قنوات حساسة للميكانيكا

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

القنوات الحساسة للميكانيكا ( MSCs )، أو قنوات الأيونات الحساسة للميكانيكا، أو قنوات الأيونات المُفعَّلة بالتمدد، هي بروتينات غشائية قادرة على الاستجابة للإجهاد الميكانيكي ضمن نطاق ديناميكي واسع من المحفزات الميكانيكية الخارجية . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] تتواجد هذه القنوات في أغشية الكائنات الحية من نطاقات الحياة الثلاثة: البكتيريا، والعتائق ، وحقيقيات النوى. [ 5 ] وهي بمثابة مستشعرات لعدد من الأنظمة، بما في ذلك حواس اللمس والسمع والتوازن، بالإضافة إلى مشاركتها في تنظيم القلب والأوعية الدموية والحفاظ على التوازن الأسموزي (مثل العطش). تختلف هذه القنوات في انتقائيتها للأيونات النافذة، من قنوات غير انتقائية بين الأنيونات والكاتيونات في البكتيريا ، إلى قنوات انتقائية للكاتيونات تسمح بمرور أيونات الكالسيوم (Ca2 +) والبوتاسيوم (K +) والصوديوم (Na +) في حقيقيات النوى، وقنوات انتقائية للغاية لأيونات البوتاسيوم (K +) في كل من البكتيريا وحقيقيات النوى .

تستشعر جميع الكائنات الحية، ويبدو أن جميع أنواع الخلايا، المحفزات الميكانيكية وتستجيب لها. [ 6 ] تعمل قنوات MSCs كمحولات ميكانيكية قادرة على توليد إشارات كهربائية وإشارات تدفق أيوني استجابةً للمحفزات الخارجية أو الداخلية. [ 7 ] [ 8 ] في ظل ضغط الامتلاء الشديد في البكتيريا، تعمل قنوات MSCs غير الانتقائية، مثل MSCL وMSCS، كصمامات أمان لمنع التحلل. في الخلايا المتخصصة للكائنات الحية العليا، من المحتمل أن تكون أنواع أخرى من قنوات MSCs أساس حاسة السمع واللمس، وتستشعر الإجهاد اللازم للتنسيق العضلي. مع ذلك، لم يتم استنساخ أي من هذه القنوات. كما تسمح قنوات MSCs للنباتات بالتمييز بين الأعلى والأسفل من خلال استشعار قوة الجاذبية. لا تتأثر قنوات MSCs بالضغط، ولكنها حساسة للإجهاد الموضعي، والذي يُرجح أن يكون التوتر في الطبقة الدهنية الثنائية المحيطة. [ 9 ]

تاريخ

اكتُشفت القنوات الحساسة للميكانيكا عام 1983 في العضلات الهيكلية لأجنة الكتاكيت [ 10 ] على يد فالغوني غوهاراي وفريدريك ساكس . [ 11 ] كما لُوحظت (نُشرت عام 1986) في بويضات الضفدع الأفريقي (Xenopus)، [ 12 ] ودُرست بكثرة منذ ذلك الحين. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] ومنذ ذلك الحين، وُجدت هذه القنوات في خلايا تتراوح من البكتيريا إلى الإنسان: [ 24 ] ومن المعروف الآن أنها موجودة في جميع نطاقات الحياة الثلاثة (العتائق، والبكتيريا، وحقيقيات النوى، بما في ذلك النباتات والفطريات). [ 25 ] في العقود التي تلت اكتشاف القنوات الميكانيكية الحساسة، ازداد فهمنا لبنيتها ووظيفتها بشكل كبير، وتم استنساخ العديد منها. على وجه التحديد، تشمل القنوات الميكانيكية الحساسة المستنسخة في حقيقيات النوى قنوات نطاق 2P الانتقائية للبوتاسيوم [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] وعائلة PIEZO الانتقائية للكاتيونات التي تم استنساخها مؤخرًا ( PIEZO1 و PIEZO2 ) [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] .

تصنيف

يمكن تصنيف الخلايا الجذعية الوسيطة بناءً على نوع الأيون الذي تسمح بنفاذيته:

  • قنوات MSC الانتقائية للأيونات الموجبة : كما يوحي الاسم، تتميز هذه القنوات بنفاذية انتقائية للأيونات الموجبة، وتُعدّ قنوات البوتاسيوم (K + ) الأكثر انتقائية . تُعتبر قنوات MSC الأكثر شيوعًا في حقيقيات النوى انتقائية للأيونات الموجبة، حيث تسمح بمرور أيونات الصوديوم (Na +) والبوتاسيوم (K +) والكالسيوم (Ca2 + ) ، ولكنها لا تسمح بمرور أيونات المغنيسيوم (Mg2+). يبلغ نطاق موصليتها للقناة الواحدة 25-35 بيكو سيمنز، وتُحجب بواسطة أيون الغادولينيوم ثلاثي التكافؤ. أما قنوات MSC الانتقائية للبوتاسيوم (K +) ، مثل TREK-1، فلا تُحجب بواسطة أيون الغادولينيوم ثلاثي التكافؤ (Gd3 +) . [ 46 ]
  • قنوات الأنيونات: تتميز بنفاذية كبيرة للأيونات السالبة، ولا تسود كقنوات كاتيونية. ولها نطاق توصيل واسع (> 300 بيكو سيمنز).
  • قنوات الأيونات غير الانتقائية: كما يشير الاسم، فهي لا تفرق بين القنوات الموجبة والسالبة، وهي أكثر شيوعًا في العتائق والبكتيريا، ولكنها نادرًا ما توجد في حقيقيات النوى . [ 47 ]

بشكل عام، يمكن تصنيف معظم الخلايا الجذعية الوسيطة على أنها قنوات يتم التحكم فيها بواسطة الدهون .

الوظائف

لكي يُعتبر البروتين حساسًا ميكانيكيًا، يجب أن يستجيب لتشوه ميكانيكي في الغشاء. قد تشمل التشوهات الميكانيكية تغيرات في توتر الغشاء أو سمكه أو انحنائه. تستجيب القنوات الحساسة ميكانيكيًا لتوتر الغشاء بتغيير بنيتها بين حالة مفتوحة وحالة مغلقة. [ 48 ] [ 49 ] يُفعّل أحد أنواع قنوات الأيونات الحساسة ميكانيكيًا خلايا حسية متخصصة، مثل خلايا الشعر في القوقعة وبعض الخلايا العصبية الحسية اللمسية ، استجابةً للقوى المؤثرة على البروتينات. [ 50 ] [ 51 ]

تُعد قنوات الأيونات المنشطة بالتمدد ضرورية للتكوين الأولي لجهد الفعل من محفز ميكانيكي، على سبيل المثال بواسطة المستقبلات الميكانيكية في الشعيرات (الشوارب) لبعض الحيوانات مثل القوارض .

تتميز الألياف العصبية الواردة المسؤولة عن استشعار المنبهات الحسية وردود الفعل بحساسية عالية للمنبهات. ويعود ذلك إلى وجود خلايا مستقبلة ميكانيكية متخصصة تغطي هذه الألياف. وتوجد قنوات أيونية مُنشطة بالشد على هذه الخلايا، تعمل على خفض عتبة جهد الفعل، مما يزيد من حساسية الأعصاب الواردة للمنبهات. أما النهايات العصبية الواردة الخالية من الخلايا المستقبلة الميكانيكية فتُسمى النهايات العصبية الحرة. وهي أقل حساسية من الألياف الواردة المغلفة، وتتمثل وظيفتها عمومًا في الإحساس بالألم. [ 52 ]

تُعدّ قنوات الأيونات المُنشّطة بالتمدد مسؤولةً عن العديد من وظائف الجسم لدى الثدييات. ففي الجلد، تُعنى باستشعار الاهتزاز، والإحساس بالضغط، والتمدد، واللمس، واللمس الخفيف. [ 53 ] [ 54 ] وتُعبّر عنها الحواس المختلفة، بما في ذلك حاسة التذوق، والسمع، والشم، والإحساس بالحرارة، والتحكم في مستوى الصوت، والرؤية. [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] كما تُنظّم هذه القنوات وظائف الجسم الداخلية، بما في ذلك، على سبيل المثال لا الحصر، الضغط الأسموزي في الخلايا، وضغط الدم في الأوردة والشرايين، والتبول ، والفيزيولوجيا الكهربائية للقلب [ 58 ] [ 59 ] وقوة انقباضه . [ 55 ] [ 57 ] إضافةً إلى هذه الوظائف، وُجد أن قنوات الأيونات المُنشّطة بالتمدد تُشارك أيضًا في التوازن والإحساس بالوضع . [ 55 ]

تبين أن القنوات التي كانت تُعرف تقليديًا باسم "القنوات ذات البوابات الفولتية" أو "القنوات ذات البوابات المرتبطة بالليجاندات" حساسة ميكانيكيًا أيضًا. وتُظهر القنوات حساسية ميكانيكية كخاصية عامة. ومع ذلك، يؤثر الإجهاد الميكانيكي على أنواع القنوات المختلفة بطرق متباينة. يمكن تعديل القنوات ذات البوابات الفولتية والقنوات ذات البوابات المرتبطة بالليجاندات تعديلًا طفيفًا عن طريق التحفيز الميكانيكي، مما قد يُغير استجابتها أو نفاذيتها بشكل طفيف، لكنها لا تزال تستجيب بشكل أساسي للفولتية أو الليجاندات، على التوالي. [ 60 ]

أمثلة

تُعدّ عائلات قنوات الأيونات المُنشّطة بالتمدد مسؤولة عن وظائف مُختلفة في أنحاء الجسم. تتألف عائلة DEG/ENaC من مجموعتين فرعيتين: تُنظّم عائلة ENaC الفرعية إعادة امتصاص أيونات الصوديوم في ظهارة الكلى والرئة؛ بينما تُشارك عائلة ASIC الفرعية في التكييف الخوفي ، وتكوين الذاكرة، والإحساس بالألم . [ 61 ] توجد عائلة قنوات TRP الفائقة في خلايا المستقبلات الحسية التي تُشارك في الإحساس بالحرارة، والتذوق، والشم، واللمس، وتنظيم الضغط الأسموزي والحجم. [ 56 ] تُنظّم قنوات MscM وMscS وMscL (قنوات حساسة ميكانيكيًا ذات موصلية صغيرة، وصغيرة، وكبيرة) الضغط الأسموزي في الخلايا عن طريق إطلاق السائل داخل الخلايا عند تمددها بشكل مُفرط. [ 55 ] في الجسم، وُصِفَ دور مُحتمل لها في نمو الخلايا العضلية الأولية . [ 62 ] علاوة على ذلك، توجد قنوات الأيونات المُنشّطة ميكانيكيًا أيضًا في الأهداب الحسية للأذن الداخلية. تستطيع الموجات الصوتية ثني الأهداب الحسية وفتح قنوات أيونية، مما يؤدي إلى توليد نبضات عصبية. [ 63 ] كما تلعب هذه القنوات دورًا في استشعار الاهتزاز والضغط عبر تنشيط جسيمات باتشيني في الجلد. [ 64 ]

آليات التحويل

يوجد نوعان مختلفان من القنوات المنشطة بالتمدد، ومن المهم التمييز بينهما: القنوات ذات البوابات الميكانيكية، والتي تتأثر بشكل مباشر بالتشوهات الميكانيكية للغشاء، والقنوات الحساسة ميكانيكياً، والتي تُفتح بواسطة رسل ثانوية تُطلق من القناة الحقيقية ذات البوابات الميكانيكية. [ 53 ]

يمكن أن تزيد التشوهات الميكانيكية في غشاء الخلية من احتمالية فتح القنوات. ترتبط بروتينات المادة الخلوية خارج الخلية والهيكل الخلوي بنطاقات خارج وداخل السيتوبلازم، على التوالي، لقنوات الأيونات المنشطة بالشد. يؤدي الشد الواقع على هذه البروتينات الحسية الميكانيكية إلى عملها كوسيط إشاري، مما ينتج عنه فتح قناة الأيونات. [ 53 ] وقد وُجد أن جميع قنوات الأيونات المعروفة المنشطة بالشد في الخلايا بدائية النواة تُفتح عن طريق التشوه المباشر لغشاء الطبقة الدهنية الثنائية . [ 55 ] ومن القنوات التي ثبت أنها تستخدم آلية الفتح والإغلاق هذه حصريًا قناتي TREK-1 و TRAAK . في الدراسات التي أُجريت على خلايا الشعر في الثدييات ، تُعد الآلية التي تسحب البروتينات المرتبطة من نطاق داخل وخارج السيتوبلازم للقناة إلى الهيكل الخلوي والمادة الخلوية خارج الخلية، على التوالي، هي النموذج الأكثر ترجيحًا لفتح قناة الأيونات. [ 55 ]

يمكن إحداث تشوه ميكانيكي في غشاء الخلية من خلال عدد من التدخلات التجريبية، بما في ذلك التنشيط المغناطيسي للجسيمات النانوية. ومن الأمثلة على ذلك التحكم في تدفق الكالسيوم إلى المحاور العصبية والأزرار المشبكية ضمن الشبكات العصبية. [ 65 ] تجدر الإشارة إلى أن هذا لا يُعد مؤشرًا على "التحفيز المغناطيسي" للقنوات الحساسة ميكانيكيًا.

آلية البوابة

على الرغم من اختلاف الأغشية الدقيقة في جوانبها وبنيتها ووظائفها، إلا أن جميع الأغشية الدقيقة التي دُرست حتى الآن تشترك في سمة مهمة: في عملية تُسمى "البوابة" ، تُفتح جميعها بطريقة تشبه المسام عند تنشيط قنوات البروتين بواسطة محفز ميكانيكي. يوجد حاليًا نموذجان لعملية البوابة يفسران كيفية فتح قنوات الأيونات المُنشطة بالغشاء.

آلية فتح وإغلاق قناة MS. في نموذج التنشيط بالتمدد، يؤدي التوتر في الطبقة الدهنية الثنائية إلى تغييرات بنيوية تفتح القناة. الشكل مقتبس من لامبكين وآخرون [ 67 ] .

نموذج الشد أو التمدد في الطبقة الدهنية الثنائية : [ 68 ] في هذا النموذج، يُحفز الشد في الطبقة الدهنية الثنائية تغيرات بنيوية، مما يؤدي إلى فتح القنوات. وينشأ الشد الذي يشعر به البروتين من الدهون. وقد ثبت أن نمط الشد/التمدد في الطبقة الدهنية الثنائية ينشأ عن انحناء الغشاء وعدم التوافق الكاره للماء بين الطبقة الثنائية والبروتين. [ 69 ]

آلية فتح وإغلاق قنوات الخلايا الجذعية الوسيطة: نموذج الحبل الزنبركي - ترتبط هذه الحبال ببروتينات القناة وتتصل بالهيكل الخلوي. تعمل هذه الحبال كآلية زنبركية للمصراع. الشكل مقتبس من لامبكين وآخرون [ 67 ].

نموذج الحبل الزنبركي : في هذا النموذج، يرتبط حبل زنبركي مباشرةً بقناة MS، ويمكن أن يكون موجودًا إما في الهيكل الخلوي أو في المادة خارج الخلوية، رابطًا بين هذين العنصرين. عندما تُحرك المؤثرات الخارجية الحبل، يؤدي هذا الانحراف إلى فتح القناة. [ 67 ] وقد ثبت أن هذه الآلية تحديدًا هي المسؤولة عن فتح وإغلاق الخلايا الشعرية المسؤولة عن السمع في الفقاريات. [ 70 ]

الخلايا الجذعية الوسيطة البكتيرية

اكتُشفت قنوات MS البكتيرية لأول مرة من خلال تجارب التثبيت الموضعي في بكتيريا الإشريكية القولونية. [ 71 ] وقد صُنفت هذه القنوات بناءً على موصليتها إلى قنوات صغيرة (MscM)، وقنوات صغيرة (MscS) ، وقنوات كبيرة جدًا (MscL ). تعمل هذه القنوات بشكل متسلسل، وهي مسؤولة عن تنظيم ضغط الامتلاء في البكتيريا؛ حيث تُفعَّل عند تغيرات الضغط الأسموزي. تُفعَّل قناة MscM أولًا عند الضغوط المنخفضة جدًا، تليها قناة MscS، وأخيرًا قناة MscL التي تُمثل فرصة البقاء الأخيرة أثناء الصدمة الأسموزية. وقد ثبتت وظيفتها عندما تحللت البكتيريا التي تفتقر إلى كل من قناتي MscS وMscL بعد تعرضها لصدمات تنازلية أسموزية. [ 72 ]

MscS : قناة حساسة ميكانيكياً ذات موصلية صغيرة .

البنية المغلقة لـ MscS

تبلغ الموصلية الرئيسية 1 نانوسيمنز في المحلول المنظم. وقد وُجدت بروتينات القنوات في البكتيريا موجبة وسالبة الجرام، والعتائق، والنباتات. تم اكتشاف قناة MscS بعد دراسات أُجريت على خلايا بروتوبلاستية من الإشريكية القولونية . [ 69 ] وقد تبيّن أن عائلة الجينات المسؤولة عن قناة MscS ذات الموصلية المنخفضة هي قناتان مختلفتان. يؤكد كل من YggB، الذي يرمز إلى MscS، وKefA، الذي يرمز إلى MscK، في الإشريكية القولونية، دورهما في التنظيم الأسموزي. أظهرت دراسات الطفرات أنه عند حذف كلا الجينين YggB وKefA، فقدت MscS وظيفتها، بينما احتفظت MscL وMscM بوظيفتهما. إلا أن الطفرات التي تفتقر إلى YggB وMscL أظهرت أن وظيفة هاتين القناتين هي الفتح استجابةً لنطاق الضغط الذي يسبق تمزق الخلية مباشرةً. [ 73 ]

تم توضيح البنية ثلاثية الأبعاد لهذه القناة في الحالة المغلقة بعد دراسة البلورات التي أجراها باس وآخرون [ 74 ] ، والتي أظهرت أنه عند دقة 3.9 أنغستروم، يكون هذا البروتين الذي يبلغ وزنه 31 كيلو دالتون عبارة عن سباعي متجانس يشكل قناة بقطر 80 أنغستروم وطول 120 أنغستروم. تحتوي كل وحدة فرعية على ثلاثة نطاقات عبر غشائية (TM1 وTM2 وTM3)، حيث يواجه الطرف الأميني (N-terminal) الحيز المحيط بالبلازما ، بينما يندمج الطرف الكربوكسيلي (C-terminal) في السيتوبلازم . يُعد النطاق TM3 محفوظًا بدرجة عالية في عائلة MscS، ويُعتقد أنه يلعب دورًا مهمًا في تنظيم قنوات MS في بدائيات النوى. [ 75 ] MscS هو بروتين صغير يتكون من 286 حمضًا أمينيًا، ويتم تنشيطه بواسطة كل من الشد في الطبقة الدهنية الثنائية والجهد الكهربائي؛ في عام 2002، قام فاسكيز وآخرون... [ 76 ] شرح هذه العملية بالتفصيل، وأظهر أنه خلال الانتقال من الحالة المغلقة إلى الحالة المفتوحة، يميل ويدور الجزء TM1، مما يجعل الجزء TM2 مكشوفًا للغشاء، بينما تتمدد حلزونات TM3 وتميل وتدور. خلال إعادة الترتيب، قُيس الجزء المحصور من المسام بـ 11 أنغستروم، وأصبحت جزيئات الماء أكثر سهولة في الوصول إلى TM3. يتصل نطاقا الغشاء العابران باستمرار بالطبقة الدهنية الثنائية، ويُعتقد أنهما مستشعران للتوتر في الطبقة الدهنية الثنائية، بالإضافة إلى كونهما مستشعرين للجهد الكهربائي نظرًا لوجود ثلاثة بقايا أرجينين في هذين النطاقين. [ 77 ]

على الرغم من أن قناة MscS تُفعَّل بالجهد الكهربائي، فقد ثبت أن الجهد وحده غير كافٍ لفتحها، لذا فهي تعمل بالتنسيق مع القناة. كلما زاد الجهد الموجب، زادت احتمالية فتح القناة طالما استمر الضغط فوق العتبة في النظام؛ ولم يُفهم أداء هذه القناة عند الجهود العالية فهمًا كاملًا. تتمتع قناة MscS بألفة ضعيفة للأيونات السالبة، بما في ذلك أيونات الكلوريد (Cl-) والغلوتامات. [ 78 ]

MscL: قناة حساسة للميكانيكا ذات موصلية كبيرة .

البنية المغلقة لـ MscL

في البكتيريا، كانت قناة MscL أول قنوات MS يتم استنساخها وتسلسلها، وهي بلا شك من أكثر القنوات دراسة. الجين المسؤول عن ترميز بروتين MscL هو trkA، ويقع في الغشاء الداخلي لبكتيريا الإشريكية القولونية . يبلغ وزن البروتين 17 كيلو دالتون، ويتكون من 136 حمضًا أمينيًا؛ معظمها بقايا كارهة للماء، مما ينتج عنه قطعتان كارهتان للماء. مع ذلك، يُفترض أن الوزن الجزيئي للقناة الوظيفية يتراوح بين 60 و70 كيلو دالتون استنادًا إلى تجارب الترشيح الهلامي، مما يشير إلى تكوين قليل الوحدات. ومن السمات الشائعة لهذه القناة عدم وجود بقايا السيستين. [ 79 ]

في عام 1998، تم تحديد بنية البروتين المتماثل MscL من المتفطرة السلية Tb-MscL في الحالة المغلقة باستخدام تقنية حيود الأشعة السينية بدقة 3.5 أنغستروم. يتكون هذا البروتين من خمسة وحدات متجانسة، معظمها من مناطق حلزونية ذات اتجاه متقابل بالنسبة للغشاء الثنائي، ويحتوي على نطاقين: نطاق سيتوبلازمي ونطاق عبر غشائي. يبلغ طول القناة 85 أنغستروم، بينما يبلغ طول النطاق السيتوبلازمي عبر الغشائي 35 أنغستروم، وقطره 50 أنغستروم. تعبر الحلزونات الغشاء مرتين، من الطرف الكربوكسيلي والطرف الأميني، مما يُشكل نطاقين عبر غشائيين TM1 وTM2، حيث يُعد TM1 المنطقة الأكثر حفظًا بين بروتينات MscL، وخاصةً في المنطقة الأمينية الطرفية. [ 80 ] يقع هذا البروتين في السيتوبلازم، ويُشكل حلزونًا ألفا كارهًا للماء يُسمى S1. تشكل المنطقة الواقعة بين نطاقات الغشاء حلقةً مقسمةً إلى منطقتين: S2، وهي منطقة غنية بالجليسين والبرولين، وS3، وهي جزء حلزوني قصير. [ 81 ] وتقاوم البنية الثانوية للبروتين التمسخ الحراري حتى في وجود كبريتات دوديسيل الصوديوم (SDS). [ 82 ]

أثناء تنشيط بروتين MscL بدائي النواة بفعل الشد في الطبقة الدهنية الثنائية، تم تحديد حالة وسيطة. تشكل القطع S1 حزمةً عندما يكون التركيب في الحالة المغلقة، ويمنع الترابط المتقاطع بين هذه القطع فتح القناة. عند تطبيق الشد على الغشاء، يتمدد التركيب البرميلي العابر للغشاء، مما يؤدي إلى تباعد المنطقة S1-TM1، وبالتالي فتح القناة. [ 83 ] يبلغ حجم المسام في الحالة المفتوحة حوالي 25 أنغستروم. يترافق الانتقال من الحالة المغلقة إلى الحالة الوسيطة بحركات طفيفة في TM1؛ أما الانتقالات اللاحقة إلى الحالة المفتوحة فتتميز بإعادة ترتيب كبيرة في كل من TM1 وTM2. [ 84 ]

دور الطبقة الدهنية الثنائية في التصلب المتعدد

تُعدّ الطبقة الدهنية الثنائية بنيةً مهمةً في جميع الخلايا الحية؛ إذ تؤدي وظائف عديدة، منها فصل الحجيرات ونقل الإشارات. وفي حالة قنوات البروتين بدائية النواة MscS وMscL، يتم تنشيط كلتيهما بواسطة التوتر في الطبقة الدهنية الثنائية، مما يشير إلى دورٍ هامٍ لها في هذه البنى المعقدة.

لقد دُرست ظاهرة التوتر في الطبقة الثنائية للغشاء الخلوي على نطاق واسع، ويمكن تفسير مساهمات الطاقة الحرة لحالات الفتح والإغلاق والحالة المتوسطة للدهون بخصائص جوهرية بسيطة. تتميز الطبقة الثنائية بخصائص مختلفة تسمح لها بنقل التوتر ومنع التشوهات المفرطة، أولها "سيولة الطبقة الثنائية الدهنية في المستوى"، ما يعني أن أي توتر في مستوى الطبقة الثنائية الدهنية يُشعر به بشكل متجانس في غياب تفاعلات الهيكل الخلوي. تحتوي جزيئات الدهون على مسافات محددة بينها تمنع حدوث تغييرات في الطبقة الثنائية الدهنية. [ 85 ]

يمكن تقسيم مساهمة تشوه الغشاء في فتح قنوات MS إلى نوعين: تشوه مستوى الطبقة الثنائية، وتشوه سمكها. كما أن الطاقة الحرة للعملية نفسها تُعد عاملاً مهماً خلال أي عملية تتضمن تغييرات في البنية. وتشمل العمليات الرئيسية المسؤولة عن فتح القنوات: عدم التوافق الكاره للماء، وانحناء الغشاء. وقد حُسب أن الطاقة الحرة للتوتر في الطبقة الثنائية للدهون تُشابه الطاقة اللازمة لفتح القنوات. [ 86 ]

أظهرت دراسة أخرى أن طول الذيل الكاره للماء يؤثر على وظيفته، فضلاً عن دعمه للحالات المختلفة. يعمل فوسفاتيديل كولين (PC) 18 على تثبيت الحالة المفتوحة لقناة MscL بشكل أفضل، بينما يعمل PC 14 على تثبيت الحالة المتوسطة، ويعمل مزيج من PC 18 وليسوفوسفاتيديل كولين (LPC) على تثبيت الحالة المغلقة [ 84 ] . يشير هذا إلى أن سمك الطبقة الثنائية (لأطوال الذيل الكربوني 16 و18 و20) يؤثر على وظيفة القناة. في الختام، تلعب الطاقة المستمدة من بيئة الغشاء دورًا هامًا في إجمالي طاقة فتح وإغلاق القناة.

حقيقيات النوى

في حقيقيات النوى، يعتبر اثنان من أفضل قنوات الأيونات الحساسة للميكانيكا المعروفة هما قنوات البوتاسيوم TREK-1 و TRAAK ، وكلاهما موجود في الخلايا العصبية للثدييات .

تم مؤخرًا استنساخ عائلة جديدة من قنوات الأيونات الحساسة للميكانيكا، تضم عضوين في الثدييات، هما PIEZO1 و PIEZO2 . [ 87 ] تُعبر كلتا القناتين في الرئتين والمثانة، وهما عضوان لهما وظائف حسية ميكانيكية مهمة. كما يُعبر عن Piezo1 في الجلد وخلايا الدم الحمراء، وتسبب طفرات زيادة وظيفته مرض جفاف الخلايا الوراثي. [ 88 ] يُعبر عن Piezo2 في الخلايا العصبية الحسية للجذر الظهري والعقدة الثلاثية التوائم، مما يشير إلى أنه قد يلعب دورًا في الإحساس باللمس. ترتبط الطفرات في piezo2 بمرض بشري يُسمى تقفع المفاصل البعيد. [ 89 ]

الدور الفسيولوجي للتصلب المتعدد

تُعبر قنوات الاستشعار الميكانيكي (MS) بشكل واسع في أغشية بدائيات النوى، مما يُشير إلى أهميتها. في البكتيريا والعتائق، وظيفة هذه القنوات محفوظة، وقد ثبت أنها تلعب دورًا في تنظيم ضغط الامتلاء. في حقيقيات النوى، تُشارك قنوات الاستشعار الميكانيكي في الحواس الخمس جميعها. العائلة الرئيسية هي TRP، ومن الأمثلة الجيدة على ذلك الخلايا الشعرية المشاركة في عملية السمع. عندما تُحرف موجة صوتية الأهداب المجسمة، تُفتح القناة. هذا مثال على آلية البوابة الشبيهة بالزنبرك. كشفت دراسات حديثة عن دور جديد للمسارات الحساسة للميكانيكا، حيث تلتزم الخلايا الجذعية اللحمية المتوسطة الساذجة بسلالة معينة بناءً على مرونة المادة المحيطة بها. [ 90 ]

بعض قنوات MS التي تم استنساخها وتوصيفها. البيانات مقتبسة من مارتيناك، 2001 [ 91 ]
قناةمصدرآلية البوابةالدور الفسيولوجي
ماجستير في القانونالبكتيرياطبقة ثنائية من الدهونتنظيم ضغط الامتلاء ونمو الخلايا
ماجستير العلومالبكتيرياطبقة ثنائية من الدهونتنظيم ضغط الامتلاء ونمو الخلايا
ماجستير في القانونالعتائقطبقة ثنائية من الدهونتنظيم التوربوار
MEC4C. elegansحبليلمس
TRPYالفطرياتطبقة مزدوجةتنظيم التوربوار
تريك-1الثديياتطبقة مزدوجةجهد غشاء الراحة

وقد تم اقتراح MS أيضًا كهدف محتمل للمضادات الحيوية، والسبب وراء هذه الفكرة هو أن كلاً من McsS و MscL محفوظان للغاية بين بدائيات النوى، ولكن لم يتم العثور على نظائرهما في الحيوانات [ 92 ] مما يجعلهما إمكانات استثنائية لمزيد من الدراسات.

في الخلايا العصبية للثدييات، يؤدي فتح قنوات الأيونات إلى إزالة استقطاب الخلية العصبية الواردة، مما ينتج عنه جهد فعل مصحوب بإزالة استقطاب كافية. [ 52 ] تُفتح القنوات استجابةً لآليتين مختلفتين: نموذج بدائيات النوى ونموذج الخلايا الشعرية في الثدييات. [ 55 ] [ 56 ] وقد ثبت أن قنوات الأيونات المُنشطة بالتمدد قادرة على استشعار الاهتزاز، والضغط، والتمدد، واللمس، والأصوات، والمذاق، والرائحة، والحرارة، والحجم، والرؤية. [ 53 ] [ 54 ] [ 57 ] صُنفت قنوات الأيونات المُنشطة بالتمدد إلى ثلاث "عائلات فائقة" متميزة: عائلة ENaC/DEG، وعائلة TRP، وعائلة K1 الانتقائية. وتشارك هذه القنوات في وظائف الجسم، مثل تنظيم ضغط الدم . [ 60 ] وقد ثبت ارتباطها بالعديد من أمراض القلب والأوعية الدموية. [ 56 ] تم رصد القنوات المنشطة بالتمدد لأول مرة في عضلات الهيكل العظمي للدجاج بواسطة فالجوني جوهاراي وفريدريك ساكس في عام 1983 ونُشرت النتائج في عام 1984. [ 93 ] ومنذ ذلك الحين تم العثور على القنوات المنشطة بالتمدد في خلايا من البكتيريا إلى البشر وكذلك النباتات.

يُعد فتح هذه القنوات أمراً أساسياً لاستجابة الخلية العصبية للضغط، وغالباً ما يكون الضغط الأسموزي وضغط الدم، لتنظيم تدفق الأيونات في البيئات الداخلية. [ 55 ]

تحت الضغط الميكانيكي، يسمح كل من PIEZO1 و TRPV4 بتدفق الكالسيوم، مما يؤدي إلى زيادة نشاط الخلايا العظمية وإعادة تشكيل العظام.

تم تحديد وظائف فسيولوجية إضافية للقنوات الحساسة للميكانيكا في تنظيم كثافة العظام وإعادة تشكيلها. في حالات الإجهاد الميكانيكي، الذي غالبًا ما يحدث أثناء التمارين الرياضية، تُفتح قنوات معينة لتحفيز مسارات الإشارات اللاحقة. وقد ثبت أن قناة PIEZO1 ، الموجودة على الخلايا العظمية ، تُفتح استجابةً للحمل الميكانيكي. [ 94 ] [ 95 ] يُؤدي هذا الفتح إلى تدفق الكالسيوم، مما يُنشط مسارات الإشارات اللاحقة، بما في ذلك YAP1/TAZ و β-catenin و MAPK/ERK، لتعزيز تكوين العظام. [ 96 ] كما يُمكن لـ PIEZO1 تحفيز TRPV4 وقنوات أخرى حساسة للميكانيكا لضبط الاستجابة للإجهاد الميكانيكي بدقة. [ 97 ] في الدراسات التي أُجريت على الحيوانات، أدى فقدان PIEZO1 إلى انخفاض كثافة العظام، مما يُشير إلى دور أساسي للقنوات الحساسة للميكانيكا في استتباب العظام. [ 96 ] وكما هو متوقع، فإن العكس صحيح أيضًا. عندما تتعرض هذه القنوات لانخفاض الضغط الميكانيكي، يتم تعطيل PIEZO1 وقنوات أخرى حساسة للمؤثرات الميكانيكية، مما يؤدي إلى فقدان العظام. تفسر هذه النتائج سبب انخفاض كتلة العظام بشكل سريع خلال فترات عدم الحركة، أو الراحة في الفراش، أو الرحلات الفضائية. [ 95 ] [ 97 ]

التقنيات المستخدمة لدراسة التصلب المتعدد

هذه قائمة مختصرة بأكثر التقنيات استخدامًا لدراسة خصائص ووظائف وآلية عمل وميزات أخرى لهذه القنوات:

  • تقنية تثبيت الرقعة: تسجيل الخلايا المفردة.
  • تقرير الأداء الإلكتروني
  • محاكاة الديناميكا الجزيئية: تحديد التذبذب الذري للنظام.
  • المجهر ذو القوة الذرية: القوى الميكانيكية للغشاء.
  • شفط الماصة الدقيقة: الضغط على الخلايا.
  • محاكاة ثلاثية الأبعاد
نموذج العناصر المحدودة لقناة MscL البكتيرية. هذا الشكل مشابه للشكل الموجود في دراسة تانغ وآخرون [ 98 ] .
  • الطفرات

أظهرت التجارب التي أُجريت على الهيكل الخلوي والمادة خارج الخلوية لقنوات الأيونات المُنشَّطة بالشد، أن هذه البنى تلعب أدوارًا مهمة في نقل الإشارات الميكانيكية. [ 53 ] في إحدى هذه التجارب على خلايا قلب بالغة، سُجِّلت إشارات الخلية الكاملة عند ضغطها بماصتين بتردد 1  هرتز/1  ميكرومتر. لم يُنتج هذا الضغط أي تيار حتى مرور خمس دقائق، حيث لُوحظ استقطاب كبير. بعد ذلك، أصبحت الخلية شديدة الاستجابة لكل ضغط، وانخفضت حساسيتها تدريجيًا خلال الدقائق القليلة التالية. [ 60 ] افترض الباحثون أن الهيكل الخلوي كان في البداية يُخفف من التشوه الميكانيكي الناتج عن الضغط على القناة. وكان الاستقطاب الذي حدث بعد خمس دقائق هو انكسار الهيكل الخلوي، مما أدى لاحقًا إلى استشعار القناة للتشوهات الميكانيكية، وبالتالي الاستجابة للمؤثرات. ويعتقد الباحثون أنه خلال الدقائق القليلة التي أصلحت فيها القناة نفسها، كان الهيكل الخلوي يُصلح نفسه ويتكيف من جديد مع مؤثرات الضغط. [ 60 ]

بناء

عائلة ENaC/DEG الفائقة

ASIC

توجد ست وحدات فرعية معروفة من بروتين ASIC ، هي ASIC1a وASIC1b وASIC2a وASIC2b وASIC3 وASIC4، والتي تحتوي على نطاقين عبر الغشاء، وحلقتين خارج الخلية وداخلها، ونهايتين C وN. من المرجح أن تشكل هذه الوحدات الفرعية من بروتين ASIC رباعيات ذات حركية وحساسية لدرجة الحموضة وتوزيع نسيجي وخصائص دوائية متفاوتة. [ 53 ]

عائلة TRP الخارقة

تضم عائلة TRP الفائقة سبع عائلات فرعية : TRPC (النمطية)، و TRPV (الفانيلويد)، و TRPM (الميلاستاتين)، و TRPP (البوليسيستين)، و TRPML (الميوكوليبين)، و TRPA (الأنكيرين)، و TRPN (شبيه بـ NOMPC). [ 53 ] تتكون بروتينات TRP عادةً من ستة نطاقات عبر غشائية، S1، وS2، وS3، وS4، وS5، وS6، مع وجود مسام بين S5 وS6. تحتوي هذه النطاقات على نهايات N وC داخلية، تُشكل رباعيات [ 61 ] وتختلف في الطول والنطاق. [ 53 ] يوجد داخل القناة بروتينات الأنكيرين ، وهي بروتينات هيكلية تتوسط التفاعلات بين البروتينات، ويُعتقد أنها تُساهم في نموذج الربط لفتح القناة المُنشط بالشد. يحتوي بروتين NOMPC، الذي تم تحديده في عملية نقل الإشارات الميكانيكية في ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) وهو عضو في عائلة TRPN الفرعية، على عدد كبير نسبيًا من الأنكيرينات. [ 55 ]

عائلة فائقة انتقائية لـ K1

تتكون قنوات K2P من ست عائلات فرعية، وتحتوي على أربعة نطاقات عبر غشائية، تشكل كل منها مسامين بين النطاقين 1-2 و3-4. كما تحتوي قنوات K2P على نطاق طرفي N قصير ونطاق طرفي C يختلف طوله. يوجد أيضًا منطقة رابطة خارجية كبيرة بين النطاق 1 والمسام الأول المتكون بين النطاقين 1-2. [ 53 ]

أمثلة

قنوات TRP غير انتقائية في الغالب، مع أن بعضها انتقائي لأيونات الكالسيوم أو المغنيسيوم المائي، وهي تتكون من بروتينات غشائية متكاملة . على الرغم من أن العديد من قنوات TRP تُفعَّل بتغير الجهد، أو ارتباط الليجاند، أو تغير درجة الحرارة، [ 53 ] فقد افترض أن بعض قنوات TRP تشارك في نقل الإشارات الميكانيكية. [ 56 ] من الأمثلة على ذلك TRPV4 ، الذي ينقل الحمل الميكانيكي في مجموعة متنوعة من الأنسجة، بما في ذلك الكبد والقلب والرئة والقصبة الهوائية والخصية والطحال والغدد اللعابية والقوقعة والخلايا البطانية الوعائية، [ 56 ] بالإضافة إلى TRPC1 و TRPC6 ، اللذان يشاركان في الاستشعار الميكانيكي للعضلات. يُعبَّر عن TRPC1 في خلايا عضلة القلب والشرايين والعضلات الهيكلية. يُعتبر TRPC1 على نطاق واسع قناة أيونية غير انتقائية تعمل بنظام المخازن (SOC)، وتشارك في تدفق الكالسيوم بعد استنفاد الكالسيوم من الشبكة الإندوبلازمية للخلية. [ 99 ] أما TRPC6 فهي قناة كاتيونية غير انتقائية نفاذة للكالسيوم، وتُعبر عنها في الجهاز القلبي الوعائي. يُحتمل أن يكون TRPC6 مستشعرًا لتمدد الغشاء الناتج عن العوامل الميكانيكية والتناضحية، وربما يتم تنظيمه مباشرةً بواسطة توتر الغشاء. [ 99 ] ومن الأمثلة الأخرى TREK-1 و TRAAK، الموجودتان في الخلايا العصبية للثدييات، والمصنفتان كقنوات بوتاسيوم من فئة نطاق المسام المزدوج [ 100 ] [ 101 ] ، و"MID-1" (المعروف أيضًا باسم "MCLC" أو CLCC1 ) [ 102 ] [ 103 ].

يتم تنظيم العائلات الفرعية الست لقنوات K2P بواسطة محفزات فيزيائية وخلوية ودوائية متنوعة، بما في ذلك تمدد الغشاء والحرارة وتغير درجة الحموضة وتدفق الكالسيوم وبروتينات الكيناز. [ 53 ]

الأهمية السريرية

تؤدي قنوات الأيونات المُنشَّطة بالتمدد وظائف مهمة في العديد من مناطق الجسم. وتحتاج الشرايين المقاومة للانقباض العضلي المنشأ، والتي تعتمد على الضغط، إلى هذه القنوات لتنظيم العضلات الملساء فيها. [ 54 ] وقد وُجد أنها تُستخدم لاستشعار حجم السوائل في الحيوانات وتنظيم ضغط الدم . [ 60 ] كما ثبت أن البكتيريا تُخفف الضغط الهيدروستاتيكي عبر قنوات MscL وMscS. [ 60 ]

الأمراض المرتبطة بقنوات الأيونات المنشطة بالتمدد

ارتبطت قنوات الأيونات المُنشَّطة بالتمدد بأمراض خطيرة. تشمل بعض هذه الأمراض اضطراب نظم القلب (مثل الرجفان الأذيني )، [ 60 ] وتضخم عضلة القلب ، وضمور دوشين العضلي ، [ 54 ] وأمراض القلب والأوعية الدموية الأخرى . [ 56 ]

حجب قنوات الأيونات المنشطة بالتمدد

ثبت أن الغادولينيوم (Gd 3+ ) واللانثانيدات الأخرى تثبط وظيفة قنوات الأيونات المنشطة بالشد. وقد ثبت أن سم الببتيد المعزول من عنكبوت الورد التشيلي ( Grammostola rosea ، مرادف G. spatulata )، وهو السم الميكانيكي 4 (GsMTx4)، يثبط هذه القنوات من الجانب خارج الخلوي، ولكنه لا يثبط جميع قنوات الأيونات المنشطة بالشد، ولا يؤثر تحديدًا على قنوات 2p. [ 60 ]

قائمة الأمراض المرتبطة بالقنوات الحساسة للميكانيكا

  • مرض الكلية متعددة الكيسات.
  • رجفان أذيني

يمكن أن تؤدي التشوهات في وظيفة قنوات MS إلى: [ 25 ]

  • مرض عصبي
  • ضمور العضلات.
  • اضطرابات نظم القلب
  • ارتفاع ضغط الدم.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ سوخاريف، س.؛ ساكس، ف. (2012). "نقل القوة الجزيئية بواسطة قنوات الأيونات: التنوع والمبادئ الموحدة" . مجلة علوم الخلية . 125 (13): 1-9 . doi : 10.1242/jcs.092353 (غير نشط في 8 ديسمبر 2025). PMC 3434843. PMID 22797911 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من ديسمبر 2025 ( رابط )
  2. ↑ غوتليب، ب.؛ ساكس، ف. (2012). " إحساس التمدد" . مجلة نيتشر . 483 (7388): 163-164 . Bibcode : 2012Natur.483..163G . doi : 10.1038/483163a . ​​PMC 4090763. PMID 22398551 .  
  3. ↑ ساكس، ف. (2010). "قنوات الأيونات المنشطة بالتمدد؛ ما هي؟" . علم وظائف الأعضاء . 25 (1): 50-56 . doi : 10.1152/physiol.00042.2009 . PMC 2924431. PMID 20134028 .  
  4. ↑ بومان، تشارلز ل.؛ غوتليب، ب.أ.؛ سوتشينا، ت.م.؛ مورفي، ي.ك.؛ ساكس، ف. (2007). " قنوات الأيونات الحساسة للميكانيكا ومثبط الببتيد GsMTx-4: التاريخ والخصائص والآليات وعلم الأدوية" . توكسيكون . 49 (2): 249-270 . Bibcode : 2007Txcn...49..249B . doi : 10.1016/j.toxicon.2006.09.030 . PMC 1852511. PMID 17157345 .  
  5. ↑ بيفيتي سي دي، ين إم آر، ميلر إس، بوش دبليو، تسينغ واي إتش، بوث آي آر، ساير إم إتش (مارس 2003). "عائلتان من بروتينات القنوات الحساسة للميكانيكا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية ، 67 (1): 66-85 ، جدول المحتويات. Bibcode : 2003MMBR...67...66P . doi : 10.1128/MMBR.67.1.66-85.2003 . PMC 150521. PMID 12626684 .  
  6. ↑ كونغ، سي . (2005). "مبدأ موحد محتمل للإحساس الميكانيكي". مجلة نيتشر . 436 (7051): 647-54 . Bibcode : 2005Natur.436..647K . doi : 10.1038/nature03896 . PMID 16079835. S2CID 4374012 .  
  7. ↑ سوشينا، ت.؛ ساكس، ف. (2007). "الخواص الميكانيكية والكهربائية للأغشية من عضلات الفئران المصابة بضمور عضلي والطبيعية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 581 (الجزء 1): 369-387 . doi : 10.1113/jphysiol.2006.125021 . PMC 2075208. PMID 17255168 .  
  8. ↑ هاكني، سي إم؛ فورنيس، دي إن (1995). "التحويل الميكانيكي في الخلايا الشعرية للفقاريات: بنية ووظيفة الحزمة الأهدابية". المجلة الأمريكية لعلم وظائف الأعضاء . 268 (1 الجزء 1): C1–138. doi : 10.1152/ajpcell.1995.268.1.C1 . PMID 7840137 . 
  9. ↑ ماركين، ف.س.؛ ساكس، ف. (2004). "الديناميكا الحرارية للحساسية الميكانيكية". علم الأحياء الفيزيائي . 1 (2): 110-124 . Bibcode : 2004PhBio...1..110M . doi : 10.1088/1478-3967/1/2/ 007 . PMID 16204828. S2CID 24625029 .  
  10. ↑ جوهاراي، ف.؛ ساكس، ف. (يوليو 1984). " تيارات قنوات الأيونات المفردة المنشطة بالتمدد في العضلات الهيكلية لأجنة الدجاج المزروعة نسيجياً" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 352 : 685-701 . doi : 10.1113/jphysiol.1984.sp015317 . PMC 1193237. PMID 6086918 .  
  11. ↑ جوهاراي، ف.؛ ساكس، ف. (1985). "قنوات أيونية ناقلة للإشارات الميكانيكية في العضلات الهيكلية للدجاج: تأثيرات الرقم الهيدروجيني خارج الخلية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 353 : 119-134 . doi : 10.1113/jphysiol.1985.sp015699 . PMC 1192918. PMID 2410605 .  
  12. ↑ ميثفيسيل، سي.؛ وآخرون (1986). "قياسات التثبيت الموضعي على بويضات الضفدع الأفريقي: التيارات عبر القنوات الداخلية ومستقبلات الأستيل كولين المزروعة وقنوات الصوديوم". أرشيف بفلوغر: المجلة الأوروبية لعلم وظائف الأعضاء . 407 (6): 577-588 . doi : 10.1007/BF00582635 . PMID 2432468. S2CID 25200620 .   
  13. ↑ تشانغ، ي.؛ غاو، ف.؛ بوبوف، ف. ل.؛ وين، ج. و.؛ هاميل، أ. ب. (2000). "نشاط القنوات المُتحكم به ميكانيكيًا في حويصلات وأغشية البلازما المُفتقرة للهيكل الخلوي من بويضات الضفدع الأفريقي (Xenopus)" . مجلة علم وظائف الأعضاء . الجزء 1. 523 (الجزء 1): 117-130 . doi : 10.1111/j.1469-7793.2000.t01-1-00117.x . PMC 2269789. PMID 10673548 .  
  14. ↑ تشانغ، ي.؛ هاميل، أ.ب. (2000). "التيارات الحساسة للكالسيوم والجهد والإجهاد الأسموزي في بويضات الضفدع الأفريقي وعلاقتها بالقنوات المفردة ذات البوابات الميكانيكية" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 523 (الجزء 1): 83-99 . doi : 10.1111/j.1469-7793.2000.t01-2-00083.x . PMC 2269778. PMID 10673546 .  
  15. ↑ تشانغ، ي.؛ هاميل، أ.ب. (2000). "حول التباين بين حساسية الخلايا الكاملة وحساسية رقعة الغشاء الميكانيكية في بويضات الضفدع الأفريقي" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 523 (الجزء 1): 101-115 . doi : 10.1111/j.1469-7793.2000.00101.x . PMC 2269787. PMID 10673547 .  
  16. ↑ هاميل، أو. بي.، وماكبرايد، دي. دبليو. (1997). "القنوات الميكانيكية في بويضات الضفدع الأفريقي: أنماط فتح وإغلاق مختلفة تُمكّن القناة من التحول من مُحوّل ميكانيكي طوري إلى مُحوّل ميكانيكي مستمر". النشرة البيولوجية . 192 (1): 121-122 . doi : 10.2307/1542583 . JSTOR 1542583. PMID 9057280 .  
  17. ↑ هاميل، أو. بي.؛ ماكبرايد، دي. دبليو. جيه. (1996). "تفاعلات جهد الغشاء والتوتر في تنظيم قناة الكاتيونات الميكانيكية في بويضات الضفدع الأفريقي" . مجلة الفيزياء الحيوية . 70 (2): A339– A359. Bibcode : 1996BpJ....70..339 . doi : 10.1016/S0006-3495(96)79669-8 . PMC 1225030 . 
  18. ↑ ويلكنسون، ن. س.؛ ماكبرايد، د. و.؛ هاميل، أ. ب. (1996). "اختبار الدور المفترض لقناة ميكانيكية في اختبار نضج بويضات الضفدع الأفريقي، والإخصاب، ونمو الشرغوف" . مجلة الفيزياء الحيوية . 70 (1): 349-357 . Bibcode : 1996BpJ....70..349Z . doi : 10.1016/S0006-3495(96)79576-0 . PMC 1224933. PMID 8770211 .  
  19. ↑ لين، جيه دبليو؛ ماكبرايد، دي دبليو الابن؛ هاميل، أو بي (1993). "التأثيرات الأيونية على حجب الأميلوريد للقناة الحساسة للميكانيكا في بويضات الضفدع الأفريقي" . المجلة البريطانية لعلم الأدوية . 108 (1): 116-119 . doi : 10.1111/j.1476-5381.1993.tb13449.x . PMC 1907719. PMID 7679024 .  
  20. ↑ هاميل، أو. بي.؛ ماكبرايد، دي. دبليو. الابن (1992). "التكيف السريع للقنوات الميكانيكية الحساسة المفردة في بويضات الضفدع الأفريقي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 89 (16): 7462-7466 . Bibcode : 1992PNAS...89.7462H . doi : 10.1073/pnas.89.16.7462 . PMC 49730. PMID 1380158 .  
  21. ↑ لين، جيه دبليو؛ ماكبرايد، دي دبليو الابن؛ هاميل، أو بي (1992). "علاقات التركيب والنشاط للأميلوريد ونظائره في حجب القناة الميكانيكية الحساسة في بويضات الضفدع الأفريقي" . المجلة البريطانية لعلم الأدوية . 106 (2): 283-286 . doi : 10.1111/j.1476-5381.1992.tb14329.x . PMC 1907505. PMID 1382778 .  
  22. ↑ ماكبرايد، د. و. الابن؛ هاميل، أ. ب. (1992). "تثبيت الضغط: طريقة للاضطراب السريع للقنوات الحساسة للميكانيكا. أرشيف بفلوغر". المجلة الأوروبية لعلم وظائف الأعضاء . 421 (6): 606-612 . doi : 10.1007/BF00375058 . PMID 1279516. S2CID 27707723 .  
  23. ↑ لين، جيه دبليو؛ ماكبرايد، دي؛ هاميل، أو بي (1991). "حجب الأميلوريد لقناة الكاتيونات الحساسة للميكانيكا في بويضات الضفدع الأفريقي" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 441 : 347-366 . doi : 10.1113/jphysiol.1991.sp018755 . PMC 1180202. PMID 1816379 .  
  24. ↑ ساكس، ف؛ موريس، س. إي (1998). "قنوات أيونية حساسة للميكانيكا في الخلايا غير المتخصصة". مراجعات في علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية وعلم الأدوية . 132 : 1-77 . doi : 10.1007/BFb0004985 . ISBN 978-3-540-63492-8PMID 9558913​​ 
  25. 1 2 "نسخة مؤرشفة" (PDF) . مؤرشفة من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 17-03-2012 . تم الاطلاع عليها بتاريخ 07-08-2012 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title ( link )
  26. ↑ بيرونيه، ر. وآخرون. الحماية الميكانيكية بواسطة البوليسيستين ضد موت الخلايا المبرمج تتوسطها فتح قنوات K2P المنشطة بالتمدد. تقارير الخلية 1 (قيد النشر)، 241-250 (2012)
  27. ↑ شيمين، ج.؛ باتيل، أ. ج.؛ دوبرات، ف.؛ ساكس، ف.؛ لازدونسكي، م.؛ هونور، إ. (2007). "تنظيم قناة البوتاسيوم TREK-1 المُفعَّلة ميكانيكيًا بواسطة PIP2 وفوسفوليبيدات غشائية أخرى، سواءً بالزيادة أو النقصان". أرشيف بفلوغر: المجلة الأوروبية لعلم وظائف الأعضاء . 455 (1): 97-103 . doi : 10.1007/s00424-007-0250-2 . PMID 17384962. S2CID 37929097 .  
  28. ↑ هونور، إي. (2007). "قنوات K2P في الخلفية العصبية: التركيز على TREK1". مجلة Nature Reviews Neuroscience . 8 (4): 251-261 . doi : 10.1038/nrn2117 . PMID 17375039. S2CID 21421846 .  
  29. ↑ شيمين، ج. وآخرون في قنوات الأيونات الحساسة للميكانيكا، الجزء ب، المجلد 59، المواضيع الحالية في الأغشية (تحرير أوب هاميل)، الفصل 7، 155-170 (أكاديميك برس، 2007).
  30. ↑ هونور، إي.؛ باتيل، إيه جيه؛ شيمين، جيه.؛ سوتشينا، تي.؛ ساكس، إف. (2006). " إزالة حساسية قنوات K-2P المُفعّلة ميكانيكيًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (18): 6859-6864 . Bibcode : 2006PNAS..103.6859H . doi : 10.1073/pnas.0600463103 . PMC 1458984. PMID 16636285 .  
  31. ↑ شيمين، ج.؛ باتيل، أ.؛ دوبرات، ف.؛ زنزوري، م.؛ لازدونسكي، م.؛ أونوريه، إ. (2005). " قنوات البوتاسيوم التي تعمل بحمض الليزوفوسفاتيديك" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 280 (6): 4415-4421 . doi : 10.1074/jbc.M408246200 . PMC 3764821. PMID 15572365 .  
  32. ↑ لوريتزن، آي.؛ شيمين، ج.؛ أونوريه، إي.؛ جودار، م.؛ جاي، ن.؛ لازدونسكي، م.؛ جين باتيل، أ. (2005). "التداخل بين قناة البوتاسيوم TREK-1 المُفعّلة ميكانيكيًا (K-2P) والهيكل الخلوي للأكتين" . تقارير EMBO . 6 (7): 642-648 . doi : 10.1038/sj.embor.7400449 . PMC 1369110. PMID 15976821 .  
  33. ↑ Honore, E., Patel, AA, Kohl, P., Franz, MR & Sachs, F. في التغذية الراجعة الميكانيكية الكهربائية القلبية واضطرابات النظم: من الماصة إلى المريض (Elsevier 2004)
  34. ↑ ماينغريت إف، أونوريه إي، لازدونسكي إم، باتيل إيه جيه (مارس 2002). "الأساس الجزيئي للبوابة المعتمدة على الجهد لقناة TREK-1، وهي قناة بوتاسيوم حساسة ميكانيكيًا". مجلة بحوث الكيمياء الحيوية والفيزياء الحيوية. 292 ( 2): 339-346 . doi : 10.1006/bbrc.2002.6674 . PMID 11906167 . 
  35. ↑ باتيل، أ. ج.؛ لازدونسكي، م.؛ هونور، إ. (2001). "قنوات البوتاسيوم ذات النطاق 2P المُفعَّلة بالدهون والميكانيكا". الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 13 (4): 422-428 . doi : 10.1016/S0955-0674(00)00231-3 . PMID 11454447 . 
  36. ↑ باتيل، أ. ج.؛ هونور، إ. (2001). "خصائص وتعديل قنوات البوتاسيوم ذات النطاق 2P في الثدييات". تريندز نيوروساينس . 24 (6): 339-346 . doi : 10.1016/S0166-2236(00)01810-5 . PMID 11356506. S2CID 36875003 .  
  37. ↑ ماينغريت، ف.؛ باتيل، أ. ج.؛ ليساج، ف.؛ لازدونسكي، م.؛ هونور، إ. (2000). "تفتح الليزوفوسفوليبيدات قنوات البوتاسيوم ذات المجالين المساميين TREK-1 وTRAAK المُفعّلة ميكانيكيًا" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 275 (14): 10128-10133 . Bibcode : 2000JBiCh.27510128M . doi : 10.1074/jbc.275.14.10128 . PMID 10744694 . 
  38. ↑ باتيل، أ. ج.؛ أونوريه، إ.؛ ليساج، ف.؛ فينك، م.؛ رومي، ج.؛ لازدونسكي، م. (1999). "تُفعِّل مخدرات الاستنشاق قنوات البوتاسيوم الخلفية ذات المجالين المساميين". نات . نيوروساينس . 2 (5): 422-426 . doi : 10.1038/8084 . PMID 10321245. S2CID 23092576 .  
  39. ↑ باتيل، أ. ج.؛ أونوريه، إ.؛ ماينغريت، ف.؛ ليساج، ف.؛ فينك، م.؛ دوبرات، ف.؛ لازدونسكي، م. (1998). "قناة بوتاسيوم شبيهة بقناة S ذات نطاقين مساميين في الثدييات، تعمل بالبوابات الميكانيكية" . مجلة EMBO . 17 (15): 4283-4290 . doi : 10.1093/emboj/17.15.4283 . PMC 1170762. PMID 9687497 .  
  40. ↑ كوست، بيرتراند؛ شياو، بايلونغ؛ سانتوس، خوسيه س.؛ سيدا، روحما؛ غراندل، يورغ؛ سبنسر، كاثرين س.؛ كيم، سونغ إيون؛ شميدت، مانويلا؛ وآخرون . (2012). "بروتينات بيزو هي وحدات فرعية مُشكِّلة للمسام في القنوات المُنشَّطة ميكانيكيًا" . نيتشر . 483 ( 7388): 176-181 . Bibcode : 2012Natur.483..176C . doi : 10.1038/nature10812 . PMC 3297710. PMID 22343900 .   
  41. ↑ كيم، سونغ إيون؛ كوست، بيرتراند؛ تشادها، أبهيشيك؛ كوك، بواز؛ باتابوتيان، أرديم (2012). "دور بروتين بيزو في ذبابة الفاكهة في الإحساس بالألم الميكانيكي" . مجلة نيتشر . 483 (7388): 209-212 . Bibcode : 2012Natur.483..209K . doi : 10.1038/nature10801 . PMC 3297676. PMID 22343891 .  
  42. ↑ كوست، ب.؛ ماثور، ج.؛ شميدت، م.؛ إيرلي، ت. ج.؛ رانادي، س.؛ بيتروس، م. ج.؛ دوبين، أ. إ.؛ باتابوتيان، أ. (2010). "مكونات أساسية لقنوات الكاتيونات المتميزة المنشطة ميكانيكيًا" . مجلة ساينس . 330 (6000): 55-60 . Bibcode : 2010Sci...330...55C . doi : 10.1126/science.1193270 . PMC 3062430. PMID 20813920 .  
  43. ↑ غوتليب، ب.؛ ساكس، ف. بيزو (2012). " خصائص قناة ميكانيكية انتقائية للأيونات الموجبة" . قنوات . 6 (4): 1-6 . doi : 10.4161/chan.21050 . PMC 3508900. PMID 22790400 .  
  44. ↑ غوتليب، ب.أ.؛ ساكس، ف. (2012). "علم الأحياء الخلوي : الإحساس بالتمدد" . مجلة نيتشر . 483 (7388): 163-164 . Bibcode : 2012Natur.483..163G . doi : 10.1038/483163a . ​​PMC 4090763. PMID 22398551 .  
  45. ↑ باي، تشيلمان؛ ساكس، فريدريك؛ غوتليب، فيليب أ. (2011). "تثبيط قناة الأيونات الحساسة للميكانيكا Piezo1 بواسطة الببتيد GsMTx4" . الكيمياء الحيوية . 50 (29): 6295-300 . doi : 10.1021/bi200770q . PMC 3169095. PMID 21696149 .  
  46. ^ ديدمان ، الكسندرا. شريف النائيني، رضا؛ فولجيرنج، جوست ها؛ دوبرات، فابريس. باتيل، أماندا؛ أونوريه ، إريك (2008). “قناة K2P ذات البوابات الميكانيكية TREK-1”. مجلة الفيزياء الحيوية الأوروبية . 38 (3): 293-303 . دوى : 10.1007 / s00249-008-0318-8 . بميد 18369610 . S2CID 28802245 .  
  47. ↑ ساكين، هـ. (1995). "القنوات الحساسة للميكانيكا". المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء 57 : 333-353 . doi : 10.1146 /annurev.ph.57.030195.002001 . PMID 7539988 . 
  48. ↑ سوخاريف إس آي، مارتيناك بي، أرشافسكي في واي، كونغ سي (يوليو 1993). "نوعان من القنوات الحساسة للميكانيكا في غلاف خلية الإشريكية القولونية: الذوبان وإعادة التركيب الوظيفي" . مجلة الفيزياء الحيوية 65 ( 1): 177-183 . Bibcode : 1993BpJ....65..177S . doi : 10.1016/ S0006-3495 (93)81044-0 . PMC 1225713. PMID 7690260 .  
  49. ↑ هاسويل إي إس، فيليبس آر، ريس دي سي (أكتوبر 2011). "القنوات الحساسة للميكانيكا: ما الذي يمكنها فعله وكيف تفعله؟" . ستراكشر . 19 ( 10): 1356-1369 . doi : 10.1016/j.str.2011.09.005 . PMC 3203646. PMID 22000509 .  
  50. ↑ إرنستروم جي جي، تشالفي إم (2002). "علم وراثة التحويل الميكانيكي الحسي". المجلة السنوية لعلم الوراثة 36 : 411-53 . doi : 10.1146/annurev.genet.36.061802.101708 . PMID 12429699 . 
  51. ↑ غارسيا-أنوفيروس ج، كوري د.ب. (مايو 1996). "اللمس على المستوى الجزيئي. الإحساس الميكانيكي" . بيولوجيا حالية . 6 (5): 541-543 . doi : 10.1016/S0960-9822(02)00537-7 . PMID 8805263 . 
  52. 1 2 بورفيس، ديل. (2004). علم الأعصاب . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ص 207-209 . ISBN  978-0-87893-725-7.
  53. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ديل فالي، إم إي، كوبو، تي، كوبو، جيه إل، فيغا، جيه إيه (أغسطس 2012). "الخلايا العصبية الحسية الميكانيكية، والمستقبلات الميكانيكية الجلدية، والبروتينات الميكانيكية المفترضة". مجلة أبحاث وتقنيات المجهر . 75 (8): 1033-1043 . doi : 10.1002/jemt.22028 . hdl : 10651/6617 . PMID 22461425. S2CID 206068242 .  
  54. 1 2 3 4 باتيل أ، شريف نائيني ر، فولجرينغ جيه آر، بيشيه د، دوبرات ف، أونوريه إي (أغسطس 2010). "قنوات TRP الكلاسيكية ونقل الإشارات الميكانيكية: من علم وظائف الأعضاء إلى الحالات المرضية". أرشيف بفلوغر . 460 (3): 571-81 . doi : 10.1007/s00424-010-0847-8 . PMID 20490539. S2CID 22542282 .  
  55. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 لوبيز لاريا، كارلوس (2011). الاستشعار في الطبيعة . نيويورك: سبرينغر ساينس + بزنس ميديا. رقم ISBN 978-1-4614-1703-3.
  56. 1 2 3 4 5 6 7 ين جيه، كوبلر دبليو إم (2010). "نقل الإشارات الميكانيكية بواسطة قنوات TRP: مفاهيم عامة ودور محدد في الأوعية الدموية". بيوكيمياء الخلية والفيزياء الحيوية . 56 (1): 1-18 . doi : 10.1007/s12013-009-9067-2 . PMID 19842065. S2CID 12154460 .  
  57. 1 2 3 مارتيناك ب (2011). "القنوات الميكانيكية الحساسة في البكتيريا كنموذج لنقل الإشارات الميكانيكية الحسية" . علم وظائف الخلايا والكيمياء الحيوية . 28 (6): 1051-1060 . doi : 10.1159/000335842 . PMID 22178995 . 
  58. ↑ بيرونيه ر، نيربون جيه إم، كول ب (2016). " قنوات الأيونات القلبية الميكانيكية واضطرابات النظم" . سيرك. ريس . 118 (2): 311-29 . doi : 10.1161/CIRCRESAHA.115.305043 . PMC 4742365. PMID 26838316 .  
  59. ↑ كوين، تي. أ.، وكول، ب. (2021). "الاقتران الميكانيكي الكهربائي القلبي: التأثيرات الحادة للتحفيز الميكانيكي على معدل ضربات القلب وإيقاعه" . مجلة علم وظائف الأعضاء. 101 ( 1): 37-92 . doi : 10.1152/physrev.00036.2019 . PMID 32380895 . 
  60. 1 2 3 4 5 6 7 8 ساكس ف (2010). " قنوات الأيونات المنشطة بالتمدد: ما هي؟" . علم وظائف الأعضاء . 25 (1): 50-6 . doi : 10.1152/physiol.00042.2009 . PMC 2924431. PMID 20134028 .  
  61. بيانكي ، ل. (ديسمبر 2007). "التحويل الميكانيكي: اللمس والإحساس على المستوى الجزيئي كما هو مُنمذج في دودة Caenorhabditis elegans". علم الأحياء العصبي الجزيئي . 36 (3): 254-271 . doi : 10.1007/s12035-007-8009-5 . PMID 17955200. S2CID 6474334 .  
  62. ^ Formigli L، Meacci E، Sassoli C، Squecco R، Nosi D، Chellini F، Naro F، Francini F، Zecchi-Orlandini S (مايو 2007). “تفاعل الهيكل الخلوي / قناة الأيونات المنشطة بالامتداد ينظم التمايز العضلي للخلايا العضلية الهيكلية”. جي سيل. فيزيول . 211 (2): 296-306 . دوى : 10.1002/jcp.20936 . بميد 17295211 . S2CID 2800864 .  
  63. ↑ تشاو واي، يامواه إي إن، جيليسبي بي جي (ديسمبر 1996). "تجديد الروابط الطرفية المكسورة واستعادة النقل الميكانيكي في الخلايا الشعرية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 ( 26): 15469-74 . Bibcode : 1996PNAS...9315469Z . doi : 10.1073/pnas.93.26.15469 . PMC 26428. PMID 8986835 .  
  64. ↑ بيل ج، بولانوفسكي س، هولمز م.هـ (يناير 1994). "بنية ووظيفة جسيمات باتشيني: مراجعة". بروغ . نيوروبيول . 42 (1): 79-128 . doi : 10.1016/0301-0082(94)90022-1 . PMID 7480788. S2CID 45410718 .  
  65. ↑ تاي أ، دينو دي سي (17 يناير 2017). "التحفيز الميكانيكي القائم على الجسيمات النانوية المغناطيسية لاستعادة توازن قنوات الأيونات الحساسة ميكانيكيًا في الشبكات العصبية". رسائل نانو . 17 (2): 886-892 . Bibcode : 2017NanoL..17..886T . doi : 10.1021/acs.nanolett.6b04200 . PMID 28094958 . .
  66. 1 2 لامبكين إي إيه، كاترينا إم جيه (فبراير 2007). " آليات التحويل الحسي في الجلد". نيتشر . 445 (7130): 858-65 . Bibcode : 2007Natur.445..858L . doi : 10.1038/nature05662 . PMID 17314972. S2CID 4391105 .  
  67. 1 2 3 لامبكين، إيلين أ.؛ كاترينا، مايكل ج. (2006). "آليات نقل الإشارات الحسية في الجلد". مجلة نيتشر . 445 (7130): 858-865 . Bibcode : 2007Natur.445..858L . doi : 10.1038/nature05662 . PMID 17314972. S2CID 4391105 .  
  68. ↑ ماركين، ف.س.؛ مارتيناك، ب. (1991). "قنوات الأيونات الحساسة للميكانيكا كمؤشرات لتمدد الطبقة الثنائية. نموذج نظري" . مجلة الفيزياء الحيوية. 60 ( 5): 1120-1127 . Bibcode : 1991BpJ....60.1120M . doi : 10.1016/ S0006-3495 (91)82147-6 . PMC 1260167. PMID 1722115 .  
  69. بيروزو ، إي .؛ كورتيس، دي إم؛ سومبورنبيسوت، ب.؛ كلودا، أ.؛ مارتيناك، ب. (2002). "بنية MscL وآلية فتح القنوات الحساسة للميكانيكا". نيتشر . 418 (6901): 942-948 . Bibcode : 2002Natur.418..942P . doi : 10.1038/nature00992 . PMID: 12198539. S2CID : 4350910 .  
  70. ↑ هاميل، أو بي؛ ماكبرايد، الابن (1997). "انخفاض/فرط حساسية الغشاء للمؤثرات الميكانيكية: أحد قيود تسجيلات التثبيت الموضعي". المجلة السنوية لعلم وظائف الأعضاء 59 : 621-631 . doi : 10.1146 /annurev.physiol.59.1.621 . PMID 9074780 . 
  71. ↑ مارتيناك ب، بوشنر م، ديلكور أه، أدلر ج، كونغ س (أبريل 1987). "قناة أيونية حساسة للضغط في الإشريكية القولونية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 84 (8): 2297-301 . Bibcode : 1987PNAS...84.2297M . doi : 10.1073/pnas.84.8.2297 . PMC 304637. PMID 2436228 .  
  72. ↑ بيروزو، إي.؛ ريس، دي سي (2003). "بنية وآلية عمل القنوات الميكانيكية الحساسة في بدائيات النوى". الرأي الحالي في البيولوجيا التركيبية . 13 (4): 432-442 . doi : 10.1016/S0959-440X(03)00106-4 . PMID 12948773 . 
  73. ↑ ليفينا، ن.؛ توتمير، س.؛ ستوكس، ن. ر.؛ لويس، ب.؛ جونز، م. أ.؛ بوث، إ. ر. (1999). "حماية خلايا الإشريكية القولونية من ضغط الامتلاء الشديد عن طريق تنشيط قنوات MscS وMscL الحساسة للميكانيكا: تحديد الجينات اللازمة لنشاط MscS" . مجلة EMBO . 18 (7): 1730-1737 . doi : 10.1093/ emboj /18.7.1730 . PMC 1171259. PMID 10202137 .  
  74. ↑ باس، آر بي؛ ستروب، بي؛ باركلي، إم؛ ريس، دي (2002). "البنية البلورية لقناة MscS في بكتيريا الإشريكية القولونية ، وهي قناة حساسة ميكانيكيًا ومعدلة بالجهد" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 298 (5598): 1582-1587 . رمز Bibcode : 2002Sci...298.1582B . doi : 10.1126/science.1077945 . PMID 12446901. S2CID 15945269 .  
  75. ↑ بيفيتي، سي دي؛ ين، إم آر؛ ميلر، إس؛ بوش، دبليو؛ تسينغ، واي؛ بوث، آي آر؛ ساير، إم إتش (2003). "عائلتان من بروتينات القنوات الحساسة للميكانيكا" . مجلة علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية ، 67 (1): 66-85 . رمز Bibcode : 2003MMBR...67...66P . doi : 10.1128/MMBR.67.1.66-85.2003 . PMC 150521. PMID 12626684 .  
  76. ↑ فاسكيز، ف.؛ سوتومايور، م.؛ كورديرو-موراليس، ج.؛ شولتن، ك.؛ بيروزو، إ. (2008). " آلية بنيوية لبوابة MscS لقنوات الدهون في الطبقة الثنائية" . مجلة ساينس . 321 (5893): 1210-1214 . Bibcode : 2008Sci...321.1210V . doi : 10.1126/science.1159674 . PMC 2897165. PMID 18755978 .  
  77. ↑ بيزانيلا، ف.؛ بيروزو، إ . (2002). "مجسات القوة والجهد في بنية واحدة". مجلة ساينس . 298 (5598): 1562-1563 . doi : 10.1126/science.1079369 . PMID 12446894. S2CID 118927744 .  
  78. ↑ سوخاريف، إس آي؛ بلونت، ب؛ مارتيناك، ب؛ كونغ، سي. (1997). "القنوات الميكانيكية الحساسة في الإشريكية القولونية : جين MscL، والبروتين، والأنشطة". المجلة السنوية لعلم وظائف الأعضاء 59 ( 1): 633-657 . Bibcode : 1997ARPhy..59..633S . doi : 10.1146/annurev.physiol.59.1.633 . PMID 9074781 . 
  79. ↑ سوخاريف، إس آي؛ بلونت، ب؛ مارتيناك، ب؛ بلاتنر، إف آر؛ كونغ، سي. (1994). "قناة ميكانيكية كبيرة حساسة في الإشريكية القولونية مشفرة بواسطة MscL فقط". نيتشر . 368 (6468): 265-268 . Bibcode : 1994Natur.368..265S . doi : 10.1038/368265a0 . PMID 7511799. S2CID 4274754 .  
  80. ↑ تشانغ، جي.؛ سبنسر، آر.؛ باركلي، آر.؛ لي، إيه.؛ باركلي، إم.؛ ريس، سي. (1998). "بنية نظير MscL من المتفطرة السلية: قناة أيونية حساسة ميكانيكيًا ذات بوابات" . مجلة ساينس . 282 (5397): 2220-2226 . Bibcode : 1998Sci...282.2220C . doi : 10.1126/science.282.5397.2220 . PMID 9856938 . 
  81. ↑ بلونت، ب؛ سوخاريف، إس آي؛ مو، بي سي؛ شرودر، إم جيه؛ جاي، إتش آر؛ كونغ، سي. (1996). "طوبولوجيا الغشاء والبنية متعددة الوحدات لبروتين قناة حساس ميكانيكيًا" . مجلة EMBO . 15 (18): 4798-4805 . doi : 10.1002/j.1460-2075.1996.tb00860.x . PMC 452216. PMID 8890153 .  
  82. ↑ أركين آي تي، سوخاريف إس آي، بلونت بي، كونغ سي، برونجر إيه تي (فبراير 1998). "الحلزونية، والاندماج في الغشاء، والتوجيه، والاستقرار الحراري لقناة الأيونات الميكانيكية الحساسة ذات الموصلية العالية من الإشريكية القولونية " . بيوشيم. بيوفيز. أكتا . 1369 (1): 131-140 . doi : 10.1016/S0005-2736(97)00219-8 . PMID 9528681 . 
  83. ↑ سوخاريف، س.؛ بيتانزوس، م.؛ تشيانغ، س.س.؛ غاي، هـ.ر. (2001). "آلية فتح وإغلاق قناة MscL الميكانيكية الكبيرة الحساسة". مجلة نيتشر . 409 (6821): 720-724 . Bibcode : 2001Natur.409..720S . doi : 10.1038/35055559 . PMID: 11217861. S2CID : 4337519 .  
  84. بيروزو ، إي .؛ كورتيس، دي إم؛ سومبورنبيسوت، ب.؛ كلودا، أ.؛ مارتيناك، ب. (2002). "بنية القناة المفتوحة لـ MscL وآلية فتح القنوات الحساسة للميكانيكا". نيتشر . 418 ( 6901): 942-948 . Bibcode : 2002Natur.418..942P . doi : 10.1038/nature00992 . PMID 12198539. S2CID 4350910 .  
  85. ↑ ويغينز، ب؛ فيليبس، ر (2004). "نماذج تحليلية لنقل الإشارات الميكانيكية: تنظيم قناة حساسة ميكانيكيًا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (12): 4071-4076 . arXiv : q-bio/0311010 . Bibcode : 2004PNAS..101.4071W . doi : 10.1073/ pnas.0307804101 . PMC 384697. PMID 15024097 .  
  86. ↑ ويغينز، ب؛ فيليبس، ر (2005). "تفاعلات البروتين الغشائي في القنوات الحساسة للميكانيكا" . مجلة الفيزياء الحيوية . 88 (2): 880-902 . arXiv : q-bio/0406021 . Bibcode : 2005BpJ....88..880W . doi : 10.1529 / biophysj.104.047431 . PMC 1305162. PMID 15542561 .  
  87. ↑ كوست ب، ماثور ج، شميدت م، إيرلي ت ج، رانادي س، بيتروس م ج، دوبين أ إ، باتابوتيان أ (أكتوبر 2010). " Piezo1 وPiezo2 مكونان أساسيان لقنوات كاتيونية متميزة يتم تنشيطها ميكانيكيًا" . مجلة ساينس . 330 (6000): 55-60 . Bibcode : 2010Sci...330...55C . doi : 10.1126/science.1193270 . PMC 3062430. PMID 20813920 .  
  88. ↑ زاريشانسكي ر، شولز ف ب، هيوستن ب ل، ماكسيموفا ي، هيوستن د س، سميث ب، راينهارت ج، غالاغر ب ج (أغسطس 2012). "الطفرات في بروتين نقل الإشارات الميكانيكية PIEZO1 مرتبطة بجفاف الخلايا الوراثي" . مجلة الدم . 120 (9): 1908-1915 . doi : 10.1182 / blood-2012-04-422253 . PMC 3448561. PMID 22529292 .  
  89. ↑ كوست ب، هوج ج، موراي إم إف، ستيتزيل ن، بانديل إم، جيوفاني إم إيه، فيليباكيس أ، هويشن أ، ريمر ج، ستين يو، ستين في إم، ماثور ج، كوكس ج، ليبو إم، ريم إتش، فايس إس تي، وود جيه إن، ماس آر إل، سونيايف إس آر، باتابوتيان أ (مارس 2013). "طفرات اكتساب الوظيفة في قناة الأيونات PIEZO2 المنشطة ميكانيكيًا تسبب نوعًا فرعيًا من تقفع المفاصل البعيد" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (12): 4667-72 . Bibcode : 2013PNAS..110.4667C . doi : 10.1073/pnas.1221400110 . PMC 3607045 . PMID 23487782 .  
  90. ↑ إنجلر، أ.؛ شاميك، س.؛ سويني، ل.؛ ديشر، د. (2006). "مرونة المصفوفة توجه تحديد سلالة الخلايا الجذعية" . الخلية . 126 (4): 677-689 . doi : 10.1016/j.cell.2006.06.044 . PMID 16923388 . 
  91. ↑ هاميل، أو. بي.؛ مارتيناك، ب. (2001). " الأساس الجزيئي للتحويل الميكانيكي في الخلايا الحية". مجلة علم وظائف الأعضاء. 81 ( 2): 685-740 . Bibcode : 2001PhyRv..81..685H . doi : 10.1152/physrev.2001.81.2.685 . PMID 11274342. S2CID 1877143 .  
  92. ↑ نغوين، ت.؛ كلير، ب.؛ مارتيناك، ب.؛ مارتيناك، بوريس (2005). "تأثيرات البارابين على القنوات الحساسة للميكانيكا". المجلة الأوروبية للفيزياء الحيوية 34 (5): 389-396 . doi : 10.1007/s00249-005-0468-x . PMID 15770478. S2CID 45029899 .  
  93. ↑ غوهاراي ف، ساكس ف (يوليو 1984). " تيارات قنوات الأيونات المفردة المنشطة بالتمدد في العضلات الهيكلية لأجنة الدجاج المزروعة نسيجياً" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 352 : 685-701 . doi : 10.1113/jphysiol.1984.sp015317 . PMC 1193237. PMID 6086918 .  
  94. ↑ بيرين، مارتينا؛ تشينيغو، جورجيا؛ جينوفا، توليو؛ موسانو، فيديريكو؛ مونارون، لوكا (2023). "تأثير قنوات أيونات غشاء البلازما على إعادة تشكيل العظام استجابةً للإجهاد الميكانيكي، واختلال التوازن التأكسدي، والحموضة" . مضادات الأكسدة . 12 (3): 689. doi : 10.3390/antiox12030689 .
  95. 1 2 بايرسدورف، كريستوف؛ موس، أوي؛ ويدمان، فيليكس. بوش، جوليانا فرانزيسكا؛ وايبل، ماكسيميليان؛ شميت، كونستانز؛ بروسر، ميرتن (2025). “القنوات الأيونية الحساسة للميكانيكا كأهداف جديدة في هشاشة العظام”. مجلة أبحاث العظام والمعادن zjaf145. دوى : 10.1093/jbmr/zjaf145 . بميد 41071099 . 
  96. 1 2 تشين، لي؛ هو، تايلين؛ تشن شنغ. يانغ، دازهي؛ يي، ويهونغ؛ تساو، هويلينج؛ شياو ، جوزهي (2021). "أدوار بروتينات القناة الحساسة للميكانيكا Piezo1/2 في الهيكل العظمي والأنسجة الأخرى" . أبحاث العظام . 9 44. دوى : 10.1038/s41413-021-00168-8 . بمك 8526690 . بميد 34667178 .  
  97. ١ ٢ بول، كيت (٢٠٢٢). "الوظائف الفسيولوجية المتنوعة لقنوات الأيونات المنشطة ميكانيكيًا في الثدييات" . المراجعة السنوية لعلم وظائف الأعضاء . ٨٤ : ٣٠٧-٣٢٩ . doi : 10.1146/annurev-physiol-060721-100935 . PMID 34637325 . 
  98. ↑ تانغ، واي؛ كاو، جي؛ تشين، إكس؛ وآخرون (2006). "إطار العناصر المحدودة لدراسة الاستجابة الميكانيكية للجزيئات الكبيرة: تطبيق على تنظيم قناة MscL الحساسة ميكانيكيًا" . مجلة الفيزياء الحيوية . 91 (4): 1248-1263 . Bibcode : 2006BpJ....91.1248T . doi : 10.1529/biophysj.106.085985 . PMC 1518658. PMID 16731564 .   
  99. 1 2 باتيل أ، شريف-نائيني ر، فولجرينغ جيه آر، بيشيه د، دوبرات ف، أونوريه إي (2010). "قنوات TRP الكلاسيكية والتحويل الميكانيكي: من علم وظائف الأعضاء إلى الحالات المرضية". أرشيف بفلوغر . 460 (3): 571-81 . doi : 10.1007/s00424-010-0847-8 . PMID 20490539. S2CID 22542282 .  
  100. ↑ ماينغريت إف، فوسيت إم، ليساج إف، لازدونسكي إم، أونوريه إي (يناير 1999). "TRAAK قناة بوتاسيوم عصبية ثديية مُفعّلة ميكانيكيًا" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 274 (3): 1381-1387 . doi : 10.1074/jbc.274.3.1381 . PMID 9880510 . 
  101. ↑ باتيل إيه جيه، أونوريه إي، ماينغريت إف، ليساج إف، فينك إم، دوبرات إف، لازدونسكي إم (أغسطس 1998). "قناة بوتاسيوم شبيهة بقناة S ذات نطاقين مساميين في الثدييات، تعمل بالبوابات الميكانيكية" . مجلة EMBO . 17 (15): 4283-4290 . doi : 10.1093/emboj/17.15.4283 . PMC 1170762. PMID 9687497 .  
  102. ↑ ناغاساوا م، كانزاكي م، إينو ي، موريشيتا ي، كوجيما إ (2001). "تحديد قناة كلوريد جديدة معبر عنها في الشبكة الإندوبلازمية وجهاز غولجي والنواة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (23): 20413-20418 . doi : 10.1074/jbc.M100366200 . PMID 11279057 . 
  103. ↑ أوزيكي-مياواكي سي، موريا واي، تاتسومي إتش، إيدا إتش، سوكابي إم (2005). "تحديد النطاقات الوظيفية لـ Mid1، وهو مكون قناة مُنشَّط بالتمدد، ضروري للتمركز في غشاء البلازما ونفاذية أيونات الكالسيوم". مجلة أبحاث الخلية التجريبية . 311 (1): 84-95 . doi : 10.1016/j.yexcr.2005.08.014 . PMID 16202999 . 

لم تتم الإشارة إلى ما يلي في المقالة، و/أو يتعارض مع ما ذكره إنجلر وآخرون، 2006:

  • بيروزو، إي؛ كلودا، أ؛ كورتيس، دي إم؛ وآخرون  (2002). "المبادئ الفيزيائية الكامنة وراء نقل قوى تشوه الطبقة الثنائية أثناء فتح قنوات حساسة ميكانيكيًا". مجلة نيتشر للبيولوجيا التركيبية والجزيئية . 9 (9): 696-703 . doi : 10.1038/nsb827 . PMID 12172537. S2CID 17910920 .