الميكروسبوريديا

الميكروسبوريديا
بوغة من بكتيريا فيبريلانوزيما كرانجونيسيس
التصنيف العلمي
اِختِصاص:	حقيقيات النوى
الفرع :	أمورفيا
الفرع :	أوبازوا
(غير مصنف):	أوبستوكونتا
الفرع :	هولوميكوتا
المملكة:	الفطريات
المملكة الفرعية:	روزيلومايسيتا
فصل:	ميكروسبوريدوميكوتا بيني 2007
الفصول والأوامر [1]
البارامكروسبوريال موريلوسبوراليس النوكليو فاجالات كيتريديوبسيدي هيسيدا خيتريديوبسيدا ميتشنيكوفيليا ميتشنيكوفيليدا ميكروسبوريديا نيوبيريزيدا حويصلات بيضوية أمبليوسبوريدا جلوجيدا نوسيماتيدا
المرادفات
ميكروسبوريديا بالبياني، 1882 [2] ميكروسبوريديدا لابي، 1899 نيدوسبوريديا دوفلاين 190؟ ميكروسبوريا دلفي، 1936 [1963]، ليفين وآخرون، 1980 [3] [4] الميكروسبوريديا كورليس وليفين 1963 [5] ميكروسبورا سبراج، 1969، 1977 [6] ميكروسبوريدا توزيت وآخرون. 1971

الميكروسبوريديا هي مجموعة من الطفيليات وحيدة الخلية المكونة للأبواغ . تحتوي هذه الأبواغ على جهاز بثق به أنبوب قطبي ملتف ينتهي بقرص تثبيت في الجزء القمي من الجراثيم. ^[7] كانت تعتبر ذات يوم من الأوليات أو الأوليات ، ولكن من المعروف الآن أنها فطريات ، ^[8] أو مجموعة شقيقة للفطريات الحقيقية . ^[9] هذه الميكروبات الفطرية هي طفيليات حقيقية النواة إلزامية تستخدم آلية فريدة لإصابة الخلايا المضيفة. ^[7] تم اكتشافها مؤخرًا في دراسة أجريت في جامعة كورنيل عام 2017 لإصابة غمديات الأجنحة على نطاق واسع. حتى الآن، تم تسمية حوالي 1500 من أكثر من مليون نوع ^[10] . تقتصر الميكروسبوريديا على العوائل الحيوانية ، وتستضيف جميع المجموعات الرئيسية من الحيوانات الميكروسبوريديا. تصيب معظمها الحشرات ، لكنها مسؤولة أيضًا عن الأمراض الشائعة التي تصيب القشريات والأسماك . عادةً ما تصيب الأنواع المسماة من الميكروسبوريديا نوعًا مضيفًا واحدًا أو مجموعة من الأصناف ذات الصلة الوثيقة. حوالي 10 في المائة من الأنواع المعروفة هي طفيليات الفقاريات - يمكن لعدة أنواع، معظمها انتهازية، أن تصيب البشر، حيث يمكن أن تسبب لهم داء الميكروسبوريديا .

بعد الإصابة، تؤثر الميكروسبوريديا على عوائلها بطرق مختلفة، وتغزو جميع الأعضاء والأنسجة، وإن كانت بشكل عام من خلال أنواع مختلفة من الميكروسبوريديا المتخصصة. بعض الأنواع قاتلة، ويستخدم القليل منها في المكافحة البيولوجية للآفات الحشرية. الإخصاء الطفيلي ، أو تضخم حجم الجنين، أو تغيير جنس العائل كلها آثار محتملة لطفيليات الميكروسبوريديا (في الحشرات). في الحالات الأكثر تقدمًا من الطفيليات، تحكم الميكروسبوريديا الخلية المضيفة تمامًا وتتحكم في عملية التمثيل الغذائي والتكاثر، وتشكل ورمًا غريبًا . ^[11]

تتم عملية التكاثر داخل خلايا المضيف، والتي تصاب عن طريق جراثيم وحيدة الخلية . يتراوح حجم هذه الجراثيم من 1 إلى 40 ميكرومتر، مما يجعلها من أصغر الكائنات حقيقية النواة . ^{[ بحاجة لمصدر ]} يبلغ حجم الميكروسبوريديا التي تصيب الثدييات من 1.0 إلى 4.0 ميكرومتر. ^[12] كما أن لديها أصغر جينومات حقيقية النواة .

تُستخدم المصطلحات "microsporidium" (جمعها "microsporidia") و"microsporidian" كأسماء عامية لأعضاء المجموعة. يُستخدم أيضًا اسم Microsporidium Balbiani، 1884 ^[13] كجنس شامل لأعضاء incertae sedis . ^[14]

تفتقر الميكروسبوريديا إلى الميتوكوندريا ، بل تمتلك بدلاً من ذلك الميتوسومات . كما تفتقر أيضًا إلى الهياكل المتحركة، مثل الأسواط .

تنتج الميكروسبوريديا أبواغًا شديدة المقاومة، وقادرة على البقاء خارج مضيفها لمدة تصل إلى عدة سنوات. ويفيد شكل الأبواغ في التمييز بين الأنواع المختلفة. وتكون أبواغ معظم الأنواع بيضاوية أو كمثرية الشكل، ولكن الأبواغ ذات الشكل القضيبي أو الكروي ليست غير عادية. وتنتج بعض الأجناس أبواغًا ذات شكل فريد للجنس.

تتم حماية الجراثيم بواسطة جدار يتكون من ثلاث طبقات:

• جراثيم خارجية كثيفة الإلكترونات
• جراثيم داخلية متوسطة وواسعة وغير منظمة على ما يبدو ، تحتوي على الكيتين
• غشاء بلازمي داخلي رقيق

في معظم الحالات، توجد نواتان مرتبطتان ارتباطًا وثيقًا ، تشكلان ثنائي النواة ، ولكن في بعض الأحيان لا يوجد سوى نواتين.
يحتوي النصف الأمامي من الجراثيم على جهاز يشبه الحربة مع خيط قطبي طويل يشبه الخيط ، والذي يلتف في النصف الخلفي من الجراثيم. الجزء الأمامي من الخيط القطبي محاط ببلاستيدات قطبية ، وهي صفيحة من الأغشية. خلف الخيط القطبي، توجد فجوة خلفية . ^[11]

في أمعاء المضيف تنبت الجراثيم؛ وتتراكم الضغوط الاسموزية حتى ينفجر جدارها الصلب عند أرق نقطة له عند القمة. وتنتفخ الفجوة الخلفية، مما يجبر الخيط القطبي على إخراج المحتوى المعدي بسرعة إلى سيتوبلازم المضيف المحتمل. وفي الوقت نفسه، يتم إعادة ترتيب مادة الخيط لتشكيل أنبوب يعمل كإبرة تحت الجلد ويخترق ظهارة الأمعاء.

بمجرد دخول الخلية المضيفة، تنمو الجراثيم ، وتنقسم أو تشكل بلازموديوم متعدد النوى ، قبل إنتاج جراثيم جديدة. تختلف دورة الحياة بشكل كبير. لدى البعض دورة حياة لاجنسية بسيطة، ^[16] بينما لدى البعض الآخر دورة حياة معقدة تنطوي على مضيفين متعددين والتكاثر اللاجنسي والجنسي . قد يتم إنتاج أنواع مختلفة من الجراثيم في مراحل مختلفة، ربما بوظائف مختلفة بما في ذلك العدوى الذاتية (الانتقال داخل مضيف واحد).

في الحيوانات والبشر، غالبًا ما تسبب الميكروسبوريديا أمراضًا مزمنة منهكة بدلاً من العدوى المميتة. تشمل التأثيرات على المضيف انخفاض طول العمر والخصوبة والوزن والحيوية العامة. غالبًا ما يتم الإبلاغ عن انتقال الميكروسبوريديا عموديًا .

في حالة الحشرات المضيفة، يحدث الانتقال الرأسي غالبًا كانتقال عبر المبايض، حيث تنتقل الطفيليات الدقيقة من مبايض العائل الأنثوي إلى البيض وتتكاثر في النهاية في اليرقات المصابة. توفر Amblyospora salinaria n. sp. التي تصيب البعوض Culex salinarius Coquillett، و Amblyospora californica التي تصيب البعوض Culex tarsalis Coquillett، أمثلة نموذجية لانتقال الميكروسبوريديا عبر المبايض. ^{[17] [18] [19] [20] يتم استكشاف الميكروسبوريديا، وتحديدًا} Vavraia culicis التي تصيب البعوض ، كطريقة محتملة "مقاومة للتطور" لمكافحة الملاريا. ^[21] تقلل عدوى الميكروسبوريديا من Anopheles gambiae (الناقل الرئيسي لملاريا Plasmodium falciparum ) من عدوى الملاريا داخل البعوض، وتقصر من عمر البعوض. ^[22] نظرًا لأن غالبية البعوض المصاب بالملاريا يموت بشكل طبيعي قبل أن ينضج طفيلي الملاريا بدرجة كافية للانتقال، فإن أي زيادة في وفيات البعوض من خلال عدوى الميكروسبوريديا قد تقلل من انتقال الملاريا إلى البشر. في مايو 2020، أفاد الباحثون أن Microsporidia MB ، وهو كائن متكافل في الأمعاء الوسطى والمبايض من An. arabiensis ، يضعف بشكل كبير انتقال P. falciparum ، "لم يكن له تأثير واضح" على لياقة البعوض المضيف، وينتقل عموديًا (من خلال الوراثة). ^[23]

هذا القسم يحتاج إلى التوسعة ، يمكنك المساعدة بإضافة المزيد إليه. ( نوفمبر 2013 )

تسبب عدوى الميكروسبوريديا لدى البشر أحيانًا مرضًا يسمى داء الميكروسبوريديا . وقد تم التعرف على ما لا يقل عن 14 نوعًا من الميكروسبوريديا، موزعة على ثمانية أجناس، كمسببات أمراض بشرية . وتشمل هذه الأنواع Trachipleistophora hominis . ^[24]

يمكن أن تصيب الميكروسبوريديا مجموعة متنوعة من العوائل، بما في ذلك العوائل التي هي نفسها طفيليات. في هذه الحالة، تكون الأنواع الميكروسبوريدية طفيلية مفرطة، أي طفيلي لطفيلي. على سبيل المثال، هناك أكثر من ثمانية عشر نوعًا معروفًا تتطفل على الديدان المسطحة الطفيلية. هذه الديدان المسطحة هي نفسها طفيليات في الفقاريات والرخويات المختلفة . ثمانية من هذه الأنواع تنتمي إلى جنس Nosema . ^[25] وبالمثل، فإن النوع الميكروسبوريديا Toguebayea baccigeri هو طفيلي لدودة مسطحة، faustulid Bacciger israelensis ، وهي نفسها طفيلي معوي لسمكة بحرية، bogue Boops boops (Teleostei, Sparidae). ^[26]

تمتلك الميكروسبوريديا أصغر جينومات حقيقية النواة (نووية) معروفة . أدى نمط الحياة الطفيلي للميكروسبوريديا إلى فقدان العديد من جينات الميتوكوندريا وجولجي ، وحتى الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي الخاص بها يقل حجمه مقارنة بتلك الموجودة في معظم حقيقيات النوى . ونتيجة لذلك، فإن جينومات الميكروسبوريديا أصغر بكثير من تلك الموجودة في حقيقيات النوى الأخرى. يبلغ حجم جينومات الميكروسبوريديا المعروفة حاليًا من 2.5 إلى 11.6 ميجا بايت، وهي تشفر من 1848 إلى 3266 بروتينًا وهو نفس النطاق الذي تشفره العديد من البكتيريا . ^[27]

يبدو أن النقل الجيني الأفقي (HGT) قد حدث عدة مرات في الميكروسبوريديا. على سبيل المثال، تحتوي جينومات Encephalitozoon romaleae و Trachipleistophora hominis على جينات مشتقة من الحيوانات والبكتيريا، وبعضها حتى من الفطريات. ^[27]

يتم تجنيد مركب البروتين Rad9 - Rad1 - Hus1 (المعروف أيضًا باسم مركب 9-1-1) في حقيقيات النوى إلى مواقع تلف الحمض النووي حيث يُعتقد أنه يساعد في إطلاق سلسلة إشارات نقطة التفتيش. توجد الجينات التي تشفر بروتين 9-1-1 غير المتجانس في الميكروسبوريديا. ^[28] بالإضافة إلى مركب 9-1-1، توجد أيضًا مكونات أخرى لآلية إصلاح الحمض النووي مما يشير إلى أن إصلاح تلف الحمض النووي يحدث على الأرجح في الميكروسبوريديا. ^[28]

شجرة تطور الفطريات الوردية ^{[29] [30]}

أول جنس موصوف من الميكروسبوريديا، Nosema ، تم وضعه في البداية بواسطة Nägeli في المجموعة الفطرية Schizomycetes مع بعض البكتيريا والخميرة . [ ^{31] [32]} لبعض الوقت، كانت الميكروسبوريديا تعتبر كائنات حقيقية النواة بدائية للغاية، تم وضعها في مجموعة الكائنات الأولية Cnidospora . ^[5] في وقت لاحق، وخاصة بسبب نقص الميتوكوندريا، تم وضعها جنبًا إلى جنب مع الكائنات الأولية الأخرى مثل الدبلوموناد والباراباساليدات والأركاميبا في مجموعة الكائنات الأولية Archezoa . ^[33] لقد دحضت الأبحاث الأكثر حداثة نظرية الأصل المبكر هذه (لكل هذه). بدلاً من ذلك، يُقترح أن الميكروسبوريديا هي كائنات متطورة ومتخصصة للغاية، والتي تقوم فقط بتوزيع الوظائف التي لم تعد هناك حاجة إليها ، لأنها يتم توفيرها من قبل المضيف. ^[34] علاوة على ذلك، فإن الكائنات المكونة للأبواغ بشكل عام لديها نظام معقد للتكاثر، سواء الجنسي أو اللاجنسي، والذي يبدو بعيدًا عن البدائية.

منذ منتصف العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، تم وضع الميكروسبوريديا ضمن الفطريات أو كمجموعة شقيقة للفطريات ذات السلف المشترك. ^{[35] [36] [37] [38]}

يعتمد العمل على تحديد المجموعات إلى حد كبير على الموطن والعائل. يقترح فوسبرينك وديبرونر-فوسبرينك ثلاث فئات من الميكروسبوريديا، بناءً على الموطن: الميكروسبوريديا المائية، والميكروسبوريديا البحرية، والميكروسبوريديا الأرضية. ^[39]

تصنيف ثانٍ بواسطة كافاليير سميث 1993: ^[40]

• فصيلة روديميكروسبورا كافاليير سميث 1993
  • فئة مينيسبوريا كافاليير سميث 1993
    • رتبة Minisporida Sprague، 1972
  • فئة ميتشنيكوفيليا وايزر، 1977
    • طلب Metchnikovellida Vivier، 1975
• شعبة فرعية من الطحالب القطبية كافاليير سميث 1993
  • فئة بليستوفوريديا كافاليير سميث 1993
    • رتبة بلستوفوريدا ستيمبل 1906
  • فئة ديسبوريا كافاليير سميث 1993
    • فئة فرعية من Unikaryotia Cavalier-Smith 1993
    • الفئة الفرعية Diplokaryotia Cavalier-Smith 1993

عليموف 2007 [41] ويجاياوارديني وآخرون. 2020 [29] [42] فئة ميتشنيكوفيليا طلب ميتشنيكوفيليدا عائلة أمفيكانثيداي عائلة Metchnikovellidae فئة الميكروسبوريا عائلة كوجورديليداي عائلة Facilisporidae عائلة Heterovesiculidae عائلة الميوسبوريدي عائلة Nadelsporidae عائلة النيونوسيمويدي عائلة Ordosporidae عائلة Pseudonosematidae عائلة التيلوميكسيدي عائلة Toxoglugeidae عائلة Tubulinosematidae الفئة الفرعية هابلوفاسيا رتبة Chytridiopsida عائلة Chytridiopsidae عائلة بوكستيهوديدي عائلة Enterocytozoonidae عائلة بوركيدي عائلة الهيسيداي اطلب جلوجيدا عائلة الجلوجيدي عائلة جورلييدي عائلة Encephalitozoonidae عائلة الأبلسبوريدي عائلة Tuzetiidae عائلة الميكروفيليدي عائلة Unikaryonidae الفئة الفرعية Dihaplophasea رتبة ميوديهابلوفاسيدا الفصيلة العليا Thelohanioidea عائلة ثيلوهانيداي عائلة دوبوسكيدي عائلة جاناسيكيدي عائلة بيريزيداي عائلة Striatosporidae عائلة الاسطوانات الاسطوانية الفصيلة الفرعية Burenelloidea عائلة بورينليداي الفصيلة العليا أمبليوسبورويديا عائلة أمبليوسبوريدي ترتيب Dissociodihaplophasida الفصيلة العليا من النوزماتويديات عائلة Nosematidae عائلة Ichthyosporidiidae عائلة الكاودوسبوريدي عائلة Pseudopleistophoridae عائلة مرازيكيداي الفصيلة الفوقية Culicosporoidea عائلة الكوليكوسبوريدي عائلة Culicosporellidae عائلة الجولبرجيدي عائلة سبراغويداي الفصيلة العليا من الطحالب البيضوية عائلة البيضيات عائلة Tetramicridae طلب Paramicrosporidiales كورسارو 2022 عائلة Paramicrosporidiaceae كورسارو 2022 اطلب موريلوسبوراليس كورسارو 2022 عائلة Mitosporidiaceae كورسارو 2022 عائلة Morellosporaceae كورسارو 2022 طلب Nucleophagales كورسارو 2022 عائلة النويات كورسارو 2022 فئة تشيتريديوبسيديا إيسي 1980 طلب هيسيدا وايزر 1977 عائلة هيسيداي أورميير و سبراغ 1973 طلب Chytridiopsida Weiser 1974 عائلة بوكستيهوديدي لارسون 1980 عائلة Chytridiopsidae سبراغ، أورميير ومانييه 1972 فئة Metchnikovellea Weiser 1977 em. Cavalier-Smith 1993 [Manubrispora Cavalier-Smith 1998 ] طلب Metchnikovellida Vivier 1977 عائلة أمفيكانثيداي لارسون 2000 عائلة Metchnikovellidae Caullery & Mesnil 1897 فئة الميكروسبوريديا دلفي 1936 قبل ليفين وكورليس 1963 عائلة الأبلسبوريدي أزيفيدو 1987 عائلة Areosporidae Stentiford et al. 2014 عائلة Burenellidae جوفيناز وهازارد 1978 عائلة بوركيدي سبراغ 1977 عائلة كوجورديليداي بواسون 1953 عائلة Cylindrosporidae Issi & Voronin 1986 عائلة Duboscqiidae سبراغ 1977 عائلة Golbergiidae Issi 1986 عائلة الميكروفيليدي سبراغ، بيكنيل وهازارد 1992 عائلة Neonosemoidiidae فاي، توغباي وبويكس 1996 عائلة Pleistosporidiidae Codreanu-Balcesci & Codreanu 1982 عائلة Pseudopleistophoridae سبراغ 1977 عائلة Striatosporidae Issi & Voronin 1986 عائلة Telomyxidae ليجر وهيسي 1910 عائلة Toxoglugeidae Voronin 1993 عائلة Tuzetiidae سبراغ، توزيت وماوراند 1977 اطلب أمبليوسبوريدا توكاريف وإيسي 2020 عائلة Amblyosporidae Weiser 1977 [Culicosporidae؛ Culicosporellidae] عائلة Caudosporidae Weiser 1958 [Flabelliformidae] عائلة Gurleyidae سبراغ 1977 طلب نيوبيريزيدا توكاريف وإيسي 2020 عائلة Janacekiidae Issi وآخرون. 1990 عائلة Berwaldiidae Simakova, Tokarev & Issi 2018a [Fibrillasporidae] عائلة Neopereziidae Voronin 1999 [Pseudonosematidae] عائلة Tubulinosematidae فرانزين وآخرون 2005 اطلب Ovavesiculida Tokarev و Issi 2020 عائلة Ovavesiculidae سبراغ، بيكنيل وهازارد 1992 اطلب جلوجيدا ايسي 1986 عائلة Facilisporidae جونز، بروسبيري بورتا وكيم 2012 عائلة Glugeidae Thélohan 1892 [Ichthyosporidiidae] عائلة Myosporidae Stentiford et al. 2010 عائلة Pereziidae Loubes وآخرون. 1977 [نادلسبوريديا] عائلة Pleistophoridae Doflein 1901 عائلة Spragueidae Weissenberg 1976 [Tetramicridae] عائلة Thelohaniidae Hazard & Oldacre 1975 [Coccosporidae] عائلة Unikaryonidae سبراغ 1977 اطلب Nosematida Labbé 1899 عائلة Encephalitozoonidae Voronin 1989 عائلة Enterocytozoonidae كالي وأوين 1990 عائلة Heterovesiculidae Lange et al. 1995 عائلة Mrazekiidae Léger & Hesse 1922 [Rectisporidae] عائلة Nosematidae Labbe 1899 عائلة Ordosporidae لارسون وإبرت وفافرا 1997

• قائمة أجناس الميكروسبوريديا
• جلوجيا ، جنس من الميكروسبوريديا
• نوزيما أبيس ، طفيلي ميكروسبوريدي يصيب النحل

• البيانات المتعلقة بميكروسبوريديا في ويكي أنواع
• مركز موارد المعلوماتية الحيوية BioHealthBase قاعدة بيانات لتسلسلات الميكروسبورديا والمعلومات ذات الصلة.
• الميكروسبوريديا في المكتبة الوطنية الأمريكية للطب - العناوين الطبية (MeSH)