سيسيليان

الموسوعة الحرة

سيسيليان
Oscaecilia ochrocephala ( Caeciliidae )
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: البرمائيات
الفئة الفرعية: ليسامفيبيا
طلب: جيمنوفيونا
مولر ، 1832 [1]
المجموعات الفرعية
المرادفات [1]

الضفادع الثعبانية ( / sɪˈsɪliən / ؛ اللاتينية الجديدة وتعني " العميان " ) هي مجموعة من البرمائيات عديمة الأطراف، أو دودة الشكل أو ثعبانية الشكل، ذات عيون صغيرة أو غير موجودة في بعض الأحيان . تعيش في الغالب مختبئة في التربة أو في مجاري الأنهار، وهذا النمط من الحياة الغامض يجعل الضفادع الثعبانية من بين أقل البرمائيات شهرة. تعيش الضفادع الثعبانية الحديثة في المناطق الاستوائية في أمريكا الجنوبية والوسطى وأفريقيا وجنوب آسيا . تتغذى الضفادع الثعبانية على مخلوقات جوفية صغيرة مثل ديدان الأرض . الجسم أسطواني وغالبًا ما يكون داكن اللون، والجمجمة على شكل رصاصة وبنية قوية. تتمتع رؤوس الضفادع الثعبانية بالعديد من التكيفات الفريدة، بما في ذلك عظام الجمجمة والفك المندمجة، ونظام من جزأين من عضلات الفك، ومجس حسي كيميائي أمام العين. الجلد لزج ويحمل علامات تشبه الحلقات أو الأخاديد وقد يحتوي على قشور. [2]

الضفادع الثعبانية الحديثة هي فرع من رتبة Gymnophiona / ˌ dʒ ɪmnə ˈfaɪənə / ( أو Apoda / ˈæpədə / ) ، وهي واحدة من ثلاث مجموعات برمائية حية إلى جانب Anura ( الضفادع ) و Urodela ( السلمندر ) . Gymnophiona هي مجموعة تاجية تضم جميع الضفادع الثعبانية الحديثة وجميع أحفاد آخر سلف مشترك لها. يوجد أكثر من 220 نوعًا حيًا من الضفادع الثعبانية مصنفة في 10 عائلات . Gymnophionomorpha هو اسم تم صياغته مؤخرًا للمجموعة الإجمالية المقابلة والتي تشمل Gymnophiona بالإضافة إلى عدد قليل من الضفادع الثعبانية من المجموعة الجذعية المنقرضة (البرمائيات المنقرضة التي أقرب أقاربها الأحياء هم الضفادع الثعبانية ولكنها لا تنحدر من أي ضفادع ثعبانية). [3] [4] استخدم بعض علماء الحفريات اسم Gymnophiona للمجموعة الكاملة والاسم القديم Apoda للمجموعة التاجية [5] . ومع ذلك، فإن Apoda له استخدامات أخرى أقدم، بما في ذلك كاسم لجنس الفراشة مما يجعل استخدامه مربكًا ومن الأفضل تجنبه. "Gymnophiona" مشتق من الكلمات اليونانية γυμνος / gymnos ( اليونانية القديمة لـ "عارية") و οφις / ophis ( اليونانية القديمة لـ "ثعبان")، حيث كان يُعتقد في الأصل أن الثعابين مرتبطة بالثعابين وتفتقر إلى القشور. [6]

إن دراسة تطور الضفادع السيسيلية معقدة بسبب سجلها الأحفوري الضعيف وعلم التشريح المتخصص. تدعم الأدلة الجينية وبعض التفاصيل التشريحية (مثل الأسنان السويقية ) فكرة أن الضفادع والسلمندر والضفادع السيسيلية (المعروفة مجتمعة باسم البرمائيات الليسامبية ) هي أقرب أقارب لبعضها البعض. تظهر الضفادع والسلمندر العديد من أوجه التشابه مع الديسوروفويدات ، وهي مجموعة من البرمائيات المنقرضة في رتبة التيمنوسبونديلي . البرمائيات السيسيلية أكثر إثارة للجدل؛ حيث تمتد العديد من الدراسات إلى أصل الديسوروفويدات إلى البرمائيات السيسيلية. وبدلاً من ذلك، زعمت بعض الدراسات أن البرمائيات السيسيلية تنحدر من البرمائيات الليبوسبونديلية أو المجسمة المنقرضة ، مما يتناقض مع الأدلة على وجود سلالة واحدة للبرمائيات الليسامبية (أصل مشترك). ساعدت الحفريات النادرة للجمبازيات المبكرة مثل Eocaecilia و Funcusvermis في اختبار الفرضيات المتضاربة المختلفة للعلاقات بين السحالي وغيرها من البرمائيات الحية والمنقرضة.

وصف

صورة بالأشعة السينية تظهر الهيكل العظمي لـ Typhlonectes (Typhlonectidae)

يتكيف تشريح الثعبان السيسيلي بشكل كبير مع أسلوب الحياة الحفري. في عدد من الأنواع التي تنتمي إلى الجنس البدائي Ichthyophis، تم العثور على آثار بقايا أطراف، وفي Typhlonectes compressicauda لوحظ وجود براعم أطراف أثناء التطور الجنيني، وهي بقايا في جسم بلا أطراف تمامًا بخلاف ذلك. [7] وهذا يجعل الأنواع الأصغر تشبه الديدان، في حين أن الأنواع الأكبر مثل Caecilia thompsoni ، التي يصل طولها إلى 1.5 متر (5 أقدام)، تشبه الثعابين. ذيولها قصيرة أو غائبة، ومجاريها المائية قريبة من أطراف أجسامها. [8] [9] [10]

باستثناء نوع واحد عديم الرئة، وهو Atretochoana eiselti ، [11] فإن جميع الثعابين لديها رئات ، ولكنها تستخدم أيضًا جلدها أو فمها لامتصاص الأكسجين . غالبًا ما تكون الرئة اليسرى أصغر بكثير من اليمنى، وهو تكيف لشكل الجسم يوجد أيضًا في الثعابين. [12]

تتكيف عضلات جذعها مع شق طريقها عبر الأرض، حيث يعمل العمود الفقري وعضلاته كمكبس داخل الطبقة الخارجية من عضلات جدار الجسم، والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالجلد. [13] من خلال تقلص الطبقة الخارجية من العضلات، فإنه يضغط على الجوف ويولد قوة هيدروستاتيكية قوية تطيل الجسم. [14] يسمح نظام العضلات هذا للحيوان بتثبيت نهايته الخلفية في موضعها، وإجبار الرأس إلى الأمام، ثم سحب بقية الجسم لأعلى للوصول إليه في موجات. في الماء أو الطين الرخو جدًا، تسبح الثعابين بدلاً من ذلك بطريقة تشبه ثعبان البحر. [15] الثعابين في عائلة Typhlonectidae هي مائية، وهي الأكبر من نوعها. يمتلك ممثلو هذه العائلة زعنفة لحمية تمتد على طول الجزء الخلفي من أجسامهم، مما يعزز الدفع في الماء. [16]

الجمجمة والحواس

تمتلك الضفادع الثعبانية عيونًا صغيرة أو غائبة، مع فئة واحدة معروفة فقط من المستقبلات الضوئية ، وتقتصر رؤياها على إدراك الضوء الداكن. [17] [18] وعلى عكس البرمائيات الحديثة الأخرى (الضفادع والسلمندر)، تكون الجمجمة مضغوطة وصلبة، مع وجود فتحات كبيرة قليلة بين عظام الجمجمة الشبيهة بالصفائح. يكون الخطم مدببًا على شكل رصاصة، ويستخدم لشق طريقها عبر التربة أو الطين. في معظم الأنواع يكون الفم غائرًا تحت الرأس، بحيث يتدلى الخطم فوق الفم. [10]

العظام في الجمجمة أقل عددًا مقارنة بأنواع البرمائيات ما قبل التاريخ. العديد من عظام الجمجمة ملتحمة معًا: اندمجت عظام الفك العلوي والحنك في عظام الفك العلوي والحنك في جميع الضفادع الحية، واندمجت عظام الأنف والفك العلوي في عظام الأنف والفك العلوي في بعض العائلات. يمكن التمييز بين بعض العائلات من خلال غياب عظام الجمجمة معينة، مثل عظام الحاجز الفكي، والعظام الجبهية الأمامية ، و/أو العظام الشبيهة بالعظام الجبهية الخلفية المحيطة بمحجر العين. يحيط بجمجمة الدماغ عظم مركب متكامل تمامًا يسمى العظم القاعدي، والذي يشغل معظم الأجزاء الخلفية والسفلية من الجمجمة. في الجماجم التي يتم مشاهدتها من الأعلى، قد يكون العظم المتوسطي مرئيًا في بعض الأنواع، ويدخل في خط الوسط لسقف الجمجمة. [19] [20] [21]

رأس Geotrypetes seraphini ( Dermophiidae )، يظهر عيونًا وخياشيمًا ومخالب صغيرة أسفل الخياشيم

تمتلك جميع أنواع السحالي زوجًا من الهياكل الحسية الفريدة، المعروفة باسم المجسات ، والتي تقع على جانبي الرأس بين العينين والخياشيم. ربما يتم استخدامها لقدرة شمية ثانية ، بالإضافة إلى حاسة الشم الطبيعية الموجودة في الأنف. [15]

تمتلك الأفعى السيسيلية الحلقية ( Siphonops annulatus ) غددًا سنية قد تكون متماثلة مع غدد السم لدى بعض الثعابين والسحالي . وظيفة هذه الغدد غير معروفة. [ 22]

تتكون الأذن الوسطى من عظم الركاب والنافذة البيضاوية فقط ، والتي تنقل الاهتزازات إلى الأذن الداخلية من خلال دائرة سائلة قابلة لإعادة الدخول كما هو الحال في بعض الزواحف. يفتقر البالغون من الأنواع ضمن عائلة Scolecomorphidae إلى كل من عظم الركاب والنافذة البيضاوية، مما يجعلها البرمائيات الوحيدة المعروفة التي تفتقر إلى جميع مكونات جهاز الأذن الوسطى. [23]

الفك السفلي متخصص في السلاحف الثعبانية. أما السلاحف العارية، بما في ذلك الأنواع المنقرضة، فلديها مكونان فقط من الفك: الجزء شبه السني (في الأمام، يحمل أسنانًا) والجزء شبه الزاوي (في الخلف، يحمل مفصل الفك وملحقات العضلات). هذان المكونان هما ما تبقى بعد الاندماج بين مجموعة أكبر من العظام. يوجد صف إضافي من الأسنان المدمجة مع ما يصل إلى 20 سنًا موازيًا لصف الأسنان الهامشية الرئيسي للفك. [20]

تمتلك جميع أنواع الضفادع الثعبانية، باستثناء الأكثر بدائية، مجموعتين من العضلات لإغلاق الفك، مقارنة بالزوج الوحيد الموجود في البرمائيات الأخرى. مجموعة من العضلات، وهي العضلات المقربة، تنغرس في الحافة العلوية للزاوية الزائفة أمام مفصل الفك. العضلات المقربة شائعة في الفقاريات، وتغلق الفك عن طريق السحب لأعلى وللأمام. مجموعة أكثر تفردًا من العضلات، وهي العضلات المبعدة، تنغرس في الحافة الخلفية للزاوية الزائفة أسفل وخلف مفصل الفك. تغلق الفك عن طريق السحب للخلف وللأسفل. عضلات الفك أكثر تطورًا في أكثر أنواع الضفادع الثعبانية كفاءة، ويبدو أنها تساعد في الحفاظ على جمود الجمجمة والفك. [15] [24]

جلد

Caecilia pulchraserrana (Caeciliidae) يُظهر الجلد الناعم النموذجي للثعبانية الثعبانية

جلدها ناعم وعادة ما يكون داكن اللون، ولكن بعض الأنواع لها جلود ملونة. يوجد داخل الجلد قشور من الكالسيت . وبسبب هذه القشور، كان يُعتقد ذات يوم أن الديدان الثعبانية مرتبطة بالحفرية Stegocephalia ، ولكن يُعتقد الآن أنها تطور ثانوي، ومن المرجح أن المجموعتين غير مرتبطتين. [10] القشور غائبة في عائلات Scolecomorphidae و Typhlonectidae ، باستثناء النوع Typhlonectes compressicauda حيث تم العثور على قشور دقيقة في المنطقة الخلفية من الجسم. [25] يحتوي الجلد أيضًا على العديد من الطيات على شكل حلقة، أو حلقات، تحيط بالجسم جزئيًا، مما يمنحها مظهرًا مجزأ. مثل بعض البرمائيات الحية الأخرى، يحتوي الجلد على غدد تفرز سمًا لردع الحيوانات المفترسة. [15] وقد ثبت أن إفرازات جلد Siphonops paulensis لها خصائص انحلالية . [26]

توفير الحليب

وقد ألقى بحث حديث، كما هو موثق في مجلة ساينس ، الضوء على سلوك أنواع معينة من الضفادع الثعبانية. تكشف هذه الدراسات أن بعض الضفادع الثعبانية تظهر ظاهرة حيث تزود صغارها بمادة غنية بالمغذيات تشبه الحليب، يتم توصيلها من خلال فتحة أمومة. ومن بين الأنواع التي تم التحقيق فيها، برز البرمائي الثعباني غير الثديي البيوض Siphonops annulatus ، مما يشير إلى أن ممارسة الرضاعة قد تكون أكثر انتشارًا بين هذه المخلوقات مما كان يُعتقد سابقًا. وكما هو مفصل في دراسة أجريت عام 2024، جمع الباحثون 16 أمًا من نوع Siphonops annulatus من مزارع الكاكاو في الغابة الأطلسية بالبرازيل وقاموا بتصويرهن مع صغارهن في المختبر. بقيت الأمهات مع صغارهن، الذين رضعوا سائلًا أبيض لزجًا من فتحة الشرج ، وشهدوا نموًا سريعًا في أسبوعهم الأول. هذه المادة الشبيهة بالحليب، الغنية بالدهون والكربوهيدرات ، يتم إنتاجها في الغدد المتضخمة في ظهارة قناة البيض لدى الأم ، على غرار حليب الثدييات . تم إطلاق المادة على ما يبدو استجابة للتحفيز اللمسي والصوتي من قبل الأطفال. لاحظ الباحثون أن الصغار تصدر أصوات نقر عالية النبرة عندما تقترب من أمهاتها للحصول على الحليب، وهو سلوك فريد من نوعه بين البرمائيات. قد يساهم سلوك التغذية بالحليب هذا في تطوير ميكروبيوم الصغار والجهاز المناعي، على غرار صغار الثدييات. يشير وجود إنتاج الحليب في الضفادع الثعبانية التي تضع البيض إلى انتقال تطوري بين وضع البيض والولادة الحية . [27] [28] [29]

توزيع

التوزيع الحالي للطيور الثعبانية (باللون الأخضر)

تعيش السلاحف السيسيلية في المناطق الاستوائية الرطبة في جنوب شرق آسيا والهند وبنجلاديش ونيبال [30] وسريلانكا وأجزاء من شرق وغرب إفريقيا وجزر سيشل في المحيط الهندي وأمريكا الوسطى وشمال وشرق أمريكا الجنوبية . في إفريقيا، توجد السلاحف السيسيلية من غينيا بيساو ( Geotrypetes ) إلى جنوب ملاوي ( Scolecomorphus ) ، مع سجل غير مؤكد من شرق زيمبابوي . لم يتم تسجيلها من مناطق واسعة من الغابات الاستوائية في وسط إفريقيا. في أمريكا الجنوبية، تمتد عبر شرق البرازيل شبه الاستوائية إلى شمال الأرجنتين المعتدل . يمكن رؤيتها في أقصى الجنوب حتى بوينس آيرس ، عندما تحملها مياه الفيضانات لنهر بارانا القادمة من أقصى الشمال. يمتد نطاقها الأمريكي شمالًا إلى جنوب المكسيك . التوزيع الشمالي الأقصى هو من نوع Ichthyophis sikkimensis في شمال الهند. يوجد Ichthyophis أيضًا في جنوب الصين وشمال فيتنام . في جنوب شرق آسيا، تم العثور عليها في أقصى الشرق حتى جاوة وبورنيو وجنوب الفلبين ، لكنها لم تعبر خط والاس ولا توجد في أستراليا أو الجزر القريبة. لا توجد طيور سيسيلية معروفة في مدغشقر ، لكن وجودها في سيشل والهند أدى إلى تكهنات حول وجود طيور سيسيلية منقرضة أو موجودة هناك. [31]

في عام 2021، تم جمع عينة حية من Typhlonectes natans ، وهو طائر ثعلبي موطنه كولومبيا وفنزويلا ، من قناة تصريف في جنوب فلوريدا . كان هذا الطائر الثعباني الوحيد الذي تم الإبلاغ عنه في البرية في الولايات المتحدة، ويعتبر بمثابة مقدمة ، ربما من تجارة الحياة البرية . من غير المعروف ما إذا كان قد تم إنشاء مجموعة تكاثر في المنطقة. [32] [33]

التصنيف

يشتق اسم caecilian من الكلمة اللاتينية caecus ، والتي تعني "أعمى"، في إشارة إلى العيون الصغيرة أو غير الموجودة أحيانًا. يعود الاسم إلى الاسم التصنيفي للنوع الأول الذي وصفه كارل لينيوس ، والذي أطلق عليه اسم Caecilia tentaculata . [10]

كان هناك خلاف تاريخي حول استخدام الاسمين العلميين الأساسيين للثعبان، Apoda وGymnophiona. يفضل بعض علماء الحفريات استخدام اسم Apoda للإشارة إلى "المجموعة التاجية"، أي المجموعة التي تحتوي على جميع الثعبان الحديث والأعضاء المنقرضة من هذه السلالات الحديثة واسم Gymnophiona للإشارة إلى المجموعة الكاملة، أي جميع الثعبان والبرمائيات الشبيهة بالثعبان والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالمجموعات الحديثة أكثر من ارتباطها بالضفادع أو السمندل. ومع ذلك، تم استخدام اسم Apoda لمجموعات من الأسماك وخيار البحر وهو اسم جنس من العث، واستخدامه المستمر في تصنيف الثعبان قد يكون مربكًا وغير مفيد.

قام تصنيف حشرات السيسيليان الذي أجراه ويلكنسون وآخرون (2011) بتقسيم حشرات السيسيليان الحية إلى 9 عائلات تحتوي على ما يقرب من 200 نوع. [20] في عام 2012، تم وصف عائلة سيسيليان العاشرة حديثًا، وهي Chikilidae . [34] [35] يعتمد هذا التصنيف على تعريف شامل للنمط الأحادي بناءً على الأدلة المورفولوجية والجزيئية، [36] [37] [38] [39] ويحل المشاكل القديمة المتعلقة بالنمط شبه العرقي لحشرات السيسيليان في التصنيفات السابقة دون الاعتماد الحصري على الترادف. [20] [40] يوجد 219 نوعًا من حشرات السيسيليان في 33 جنسًا و10 عائلات.

عائلة صورة مؤلف التصنيف أجناس صِنف الاسم الشائع النطاق الجغرافي
حشرات الكايسيليا
كاسيليا سوبنيجريكانز 		رافينسك ، 1814 2 47 طيور الكيسيليان الشائعة أمريكا الوسطى والجنوبية ( بوليفيا شمالاً إلى كوستاريكا ).
شيكيليداي كامي وآخرون، 2012 1 4 طيور الكيسيلية من شمال شرق الهند شمال شرق الهند وبنجلاديش ، مع احتمال حدوث حالات في ميانمار .
الطحالب
جيوتريبيتاس سيرافيني 		تايلور ، 1969 4 15 طيور الكيسيلية الاستوائية الجديدة أفريقيا الاستوائية ( غرب أفريقيا ، تنزانيا ، كينيا )، أمريكا الوسطى والجنوبية ( كولومبيا شمالاً إلى المكسيك ).
Grandisoniidae (سابقا Indotyphlidae )
جرانديزونيا سيشلينسيس 		ليسكور، رينوس وجاسك، 1986 7 24 طيور الكيسيلية الهندية الأفريقية أفريقيا الاستوائية ( الكاميرون ، إثيوبيا )، جزر سيشل ، غرب الهند ( غاتس الغربية ).
الهربليدي
بولنجرولا تايتانا 		لوران ، 1984 2 10 طيور الكيسيلية الأفريقية أفريقيا الاستوائية ( نيجيريا جنوبًا إلى جمهورية الكونغو الديمقراطية ، وكينيا جنوبًا إلى ملاوي ، مع احتمال حدوثها في أنغولا وزامبيا ).
الأسماك المائية
سمكة إكثيوفيس كوداغوينسيس 		تايلور ، 1969 2 57 طيور الكيسيلية ذات الذيل الآسيوي جنوب وجنوب شرق آسيا (غرب الهند شمالاً إلى نيبال ، وشرقاً إلى الفلبين وجنوب الصين وإندونيسيا ).
حشرات ريناتريماتيداي
Epicrionops sp. 		نوسباوم ، 1977 3 14 طيور الكيسيلية الأمريكية ذات الذيل شمال أمريكا الجنوبية (أقصى شمال البرازيل غرب فنزويلا وكولومبيا والإكوادور وبيرو ) .
سكوليكومورفيداي
سكوليكومورفوس كيركي 		تايلور ، 1969 2 6 طيور الكاسيليان ذات العيون المدفونة أفريقيا الاستوائية (الكاميرون، تنزانيا، ملاوي، موزمبيق ).
السيفونوبيداي
ميكروسيليا ديرماتوفاجا 		بونابرت، 1850 5 28 طيور الكيسيلية من أمريكا الجنوبية أمريكا الجنوبية (كولومبيا جنوبًا إلى شمال الأرجنتين ، وباراجواي ، وأقصى جنوب البرازيل).
فصيلة تيفلونيكتيداي
تيفلونيكتس ناتانز 		تايلور ، 1968 5 14 الضفادع المائية أمريكا الجنوبية (كولومبيا وفنزويلا جنوبًا إلى شمال الأرجنتين وأوروغواي ) .

يعتمد أحدث تصنيف للسلالات السيسيلية على الأدلة الجزيئية للجينوم والتي فحصها سان ماورو وآخرون (2014)، وتم تعديلها لتشمل بعض الأجناس التي تم وصفها مؤخرًا مثل Amazops . [41] [42] [43]

جيمنوفيونا
فصيلة أوكاسيليديا

† Eocaecilia micropodia

† مجموعة من المفردات

أبودا
حشرات ريناتريماتيداي
ستيجوكروتابيا
الأسماك المائية
تيريسوماتا

تطور

Eocaecilia ، برمائي من العصر الجوراسي المبكر يُعتبر عادةً أحد أقدم أنواع الثعابين (من مجموعة الجذع)

لا يُعرف سوى القليل عن التاريخ التطوري للثعابين السيسيلية، التي تركت سجلاً أحفوريًا متناثرًا للغاية. لم يتم اكتشاف أول حفرية، وهي فقرة يرجع تاريخها إلى العصر الباليوسيني ، حتى عام 1972. [44] تم العثور لاحقًا على فقرات أخرى، لها سمات مميزة فريدة من نوعها للأنواع الحديثة، في رواسب العصر الباليوسيني والطباشيري المتأخر ( السينوماني ). [5]

تشير الأدلة التطورية إلى أن أسلاف الضفادع السيسيلية والبطراشية ( بما في ذلك الضفادع والسلمندر) انفصلت عن بعضها البعض خلال العصر الكربوني . وهذا يترك فجوة تزيد عن 70 مليون سنة بين الأصول المفترضة للضفادع السيسيلية وأقدم الحفريات الحاسمة للضفادع السيسيلية الجذعية. [45] [4]

قبل عام 2023، جاءت أقدم حفرية منسوبة إلى جذع الثعبان (برمائي أقرب إلى الثعبان منه إلى الضفادع أو السمندل ولكنه ليس عضوًا في سلالة الثعبان الموجودة) من العصر الجوراسي . كان لهذا الجنس البدائي، Eocaecilia ، أطراف صغيرة وعيون متطورة جيدًا. [46] في وصفهم لعام 2008 لبرمائي العصر البرمي المبكر Gerobatrachus ، [47] اقترح أندرسون والمؤلفون المشاركون أن الثعبان نشأ من مجموعة Lepospondyl من رباعيات الأرجل الأسلاف ، وقد يكون أكثر ارتباطًا بالسلويات منه بالضفادع والسمندل، والتي نشأت من أسلاف Temnospondyl . تطورت العديد من مجموعات البرمائيات ذات الفقاريات الرقيقة إلى أطراف مخفضة وأجسام ممدودة وسلوكيات حفر، وقد وضعت الدراسات المورفولوجية على البرمائيات الرقيقة في العصر البرمي والكربوني البرمائيات السيسيلية المبكرة ( Eocaecilia ) بين هذه المجموعات. [48] قد تساعد الأصول المتباينة للبرمائيات السيسيلية والبرمائيات الأخرى الموجودة في تفسير التناقض الطفيف بين التواريخ الأحفورية لأصول البرمائيات الحديثة، والتي تشير إلى أصول العصر البرمي ، والتواريخ السابقة، في العصر الكربوني ، والتي تنبأت بها بعض دراسات الساعة الجزيئية لتسلسلات الحمض النووي. ومع ذلك، تدعم معظم الدراسات المورفولوجية والجزيئية للبرمائيات الموجودة أحادية النمط للبرمائيات السيسيلية والضفادع والسلمندر، وتشير أحدث دراسة جزيئية تستند إلى بيانات متعددة المواقع إلى أصل البرمائيات الموجودة في أواخر العصر الكربوني - أوائل العصر البرمي . [49]

تم اقتراح أن Chinlestegophis ، وهو نوع من أنواع الديدان المخروطية من تكوين Chinle في أواخر العصر الثلاثي في ​​كولورادو، هو نوع من الديدان الخيطية الجذعية في ورقة بحثية عام 2017 كتبها باردو والمؤلفون المشاركون. إذا تم تأكيد ذلك، فسيعزز هذا الأصل المقترح لما قبل العصر الثلاثي للـ Lissamphibia الذي اقترحته الساعات الجزيئية. سيملأ هذا فجوة في السجل الأحفوري للديدان الخيطية المبكرة ويقترح أن الديدان الخيطية ككل مؤهلة لتكون من الديدان الخيطية الجذعية. [45] ومع ذلك، فقد تم التشكيك في التقارب بين Chinlestegophis وgymnopionans على طول عدة خطوط من الأدلة. شككت دراسة أجريت عام 2020 في اختيار الشخصيات التي تدعم العلاقة، [3] ووجدت إعادة تحليل عام 2019 لمصفوفة البيانات الأصلية أن المواقف الأخرى المقتصدة بنفس القدر كانت مدعومة لوضع Chinlestegophis وgymnopionans بين رباعيات الأرجل. [50] في عام 2024، تم استعادة Chinlestegophis باستمرار باعتباره تصنيفًا شقيقًا لـ Rileymillerus ضمن مواقع مختلفة من Stereospondyli خارج Lissamphibia بناءً على التحليلات والمراجعات التطورية. [51]

وصفت ورقة بحثية عام 2023 من قِبَل كليجمان والمؤلفين المشاركين Funcusvermis ، وهو برمائي آخر من تكوين تشينلي في أريزونا. وقد تم دعم Funcusvermis بقوة باعتباره من مجموعة الجذع السيسيلي بناءً على سمات شظايا جمجمته وفكه العديدة، وهي أكبر عينة معروفة من حفريات السيسيلي. ناقشت الورقة الفرضيات المختلفة لأصول السيسيلي: فرضية تعدد الأشكال (السيسيليانز كـ lepospondyls، والبرمائيات الليسامفية الأخرى كـ temnospondyls)، وفرضية الليسامفية (الليسامفيبيان كـ lepospondyls)، والفرضية الأحدث التي يدعمها Chinlestegophis ، حيث كان للسيسيليانز والبرمائيات الليسامفية الأخرى أصول منفصلة داخل temnospondyls. ومع ذلك، تم دحض كل هذه الأفكار، وكانت الفرضية المدعومة بقوة تجمع بين البرمائيات الليسامفية في مجموعة أحادية النمط من التيمنوسبونديلات ذات الفصائل الديسوروفودية والتي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالجيروباتراكوس . [4]

سلوك

التكاثر

رعاية الأم في سمكة الإكثيوفيس ( Ichthyophiidae )

الضفادع الثعبانية هي الرتبة الوحيدة من البرمائيات التي تستخدم التلقيح الداخلي حصريًا (على الرغم من أن معظم السلمندرات لديها إخصاب داخلي ويستخدم الضفدع الذيلي في الولايات المتحدة ملحقًا يشبه الذيل للتلقيح الداخلي في بيئته المائية سريعة التدفق). [15] يمتلك ذكر الضفادع الثعبانية عضوًا داخليًا طويلًا يشبه الأنبوب ، وهو القضيب، [52] والذي يتم إدخاله في فتحة مجرى البول للأنثى لمدة ساعتين إلى ثلاث ساعات. حوالي 25٪ من الأنواع تبيض (تضع البيض)؛ توضع البيض في أعشاش أرضية بدلاً من الماء وتحرسها الأنثى. بالنسبة لبعض الأنواع، تكون الضفادع الثعبانية الصغيرة قد تحولت بالفعل عندما تفقس؛ وتفقس أنواع أخرى كيرقات. اليرقات ليست مائية تمامًا، لكنها تقضي النهار في التربة بالقرب من الماء. [15] [53]

حوالي 75% من الديدان الثعبانية ولودة ، أي أنها تلد صغارًا مكتملة النمو. يتغذى الجنين داخل الأنثى على الخلايا المبطنة لقناة البيض ، والتي تأكلها بأسنان خاصة. تولد بعض اليرقات، مثل يرقات Typhlonectes ، بخياشيم خارجية ضخمة تسقط على الفور تقريبًا.

أمهات وصغار صغار ميكروكاسيليا ديرماتوفاجا (Siphonopidae). هذا النوع هو واحد من العديد من فصيلة سيسيليا التي لوحظ فيها أن أمهاتها تأكل الجلد.

تتغذى صغار البرمائيات من نوع Boulengerula taitana التي تضع البيض على صغارها من خلال تطوير طبقة خارجية من الجلد، غنية بالدهون والعناصر الغذائية الأخرى، والتي يقشرها الصغار بأسنان معدلة. وهذا يسمح لهم بالنمو بما يصل إلى 10 أضعاف وزنهم في الأسبوع. يتم استهلاك الجلد كل ثلاثة أيام، وهو الوقت الذي يستغرقه نمو طبقة جديدة، ولم يُلاحظ أن الصغار يأكلونه إلا في الليل. كان يُعتقد سابقًا أن الصغار يعيشون فقط على إفراز سائل من أمهاتهم. [54] [55] [56] تم الإبلاغ أيضًا عن هذا الشكل من الرعاية الأبوية، المعروف باسم أكل الجلد الأمومي، في نوعين من عائلة Siphonopidae : Siphonops annulatus و Microcaecilia dermatophaga . لا ترتبط البرمائيات والبرمائيات ارتباطًا وثيقًا ببعضها البعض، حيث انفصلت في العصر الطباشيري. يشير وجود أكل الجلد لدى الأمهات في كلتا العائلتين إلى أنه قد يكون أكثر انتشارًا بين الديدان السيسيلية مما كان يُعتقد سابقًا. [57] [58]

تنقل الدودة القزمية الهربسية السكوالوستوما الميكروبيوم من الأم إلى صغارها عموديًا من خلال أكل الجلد من الأم. وبالمقارنة مع البرمائيات الأخرى، فإن تربية الدودة القزمية على مدى فترة طويلة قد توفر بكتيريا وفطريات مفيدة، لكن هذا الانتقال يعرض للخطر انتشار أمراض مثل داء الفطريات الكيتريدية . [59] [60]

نظام عذائي

تعتبر الثعالب من الحيوانات المفترسة العامة. [ 61] في حين أن الثعالب آكلة اللحوم بشكل عام، فإن نظامها الغذائي يختلف بين الأصناف. تتضمن محتويات معدة الثعالب البرية في المقام الأول مهندسي النظم البيئية للتربة [62] مثل ديدان الأرض والنمل الأبيض والسحالي ويرقات العثة والروبيان . تستهلك بعض أنواع الثعالب القوارض حديثة الولادة وبيض السلمون ولحم العجل بشكل انتهازي في ظروف المختبر، بالإضافة إلى الفقاريات مثل الثعابين والسحالي والأسماك الصغيرة والضفادع . [63] [64]

الأهمية الثقافية

نظرًا لأن الثعالب هي مجموعة منعزلة، فإنها لا تظهر إلا في عدد قليل من الأساطير البشرية ، وتعتبر عمومًا مثيرة للاشمئزاز في العادات التقليدية.

في الفولكلور في مناطق معينة من الهند، يُخشى الثعابين السيسيلية ويُحتقرونها، استنادًا إلى الاعتقاد بأنها سامة قاتلة. تُعرف الثعابين السيسيلية في جبال الهيمالايا الشرقية بالعامية باسم "ثعابين آلام الظهر"، [65] بينما في منطقة غاتس الغربية ، يُعتبر الثعبان ثلاثي الألوان أكثر سمية من الكوبرا الملكية . [66] [67] وعلى الرغم من الاحترام الثقافي العميق للكوبرا والحيوانات الخطيرة الأخرى، فإن الثعابين السيسيلية تُقتل بمجرد رؤيتها بالملح والكيروسين. [66] وقد أدت هذه الأساطير إلى تعقيد مبادرات الحفاظ على الثعابين السيسيلية الهندية. [66] [65] [67]

Crotaphatrema lamottei ، وهو نوع نادر موطنه الأصلي جبل أوكو في الكاميرون ، يصنفه شعب أوكو على أنه من فصيلة Kefa-ntie (كائنات حافرة). ويعتبر Kefa-ntie، وهو مصطلح يشمل أيضًا الشامات المحلية والثعابين العمياء، سامًا، ويسبب تقرحات مؤلمة إذا صادفته أو اتصل به أو قتله. ووفقًا لتقاليد أوكو، فإن مراسم تطهير المرض تتضمن جرعة مكونة من الأعشاب المطحونة وزيت النخيل وقشور الحلزون ودم الدجاج توضع على إبهام اليد اليسرى وتلعقه. [68]

ترتبط الدودة الكيسيلية في أمريكا الجنوبية بثقافات محلية مختلفة. [67] ربما استوحى الطائر المينهوكاو ، وهو وحش أسطوري يشبه الدودة في الفولكلور البرازيلي ، من الدودة الكيسيلية. ويذكر الفولكلور الكولومبي أن الدودة الكيسيلية المائية، تيفلونيكتس ناتانز ، يمكن أن تتجسد من خصلة شعر مغلقة في زجاجة غارقة. وفي جنوب المكسيك وأمريكا الوسطى ، يُعرف الطائر ديرموفيس مكسيكانوس بالعامية باسم "تابالكوا"، وهو اسم يشير إلى الاعتقاد بأنه يخرج ليضع نفسه في مؤخرة أي شخص غير منتبه يختار قضاء حاجته على منزله. وقد يكون هذا مستوحى من ميله إلى التعشيش في أكوام القمامة. [67]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ ab Frost, Darrel R. (2019). "Gymnophiona Müller, 1832". Amphibian Species of the World: an Online Reference. الإصدار 6.0 . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 11 سبتمبر 2019 .
  2. ^ Wilkinson M (2012). "Caecilians" (PDF) . علم الأحياء الحالي . 22 (17): R668–R669. رمز Bibcode :2012CBio...22.R668W. doi :10.1016/j.cub.2012.06.019. PMID  22974987.
  3. ^ ab Santos RO, Laurin M, Zaher H (2020). "مراجعة السجل الأحفوري للثعبان السيسيلي (Lissamphibia; Gymnophionomorpha) مع تعليقات على استخدامه لمعايرة الأشجار الزمنية الجزيئية". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 131 (4): 737-755. doi : 10.1093/biolinnean/blaa148 .
  4. ^ abc Kligman BT, Gee BM, Marsh AD, Nesbitt SJ, Smith ME, Parker WG, et al. (25 January 2023). "Triassic stem caecilian supports dissorophoid origin of living amphibians". Nature . 614 (7946): 102–107. Bibcode :2023Natur.614..102K. doi :10.1038/s41586-022-05646-5. ISSN  1476-4687. PMC 9892002. PMID 36697827  . 
  5. ^ ab Evans SE, Sigogneau-Russell D (2001). "A stem-group caecilian (Lissamphibia: Gymnophiona) from the Lower Cretaceous of North Africa". علم الحفريات . 44 (2): 259–273. Bibcode :2001Palgy..44..259E. doi : 10.1111/1475-4983.00179 .
  6. ^ ويلكنسون، م. (2012). Caecilians. علم الأحياء الحالي، 22(17)، R668-R669.
  7. ^ سمة تشريحية للبرمائيات السيسيلية: إطالة الجسم والأعضاء
  8. ^ Goin CJ, Goin O, Zug G (1978). "Order Gymnophiona". Introduction to Herpetology (3rd ed.). سان فرانسيسكو: WH Freeman and Company. ص. 201. ISBN 978-0-7167-0020-3.
  9. ^ هيمستيدت دبليو (1996). يموت Blindwühlen (في المانيا). ماغديبورغ: Westarp Wissenschaften. رقم ISBN 978-3-89432-434-6.
  10. ^ abcd Chisholm H ، محرر (1911). "Caecilia"  . Encyclopædia Britannica (الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج.
  11. ^ "Atretochoana eiselti". متحف التاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 22 فبراير 2012 .
  12. ^ مادير د (يونيو 1995). "تشريح الزواحف". الزواحف . 3 (2): 84-93.
  13. ^ علم البيئة وسلوك البرمائيات
  14. ^ الثعبان الثعباني - علم الأحياء الحالي
  15. ^ abcdef Nussbaum RA (1998). Cogger, HG, Zweifel, RG (eds.). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians . سان دييغو: أكاديميك بريس. ص 52-59. ISBN 978-0-12-178560-4.
  16. ^ بايبر ر (2007). الحيوانات غير العادية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية . مطبعة جرينوود.
  17. ^ Mohun SM, Davies WI (27 أغسطس 2019). "تطور استقبال الضوء لدى البرمائيات". Frontiers in Ecology and Evolution . 7. doi : 10.3389 /fevo.2019.00321 .
  18. ^ Mohun SM، Davies WL، Bowmaker JK، Pisani D، Himstedt W، Gower DJ، et al. (2010). "تحديد وتوصيف الصبغات البصرية في البرمائيات (Amphibia: Gymnophiona)، وهي رتبة من الفقاريات عديمة الأطراف ذات العيون البدائية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 213 (20): 3586-3592. doi : 10.1242/jeb.045914 . PMID  20889838.
  19. ^ تايلور إي إتش (1969). "جماجم جماجم الجيمنوفيونا وأهميتها في تصنيف المجموعة". نشرة العلوم لجامعة كانساس . 48 (15): 585-687.
  20. ^ abcd Wilkinson M، San Mauro، D.، Sherratt، E.، Gower، DJ (2011). “تصنيف من تسع عائلات من الثعبانية الثعبانية (البرمائيات: Gymnophiona)” (PDF) . زوتاكسا . 2874 : 41-64. دوى :10.11646/zootaxa.2874.1.3. S2CID  86301415.
  21. ^ Marshall AF, Bardua C, Gower DJ, Wilkinson M, Sherratt E, Goswami A (27 مارس 2019). "تحليلات مورفومترية ثلاثية الأبعاد عالية الكثافة تدعم النمطية الثابتة (داخل النوع) المحفوظة في جمجمة السيسليان (Amphibia: Gymnophiona)". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 126 (4): 721-742. doi :10.1093/biolinnean/blz001. hdl : 2440/123277 . ISSN  0024-4066.
  22. ^ Mailho-Fontana PL, Antoniazzi MM, Alexandre C, Pimenta DC, Sciani JM, Brodie ED, et al. (يوليو 2020). "Morphological Evidence for an Oral Venom System in Caecilian Amphibians". iScience . 23 (7): 101234. Bibcode :2020iSci...23j1234M. doi : 10.1016/j.isci.2020.101234 . ISSN  2589-0042. PMC 7385905. PMID 32621800  . 
  23. ^ السمع والتواصل الصوتي في البرمائيات
  24. ^ Kleinteich T, Haas A, Summers AP (15 مايو 2008). "ميكانيكا إغلاق الفك السيسيلي: دمج نظامين عضليين". مجلة الجمعية الملكية للواجهات . 5 (29): 1491–1504. doi :10.1098/rsif.2008.0155. PMC 2607354. PMID  18482905 . 
  25. ^ أرون د، ساندهيا س، أكبرشا م أ، أومن أو في، ديفيا ل (2020). "نظرة ثاقبة على الغدد الجلدية والقشور الجلدية وإفرازات البرمائيات السيسيلية إكثيوفيس بيدومي". المجلة السعودية للعلوم البيولوجية . 27 (10): 2683-2690. رمز Bibcode : 2020SJBS...27.2683A. doi : 10.1016/j.sjbs.2020.06.009. PMC 7499274. PMID  32994727 . 
  26. ^ إليزابيث ن. فيروني شوارتز، كارلوس أ. شوارتز، أنطونيو سيبين (1998). "حدوث نشاط انحلالي في إفرازات الجلد لدى الدودة السيسيلية Siphonops paulensis ". السموم الطبيعية . 6 (5): 179-182. doi :10.1002/(SICI)1522-7189(199809/10)6:5<179::AID-NT20>3.0.CO;2-M. PMID  10398514.
  27. ^ Quaglia S (7 مارس 2024). "حليب غريب يشبه الديدان ويسيل لأطفالهم". نيويورك تايمز . ISSN  0362-4331 . تم الاسترجاع في 11 مارس 2024 .
  28. ^ Wake MH (7 مارس 2024). "صغار البرمائيات تجد حليب الأم". مجلة العلوم . 383 (1060-1061 (2024)): 1060–1061. رمز Bibcode :2024Sci...383.1060W. doi :10.1126/science.ado2094. PMID  38452095.
  29. ^ Mailho-Fontana PL, Antoniazzi MM, Coelho GR, Pimenta DC, Fernandes LP, Kupfer A, et al. (8 مارس 2024). "توفير الحليب في البرمائيات الكيسيلية البيضية". Science . 383 (6687): 1092–1095. Bibcode :2024Sci...383.1092M. doi :10.1126/science.adi5379. ISSN  0036-8075. PMID  38452082.
  30. ^ راثور ح (5 مايو 2016). "كوتنجيما ماريكا جيف ساربا هوينا". كاتيبور. أخبار كانتيبور. أرشفة من الأصلي في 22 فبراير 2017 . تم الاسترجاع في 5 مايو 2016 .
  31. ^ جيمس د. جاردنر، جان كلود راج، السجل الأحفوري للبرمائيات الليسامبية من أفريقيا ومدغشقر والصفيحة العربية، التنوع الحيوي القديم والبيئات القديمة 96(1):1-52 · مارس 2016
  32. ^ "اكتشاف برمائي يشبه الديدان بلا أطراف يُعرف باسم الثعبان السيسيلي في فلوريدا لأول مرة". Conservation.Reefcause.com . 3 أغسطس 2021 . تم الاسترجاع في 4 أغسطس 2021 .
  33. ^ Sheehy C, Blackburn D, Kouete M, Gestring K, Laurie K, Prechtel A, et al. (15 يوليو 2021). "أول تسجيل لطائر سيسيلي (رتبة Gymnophiona, Typhlonectes natans) في فلوريدا والولايات المتحدة". الزواحف والبرمائيات . 28 (2): 355-357. doi : 10.17161/randa.v28i2.15629 . ISSN  2332-4961.
  34. ^ Kamei R, San Mauro, D., Gower, DJ, Van Bocxlaer, I., Sherratt, E., Thomas, A., et al. (2012). "اكتشاف عائلة جديدة من البرمائيات من شمال شرق الهند ذات روابط قديمة بأفريقيا". Proc. R. Soc. B. 279 ( 1737): 2396–401. doi :10.1098/rspb.2012.0150. PMC 3350690. PMID  22357266 . 
  35. ^ "العثور على عائلة برمائية جديدة في الهند". سي بي سي نيوز. أسوشيتد برس. 21 فبراير 2012.
  36. ^ سان ماورو د، جوير، دي جي، أومين، أو في، ويلكنسون، إم، زاردويا، آر. (2004). "علم تطور البرمائيات الكيسيلية (جيمنوفيونا) استنادًا إلى الجينومات الكاملة للميتوكوندريا والجين النووي RAG1". علم النشوء والتطور الجزيئي . 33 (2): 413-427. رمز Bibcode : 2004MolPE..33..413S. doi : 10.1016/j.ympev.2004.05.014. PMID  15336675.
  37. ^ سان ماورو د، جوير، دي جي، ماسينغهام، ت، ويلكينسون، م، زاردويا، ر، كوتون، جيه إيه (2009). "التصميم التجريبي في التصنيفات السيسيلية: المعلومات التطورية للجينومات الميتوكوندريا والخلايا النووية rag1". علم الأحياء المنهجي . 58 (4): 425-438. CiteSeerX 10.1.1.577.2856 . doi :10.1093/sysbio/syp043. PMID  20525595. 
  38. ^ Zhang P, Wake, MH (2009). "منظور علم الجينوم الجزيئي حول علم النشوء والتطور والجغرافيا الحيوية للحشرات السيسيلية الحية (Amphibia: Gymnophiona)". علم النشوء والتطور الجزيئي . 53 (2): 479–491. Bibcode :2009MolPE..53..479Z. doi :10.1016/j.ympev.2009.06.018. PMID  19577653.
  39. ^ سان ماورو د، جوير، دي جي، كوتون، جيه إيه، زاردويا، ر، ويلكينسون، م، ماسينغهام، ت. (2012). "التصميم التجريبي في علم الوراثة التطوري: اختبار التنبؤات من المعلومات المتوقعة". علم الأحياء المنهجي . 61 (4): 661-674. doi : 10.1093/sysbio/sys028 . PMID  22328568.
  40. ^ Frost DR, Grant T, Faivovich J, Bain RH, Haas A, Haddad CF, et al. (2006). "شجرة الحياة البرمائية". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 297 : 1–370، الملاحق. doi : 10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2 . ISSN  0003-0090. S2CID  86140137.
  41. ^ بايرون، را، وينز، جيه جيه (2011). "سلالة واسعة النطاق من البرمائيات تشمل أكثر من 2800 نوع، وتصنيف منقح للضفادع والسلمندر والثعبان الموجودة". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 61 (2): 543-583. رمز Bibcode : 2011MolPE..61..543A. doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . PMID  21723399.
  42. ^ سان ماورو د، جوير، دي جي، مولر، هـ، لودر، إس بي، زاردويا، آر، نوسباوم، آر إيه، وآخرون (2014). "تطور تاريخ الحياة والتطور الجينومي للبرمائيات السيسيلية". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 73 : 177–89. رمز Bibcode : 2014MolPE..73..177S. doi : 10.1016/j.ympev.2014.01.009. hdl : 10261/123960 . PMID  24480323.
  43. ^ "AmphibiaWeb - Amazops amazops". amphibiaweb.org . تم الاسترجاع في 24 يناير 2021 .
  44. ^ Estes R, Wake, Marvalee H. (22 سبتمبر 1972). "أول سجل حفريات لبرمائيات Caecilian". Nature . 239 (5369): 228–231. Bibcode :1972Natur.239..228E. doi :10.1038/239228b0. S2CID  4260251.
  45. ^ ab Pardo JD, Small BJ, Huttenlocker AK (3 يوليو 2017). "Stem caecilian from the Triassic of Colorado sheds light on the origins of Lissamphibia". Proceedings of the National Academy of Sciences . 114 (27): E5389–E5395. Bibcode :2017PNAS..114E5389P. doi : 10.1073/pnas.1706752114 . ISSN  0027-8424. PMC 5502650. PMID 28630337  . 
  46. ^ Jenkins PA, Walsh, Denis M. (16 September 1993). "An Early Jurassic caecilian with limbs". Nature . 365 (6443): 246–250. Bibcode :1993Natur.365..246J. doi :10.1038/365246a0. S2CID  4342438.
  47. ^ Anderson JS, Reisz RR, Scott D, Fröbisch NB, Sumida SS (2008). "A stem batachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders". Nature . 453 (7194): 515–8. Bibcode :2008Natur.453..515A. doi :10.1038/nature06865. PMID  18497824. S2CID  205212809.
  48. ^ Huttenlocker AK, Pardo, JD, Small, BJ, Anderson, JS (2013). "المورفولوجيا القحفية لـ recumbirostrans (Lepospondyli) من العصر البرمي في كانساس ونبراسكا، والتطور المورفولوجي المبكر المستنتج من التصوير المقطعي المحوسب الدقيق". مجلة علم الحفريات الفقارية . 33 (3): 540-552. رمز Bibcode :2013JVPal..33..540H. doi :10.1080/02724634.2013.728998. S2CID  129144343.
  49. ^ سان ماورو د (2010). "مقياس زمني متعدد المواقع لأصل البرمائيات الموجودة". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 56 (2): 554-561. رمز Bibcode : 2010MolPE..56..554S. doi : 10.1016/j.ympev.2010.04.019. PMID  20399871.
  50. ^ Marjanović D, Laurin M (2019). "إعادة تقييم علم تطور الفقاريات ذات الأطراف الباليوزوية من خلال مراجعة وتوسيع أكبر مصفوفة بيانات ذات صلة منشورة". PeerJ . 6 (e5565): e5565. doi : 10.7717/peerj.5565 . PMC 6322490. PMID  30631641 . 
  51. ^ Marjanović D, Maddin HC, Olori JC, Laurin M (4 يناير 2024). "المشكلة الجديدة المتعلقة بـ Chinlestegophis وأصل السحالي (Amphibia, Gymnophionomorpha) حساسة للغاية للمشاكل القديمة المتعلقة بأخذ العينات وبناء الشخصية". Fossil Record . 27 (1): 55–94. Bibcode :2024FossR..27...55M. doi : 10.3897/fr.27.e109555 .
  52. ^ Jamieson BG (2006). علم الأحياء التناسلي وتطور الجينومات: طيور الكيسيليان. مطبعة CRC. رقم ISBN 978-1-4822-8014-2.
  53. ^ Caecilians - Cell Press
  54. ^ Kupfer A, Muller H, Antoniazzi MM, Jared C, Greven H, Nussbaum RA, et al. (2006). "استثمار الوالدين عن طريق التغذية الجلدية في البرمائيات السيسيلية" (PDF) . Nature . 440 (7086): 926–929. Bibcode :2006Natur.440..926K. doi :10.1038/nature04403. hdl : 2027.42/62957 . PMID  16612382. S2CID  4327433.
  55. ^ فينس جي (12 أبريل 2006). "ديدان 'المومياء اللذيذة' تغذي جلدها لأبنائها". مجلة نيو ساينتست .
  56. ^ Kupfer A, Wilkinson M, Gower DJ, Müller H, Jehle R (2008). "الرعاية والنسب في البرمائيات التي تتغذى على الجلد". مجلة علم الحيوان التجريبي الجزء أ: علم الوراثة وعلم وظائف الأعضاء البيئي . 309A (8): 460-467. رمز Bibcode :2008JEZA..309..460K. doi :10.1002/jez.475. PMID  18618577.
  57. ^ Wilkinson M, Kupfer A, Marques-Porto R, Jeffkins H, Antoniazzi MM, Jared C (11 June 2008). "مائة مليون سنة من التغذية على الجلد؟ رعاية أبوية ممتدة في طائر الكيسيلي الاستوائي الجديد (Amphibia: Gymnophiona)". Biology Letters . 4 (4): 358–361. doi :10.1098/rsbl.2008.0217. PMC 2610157. PMID 18547909  . 
  58. ^ Wilkinson M, Sherratt E, Starace F, Gower DJ (6 مارس 2013). "نوع جديد من السحالي التي تتغذى على الجلد والتقرير الأول عن الوضع التناسلي في السحالي الصغيرة (البرمائيات: السحالي: السحالي)". PLOS ONE . 8 (3): e57756. Bibcode :2013PLoSO...857756W. doi : 10.1371/journal.pone.0057756 . ISSN  1932-6203. PMC 3590283. PMID  23483926 . 
  59. ^ Quaglia S (18 أكتوبر 2023). "هذه البرمائيات لديها ذوق لجلد أمهاتها". نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 22 أكتوبر 2023 .
  60. ^ Kouete MT، Bletz MC، LaBumbard BC، Woodhams DC، Blackburn DC (15 مايو 2023). "رعاية الوالدين تساهم في النقل الرأسي للميكروبات في طائر الكيسيلي الذي يتغذى على الجلد ويتطور بشكل مباشر". Animal Microbiome . 5 (28). BioMed Central : 28. doi : 10.1186/s42523-023-00243-x . PMC 10184399. PMID  37189209 . 
  61. ^ Govindappa V (10 سبتمبر 2016). "نظام غذائي غير عادي لسمك الإكثيوفيس السيسيلي". العلوم الحالية . 111 (111): 793-795. JSTOR  24908573. تم الاسترجاع في 15 مارس 2024 .
  62. ^ Govindappa V (10 سبتمبر 2016). "نظام غذائي غير عادي لسمك الإكثيوفيس السيسيلي". العلوم الحالية . 111 (111): 793-795. JSTOR  24908573. تم الاسترجاع في 15 مارس 2024 .
  63. ^ Govindappa V (10 سبتمبر 2016). "نظام غذائي غير عادي لسمك الإكثيوفيس السيسيلي". مجلة العلوم الحالية . 111 : 793-795. JSTOR  24908573. تم الاسترجاع في 15 مارس 2024 .
  64. ^ Schwenk K (2000). التغذية: الشكل والوظيفة والتطور في الفقاريات رباعية الأرجل . Elsevier . ص 149-167. ISBN 978-0-08-053163-2.
  65. ^ ساثيابهامو، داس بيجو، راشونليو جي كامي، ديفيد جوير، ومارك ويلكينسون (2009) "حفظ السلاحف السيسيلية في منطقة شرق الهيمالايا" تقرير مشروع صندوق الشراكة في النظم البيئية الحرجة . ص 1-22.
  66. ^ abc K. Ramachandran & Oommen V. Oommen (أغسطس 2008) "الأساطير المتجذرة وتأثيرها على أعداد البرمائيات الجمنوفيونانية بين المناطق المأهولة بالسكان في ولاية كيرالا بالهند" FrogLog v. 88. ص 3-5.
  67. ^ abcd Crump M (2015). عين السمندل وإصبع قدم الضفدع وشوكة الأفعى وساق السحلية. مطبعة جامعة شيكاغو. doi :10.7208/chicago/9780226116143.001.0001. ISBN 978-0-226-11600-6.
  68. ^ Doherty-Bone TM, Ndifon R, Gower DJ (2011). "وجهات نظر السكان الأصليين التقليدية حول الفقاريات التي تعيش في التربة في أوكو، الكاميرون، مع إشارة خاصة إلى Crotaphatrema lamottei caecilian". Herpetological Bulletin . 116 : 19–24.
  • الوسائط المتعلقة بـ Gymnophiona في ويكيميديا ​​كومنز
  • بيانات متعلقة بـ Gymnophiona في ويكي أنواع
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Caecilian&oldid=1243731651"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate