جاذبية الفروع الطويلة

في علم الوراثة العرقي ، يُعدّ انجذاب الفروع الطويلة ( LBA ) نوعًا من الأخطاء المنهجية التي تُستنتج فيها، بشكل خاطئ، أن السلالات المتباعدة وراثيًا وثيقة الصلة. ^{[ 1 ]} ينشأ انجذاب الفروع الطويلة عندما يكون مقدار التغير الجزيئي أو المورفولوجي المتراكم داخل سلالة ما كافيًا لجعل تلك السلالة تبدو مشابهة (وبالتالي وثيقة الصلة) لسلالة أخرى ذات فروع طويلة، لمجرد أن كلتيهما قد خضعتا لتغير كبير، وليس لأنهما مرتبطتان بالنسب. يزداد شيوع هذا التحيز عندما يؤدي التباعد الكلي لبعض التصنيفات إلى فروع طويلة داخل شجرة التطور . غالبًا ما تنجذب الفروع الطويلة إلى قاعدة شجرة التطور ، لأن السلالة المُدرجة لتمثيل المجموعة الخارجية غالبًا ما تكون أيضًا ذات فروع طويلة. لا يزال تواتر انجذاب الفروع الطويلة الحقيقي غير واضح ومحل نقاش، ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} ويرى بعض الباحثين أنه غير قابل للاختبار، وبالتالي غير ذي صلة بالاستدلال الوراثي العرقي التجريبي. ^{[ 4 ]} على الرغم من أنه يُنظر إليه غالبًا على أنه فشل في المنهجية القائمة على الاقتصاد ، إلا أن LBA يمكن من حيث المبدأ أن ينتج عن مجموعة متنوعة من السيناريوهات ويمكن استنتاجه في ظل نماذج تحليلية متعددة.

تم التعرف على مشكلة تحليل الفروع الطويلة (LBA) لأول مرة عند تحليل مجموعات الصفات المورفولوجية المنفصلة وفقًا لمعايير التبسيط، إلا أن تحليلات الاحتمال الأقصى لتسلسلات الحمض النووي أو البروتين معرضة لهذه المشكلة أيضًا. ويمكن إيجاد مثال افتراضي بسيط في دراسة فيلسنشتاين (1978) حيث تم توضيح أنه بالنسبة لبعض الأشجار "الحقيقية" غير المعروفة، قد تُظهر بعض الطرق تحيزًا لتجميع الفروع الطويلة، مما يؤدي في النهاية إلى استنتاج علاقة قرابة خاطئة. ^{[ 5 ]} غالبًا ما يكون هذا بسبب حدوث تطور تقاربي لصفة واحدة أو أكثر من الصفات المشمولة في التحليل في العديد من التصنيفات. على الرغم من أنها نشأت بشكل مستقل، إلا أنه يمكن إساءة تفسير هذه الصفات المشتركة في التحليل على أنها مشتركة بسبب أصل مشترك.

في التحليلات التطورية والتصنيفية ، يُعدّ التباين بين الفروع (LBA) نتيجةً لطريقة عمل خوارزميات التصنيف: قد تُظهر المجموعات الطرفية أو التصنيفات التي تمتلك العديد من الصفات المميزة (الخصائص الفريدة لفرع واحد) بالصدفة نفس الخصائص الموجودة على فرع آخر ( التشابه المتقارب ). يُصنّف التحليل التطوري هذه التصنيفات معًا في فرع حيوي واحد ما لم تتفوق الصفات المميزة المشتركة الأخرى على خصائص التشابه المتقارب، مما يؤدي إلى تجميع التصنيفات الشقيقة الحقيقية.

يمكن تقليل هذه المشاكل باستخدام طرق تصحح عمليات الاستبدال المتعددة في نفس الموقع، أو عن طريق إضافة التصنيفات المرتبطة بتلك التي تحتوي على الفروع الطويلة والتي تضيف سمات مشتركة حقيقية إضافية إلى البيانات، أو عن طريق استخدام سمات بديلة أبطأ تطورًا (مثل مناطق الجينات الأكثر تحفظًا).

نتيجةً لظاهرة الانحدار الخطي للسلالات في التحليلات التطورية ، قد يُستنتج أن السلالات سريعة التطور هي مجموعات شقيقة، بغض النظر عن علاقاتها الحقيقية. على سبيل المثال، في التحليلات القائمة على تسلسل الحمض النووي ، تظهر المشكلة عندما تتطور تسلسلات من سلالتين (أو أكثر) بسرعة. لا يوجد سوى أربعة نيوكليوتيدات محتملة ، وعندما تكون معدلات استبدال الحمض النووي عالية، يزداد احتمال تطور نفس النيوكليوتيد في نفس الموقع بين سلالتين. عند حدوث ذلك، قد يُفسر التحليل التطوري هذا التشابه الظاهري خطأً على أنه تطور مشترك (أي تطور مرة واحدة في السلف المشترك للسلالتين).

قد يُلاحظ تأثير معاكس أيضًا، فإذا أظهر فرعان (أو أكثر) تطورًا بطيئًا بشكل خاص ضمن مجموعة أوسع سريعة التطور، فقد يُساء تفسير هذين الفرعين على أنهما وثيقا الصلة. ولذلك، يُمكن التعبير عن "انجذاب الفروع الطويلة" بشكل أفضل بـ"انجذاب طول الفرع". ومع ذلك، فإن الفروع الطويلة هي التي تُظهر الانجذاب عادةً.

يشير إدراك انجذاب الفروع الطويلة إلى وجود أدلة أخرى تُرجّح عدم صحة شجرة التطور. فعلى سبيل المثال، قد يدعم مصدران مختلفان للبيانات (أي الجزيئية والمورفولوجية)، أو حتى طرق أو مخططات تقسيم مختلفة، تصنيفًا مختلفًا للمجموعات ذات الفروع الطويلة. ^{[ 6 ]} وينص مبدأ هينينغ المساعد على ضرورة اعتبار السمات المشتركة المشتقة دليلًا قاطعًا على التجميع ما لم تكن هناك أدلة محددة تُخالف ذلك (هينينغ، 1966؛ شو وبراور، 2009).

تُعدّ طريقة SAW، نسبةً إلى سيدال ووايتينغ، طريقةً بسيطةً وفعّالةً لتحديد ما إذا كان انجذاب الفروع الطويلة يؤثر على بنية الشجرة أم لا. إذا اشتبه في وجود انجذاب بين فرعين (أ و ب)، فما عليك سوى إزالة الفرع (أ) وإعادة تشغيل التحليل. ثم أزل الفرع (ب) وأعد الفرع (أ)، وأعد تشغيل التحليل مرةً أخرى. إذا ظهر أيٌّ من الفرعين عند نقطة تفرع مختلفة في غياب الآخر، فهذا دليل على انجذاب الفروع الطويلة. وبما أنه من المستحيل أن تنجذب الفروع الطويلة إلى بعضها البعض عندما يكون أحدها فقط في التحليل، فإن ثبات موضع الفرع بين المعاملات يُشير إلى أن انجذاب الفروع الطويلة ليس مشكلة. ^{[ 7 ]}

لنفترض، تبسيطًا للأمر، أننا ندرس صفة ثنائية واحدة (إما موجبة أو سالبة) موزعة على "الشجرة الحقيقية" غير الجذرية، بأطوال فروع تتناسب مع مقدار تغير حالة الصفة، كما هو موضح في الشكل. ولأن المسافة التطورية بين B وD صغيرة، نفترض أن B وD ستظهران في الغالبية العظمى من الحالات الحالة نفسها للصفة. هنا، سنفترض أنهما كلاهما موجب (حيث تُحدد القيمتان + و- بشكل اعتباطي، وتبديلهما مسألة تعريفية فقط). إذا كان هذا هو الحال، فهناك أربعة احتمالات متبقية. يمكن أن تكون A وC كلاهما موجبتين، وفي هذه الحالة تكون جميع التصنيفات متطابقة وجميع الأشجار متساوية الطول. يمكن أن تكون A موجبة وC سالبة، وفي هذه الحالة تكون صفة واحدة فقط مختلفة، ولا يمكننا استخلاص أي معلومات، لأن جميع الأشجار متساوية الطول. وبالمثل، يمكن أن تكون A سالبة وC موجبة. الاحتمال الوحيد المتبقي هو أن تكون A وC كلاهما سالبتين. في هذه الحالة، ننظر إما إلى A وC، أو B وD، كمجموعة بالنسبة للأخرى (إحدى الصفات أصلية، والأخرى مشتقة، والصفة الأصلية لا تُحدد مجموعة). ونتيجةً لذلك، عندما يكون لدينا "شجرة حقيقية" من هذا النوع، فكلما جمعنا المزيد من البيانات (أي كلما درسنا المزيد من الصفات)، زاد عدد الصفات المتشابهة التي تدعم الشجرة الخاطئة. ^{[ 8 ]} بالطبع، عند التعامل مع البيانات التجريبية في الدراسات التطورية للكائنات الحية، لا نعرف أبدًا بنية الشجرة الحقيقية، وقد تكون الفرضية الأكثر اقتصادًا (AC) أو (BD) هي الفرضية الصحيحة.

على الرغم من أن التقديرات القائمة على الاحتمالية أكثر مقاومةً لتأثير انجذاب الفروع الطويلة، إلا أنها قد تفشل في الاتجاه المعاكس: فعندما يكون لتصنيفين وثيقي الصلة فروع طويلة، فقد يتم فصلهما بشكل خاطئ. وهذا ما يُعرف بتنافر الفروع الطويلة (LBR). ^{[ 9 ]}

تميل الطرق غير القائمة على مبدأ البساطة، مثل الاستدلال البايزي وطريقة الاحتمال الأقصى، إلى تقليل حدوث التباين في التركيب الجيني، لكنها لا تقضي عليه تمامًا. ^{[ 10 ]} (يُعدّ الاستدلال البايزي أكثر عرضةً للتباين في التركيب الجيني في هذا الصدد). ^{[ 11 ]} وعلى وجه التحديد، لا تزال هذه الطرق تواجه صعوبةً في التعامل مع حالات عدم تجانس التركيب بين التصنيفات والمواقع، مما يُبطل افتراض نماذج الاستبدال الأساسية . ويمكن تجنب ذلك باستخدام نموذج خليط أو طريقة PMSF التي تأخذ هذه الاحتمالات في الحسبان. كما يُمكن أن يُساعد إعادة ترميز الأحماض الأمينية وتصفية البيانات باستخدام اختبارات التركيب. ^{[ 12 ]}

قد يُفيد استبعاد الأجزاء الإشكالية من البيانات، مثل المواقع سريعة التطور. كما يُفيد أحيانًا استبعاد بعض التصنيفات من التحليل، سواءً التصنيفات ذات الفروع الطويلة نفسها أو بعض التصنيفات العادية، مع أن إضافة تصنيفات أخرى تُفيد في أغلب الحالات. إضافة بيانات من تصنيفات مرتبطة بالتصنيف ذي الفروع الطويلة يُمكن أن يُقسّم الفرع إلى أجزاء أصغر وأسهل في التعامل. هناك العديد من الطرق الأخرى المفيدة في الكشف عن التفرعات الطويلة. يمكن الاطلاع على أمثلة عملية للكشف عنها وتجنبها في بيرغستن (2005). ^{[ 13 ]}

تُختبر مقاومة أي طريقة لتحليل الانحدار الخطي القائم على الانحدار (LBA) وتحليل الانحدار الخطي القائم على الانحدار (LBR) تجريبيًا باستخدام بيانات حقيقية أو محاكاة صعبة. مع البيانات الحقيقية، لا يمكن التأكد تمامًا من صحة النتائج، ولكن يُضمن أنها طبيعية. أما مع البيانات المحاكاة، فيمكن تحديد الشكل "الحقيقي" للشجرة ونموذج التطور (على أمل أن يكون مشابهًا للتطور الطبيعي). من بين البيانات الحقيقية المعروفة بصعوبتها: ^{[ 10 ]}

• مجموعة بيانات ليبنز-ماك وآخرون لعام 2005 عن كاسيات البذور ، حيث أنتج البروتين والنيوكليوتيد نتائج مختلفة في تحليلهم
• مجموعة بيانات برينكمان وآخرون 2005 التي تحتوي على حقيقيات النوى بطيئة التطور، والعتائق، ونوع واحد من الميكروسبوريديا سريعة التطور
• مجموعات بيانات "الديدان الأسطوانية" و"الديدان المفلطحة" في لارتيلو وآخرون 2007
• مجموعة بيانات براون وآخرون 2013، والتي قد تستعيد أو لا تستعيد " أوبازوا ".

أما فيما يتعلق بالمحاكاة، فإن برنامج Seq-gen يُعد برنامجًا كلاسيكيًا. ^{[ 14 ]} وتُدرج صفحة Pro-cov عددًا من المتغيرات اللاحقة لبرنامج Seq-gen لتمثيل أنواع مختلفة من التباين في سرعة النمو . ^{[ 15 ]}

• Felsenstein، J. (2004): استنتاج السلالات . سيناور أسوشيتس، سندرلاند، ماساتشوستس.
• هينينج، دبليو. (1966): علم التصنيف الوراثي . مطبعة جامعة إلينوي، أوربانا، إلينوي.
• Schuh, RT and Brower, AVZ (2009): Biological Systematics: Principles and Applications, (2nd edn.) Cornell University Press, Ithaca, NY.
• غريشين، نيك ف. "جاذبية الفرع الطويل". جاذبية الفرع الطويل. فراشات أمريكا، 17 أغسطس 2009. موقع إلكتروني. 15 سبتمبر 2014. < http://butterfliesofamerica.com/knowhow/LBA.htm >.