نائب الملك (فراشة)

فراشة نائب الملك ( Limenitis archippus ) هي فراشة من أمريكا الشمالية . كان يُعتقد لفترة طويلة أنها تُقلّد فراشة الملك وفقًا لنظرية بيتس ، ولكن نظرًا لأن فراشة نائب الملك أيضًا غير مستساغة للحيوانات المفترسة، فإنها تُعتبر الآن مُقلّدة وفقًا لنظرية مولر .

تم تسمية فراشة نائب الملك بالفراشة الرسمية لولاية كنتاكي في عام 1990. ^{[ 3 ]}

تتميز أجنحتها بنمط برتقالي وأسود، وهي في معظم مناطق انتشارها تُقلّد فراشة الملك ( Danaus plexippus ) وفقًا لنظرية مولر ^{[ 4 ]} . يتراوح طول جناحي فراشة نائب الملك بين 53 و81 ملم (2.1 و3.2 بوصة) ^{[ 5 ]} . ويمكن تمييزها عن فراشة الملك بصغر حجمها والخط الأسود الذي يمتد عبر عروق الجناح الخلفي ^{[ 5 ] .}  

في فلوريدا وجورجيا وجنوب غرب الولايات المتحدة ، تتشابه فراشات نائب الملك مع فراشات الملكة ( Danaus gilippus )، بينما تتشابه في المكسيك مع فراشات الجندي ( Danaus eresimus ). في المناطق الثلاث، تُحاكي فراشات داناوس المحلية ألوان فراشات نائب الملك. كان يُعتقد سابقًا أن فراشات نائب الملك تُحاكي الأنواع الثلاثة الأخرى، ويُفترض أنها صالحة للأكل أو غير مستساغة بشكل طفيف للحيوانات المفترسة، ولكن ثبت لاحقًا عدم صحة ذلك. ^{[ 4 ]} في تجربة أُزيلت فيها أجنحة كل من فراشات الملك ونائب الملك، وُجد أن الطيور تعتبر فراشات نائب الملك غير مستساغة تمامًا مثل فراشات الملك. ^{[ 4 ]}

تنتشر نملة فايسروي في معظم أنحاء الولايات المتحدة المتجاورة، بالإضافة إلى أجزاء من كندا والمكسيك. ويمتد أقصى غرب نطاقها من الأقاليم الشمالية الغربية على طول الحواف الشرقية لجبال كاسكيد وسيرا نيفادا ، جنوبًا إلى وسط المكسيك. أما أقصى شرق نطاقها فيمتد على طول سواحل المحيط الأطلسي وخليج المكسيك في أمريكا الشمالية من نوفا سكوتيا إلى تكساس. ^{[ 6 ]} ويُحتمل أنها انقرضت من كاليفورنيا. ^{[ 1 ]}

تتغذى اليرقة على أشجار الفصيلة الصفصافية (Salicaceae )، بما في ذلك الصفصاف ( Salix ) والحور والقطن ( Populus ). تخزن اليرقات حمض الساليسيليك في أجسامها، مما يجعلها مُرّة المذاق، ويُسبب اضطرابًا في معدة المفترسات. ولمزيد من الحماية، تُشبه اليرقات، وكذلك شرنقتها ، فضلات الطيور. ^{[ 7 ]}

تنشط الفراشات البالغة نهارًا بشكل كامل ، وتفضل الطيران في أواخر الصباح وأوائل فترة ما بعد الظهر. ^{[ 8 ]} تتغذى فراشات نائب الملك البالغة على رحيق نباتات الصقلاب، والشوك، وغيرها من الأزهار الشائعة. ^{[ 7 ]}

• 
  بالغ
• 
  كاتربيلر
• 
  شرنقة

تتميز أنماط أجنحة فراشات ليمينيتيس بتنوع أكبر في المنطقة القطبية الشمالية الجديدة (أمريكا الشمالية) مقارنةً بالمنطقة القطبية الشمالية القديمة (أوراسيا وشمال أفريقيا). توجد ثلاثة سلالات من الفراشات المُقلِّدة في أمريكا الشمالية، وقد يكون لتطور المحاكاة دورٌ كبير في تنوع هذه المجموعة. ^{[ 9 ]} لكي تنتقل الفراشات من المنطقة القطبية الشمالية القديمة إلى المنطقة القطبية الشمالية الجديدة، لا بد أن الهجرة قد حدثت خلال فترة كانت فيها بيرينجيا ، الجسر البري بين أوراسيا وأمريكا الشمالية، لا تزال فوق سطح الماء. ^{[ 10 ]} استنادًا إلى حسابات معدل التباعد التقريبية، ^{[ 11 ]} يعود استيطان فراشات ليمينيتيس في المنطقة القطبية الشمالية الجديدة إلى حوالي أربعة ملايين سنة. ^{[ 9 ]} يؤثر ما إذا كانت الهجرة حدثًا واحدًا أو عدة أحداث تأثيرًا كبيرًا على كيفية فهمنا لتطور المحاكاة. يشير تاريخ الهجرات المتعددة إلى أن التنوع البيولوجي قد حدث قبل تطور المحاكاة، مما يعني أن المحاكاة كانت نتيجة للتنوع البيولوجي وليست محركًا له.

مع ذلك، تشير أدلة كثيرة إلى أن الاستيطان الناتج عن حدث واحد هو التفسير الأرجح. تنص إحدى نظريات الاستيطان في المنطقة القطبية الشمالية الجديدة على أن سبب الاستيطان هو تحول نبات العائل لليرقات. ويؤكد موقع فراشة الأميرال الحور ( L. populi )، وهي نوع من المنطقة القطبية الشمالية القديمة، في شجرة التطور الوراثي أن الحور هو أقرب الأنواع الحية صلةً بالأنواع الموجودة في المنطقة القطبية الشمالية الجديدة، ويتوافق ذلك مع نظرية أن نبات العائل كان له تأثير كبير على تطور فراشات الأميرال في أمريكا الشمالية. وكما أن نمط أجنحة فراشات المنطقة القطبية الشمالية القديمة لا يُظهر سوى القليل من الأدلة على التباين، فإن استخدام هذه الأنواع لنبات العائل لا يُظهر أيضًا أي علامة على التباين. تتغذى هذه الأنواع فقط على أنواع مختلفة من زهر العسل ( Lonicera ssp.). الاستثناء هو الحور الذي يتغذى حصريًا على الحور الرجراج ( Populus tremulus من عائلة الصفصاف). ^{[ 9 ]} تتغذى جميع أنواع فراشات Limenitis في أمريكا الشمالية على أفراد من عائلة الصفصاف أيضًا، مما يشير إلى أن انتشار نبات مضيف جديد عبر جسر بيرينغ البري (نتيجة لتحول النبات المضيف الأصلي) ربما يكون قد ساهم في استيطان المنطقة القطبية الشمالية الجديدة. وتشير السلالات الوراثية على مستوى الأنواع، والمبنية على جين الميتوكوندريا COI وجين EFI-α لأنواع المنطقتين القطبية الشمالية الجديدة والقطبية الشمالية القديمة، إلى استيطان واحد لأنواع المنطقة القطبية الشمالية الجديدة. ^{[ 9 ]} وتشير السلالات الوراثية الناتجة إلى أن سلفًا أبيض النطاق، مشابهًا لنوع L. arthemis ^{[ 12 ]} ، استقر في أمريكا الشمالية، مما أدى إلى ظهور عدة سلالات رئيسية، ثلاث منها تضمنت محاكاة مستقلة عن بعضها البعض. ونظرًا لوحدة الأصل الحالية لأنواع المنطقة القطبية الشمالية الجديدة، فمن المرجح أن هجرة واحدة وما تلاها من توسع للسكان كانت أساس فراشات هذه المنطقة.

لقد تشكلت التحذيرات اللونية في فراشات نائب الملك بفعل الانتقاء الطبيعي في علاقة تطورية بين الفريسة والمفترس. ^{[ 13 ]} وتتألف المفترسات الرئيسية لفراشة نائب الملك - مثل العديد من الفراشات الأخرى - في الغالب من الطيور.

محاكاة بيتس

يتراوح لون جناح فراشة نائب الملك من البرتقالي المصفر (يشبه لون جناح فراشة الملك) في الشمال إلى البني الداكن (يشبه لون جناح فراشة الملكة) في الجنوب. ^{[ 14 ]} وقد طُرحت فرضية مفادها أن الضغوط الانتقائية من المفترسات أدت إلى "تبديل النمط" ^{[ 14 ]} لدى فراشة نائب الملك، حيث يتم اختيار كل نوع فرعي لتقليد نمط لون نوع فراشة الدانيد السائد محليًا . عندما يتداخل نطاق تكاثر فراشة الملك مع نطاق تكاثر فراشة نائب الملك، فإن فراشة نائب الملك تتخذ درجات أفتح من اللون البرتقالي. باتجاه الجنوب، أظهرت فراشة نائب الملك في الغالب أنماطًا ظاهرية برتقالية داكنة استجابةً لكثرة أعداد فراشات الملكة. يقتصر الاختلاف بين هذين النمطين على لون الجناحين والخط المرسوم عبر الجزء السفلي من جناحي فراشة نائب الملك؛ أما السمات الأخرى، مثل حجم الجسم وعناصر نمط الجناح، فهي متطابقة. ^{[ 14 ]}

كان من المسلّم به منذ زمن طويل أن نائب الملك يمارس المحاكاة البايتسية، حيث يتخذ الملك والملكة قدوةً له. والمحاكاة البايتسية هي نوع من السلوك الدفاعي الذي يُشابه فيه نوعٌ مستساغٌ نوعاً غير مستساغٍ أو سامّاً لتجنب الافتراس.

أشارت التجارب المبكرة إلى أن فراشات نائب الملك تستخدم المحاكاة البايتسية للدفاع عن نفسها ضد المفترسات. في هذه التجارب، التهمت الطيور التي لم تتعرض لفراشات الملك فراشات نائب الملك طواعيةً، بينما رفضت تلك التي تذوقت فراشات الملك غير المستساغة الاقتراب من الفراشة المُقلِّدة. ^{[ 15 ]} إضافةً إلى ذلك، عندما خُيِّرت الطيور المفترسة بين فراشة مُقلِّدة وأخرى غير مُقلِّدة بعد تعرضها لنموذج غير مستساغ، لم تأكل فراشات نائب الملك المُقلِّدة أبدًا. ^{[ 16 ]}

استنادًا إلى الأدلة الوراثية، من المعروف أن المحاكاة في فراشات الأدميرالات في أمريكا الشمالية كانت محركًا للتنوع البيولوجي. وكان من الشروط الأساسية لتطور المحاكاة وجود ووفرة نماذج غير مستساغة. كما تضمن التطور المحاكي الانتقاء المباشر، حيث عمل النموذج كنقطة انطلاق للتطور ضده. ^{[ 19 ]} ولا بد أن يكون الافتراس هو الدافع وراء هذا النوع من التطور. وفي نهاية المطاف، تخضع المجموعة المحاكية لتثبيت ظاهري، عادةً عند نقطة يصل فيها نمط الجناح وألوانه إلى أقرب تشابه سطحي مع النموذج الأصلي. ^{[ 19 ]} ومع استمرار هذه العمليات، بدأت تباينات الأنواع الفرعية بالظهور مع توسع النطاق الجغرافي للأنواع المحاكية وبدئها في محاكاة أنواع أخرى من الفراشات. ويُعد تحديد الجزء من جينوم الفراشة الذي يتحكم في لون الجناح ونمطه عنصرًا رئيسيًا يجب أخذه في الاعتبار عند محاولة فهم تطور المحاكاة. لكل شريط أو بقعة فردية على الجناح هوية مميزة يمكن تتبعها من نوع إلى آخر داخل العائلة الواحدة. ^{[ 20 ]}

من السمات الرائعة لعلم الوراثة النمطية أن التغيرات الظاهرية الجذرية تعود في المقام الأول إلى تغيرات طفيفة في الجين المسؤول عن تحديد أحجام ومواقع عناصر النمط. ^{[ 20 ]} يتوافق هذا الاكتشاف مع النظرية الأساسية لتطور المحاكاة. تقترح هذه النظرية أن المحاكاة الأولية تتحقق من خلال طفرة واحدة ذات تأثير كبير على النمط الظاهري، مما يوفر للكائن الحي حماية فورية، ثم تُحسّن هذه المحاكاة بواسطة ما يُسمى بالجينات المعدلة ذات التأثيرات الظاهرية الأقل. ^{[ 20 ]} وبالتالي، إذا كانت جينات نمط الجناح ولونه تعمل بشكل طبيعي، فإن تزاوجًا واحدًا سينتج عنه عدة ذرية مختلفة ظاهريًا، مما يجعل تطور المحاكاة أمرًا بالغ الصعوبة.

أدى هذا اللغز الفريد إلى اقتراح وجود جين فائق محتمل. الجين الفائق هو مجموعة متقاربة من المواقع الجينية التي تُسهّل الانفصال المشترك للتنوع التكيفي، مما يوفر تحكمًا متكاملًا في الأنماط الظاهرية التكيفية المعقدة. ^{[ 21 ]} وقد أدت عمليات إعادة ترتيب جينومية مختلفة إلى تشديد الارتباط الجيني بين مواقع اللون والنمط المختلفة مع كبح كامل لإعادة التركيب في التهجينات التجريبية في قسم يبلغ طوله 400,000 قاعدة ويحتوي على 18 جينًا على الأقل. ^{[ 21 ]} يتحكم موقع الجين الفائق هذا في الاختلافات في نمط ظاهري معقد مثل تلوين الجناح، والذي يمكن أن يشمل تعديلات في نمط الجناح وشكله ولون الجسم. تتميز الأنماط المحاكية بملاءمة عالية مرتبطة بوفرة أنماط الأجنحة محليًا، وملاءمة منخفضة عندما يكون لدى النسل أنماط ظاهرية معاد تركيبها وغير محاكية. ^{[ 21 ]} تفسر هذه المنطقة المترابطة بإحكام من جينات نمط الجناح كيف لا تتفكك الأنماط الظاهرية المحاكية أثناء إعادة التركيب خلال التكاثر الجنسي.

تُظهر فراشات نائب الملك تعددًا لونيًا جغرافيًا ، حيث تُلاحظ هذه الفراشات بألوان مختلفة في مناطق مختلفة من موطنها. ويُفترض أن هذا التعدد اللوني يتأثر بالتفاعل بين بيئات فراشات نائب الملك وفراشات الملك والملكة المتداخلة. ففي المناطق الشمالية من موطنها، حيث تسود فراشات الملك، تكون فراشات نائب الملك أفتح لونًا، بينما في جنوب فلوريدا ، تكون أغمق لونًا نظرًا لوفرة فراشات الملك مقارنةً بفراشات الملك. ^{[ 22 ]}

• جلاسبرج، جيفري. الفراشات من خلال المناظير، الغرب (2001).
• جوبي، كريسبين إس. وشيبارد، جون إتش. فراشات كولومبيا البريطانية (2001)
• جيمس، ديفيد ج. ونونالي، ديفيد تاريخ حياة فراشات كاسكاديا (2011)
• بيلهام، جوناثان، كتالوج فراشات الولايات المتحدة وكندا (2008)
• بايل، روبرت مايكل، فراشات كاسكاديا (2002)

• وصف فراشة نائب الملك على موقع الفراشات والعث
• فراشة نائب الملك على موقع المخلوقات المميزة التابع لجامعة فلوريدا / معهد علوم الأغذية والزراعة
• نائب الملك ، فراشات كندا