جيدًا بين متصاوغي سيس وترانس ، فضلًا عن طول موجة الإثارة اللازمة لتحفيز التماكب الضوئي. يتحوّل الأزوبنزين إلى متصاوغه الأطول ترانس عند طول موجة λ=500  نانومتر، وإلى متصاوغه سيس عند طول موجة λ=380  نانومتر. [ 6 ]

في عام 1980، كان أول قناة أيونية يتم تكييفها للدراسة بآلية تعمل بالضوء هي مستقبلات أستيل كولين النيكوتينية . [ 8 ] كان هذا المستقبل معروفًا جيدًا في ذلك الوقت، وبالتالي كان مناسبًا تمامًا للتكييف، وسمح بدراسة حركيته بشكل لم يكن ممكنًا من قبل.

يُتيح التعبير عن قنوات الأيونات المُفعّلة بالضوء في نوع خلوي مُحدد، عبر التحكم بالمُحفز، تنظيم جهد الخلية إما عن طريق إزالة استقطاب الغشاء إلى 0 ملي فولت لقناة رودوبسين المُنفذة للأيونات الموجبة، أو عن طريق تثبيت الجهد عند -67 ملي فولت لقناة رودوبسين المُوصلة للأيونات السالبة. [ 9 ] يُمكن لإزالة الاستقطاب أن تُمرر تيارًا في حدود 5 فمتو أمبير لكل قناة، ويحدث ذلك على النطاق الزمني لجهود الفعل وإفراز الناقلات العصبية . [ 10 ] [ 4 ] تتميز هذه القنوات عن غيرها من أنواع تنظيم قنوات الأيونات بأنها تُوفر تغييرات غير جراحية وعكسية في جهد الغشاء، مع تحكم زمني ومكاني دقيق، يتم الحصول عليه عن طريق التحفيز باستخدام الليزر . [ 3 ] [ 6 ] تحفز هذه التقنيات بشكل موثوق جهد الفعل الفردي مع إزالة الاستقطاب السريع، ويمكن استخدامها في الجسم الحي لأنها لا تتطلب إضاءة عالية الكثافة للحفاظ على وظيفتها، على عكس التقنيات الأخرى مثل مضخات البروتونات المنشطة بالضوء والمجسات القابلة للتنشيط الضوئي . [ 5 ] [ 10 ]

أمثلة

توجد أمثلة على قنوات الأيونات التي تعمل بالضوء في كل من البيئات الطبيعية والاصطناعية. وتشمل هذه الأمثلة ما يلي:

يحدث بشكل طبيعي

مُعدّل صناعيا

مراجع

  1. "هندسة قنوات الأيونات المُتحكَّم بها بالضوء"] — الكيمياء الحيوية ، 45 (51)، 15129-15141، 2006 doi : 10.1021/bi0618058
  2. غوفورونوفا، إيلينا ج.؛ سينشيكوف، أوليغ أ.؛ جانز، روجر؛ ليو، شياو تشين؛ سبوديتش، جون ل. (2015-08-07). "قنوات الأنيونات الطبيعية المُفعّلة بالضوء: عائلة من الرودوبسينات الميكروبية لعلم البصريات الوراثي المتقدم" . مجلة ساينس . 349 (6248): 647-650 . Bibcode : 2015Sci...349..647G . doi : 10.1126 / science.aaa7484 . ISSN 0036-8075 . PMC 4764398. PMID 26113638 .   
  3. 1 2 ناجل، جورج؛ براونر، مارتن؛ ليوالد، جانا ف.؛ أديشفيلي، نونا؛ بامبرغ، إرنست؛ غوتشالك، ألكسندر (2005). "تنشيط قناة رودوبسين-2 بالضوء في الخلايا القابلة للاستثارة في دودة Caenorhabditis elegans يُحفز استجابات سلوكية سريعة" . علم الأحياء الحالي . 15 (24): 2279-2284 . Bibcode : 2005CBio...15.2279N . doi : 10.1016/j.cub.2005.11.032 . PMID 16360690 . 
  4. 1 2 ناجل، جورج؛ سزيلاس، تانجيف؛ هون، وولفرام؛ كاتيريا، سونيل؛ أديشفيلي، نونا؛ بيرتهولد، بيتر؛ أوليغ، دوريس؛ هيغمان، بيتر؛ بامبرغ، إرنست (25-11-2003). "قناة رودوبسين-2، قناة غشائية انتقائية للأيونات الموجبة تُفتح مباشرةً بالضوء" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 100 (24): 13940-13945 . Bibcode : 2003PNAS..10013940N . doi : 10.1073/pnas.1936192100 . ISSN 0027-8424 . PMC 283525. PMID 14615590 .   
  5. 1 2 ويتيك، جوناس؛ ويجيرت، J. سيمون. أديشفيلي، نونا؛ شنايدر، فرانزيسكا؛ واتانابي، هيروشي؛ تسونودا، ساتوشي ب. فوجت، أرند؛ إلستنر، ماركوس؛ أورتنر ، توماس ج. (25/04/2014). "تحويل Channelrhodopsin إلى قناة كلوريد ذات بوابات خفيفة" . علوم . 344 (6182): 409– 412. بيب كود : 2014Sci...344..409W . دوى : 10.1126/science.1249375 . ISSN 0036-8075 . بميد 24674867 . S2CID 206554245 .   
  6. بانغارت ، ماثيو؛ بورخيس، كاثرين؛ إيزاكوف، إيهود؛ تراونر، ديرك؛ كرامر، ريتشارد هـ (ديسمبر 2004). " قنوات أيونية مُنشَّطة بالضوء للتحكم عن بُعد في إطلاق الخلايا العصبية" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 7 ( 12 ): 1381-1386 . doi : 10.1038/nn1356 . ISSN 1546-1726 . PMC 1447674. PMID 15558062 .   
  7. جوج، باراغ ف.؛ جين، ماري س. (2008-09-01). "قناة أيونية اصطناعية مُفَعَّلة بالضوء". رسائل عضوية . 10 (17): 3693-3696 . doi : 10.1021/ol8013045 . ISSN 1523-7060 . PMID 18656946 .  
  8. "محفز ضوئي قابل للتحويل الضوئي مرتبط تساهميًا. مقارنة مع المحفزات المرتبطة بشكل عكسي في لوحات الفصل الكهربائي" - مجلة علم وظائف الأعضاء العامة، المجلد 75، 207-232
  9. بيرندت، أندريه؛ لي، سو يون؛ راماكريشنان، شارو؛ دايسيروث، كارل (25 أبريل 2014). "التحويل الموجه بالبنية لقناة رودوبسين إلى قناة كلوريد مُنشطة بالضوء" . مجلة ساينس . 344 (6182): 420-424 . Bibcode : 2014Sci...344..420B . doi : 10.1126/science.1252367 . ISSN 0036-8075 . PMC 4096039. PMID 24763591 .   
  10. 1 2 إيشيزوكا، تورو؛ كاكودا، ماساكي؛ أراكي، ريكيتا؛ ياوو، هيرومو (2006). “التقييم الحركي للحساسية الضوئية في الخلايا العصبية المهندسة وراثيا التي تعبر عن قنوات الطحالب الخضراء ذات البوابات الضوئية”. أبحاث علم الأعصاب . 54 (2): 85-94 . دوى : 10.1016/j.neures.2005.10.009 . بميد 16298005 . S2CID 17576414 .  
  11. ^ كوسنتينو، سي. ألبيريو، ل.؛ جازاريني، س.؛ أكويلا، م. رومانو، إي. سيرميناتي، س.؛ زوكوليني، P.؛ بيترسن، J.؛ بلترام، م.؛ إيتن، جي إل فان؛ كريستي، JM. ثيل، ج.؛ موروني، أ. (2015). "هندسة قناة البوتاسيوم ذات البوابات الضوئية" . علوم . 348 (6235): 707–710 . بيب كود : 2015Sci...348..707C . دوى : 10.1126/science.aaa2787 . بميد 25954011 . S2CID 27853990 .  
  12. ^ بيك، سيباستيان. يو-سترزيلكزيك، جينغ؛ بولس، دينيس؛ قسطنطين، أوانا م.؛ جي كريستين إي. إيمان، نادين؛ كيتل، روبرت J.؛ ناجل، جورج. جاو ، شيتشيانغ (2018). "القنوات الأيونية الاصطناعية المنشطة بالضوء للتنشيط والتثبيط البصري" . الحدود في علم الأعصاب . 12 : 643. دوى : 10.3389/fnins.2018.00643 . ISSN 1662-453X . بمك 6176052 . بميد 30333716 .   
  13. ^ برنال سييرا، ينث أندريا؛ روست، بنيامين ر. بوفاهل، مارتن. فرنانديز، أنطونيو ميغيل؛ كوبتون، رامونا أ.؛ موسر، سيلفان. هولتكامب، دومينيك؛ ماسالا، نيكولا؛ بيد، براتيب؛ توكر، جون J.؛ أولداني ، سيلفيا (2018). "إسكات الجينات الضوئية القائم على قناة البوتاسيوم" . اتصالات الطبيعة . 9 (1): 4611. بيب كود : 2018NatCo...9.4611B . دوى : 10.1038/s41467-018-07038-8 . ISSN 2041-1723 . بمك 6218482 . بميد 30397200 .   
  14. أنزاي، جون-إيتشي؛ أوسا، تيتسو (1994). "أغشية اصطناعية حساسة للضوء تعتمد على مشتقات أزوبنزين وسبيروبنزوبيران". تيتراهيدرون . 50 (14): 4039-4070 . doi : 10.1016/S0040-4020(01)86704-1 .
  15. فولجرينغ، جوست إتش إيه؛ كويبر، جوانا إم؛ دي فريس، أليكس إتش؛ إنجبرتس، جان بي إف إن؛ بولمان، بيرت (2004). "تنشيط قناة ميكانيكية حساسة ذات موصلية عالية بواسطة الضوء بوساطة الدهون" (ملف PDF) . لانغمير . 20 (17): 6985-6987 . doi : 10.1021/la048942v . PMID 15301476 .