رودوبسين القناة

الموسوعة الحرة

رودوبسين القناة هي عائلة فرعية من بروتينات الريتينيليدين ( رودوبسين ) التي تعمل كقنوات أيونية محكومة بالضوء . [1] تعمل كمستقبلات ضوئية حسية في الطحالب الخضراء وحيدة الخلية ، تتحكم في التاكسي الضوئي : الحركة استجابة للضوء. [2] يتم التعبير عنها في خلايا الكائنات الحية الأخرى، وتمكن الضوء من التحكم في الاستثارة الكهربائية ، والحموضة داخل الخلايا ، وتدفق الكالسيوم ، وغيرها من العمليات الخلوية (انظر علم البصريات الوراثية ). رودوبسين القناة 1 (ChR1) ورودوبسين القناة 2 (ChR2) من الكائن النموذجي Chlamydomonas reinhardtii هما أول رودوبسين القناة المكتشف. تم استنساخ المتغيرات الحساسة لألوان مختلفة من الضوء أو الانتقائية لأيونات معينة (ACRs، KCRs) من أنواع أخرى من الطحالب والطلائعيات .

تاريخ

لقد تمت دراسة التاكسي الضوئي والتوجيه الضوئي للطحالب الدقيقة على مدى أكثر من مائة عام في العديد من المختبرات في جميع أنحاء العالم. في عام 1980، طور كين فوستر أول نظرية متسقة حول وظيفة عيون الطحالب. [3] كما قام بتحليل أطياف العمل المنشورة واستكمل الخلايا العمياء بنظائر الشبكية والشبكية، مما أدى إلى استنتاج أن المستقبل الضوئي لاستجابات الحركة في Chlorophyceae هو رودوبسين . [4]

تمت دراسة التيارات الضوئية لـ Chlorophyceae Haematococcus pluvialis و Chlamydomonas reinhardtii على مدى سنوات عديدة في مجموعات Oleg Sineshchekov و Peter Hegemann . [5] [6] بناءً على التحليل الطيفي للعمل والتسجيلات المتزامنة للتيارات الضوئية وضربات الأسواط، تم تحديد أن التيارات الضوئية وحركات الأسواط اللاحقة يتم توسطها بواسطة رودوبسين وتتحكم في التاكسي الضوئي والاستجابات الكارهة للضوء. أدى الارتفاع السريع للغاية للتيار الضوئي بعد وميض ضوئي قصير إلى استنتاج أن رودوبسين والقناة مرتبطان ارتباطًا وثيقًا في مجمع بروتيني، أو حتى داخل بروتين واحد. [7] [8]

تم صياغة اسم "channelrhodopsin" لتسليط الضوء على هذه الخاصية غير العادية، وتمت إعادة تسمية التسلسلات وفقًا لذلك. تم الكشف أخيرًا عن تسلسلات النوكليوتيدات للرودوبسينات التي تسمى الآن channelrhodopsins ChR1 و ChR2 في مشروع تسلسل EST واسع النطاق في C. reinhardtii . أدى التقديم المستقل لنفس التسلسلات إلى GenBank من قبل ثلاث مجموعات بحثية إلى حدوث ارتباك حول تسميتها: تم استخدام الأسماء cop-3 و cop-4 للتقديم الأولي من قبل مجموعة Hegemann؛ [9] csoA و csoB من قبل مجموعة Spudich؛ [2] و acop-1 و acop-2 من قبل مجموعة Takahashi. [10] وجد أن كلا التسلسلين يعملان كقنوات كاتيونية منشطة بالضوء مكونة من مكون واحد في بويضات Xenopus وخلايا الكلى البشرية (HEK). [1] [11]

وقد وصف أوليج سينيشيكوف وكوانج هوان جونج وجون سبوديتش، [2] وبيتر بيرثولد وبيتر هيجمان، أدوارهم في توليد التيارات المستقبلة للضوء في خلايا الطحالب. [12]

بناء

البنية البلورية للرودوبسين القناهي. PDB 3ug9 [13]

من حيث البنية، فإن رودوبسين القناة عبارة عن بروتينات ريتينيليدين . وهي عبارة عن بروتينات عبر غشائية سباعية مثل رودوبسين ، وتحتوي على كروموفور قابل للتزامر الضوئي all - trans - retinal ( مشتق ألدهيد من فيتامين أ ). يرتبط كروموفور الشبكية تساهميًا ببقية البروتين من خلال قاعدة شيف بروتونية . في حين أن معظم البروتينات عبر الغشائية السباعية هي مستقبلات مقترنة بالبروتين ج تفتح قنوات أيونية أخرى بشكل غير مباشر عبر رسل ثانوية (أي أنها أيضية )، فإن رودوبسين القناة تشكل قنوات أيونية مباشرة (أي أنها أيونوتروبية ). [11] وهذا يجعل الاستقطاب الخلوي سريعًا للغاية وقويًا ومفيدًا لتطبيقات الهندسة الحيوية وعلم الأعصاب، بما في ذلك التحفيز الضوئي .

وظيفة

مخطط لبناء اندماج ChR2-RFP

يمتص ChR2 الطبيعي ("النوع البري") الضوء الأزرق مع طيف امتصاص وفعل أقصى حد عند 480 نانومتر. [14] عندما يمتص المركب all -trans -retinal فوتونًا ، فإنه يحفز تغييرًا تكوينيًا من all- trans إلى 13- cis -retinal. يقدم هذا التغيير تغييرًا آخر في البروتين عبر الغشاء، مما يفتح المسام إلى 6  Å على الأقل. في غضون مللي ثانية، تسترخي الشبكية مرة أخرى إلى الشكل all-trans، وتغلق المسام وتوقف تدفق الأيونات. [11] معظم رودوبسينات القناة الطبيعية هي قنوات كاتيونية غير محددة (CCRs)، وتوصل أيونات H + وNa + وK + وCa 2+ . تم تحليل رودوبسينات القناة الموصلة للأنيون (ACRs) [15] ورودوبسينات القناة الانتقائية للبوتاسيوم (HcKCR1، HcKCR2) [16] هيكليًا لفهم انتقائيتها للأيونات. [17] [18] تم استخدام مستقبلات ACRs ومستقبلات KCRs لتثبيط النشاط العصبي. تم اكتشاف مؤخرًا قنوات رودوبسين فيروسية (VCR1) موضعية على غشاء الشبكة الإندوبلازمية وتؤدي إلى إطلاق الكالسيوم عند إضاءتها. [19]

التطوير كأداة جزيئية

في عام 2005، قامت ثلاث مجموعات بشكل متتابع بتأسيس ChR2 كأداة للتحكم البصري عن بعد المستهدف وراثيًا ( البصريات الوراثية ) للخلايا العصبية والدوائر العصبية والسلوك.

في البداية، أظهر مختبر كارل ديسيروث أن ChR2 يمكن نشره للتحكم في الخلايا العصبية الثديية في المختبر ، وتحقيق دقة زمنية في حدود ميلي ثانية (سواء من حيث التأخير في النبضات أو من حيث التذبذب الزمني). [20] لأن جميع الأوبسينات تتطلب الشبكية كعامل مساعد لاستشعار الضوء ولم يكن من الواضح ما إذا كانت الخلايا العصبية الثديية المركزية ستحتوي على مستويات شبكية كافية، لكنها تحتوي عليها. كما أظهرت، على الرغم من الموصلية الصغيرة للقناة الواحدة، قوة كافية لدفع الخلايا العصبية الثديية فوق عتبة جهد الفعل. ومن هذا، أصبح رودوبسين القناة أول أداة بصرية وراثية يمكن من خلالها التحكم في النشاط العصبي بالدقة الزمنية التي تعمل بها الخلايا العصبية (ملي ثانية). نُشرت دراسة ثانية لاحقًا تؤكد قدرة ChR2 على التحكم في نشاط الخلايا العصبية الفقارية ، في هذا الوقت في الحبل الشوكي للدجاج. [21] كانت هذه الدراسة هي الأولى التي تم فيها التعبير عن ChR2 جنبًا إلى جنب مع كاتم بصري، وهو رودوبسين الفقاريات -4 في هذه الحالة، مما يدل لأول مرة على أنه يمكن تنشيط الخلايا القابلة للإثارة وإسكاتها باستخدام هاتين الأداتين في وقت واحد، وإضاءة الأنسجة بأطوال موجية مختلفة.

وقد ثبت أن ChR2، إذا تم التعبير عنه في خلايا عصبية أو عضلية محددة، يمكن أن يثير سلوكيات يمكن التنبؤ بها، أي يمكنه التحكم في الجهاز العصبي لحيوان سليم، في هذه الحالة اللافقاريات C. elegans . [22] كانت هذه هي المرة الأولى التي تستخدم فيها ChR2 لتوجيه سلوك حيوان في تجربة بصرية وراثية، مما يجعل نوعًا محددًا وراثيًا من الخلايا خاضعًا للتحكم البصري عن بعد. على الرغم من توضيح كلا الجانبين في وقت سابق من ذلك العام من قبل مجموعة Gero Miesenböck ، التي نشرت قناة الأيونات P2X2 ذات البوابة الضوئية غير المباشرة، [23] فمنذ ذلك الحين أصبحت الأوبسينات الميكروبية مثل channelrhodopsin هي التي تهيمن على مجال التحكم عن بعد المستهدف وراثيًا للخلايا القابلة للإثارة، بسبب القوة والسرعة والقدرة على الاستهداف وسهولة الاستخدام والدقة الزمنية للتنشيط البصري المباشر، دون الحاجة إلى أي مركب كيميائي خارجي مثل الربيطة المقفصة. [24]

للتغلب على عيوبه الرئيسية - الموصلية الصغيرة للقناة الواحدة (خاصة في الحالة المستقرة)، والقيود على طول موجة إثارة مثالي واحد (~470  نانومتر، أزرق) بالإضافة إلى وقت التعافي الطويل نسبيًا، مما لا يسمح بالإطلاق المتحكم فيه للخلايا العصبية فوق 20-40 هرتز - تم تحسين ChR2 باستخدام الهندسة الوراثية . أدت طفرة نقطية H134R (تبادل حمض أميني هيستيدين في الموضع 134 من البروتين الأصلي مقابل أرجينين) إلى زيادة الموصلية في الحالة المستقرة، كما هو موضح في ورقة بحثية عام 2005 والتي أسست أيضًا ChR2 كأداة بصرية وراثية في C. elegans . [22] في عام 2009، قام مختبر روجر تسين بتحسين ChR2 لمزيد من الزيادات في التوصيل في الحالة المستقرة وتقليل التحسس بشكل كبير عن طريق إنشاء كيميرا من ChR1 وChR2 وتحور أحماض أمينية محددة، مما أدى إلى ChEF وChIEF، مما سمح بقيادة قطارات من إمكانات العمل حتى 100 هرتز. [25] [26] في عام 2010، قدمت مجموعات هيجمان وديسيروث طفرة E123T في ChR2 الأصلي، مما أدى إلى ChETA، الذي يتمتع بحركية تشغيل وإيقاف أسرع ، مما يسمح بالتحكم في إمكانات العمل الفردية بترددات تصل إلى 200  هرتز (في أنواع الخلايا المناسبة). [27] [25]

كما اكتشفت مجموعتا هيجمان وديسيروت أن إدخال الطفرة النقطية C128S يجعل المشتق الناتج عن ChR2 أداة دالة متدرجة: بمجرد "تشغيله" بواسطة الضوء الأزرق، يظل ChR2 (C128S) في الحالة المفتوحة حتى يتم إيقاف تشغيله بواسطة الضوء الأصفر - وهو تعديل يؤدي إلى تدهور الدقة الزمنية، ولكنه يزيد من حساسية الضوء بمقدار مرتبتين من حيث الحجم. [28] كما اكتشفوا ووصفوا VChR1 في الطحالب متعددة الخلايا Volvox carteri . ينتج VChR1 تيارات ضوئية صغيرة فقط، ولكن مع طيف امتصاص يتحول إلى اللون الأحمر بالنسبة لـ ChR2. [29] باستخدام أجزاء من تسلسل ChR1، تم تحسين سعة التيار الضوئي لاحقًا للسماح بإثارة مجموعتين عصبيتين عند طولين موجيين مميزين. [30]

كانت مجموعة ديسيروث رائدة في العديد من التطبيقات في الحيوانات الحية مثل التحكم عن بعد المستهدف وراثيًا في القوارض في الجسم الحي ، [31] والحث البصري الوراثي للتعلم في القوارض، [32] والعلاج التجريبي لمرض باركنسون في الفئران، [33] [34] والجمع مع التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (opto-fMRI). [35] كانت مختبرات أخرى رائدة في الجمع بين تحفيز ChR2 والتصوير بالكالسيوم للتجارب البصرية الكاملة، [36] ورسم خرائط للدوائر العصبية بعيدة المدى [37] والمحلية [38] ، وتعبير ChR2 من موضع متحول وراثيًا - مباشرة [39] أو في نموذج Cre-lox الشرطي [38] - بالإضافة إلى إثارة ChR2 ثنائية الفوتون ، مما يسمح بتنشيط الخلايا الفردية. [40] [41] [42]

في مارس 2013، مُنحت جائزة الدماغ (جائزة جريت لوندبيك الأوروبية لأبحاث الدماغ) بشكل مشترك إلى بامبرج وبويدن وديسروت وهيجمان وميسنبوك وناجل "لاختراعهم وصقلهم للبصريات الوراثية". [43] في نفس العام، حصل هيجمان وناجل على جائزة لويس جانتيت للطب "لاكتشافهم للرودوبسين القنوي". في عام 2015، حصل بويدن وديسروت على جائزة الاختراق في علوم الحياة وفي عام 2020، حصل ميسنبوك وهيجمان وناجل على جائزة شو في علوم الحياة والطب لتطوير البصريات الوراثية.

مصمم قنوات الرودوبسين

تعد رودوبسينات القناة أدوات رئيسية في علم البصريات الوراثية . يمتد الطرف الطرفي C من رودوبسينات القناة 2 إلى الفراغ داخل الخلايا ويمكن استبداله ببروتينات فلورية دون التأثير على وظيفة القناة. يمكن أن يكون هذا النوع من البناء الاندماجي مفيدًا لتصور مورفولوجيا الخلايا المعبرة عن ChR2، أي الإشارة في نفس الوقت إلى الخلايا التي تم وضع علامة عليها بـ FP والسماح بالتحكم في النشاط بواسطة رودوبسينات القناة. [20] [36] وقد ثبت أن الطفرات النقطية القريبة من جيب ربط الشبكية تؤثر على الخصائص البيوفيزيائية للرودوبسينات القناة، مما يؤدي إلى مجموعة متنوعة من الأدوات المختلفة.

الحركية

يمكن تأخير إغلاق القناة بعد التنشيط البصري بشكل كبير عن طريق تحوير بقايا البروتين C128 أو D156. يؤدي هذا التعديل إلى ظهور رودوبسينات قنوات فائقة الحساسية يمكن فتحها بنبضة ضوء أزرق وإغلاقها بنبضة ضوء أخضر أو ​​أصفر (أوبسينات دالة متدرجة). [28] [44] [30] يؤدي تحوير بقايا E123 إلى تسريع حركية القناة (ChETA)، وقد تم استخدام الطفرات الناتجة عن ChR2 لتحفيز الخلايا العصبية حتى 200 هرتز. [27] بشكل عام، تكون رودوبسينات القنوات ذات الحركية البطيئة أكثر حساسية للضوء على مستوى السكان، حيث تتراكم القنوات المفتوحة بمرور الوقت حتى في مستويات الضوء المنخفضة.

سعة التيار الضوئي

تظهر الطفرات H134R وT159C تيارات ضوئية متزايدة، كما أن مزيجًا من T159 وE123 (ET/TC) له تيارات ضوئية أكبر قليلاً وحركية أسرع قليلاً من ChR2 من النوع البري. [45] يُظهر ChIEF، وهو طفرة كيميرا ونقطية من ChR1 وChR2، تيارات ضوئية كبيرة، وقليل من إزالة التحسس وحركية مماثلة لـ ChR2 من النوع البري. [25] تنتج المتغيرات ذات وقت الفتح الممتد (ChR2-XXL) تيارات ضوئية كبيرة للغاية وهي حساسة جدًا للضوء على مستوى السكان. [46]

الطول الموجي

تم تطوير رودوبسينات القناة الكيميرية من خلال الجمع بين حلزونات عبر الغشاء من ChR1 و VChR1، مما أدى إلى تطوير ChRs مع تحولات طيفية حمراء (مثل C1V1 و ReaChR). [30] [47] لقد أدى ReaChR إلى تحسين حركة الغشاء والتعبير القوي في الخلايا الثديية، وقد تم استخدامه للتنشيط عبر الجمجمة للخلايا العصبية الحركية في جذع الدماغ . أسفرت عمليات البحث عن تسلسلات متجانسة في الكائنات الحية الأخرى عن رودوبسينات قناة محسنة طيفيًا وأقوى ذات تحول أحمر (Chrimson). [48] بالاشتراك مع ChR2، تسمح رودوبسينات القناة الحساسة للضوء الأصفر/الأحمر هذه بالتحكم في مجموعتين من الخلايا العصبية بشكل مستقل بنبضات ضوئية بألوان مختلفة. [49] [50]

تم اكتشاف رودوبسين القناة المتحول إلى اللون الأزرق في الطحالب Scherffelia dubia . بعد بعض الهندسة لتحسين حركة الغشاء والسرعة، أنتجت الأداة الناتجة (CheRiff) تيارات ضوئية كبيرة عند إثارة 460 نانومتر. [51] تم دمجها مع مؤشر الكالسيوم المشفر وراثيًا jRCaMP1b [52] في نظام بصري كامل يسمى OptoCaMP. [53]

انتقائية الأيونات

معظم رودوبسينات القناة هي قنوات كاتيونية غير محددة. عندما يتم التعبير عنها في الخلايا العصبية، فإنها تنقل في الغالب أيونات الصوديوم وبالتالي فهي مستقطبة (مثيرة). تم تصميم المتغيرات ذات نفاذية الكالسيوم المتوسطة إلى العالية (CatCh، CapChRs). [54] [55] تم اكتشاف رودوبسينات القناة الخاصة بالبوتاسيوم (KCRs، WiChR) مؤخرًا في العديد من الأوليات . [56] [57] عندما يتم التعبير عنها في الخلايا العصبية، فإن رودوبسينات القناة الانتقائية للبوتاسيوم تستقطب الغشاء بشكل مفرط عند الإضاءة، مما يمنع تكوين الأشواك (مثبط).

يؤدي تحوير E90 إلى حمض أميني مشحون إيجابياً الأرجينين إلى تحويل رودوبسين القناة من قناة كاتيون غير محددة إلى قناة موصلة للكلوريد (ChloC). [58] تم تحسين الانتقائية لـ Cl- بشكل أكبر عن طريق استبدال البقايا المشحونة سلبًا في مسام القناة، مما يجعل إمكانية الانعكاس أكثر سلبية. [59] [60] تمنع رودوبسين القناة الموصلة للأنيون (iChloC وiC++ و Gt ACR) النبضات العصبية في مزارع الخلايا وفي الحيوانات السليمة عند إضاءتها بالضوء الأزرق. تم تصميم رودوبسين القناة الانتقائية للكالسيوم لتنشيط الإنزيمات المعتمدة على الكالسيوم في الخلايا. [61]

التطبيقات

يمكن التعبير عن رودوبسين القناة بسهولة في الخلايا القابلة للإثارة مثل الخلايا العصبية باستخدام مجموعة متنوعة من تقنيات التحويل الجيني ( التحويل الجيني الفيروسي ، الكهرومسام ، بندقية الجينات ) أو الحيوانات المعدلة وراثيًا . توجد صبغة الشبكية الماصة للضوء في معظم الخلايا (من الفقاريات ) على شكل فيتامين أ ، مما يجعل من الممكن تحفيز الخلايا العصبية ضوئيًا دون إضافة أي مركبات كيميائية. قبل اكتشاف رودوبسين القناة، كان علماء الأعصاب مقيدين بتسجيل نشاط الخلايا العصبية في الدماغ وربط هذا النشاط بالسلوك. هذا لا يكفي لإثبات أن النشاط العصبي المسجل تسبب بالفعل في هذا السلوك. يسمح التحكم في شبكات الخلايا المعدلة وراثيًا بالضوء، وهو مجال ناشئ يُعرف باسم علم البصريات الوراثية ، للباحثين الآن باستكشاف العلاقة السببية بين النشاط في مجموعة محددة من الخلايا العصبية والأحداث العقلية ، على سبيل المثال اتخاذ القرار . تم إثبات التحكم البصري في السلوك في الديدان الخيطية وذباب الفاكهة وسمك الزرد والفئران. [62] [63] في الآونة الأخيرة، تم تصميم رودوبسينات القناة الموصلة للكلوريد وتم العثور عليها أيضًا في الطبيعة. [15] [58] يمكن استخدام هذه الأدوات لإسكات الخلايا العصبية في مزارع الخلايا وفي الحيوانات الحية عن طريق تثبيط التحويل . [59] [60]

إن استخدام ألوان متعددة من الضوء يوسع من إمكانيات التجارب الضوئية الوراثية . حيث يعمل كل من ChR2 الحساس للضوء الأزرق ومضخة الكلوريد المنشطة بالضوء الأصفر هالورودوبسين معًا على تمكين التنشيط الضوئي متعدد الألوان وإسكات النشاط العصبي. [64] [65] وهناك زوج آخر مثير للاهتمام وهو قناة الكلوريد الحساسة للضوء الأزرق Gt ACR2 [66] وقناة الكاتيون الحساسة للضوء الأحمر Chrimson [67] والتي تم دمجها في بروتين واحد (BiPOLES) للتحكم ثنائي الاتجاه في جهد الغشاء. [68]

باستخدام ChR2 المسمى بالفلورسنت، يمكن تحديد المحاور العصبية والمشابك المحفزة بالضوء. [36] وهذا مفيد لدراسة الأحداث الجزيئية أثناء تحريض اللدونة المشبكية . [69] [70] يمكن تحفيز الشبكات العصبية المزروعة المحولة لأداء بعض السلوكيات المرغوبة للتطبيقات في الروبوتات والتحكم. [71] كما تم استخدام ChR2 لرسم خريطة للاتصالات طويلة المدى من جانب واحد من الدماغ إلى الجانب الآخر، ولرسم خريطة للموقع المكاني للمدخلات على الشجرة الشجرية للخلايا العصبية الفردية. [37] [72]

في عام 2006، تم الإبلاغ عن أن التحويل الجيني للرودوبسين الشانيل يمكن أن يعيد البصر للفئران العمياء. [73]

يمكن للخلايا العصبية تحمل تعبير ChR لفترة طويلة، وتختبر العديد من المختبرات التحفيز البصري الوراثي لحل الاحتياجات الطبية. في الفئران العمياء، يمكن استعادة الوظيفة البصرية جزئيًا عن طريق التعبير عن ChR2 في الخلايا الشبكية الداخلية. [74] [75] في عام 2021، تم توصيل ChR ChrimsonR الحساس للضوء الأحمر بشكل فيروسي إلى عيون مريض بشري يعاني من تنكس الشبكية ( التهاب الشبكية الصباغي )، مما أدى إلى استعادة جزئية لبصره. [76] [77] لقد ثبت أن غرسات القوقعة البصرية تعمل بشكل جيد في التجارب على الحيوانات وتخضع حاليًا للتجارب السريرية. [78] [79] [80] في المستقبل، قد تجد ChRs المزيد من التطبيقات الطبية، على سبيل المثال لتحفيز الدماغ العميق لمرضى باركنسون أو للسيطرة على أشكال معينة من الصرع .

مراجع

  1. ^ ab Nagel G، Ollig D، Fuhrmann M، Kateriya S، Musti AM، Bamberg E، et al. (يونيو 2002). "Channelrhodopsin-1: قناة بروتون ذات بوابات خفيفة في الطحالب الخضراء". علوم . 296 (5577): 2395–2398. بيب كود :2002Sci...296.2395N. دوى :10.1126/science.1072068. بميد  12089443. S2CID  206506942.
  2. ^ abc Sineshchekov OA, Jung KH, Spudich JL (يونيو 2002). "اثنان من الرودوبسينات تتوسطان التاكسي الضوئي للضوء المنخفض والعالي الكثافة في Chlamydomonas reinhardtii". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 99 (13): 8689–8694. doi : 10.1073/pnas.122243399 . PMC 124360. PMID  12060707 . 
  3. ^ Foster KW, Smyth RD (ديسمبر 1980). "الهوائيات الضوئية في الطحالب الضوئية". المراجعات الميكروبيولوجية . 44 (4): 572-630. doi :10.1128/mr.44.4.572-630.1980. PMC 373196. PMID 7010112  . 
  4. ^ Foster KW, Saranak J, Patel N, Zarilli G, Okabe M, Kline T, et al. (أكتوبر 1984). "الرودوبسين هو المستقبل الضوئي الوظيفي للتوجيه الضوئي في الكائنات حقيقية النواة وحيدة الخلية Chlamydomonas". Nature . 311 (5988): 756–759. Bibcode :1984Natur.311..756F. doi :10.1038/311756a0. PMID  6493336. S2CID  4263301.
  5. ^ Litvin FF, Sineshchekov OA, Sineshchekov VA (فبراير 1978). "الجهد الكهربي للمستقبلات الضوئية في التاكسي الضوئي للطحالب Haematococcus pluvialis". Nature . 271 (5644): 476–478. Bibcode :1978Natur.271..476L. doi :10.1038/271476a0. PMID  628427. S2CID  4165365.
  6. ^ Harz H, Hegemann P (يونيو 1991). "تيارات الكالسيوم المنظمة بالرودوبسين في الكلاميدوموناس". مجلة الطبيعة . 351 (6326): 489–491. رمز Bibcode :1991Natur.351..489H. doi :10.1038/351489a0. S2CID  4309593.
  7. ^ Holland EM, Braun FJ, Nonnengässer C, Harz H, Hegemann P (فبراير 1996). "طبيعة التيارات الضوئية المحفزة بالرودوبسين في الكلاميدوموناس. I. حركية وتأثير الأيونات ثنائية التكافؤ". مجلة الفيزياء الحيوية . 70 (2): 924-931. رمز Bibcode :1996BpJ....70..924H. doi :10.1016/S0006-3495(96)79635-2. PMC 1224992. PMID  8789109 . 
  8. ^ براون إف جيه، هيجمان بي (مارس 1999). "موصليتان منشطتان بالضوء في عين الطحلب الأخضر فولفوكس كارتري". مجلة الفيزياء الحيوية . 76 (3): 1668-1678. رمز Bibcode :1999BpJ....76.1668B. doi : 10.1016 /S0006-3495(99)77326-1. PMC 1300143. PMID  10049347. 
  9. ^ كاتيريا، س. فورمان، م. هيجمان، ب.: التقديم المباشر: جين البروتين الرابط للشبكية (cop4) في الكلاميدوموناس راينهاردتي؛ رقم الوصول إلى بنك الجينات AF461397
  10. ^ سوزوكي ت، ياماساكي ك، فوجيتا س، أودا ك، إيسيكي م، يوشيدا ك، وآخرون (فبراير 2003). "رودوبسينات من النوع القديم في الكلاميدوموناس: بنية نموذجية وتوطين داخل الخلايا". اتصالات البحوث الكيميائية والفيزيائية الحيوية . 301 (3): 711-717. doi :10.1016/S0006-291X(02)03079-6. PMID  12565839.
  11. ^ abc Nagel G, Szellas T, Huhn W, Kateriya S, Adeishvili N, Berthold P, et al. (نوفمبر 2003). "Channelrhodopsin-2, a direct light-gated cation-selective membrane channel". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 100 (24): 13940–13945. Bibcode :2003PNAS..10013940N. doi : 10.1073/pnas.1936192100 . PMC 283525. PMID  14615590 . 
  12. ^ Berthold P, Tsunoda SP, Ernst OP, Mages W, Gradmann D, Hegemann P (يونيو 2008). "Channelrhodopsin-1 initiates phototaxis and photophobic responses in chlamydomonas by instant light-induced depolarization". The Plant Cell . 20 (6): 1665–1677. doi :10.1105/tpc.108.057919. PMC 2483371. PMID  18552201 . 
  13. ^ Kato HE, Zhang F, Yizhar O, Ramakrishnan C, Nishizawa T, Hirata K, et al. (يناير 2012). "البنية البلورية لقناة الكاتيون ذات البوابة الضوئية للرودوبسين". Nature . 482 (7385): 369–374. Bibcode : 2012Natur.482..369K. doi :10.1038/nature10870. PMC 4160518. PMID  22266941. 
  14. ^ Bamann C, Kirsch T, Nagel G, Bamberg E (يناير 2008). "الخصائص الطيفية للدورة الضوئية للرودوبسين-2 وتأثيرها على وظيفة القناة". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 375 (3): 686-694. doi :10.1016/j.jmb.2007.10.072. PMID  18037436.
  15. ^ ab Govorunova EG, Sineshchekov OA, Janz R, Liu X, Spudich JL (أغسطس 2015). "علم الأعصاب. قنوات الأنيون الطبيعية المعتمدة على الضوء: عائلة من الرودوبسينات الميكروبية لعلم البصريات الوراثي المتقدم". العلوم . 349 (6248): 647–650. رمز Bibcode :2015Sci...349..647G. doi :10.1126/science.aaa7484. PMC 4764398. PMID 26113638  . 
  16. ^ Govorunova EG، Gou Y، Sineshchekov OA، Li H، Lu X، Wang Y، وآخرون. (يوليو 2022). "قنوات البوتاسيوم الطبيعية ذات البوابة الضوئية التي تتوسط التثبيط البصري". Nature Neuroscience . 25 (7): 967–974. doi :10.1038/s41593-022-01094-6. PMC 9854242. PMID 35726059.  S2CID 249886382  . 
  17. ^ كيم واي إس، كاتو إتش إي، ياماشيتا كيه، إيتو إس، إينوي كيه، راماكريشنان سي، وآخرون. (سبتمبر 2018). "البنية البلورية للرودوبسين الناقل للأنيون الطبيعي GtACR1". نيتشر . 561 (7723): 343–348. رمز Bibcode :2018Natur.561..343K. doi :10.1038/s41586-018-0511-6. PMC 6340299. PMID  30158696 . 
  18. ^ Tajima S, Kim YS, Fukuda M, Byrne EF, Wang PY, Paggi JM, et al. (2022-10-31). "الأساس الهيكلي لانتقائية الأيونات في رودوبسين القنوات الانتقائية للبوتاسيوم" (PDF) . bioRxiv . doi :10.1101/2022.10.30.514430. S2CID  253259023.
  19. ^ Eria-Oliveira AS, Folacci M, Chassot AA, Fedou S, Thézé N, Zabelskii D, et al. (2024-01-02). "اختطاف ديناميكيات الكالسيوم الداخلية بواسطة الرودوبسينات الفيروسية المقيمة داخل الخلايا". Nature Communications . 15 (1): 65. Bibcode :2024NatCo..15...65E. doi :10.1038/s41467-023-44548-6. ISSN  2041-1723. PMC 10761956. PMID 38167346  . 
  20. ^ ab Boyden ES, Zhang F, Bamberg E, Nagel G, Deisseroth K (سبتمبر 2005). "التحكم البصري المستهدف وراثيًا في النشاط العصبي على مقياس زمني بالمللي ثانية". Nature Neuroscience . 8 (9): 1263–1268. doi :10.1038/nn1525. PMID  16116447. S2CID  6809511.
  21. ^ Li X, Gutierrez DV, Hanson MG, Han J, Mark MD, Chiel H, et al. (ديسمبر 2005). "التنشيط السريع غير الجراحي وتثبيط النشاط العصبي والشبكي بواسطة رودوبسين الفقاريات ورودوبسين القناة في الطحالب الخضراء". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (49): 17816–17821. رمز Bibcode : 2005PNAS..10217816L. doi : 10.1073/pnas.0509030102 . PMC 1292990. PMID  16306259 . 
  22. ^ ab Nagel G, Brauner M, Liewald JF, Adeishvili N, Bamberg E, Gottschalk A (ديسمبر 2005). "التنشيط الضوئي للرودوبسين-2 في الخلايا القابلة للإثارة لديدان الكاينورابديتيس ايليجانس يؤدي إلى استجابات سلوكية سريعة". علم الأحياء الحالي . 15 (24): 2279–2284. رمز Bibcode :2005CBio...15.2279N. doi : 10.1016/j.cub.2005.11.032 . PMID  16360690.
  23. ^ Lima SQ, Miesenböck G (أبريل 2005). "التحكم عن بعد في السلوك من خلال التحفيز الضوئي المستهدف وراثيًا للخلايا العصبية". Cell . 121 (1): 141–152. doi : 10.1016/j.cell.2005.02.004 . PMID  15820685.
  24. ^ Zhang F, Wang LP, Boyden ES, Deisseroth K (أكتوبر 2006). "Channelrhodopsin-2 and optical control of excitable cells". Nature Methods . 3 (10): 785–792. doi :10.1038/nmeth936. PMID  16990810. S2CID  15096826.
  25. ^ abc Lin JY (يناير 2011). "دليل المستخدم لمتغيرات الرودوبسين القنوي: الميزات والقيود والتطورات المستقبلية". علم وظائف الأعضاء التجريبي . 96 (1): 19-25. doi :10.1113/expphysiol.2009.051961. PMC 2995811. PMID  20621963 . 
  26. ^ Lin JY, Lin MZ, Steinbach P, Tsien RY (مارس 2009). "توصيف المتغيرات المصممة من مادة رودوبسين القناة ذات الخصائص والحركية المحسنة". مجلة البيوفيزياء . 96 (5): 1803–1814. رمز Bibcode :2009BpJ....96.1803L. doi :10.1016/j.bpj.2008.11.034. PMC 2717302. PMID  19254539 . 
  27. ^ ab Gunaydin LA, Yizhar O, Berndt A, Sohal VS, Deisseroth K, Hegemann P (مارس 2010). "التحكم البصري الوراثي فائق السرعة". Nature Neuroscience . 13 (3): 387–392. doi :10.1038/nn.2495. PMID  20081849. S2CID  7457755.
  28. ^ ab Berndt A, Yizhar O, Gunaydin LA, Hegemann P, Deisseroth K (فبراير 2009). "مفاتيح الحالة العصبية ثنائية الاستقرار". Nature Neuroscience . 12 (2): 229–234. doi :10.1038/nn.2247. PMID  19079251. S2CID  15125498.
  29. ^ Zhang F، Prigge M، Beyrière F، Tsunoda SP، Mattis J، Yizhar O، وآخرون (يونيو 2008). "الإثارة الضوئية الوراثية المنزاحة نحو الأحمر: أداة للتحكم العصبي السريع المشتقة من Volvox carteri". Nature Neuroscience . 11 (6): 631–633. doi :10.1038/nn.2120. PMC 2692303. PMID 18432196  . 
  30. ^ abc Yizhar O, Fenno LE, Prigge M, Schneider F, Davidson TJ, O'Shea DJ, et al. (يوليو 2011). "توازن الإثارة/التثبيط في معالجة المعلومات والخلل الاجتماعي". Nature . 477 (7363): 171–178. Bibcode :2011Natur.477..171Y. doi :10.1038/nature10360. PMC 4155501. PMID  21796121 . 
  31. ^ Adamantidis AR, Zhang F, Aravanis AM, Deisseroth K, de Lecea L (نوفمبر 2007). "الركائز العصبية لليقظة التي تم اختبارها باستخدام التحكم البصري الوراثي لخلايا هيبوكريتين العصبية". Nature . 450 (7168): 420–424. Bibcode :2007Natur.450..420A. doi :10.1038/nature06310. PMC 6744371. PMID  17943086 . 
  32. ^ Tsai HC, Zhang F, Adamantidis A, Stuber GD, Bonci A, de Lecea L, et al. (مايو 2009). "الإطلاق الطوري في الخلايا العصبية الدوبامينية كافٍ للتكييف السلوكي". Science . 324 (5930): 1080–1084. Bibcode :2009Sci...324.1080T. doi :10.1126/science.1168878. PMC 5262197. PMID 19389999  . 
  33. ^ Gradinaru V, Mogri M, Thompson KR, Henderson JM, Deisseroth K (أبريل 2009). "التفكيك البصري للدوائر العصبية الباركنسونية". مجلة العلوم . 324 (5925): 354–359. رمز Bibcode :2009Sci...324..354G. CiteSeerX 10.1.1.368.668 . doi : 10.1126/science.1167093. PMC 6744370. PMID  19299587.  
  34. ^ Kravitz AV, Freeze BS, Parker PR, Kay K, Thwin MT, Deisseroth K, et al. (يوليو 2010). "تنظيم السلوكيات الحركية الباركنسونية من خلال التحكم البصري الوراثي في ​​دوائر العقد القاعدية". Nature . 466 (7306): 622–626. Bibcode :2010Natur.466..622K. doi :10.1038/nature09159. PMC 3552484. PMID  20613723 . 
  35. ^ Lee JH, Durand R, Gradinaru V, Zhang F, Goshen I, Kim DS, et al. (يونيو 2010). "إشارات التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي العالمية والمحلية التي تحركها الخلايا العصبية المحددة بصريًا حسب النوع والتوصيل". Nature . 465 (7299): 788–792. Bibcode :2010Natur.465..788L. doi :10.1038/nature09108. PMC 3177305. PMID  20473285 . 
  36. ^ abc Zhang YP, Oertner TG (فبراير 2007). "الحث البصري للبلاستيكية المشبكية باستخدام قناة حساسة للضوء". Nature Methods . 4 (2): 139–141. doi :10.1038/nmeth988. PMID  17195846. S2CID  17721823.
  37. ^ ab Petreanu L, Huber D, Sobczyk A, Svoboda K (مايو 2007). "رسم خرائط الدوائر بمساعدة Channelrhodopsin-2 لإسقاطات الجسم الثفني طويلة المدى". Nature Neuroscience . 10 (5): 663–668. doi :10.1038/nn1891. PMID  17435752. S2CID  14275254.
  38. ^ ab Kätzel D, Zemelman BV, Buetfering C, Wölfel M, Miesenböck G (يناير 2011). "التنظيم العمودي والصفائحي للاتصالات المثبطة للخلايا المثيرة للقشرة المخية الحديثة". Nature Neuroscience . 14 (1): 100–107. doi :10.1038/nn.2687. PMC 3011044. PMID  21076426 . 
  39. ^ Wang H, Peca J, Matsuzaki M, Matsuzaki K, Noguchi J, Qiu L, et al. (مايو 2007). "رسم خرائط عالية السرعة للاتصال المشبكي باستخدام التحفيز الضوئي في الفئران المعدلة وراثيًا من نوع Channelrhodopsin-2". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (19): 8143–8148. Bibcode :2007PNAS..104.8143W. doi : 10.1073 /pnas.0700384104 . PMC 1876585. PMID  17483470. 
  40. ^ Mohanty SK, Reinscheid RK, Liu X, Okamura N, Krasieva TB, Berns MW (أكتوبر 2008). "التنشيط العميق للخلايا القابلة للإثارة الحساسة للرودوبسين 2 باستخدام الإثارة ثنائية الفوتون باستخدام شعاع ليزر قريب من الأشعة تحت الحمراء". مجلة بيوفيزيائية . 95 (8): 3916-3926. رمز Bibcode :2008BpJ....95.3916M. doi :10.1529/biophysj.108.130187. PMC 2553121. PMID  18621808 . 
  41. ^ Rickgauer JP, Tank DW (سبتمبر 2009). "إثارة الفوتونين للرودوبسين-2 عند التشبع". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (35): 15025–15030. Bibcode :2009PNAS..10615025R. doi : 10.1073/pnas.0907084106 . PMC 2736443. PMID  19706471 . 
  42. ^ Andrasfalvy BK, Zemelman BV, Tang J, Vaziri A (يونيو 2010). "التحكم البصري الوراثي لخلية واحدة ذات فوتونين في النشاط العصبي بواسطة الضوء المنحوت". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 107 (26): 11981–11986. Bibcode :2010PNAS..10711981A. doi : 10.1073/pnas.1006620107 . PMC 2900666. PMID  20543137 . 
  43. ^ Reiner A, Isacoff EY (أكتوبر 2013). "جائزة الدماغ 2013: ثورة علم البصريات الوراثية". Trends in Neurosciences . 36 (10): 557–560. doi :10.1016/j.tins.2013.08.005. PMID  24054067. S2CID  205404606.
  44. ^ Schoenenberger P, Gerosa D, Oertner TG (ديسمبر 2009). "التحكم الزمني في الحث الجيني المبكر الفوري بواسطة الضوء". PLOS ONE . 4 (12): e8185. Bibcode :2009PLoSO...4.8185S. ​​doi : 10.1371/journal.pone.0008185 . PMC 2780714. PMID  19997631 . 
  45. ^ Berndt A, Schoenenberger P, Mattis J, Tye KM, Deisseroth K, Hegemann P, et al. (مايو 2011). "الرودوبسينات ذات القنوات عالية الكفاءة للتحفيز العصبي السريع عند مستويات الإضاءة المنخفضة". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (18): 7595–7600. رمز Bibcode :2011PNAS..108.7595B. doi : 10.1073/pnas.1017210108 . PMC 3088623. PMID  21504945 . 
  46. ^ Dawydow A, Gueta R, Ljaschenko D, Ullrich S, Hermann M, Ehmann N, et al. (سبتمبر 2014). "Channelrhodopsin-2-XXL, a powerful optogenetic tool for low-light applications". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (38): 13972–13977. Bibcode :2014PNAS..11113972D. doi : 10.1073/pnas.1408269111 . PMC 4183338. PMID  25201989 . 
  47. ^ Lin JY, Knutsen PM, Muller A, Kleinfeld D, Tsien RY (أكتوبر 2013). "ReaChR: متغير أحمر اللون من صبغة رودوبسين القناة يمكّن من إثارة بصرية جينية عميقة عبر الجمجمة". Nature Neuroscience . 16 (10): 1499–1508. doi :10.1038/nn.3502. PMC 3793847. PMID 23995068  . 
  48. ^ Klapoetke NC، Murata Y، Kim SS، Pulver SR، Birdsey-Benson A، Cho YK، وآخرون. (مارس 2014). "الإثارة البصرية المستقلة لمجموعات عصبية مميزة". Nature Methods . 11 (3): 338–346. doi :10.1038/nmeth.2836. PMC 3943671. PMID  24509633 . 
  49. ^ Hooks BM, Lin JY, Guo C, Svoboda K (مارس 2015). "رسم خرائط الدوائر ثنائية القناة يكشف عن تقارب حسي حركي في القشرة الحركية الأولية". مجلة علوم الأعصاب . 35 (10): 4418–4426. doi :10.1523/JNEUROSCI.3741-14.2015. PMC 4355205. PMID  25762684 . 
  50. ^ أنيسيموفا م، فان بوميل ب، وانج ر، ميخايلوفا م، ويجرت ج.س، أورتنر ت.ج، وآخرون. (ديسمبر 2022). "المرونة المعتمدة على توقيت الأشواك تكافئ التزامن وليس السببية". القشرة المخية . 33 (1): 23-34. doi :10.1093/cercor/bhac050. PMC 9758582. PMID  35203089 . 
  51. ^ Hochbaum DR، Zhao Y، Farhi SL، Klapoetke N، Werley CA، Kapoor V، وآخرون. (أغسطس 2014). "الكهرباء الفسيولوجية البصرية الكاملة في الخلايا العصبية الثديية باستخدام رودوبسينات ميكروبية معدلة وراثيًا". Nature Methods . 11 (8): 825–833. doi :10.1038/nmeth.3000. PMC 4117813. PMID  24952910 . 
  52. ^ دانا هـ، موهار ب، صن واي ، نارايان س، جوردوس أ، هاسيمان جيه بي، وآخرون (مارس 2016). "مؤشرات الكالسيوم البروتينية الحمراء الحساسة لتصوير النشاط العصبي". إي لايف . 5. doi : 10.7554/eLife.12727 . PMC 4846379. PMID  27011354 . 
  53. ^ Afshar Saber W، Gasparoli FM، Dirks MG، Gunn-Moore FJ، Antkowiak M (2018). "التحليل البصري الكامل لدراسة الشبكات العصبية البيولوجية". Frontiers in Neuroscience . 12 : 451. doi : 10.3389/fnins.2018.00451 . PMC 6041400. PMID  30026684 . 
  54. ^ Kleinlogel S, Feldbauer K, Dempski RE, Fotis H, Wood PG, Bamann C, et al. (أبريل 2011). "التنشيط العصبي السريع والحساس للغاية للضوء باستخدام قناة رودوبسين المنفذة للكالسيوم CatCh". Nature Neuroscience . 14 (4): 513–518. doi :10.1038/nn.2776. PMID  21399632. S2CID  5907240.
  55. ^ Fernandez Lahore RG، Pampaloni NP، Peter E، Heim MM، Tillert L، Vierock J، et al. (ديسمبر 2022). "قنوات رودوبسين منفذة للكالسيوم للتحكم الضوئي في إشارات الكالسيوم". Nature Communications . 13 (1): 7844. Bibcode :2022NatCo..13.7844F. doi :10.1038/s41467-022-35373-4. PMC 9772239. PMID  36543773 . 
  56. ^ Govorunova EG، Gou Y، Sineshchekov OA، Li H، Wang Y، Brown LS، et al. (2021-09-17). "كاليوم رودوبسين: قنوات البوتاسيوم الطبيعية ذات البوابات الضوئية". BioRxiv : 2021.09.17.460684. دوى :10.1101/2021.09.17.460684. S2CID  237576843.
  57. ^ Vierock J، Peter E، Grimm C، Rozenberg A، Chen IW، Tillert L، وآخرون. (ديسمبر 2022). "WiChR، رودوبسين قناة انتقائي للغاية للبوتاسيوم لتثبيط الخلايا القابلة للإثارة بفوتون واحد وفوتونين في ضوء منخفض". Science Advances . 8 (49): eadd7729. Bibcode :2022SciA....8D7729V. doi :10.1126/sciadv.add7729. PMC 9733931. PMID  36383037 . 
  58. ^ أب Wietek J، Wiegert JS، Adeishvili N، Schneider F، Watanabe H، Tsunoda SP، وآخرون. (أبريل 2014). “تحويل قناة رودوبسين إلى قناة كلوريد ذات بوابات خفيفة”. علوم . 344 (6182): 409-412. بيب كود :2014Sci...344..409W. دوى : 10.1126/science.1249375 . بميد  24674867. S2CID  206554245.
  59. ^ ab Wietek J, Beltramo R, Scanziani M, Hegemann P, Oertner TG, Wiegert JS (أكتوبر 2015). "رودوبسين محسن موصل للكلوريد لتثبيط النشاط العصبي المستحث بالضوء في الجسم الحي". التقارير العلمية . 5 : 14807. Bibcode :2015NatSR...514807W. doi :10.1038/srep14807. PMC 4595828. PMID  26443033 . 
  60. ^ ab Berndt A, Lee SY, Wietek J, Ramakrishnan C, Steinberg EE, Rashid AJ, et al. (يناير 2016). "الأسس البنيوية لعلم البصريات الوراثية: محددات انتقائية أيونات الرودوبسين القنوي". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (4): 822–829. رمز Bibcode : 2016PNAS..113..822B. doi : 10.1073/pnas.1523341113 . PMC 4743797. PMID  26699459 . 
  61. ^ Fernandez Lahore RG، Pampaloni NP، Schiewer E، Heim MM، Tillert L، Vierock J، et al. (2022-12-21). "قنوات رودوبسين منفذة للكالسيوم للتحكم الضوئي في إشارات الكالسيوم". Nature Communications . 13 (1): 7844. Bibcode :2022NatCo..13.7844F. doi :10.1038/s41467-022-35373-4. ISSN  2041-1723. PMC 9772239. PMID 36543773  . 
  62. ^ Douglass AD, Kraves S, Deisseroth K, Schier AF, Engert F (أغسطس 2008). "سلوك الهروب الذي تثيره الأشواك المفردة التي تثيرها مادة رودوبسين-2 في الخلايا العصبية الحسية الجسدية لسمك الزرد". علم الأحياء الحالي . 18 (15): 1133–1137. رمز Bibcode :2008CBio...18.1133D. doi :10.1016/j.cub.2008.06.077. PMC 2891506. PMID  18682213 . 
  63. ^ Huber D, Petreanu L, Ghitani N, Ranade S, Hromádka T, Mainen Z, et al. (يناير 2008). "التحفيز الضوئي الدقيق المتفرق في القشرة البرميلية يحفز السلوك المكتسب لدى الفئران المتحركة بحرية". Nature . 451 (7174): 61–64. Bibcode :2008Natur.451...61H. doi :10.1038/nature06445. PMC 3425380. PMID  18094685 . 
  64. ^ هان إكس، بويدن إي إس (مارس 2007). "التنشيط البصري متعدد الألوان، وإسكات، وإلغاء تزامن النشاط العصبي، بدقة زمنية أحادية النبضة". PLOS ONE . 2 (3): e299. رمز Bibcode : 2007PLoSO...2..299H. doi : 10.1371/journal.pone.0000299 . PMC 1808431. PMID  17375185 . 
  65. ^ Zhang F, Wang LP, Brauner M, Liewald JF, Kay K, Watzke N, et al. (أبريل 2007). "Multimodal fast optical interrogation of neural circuitry". Nature . 446 (7136): 633–639. Bibcode :2007Natur.446..633Z. doi :10.1038/nature05744. PMID  17410168. S2CID  4415339.
  66. ^ Govorunova EG, Sineshchekov OA, Janz R, Liu X, Spudich JL (أغسطس 2015). "علم الأعصاب. قنوات الأنيون الطبيعية المعتمدة على الضوء: عائلة من الرودوبسينات الميكروبية لعلم البصريات الوراثي المتقدم". العلوم . 349 (6248): 647–650. رمز Bibcode :2015Sci...349..647G. doi :10.1126/science.aaa7484. PMC 4764398. PMID 26113638  . 
  67. ^ Klapoetke NC، Murata Y، Kim SS، Pulver SR، Birdsey-Benson A، Cho YK، وآخرون. (مارس 2014). "الإثارة البصرية المستقلة لمجموعات عصبية مميزة". Nature Methods . 11 (3): 338–346. doi :10.1038/nmeth.2836. PMC 3943671. PMID  24509633 . 
  68. ^ Vierock J, Rodriguez-Rozada S, Dieter A, Pieper F, Sims R, Tenedini F, et al. (يوليو 2021). "BiPOLES هي أداة بصرية وراثية تم تطويرها للتحكم ثنائي الاتجاه في الخلايا العصبية". Nature Communications . 12 (1): 4527. Bibcode :2021NatCo..12.4527V. doi :10.1038/s41467-021-24759-5. PMC 8313717. PMID  34312384 . 
  69. ^ Zhang YP, Holbro N, Oertner TG (أغسطس 2008). "الحث البصري للبلاستيكية في المشابك الفردية يكشف عن تراكم محدد للمدخلات من alphaCaMKII". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (33): 12039–12044. Bibcode :2008PNAS..10512039Z. doi : 10.1073/pnas.0802940105 . PMC 2575337. PMID  18697934 . 
  70. ^ أنيسيموفا م، فان بوميل ب، وانج ر، ميخايلوفا م، سيمون ويغيرت ج، أورتنر تي جي، وآخرون (فبراير 2022). "البلاستيكية المعتمدة على توقيت الأشواك تكافئ التزامن وليس السببية". القشرة المخية . 33 (1): 23-34. doi :10.1093/cercor/bhac050. PMC 9758582. PMID  35203089 . 
  71. ^ Xu Z, Ziye X, Craig H, Silvia F (Dec 2013). "التدريب غير المباشر القائم على الأشواك لحشرة افتراضية يتم التحكم فيها عن طريق الشبكة العصبية الأشواك". المؤتمر الثاني والخمسون لمعهد مهندسي الكهرباء والإلكترونيات حول اتخاذ القرار والتحكم . معهد مهندسي الكهرباء والإلكترونيات لاتخاذ القرار والتحكم. ص. 6798–6805. CiteSeerX 10.1.1.671.6351 . doi :10.1109/CDC.2013.6760966. ISBN  978-1-4673-5717-3. S2CID  13992150.
  72. ^ Petreanu L, Mao T, Sternson SM, Svoboda K (فبراير 2009). "التنظيم الفرعي للخلايا للاتصالات المثيرة للقشرة المخية الحديثة". مجلة نيتشر . 457 (7233): 1142–1145. رمز Bibcode :2009Natur.457.1142P. doi :10.1038/nature07709. PMC 2745650. PMID  19151697 . 
  73. ^ Bi A, Cui J, Ma YP, Olshevskaya E, Pu M, Dizhoor AM, et al. (أبريل 2006). "التعبير غير الطبيعي عن رودوبسين من النوع الميكروبي يعيد الاستجابات البصرية لدى الفئران المصابة بتنكس المستقبلات الضوئية". Neuron . 50 (1): 23–33. doi :10.1016/j.neuron.2006.02.026. PMC 1459045. PMID 16600853  . 
  74. ^ Bi A, Cui J, Ma YP, Olshevskaya E, Pu M, Dizhoor AM, et al. (أبريل 2006). "التعبير غير الطبيعي عن رودوبسين من النوع الميكروبي يعيد الاستجابات البصرية لدى الفئران المصابة بتنكس المستقبلات الضوئية". Neuron . 50 (1): 23–33. doi :10.1016/j.neuron.2006.02.026. PMC 1459045. PMID 16600853  . 
  75. ^ Lagali PS, Balya D, Awatramani GB, Münch TA, Kim DS, Busskamp V, et al. (يونيو 2008). "القنوات المنشطة بالضوء المستهدفة للخلايا ثنائية القطب ON تستعيد الوظيفة البصرية في التنكس الشبكي". Nature Neuroscience . 11 (6): 667–675. doi :10.1038/nn.2117. PMID  18432197. S2CID  6798764.
  76. ^ Sahel JA، Boulanger-Scemama E، Pagot C، Arleo A، Galluppi F، Martel JN، et al. (يوليو 2021). "التعافي الجزئي لوظيفة الرؤية لدى مريض أعمى بعد العلاج البصري الوراثي". Nature Medicine . 27 (7): 1223–1229. doi : 10.1038/s41591-021-01351-4 . PMID  34031601.
  77. ^ غالاغر ج (24 مايو 2021). "بروتينات الطحالب تعيد البصر جزئيًا للإنسان". بي بي سي نيوز .
  78. ^ Hernandez VH, Gehrt A, Reuter K, Jing Z, Jeschke M, Mendoza Schulz A, et al. (مارس 2014). "التحفيز البصري الوراثي للمسار السمعي". مجلة التحقيقات السريرية . 124 (3): 1114–1129. doi :10.1172/JCI69050. PMC 3934189. PMID  24509078 . 
  79. ^ Mager T, Lopez de la Morena D, Senn V, Schlotte J, D Errico A, Feldbauer K, et al. (مايو 2018). "النبضات العصبية عالية التردد والإشارات السمعية بواسطة علم البصريات الوراثية فائق السرعة المنزاح نحو الأحمر". Nature Communications . 9 (1): 1750. Bibcode :2018NatCo...9.1750M. doi :10.1038/s41467-018-04146-3. PMC 5931537. PMID  29717130. 
  80. ^ Keppeler D، Merino RM، Lopez de la Morena D، Bali B، Huet AT، Gehrt A، وآخرون. (ديسمبر 2018). "التحفيز البصري الوراثي فائق السرعة للمسار السمعي من خلال استهداف Chronos المحسن". مجلة EMBO . 37 (24): e99649. doi :10.15252/embj.201899649. PMC 6293277. PMID  30396994 . 

قراءة إضافية

  • Hegemann P (2008). "المستقبلات الضوئية الحسية للطحالب". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 59 : 167–189. doi :10.1146/annurev.arplant.59.032607.092847. PMID  18444900.(الوظيفة الطبيعية للرودوبسينات القنطرية والمستقبلات الضوئية الأخرى باللون الأخضر)
  • Arenkiel BR، Peca J، Davison IG، Feliciano C، Deisseroth K، Augustine GJ، et al. (أبريل 2007). "التنشيط الضوئي للدوائر العصبية في الفئران المعدلة وراثيًا التي تعبر عن الصبغة الصبغية 2 في الجسم الحي". Neuron . 54 (2): 205–218. doi :10.1016/j.neuron.2007.03.005. PMC  3634585. PMID  17442243 .(استخدام الرودوبسين القنوي في الفئران المعدلة وراثيا لدراسة الدوائر الدماغية)
  • Bi A, Cui J, Ma YP, Olshevskaya E, Pu M, Dizhoor AM, et al. (أبريل 2006). "التعبير غير الطبيعي عن رودوبسين من النوع الميكروبي يعيد الاستجابات البصرية لدى الفئران المصابة بتنكس المستقبلات الضوئية". Neuron . 50 (1): 23–33. doi :10.1016/j.neuron.2006.02.026. PMC  1459045. PMID  16600853 .(استخدام الرودوبسين القنوي لعلاج العمى)
  • مركز موارد البصريات الوراثية / مختبر ديسيروث
  • مختبر بويدن
  • مختبر هيجمان
  • مختبر سبوديتش
  • مختبر كاتو
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الرودوبسين القنوي&oldid=1242490896"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate