أقصى درجات الاقتصاد

في علم الوراثة العرقي وعلم الوراثة العرقي الحاسوبي ، يُعدّ مبدأ الاقتصاد الأقصى معيارًا مثاليًا يُبنى بموجبه شجرة التطور العرقي التي تُقلّل من إجمالي عدد تغيرات حالة الصفات (أو تُقلّل من تكلفة تغيرات حالة الصفات ذات الأوزان التفاضلية). وبموجب هذا المعيار، تُقلّل الشجرة المثلى من مقدار التماثل الظاهري (أي التطور التقاربي ، والتطور المتوازي ، والانعكاسات التطورية ). بعبارة أخرى، يُعتبر أقصر شجرة ممكنة تُفسّر البيانات هي الأفضل وفقًا لهذا المعيار. وقد قدّم جيمس س. فارس ^{[ 1 ]} في عام 1970 ووالتر م. فيتش في عام 1971 ^{[ 2 ]} بعض الأفكار الأساسية وراء مبدأ الاقتصاد الأقصى.

يُعدّ مبدأ الاقتصاد الأمثل معيارًا بديهيًا وبسيطًا، ولذا فهو شائع. مع ذلك، ورغم سهولة تقييم شجرة التطور (عن طريق عدّ عدد تغيرات حالة الصفات)، لا توجد خوارزمية لتوليد الشجرة الأكثر اقتصادًا بسرعة. بدلًا من ذلك، يجب البحث عن الشجرة الأكثر اقتصادًا في "فضاء الشجرة" (أي بين جميع الأشجار الممكنة). بالنسبة لعدد قليل من التصنيفات (أي أقل من تسعة)، يُمكن إجراء بحث شامل ، حيث يتم تقييم كل شجرة ممكنة، ثم اختيار الأفضل. بالنسبة لتسعة إلى عشرين تصنيفًا، يُفضّل عمومًا استخدام خوارزمية التفرع والتقييد ، والتي تضمن أيضًا إرجاع أفضل شجرة. أما بالنسبة لأعداد أكبر من التصنيفات، فيجب إجراء بحث استدلالي .

لأن الشجرة الأكثر اقتصادًا هي دائمًا أقصر شجرة ممكنة، فهذا يعني أنه - بالمقارنة مع شجرة "حقيقية" افتراضية تصف فعليًا التاريخ التطوري غير المعروف للكائنات الحية قيد الدراسة - فإن الشجرة "الأفضل" وفقًا لمعيار الاقتصاد الأقصى غالبًا ما تقلل من شأن التغير التطوري الفعلي الذي كان من الممكن أن يحدث. إضافةً إلى ذلك، فإن الاقتصاد الأقصى ليس متسقًا إحصائيًا. أي أنه لا يضمن إنتاج الشجرة الحقيقية باحتمالية عالية ، في حال توفر بيانات كافية. وكما أوضح جو فيلسنشتاين عام 1978 ، يمكن أن يكون الاقتصاد الأقصى غير متسق في ظل ظروف معينة، مثل انجذاب الفروع الطويلة . ^{[ 3 ]} من ناحية أخرى، يدعم أنصار علم التصنيف التفرعي المتحمسون استخدام الاقتصاد الأقصى. ويجادل براور بأن مسألة ما إذا كانت الشجرة خاطئة أم لا يمكن اختبارها بشكل أساسي، على عكس مسألة ما إذا كانت الشجرة هي الأقصر بين الأشجار التي تم فحصها. ^{[ 4 ]}

في علم الوراثة العرقي، يُفسَّر مبدأ الاقتصاد في الغالب على أنه تفضيل للأشجار التي تُقلِّل من مقدار التغيير التطوري المطلوب (انظر على سبيل المثال ^{[ 2 ]} ). وبدلاً من ذلك، يمكن وصف مبدأ الاقتصاد في علم الوراثة العرقي بأنه تفضيل للأشجار التي تُعظِّم القدرة التفسيرية من خلال تقليل عدد أوجه التشابه الملحوظة التي لا يمكن تفسيرها بالوراثة والنسب المشترك. ^{[ 5 ] [ 6 ]} قد يؤدي تقليل التغيير التطوري المطلوب من جهة، وتعظيم أوجه التشابه الملحوظة التي يمكن تفسيرها على أنها تماثل من جهة أخرى، إلى أشجار مفضلة مختلفة عندما لا تنطبق بعض السمات الملحوظة على بعض المجموعات المُدرجة في الشجرة، ويمكن اعتبار هذا الأخير النهج الأكثر عمومية. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

مع أن التطور ليس عملية اقتصادية بطبيعتها، إلا أن قرونًا من الخبرة العلمية تدعم مبدأ الاقتصاد المذكور آنفًا ( مبدأ أوكام ). أي أن افتراض سلسلة أحداث أبسط وأكثر اقتصادًا أفضل من افتراض سلسلة أحداث أكثر تعقيدًا وأقل اقتصادًا. لذا، يُسعى عادةً إلى الاقتصاد ( بمعناه الواسع ) في استنتاج الأشجار التطورية، وفي التفسير العلمي عمومًا. ^{[ 10 ]}

يُعدّ مبدأ البخل جزءًا من فئة أساليب تقدير الأشجار القائمة على الصفات، والتي تستخدم مصفوفة من الصفات الوراثية المنفصلة وحالات الصفات لاستنتاج شجرة أو أكثر من الأشجار الوراثية المثلى لمجموعة من التصنيفات ، وعادةً ما تكون مجموعة من الأنواع أو مجموعات سكانية معزولة تكاثريًا من نوع واحد. تعمل هذه الأساليب من خلال تقييم الأشجار الوراثية المرشحة وفقًا لمعيار أمثلية صريح ؛ وتُعتبر الشجرة ذات الدرجة الأفضل هي الفرضية الأنسب للعلاقات الوراثية للتصنيفات المُدرجة. يُستخدم مبدأ البخل الأقصى مع معظم أنواع البيانات الوراثية؛ وحتى وقت قريب، كان الأسلوب الوحيد المُستخدم على نطاق واسع لتقدير الأشجار القائمة على الصفات والمُستخدم مع البيانات المورفولوجية.

إن استنتاج العلاقات التطورية ليس بالأمر الهين. يوجد عدد هائل من الأشجار التطورية المحتملة لأي مجموعة تصنيفية ذات حجم معقول؛ فعلى سبيل المثال، عشرة أنواع فقط تُنتج أكثر من مليوني شجرة غير جذرية محتملة. يجب البحث في هذه الاحتمالات للعثور على الشجرة التي تُناسب البيانات على أفضل وجه وفقًا لمعيار الأمثلية. مع ذلك، لا تُؤدي البيانات نفسها إلى حل حسابي بسيط للمشكلة. من الناحية المثالية، نتوقع أن يتبع توزيع أي سمات تطورية (مثل الصفات الظاهرية أو الأليلات ) نمط التفرع التطوري بشكل مباشر. وبالتالي، يُمكننا القول إنه إذا امتلك كائنان سمة مشتركة، فسيكونان أقرب صلة ببعضهما البعض من كائن ثالث يفتقر إلى هذه السمة (شريطة ألا تكون هذه السمة موجودة في السلف المشترك الأخير للكائنات الثلاثة، وفي هذه الحالة ستكون سمة سلفية مشتركة ). نتوقع أن تكون الخفافيش والقرود أقرب صلةً ببعضها من أيٍّ منهما بالفيل، لأن ذكور الخفافيش والقرود تمتلك خصيتين خارجيتين ، وهو ما يفتقر إليه الفيل. مع ذلك، لا يمكننا الجزم بأن الخفافيش والقرود أقرب صلةً ببعضها من صلتها بالحيتان، رغم امتلاك كليهما خصيتين خارجيتين غير موجودتين في الحيتان، لأننا نعتقد أن ذكور السلف المشترك الأخير لهذه الكائنات الثلاثة كانت تمتلك خصيتين خارجيتين.

مع ذلك، تُضيف ظواهر التطور التقاربي ، والتطور المتوازي ، والانعكاسات التطورية (التي تُسمى مجتمعةً بالتماثل الظاهري ) تعقيدًا غير مرغوب فيه لمشكلة استنتاج العلاقات التطورية. ولأسباب عديدة، قد يمتلك كائنان سمةً يُستدل على أنها لم تكن موجودة في سلفهما المشترك الأخير: فلو اعتبرنا وجود هذه السمة دليلًا على وجود علاقة بينهما، لاستنتجنا شجرةً تطوريةً خاطئة. قد تتضمن البيانات التطورية التجريبية تماثلًا ظاهريًا كبيرًا، حيث تُشير أجزاء مختلفة من البيانات أحيانًا إلى علاقات مختلفة تمامًا. تهدف الطرق المستخدمة لتقدير الأشجار التطورية صراحةً إلى حل التضارب داخل البيانات عن طريق اختيار الشجرة التطورية الأنسب لجميع البيانات بشكل عام، مع التسليم بأن بعض البيانات لن تتناسب معها. غالبًا ما يُعتقد خطأً أن مبدأ الاقتصاد في التطور يفترض أن التقارب نادر الحدوث؛ في الواقع، حتى الصفات المشتقة بشكل متقارب لها قيمة في التحليلات التطورية القائمة على مبدأ الاقتصاد الأقصى، ولا يؤثر انتشار التقارب بشكل منهجي على نتائج الطرق القائمة على مبدأ الاقتصاد. ^{[ 11 ]}

البيانات التي لا تتطابق تمامًا مع الشجرة ليست مجرد "تشويش"، بل قد تحتوي على إشارات تطورية مهمة في بعض أجزاء الشجرة، حتى وإن تعارضت مع الشجرة ككل. في مثال الحيتان المذكور أعلاه، يُعدّ غياب الخصيتين الخارجيتين لدى الحيتان سمة متماثلة: فهو يعكس عودة إلى الحالة التي يُفترض وجودها لدى أسلاف الثدييات القديمة ، حيث كانت خصيتاهم داخليتين. هذا التشابه المُستنتج بين الحيتان وأسلاف الثدييات القديمة يتعارض مع الشجرة التي نقبلها بناءً على وزن الصفات الأخرى، لأنه يُشير إلى أن الثدييات ذات الخصيتين الخارجيتين يجب أن تُشكّل مجموعةً تستبعد الحيتان. مع ذلك، فإن عودة الخصيتين إلى الداخليتين بين الحيتان تُصنّف أنواعها المختلفة (بما في ذلك الدلافين وخنازير البحر) ضمن مجموعة الحيتانيات (Cetacea ) بشكل صحيح . ومع ذلك، فإن تحديد الشجرة الأنسب - وبالتالي تحديد البيانات التي لا تتطابق معها - عملية معقدة. يُعدّ مبدأ الاقتصاد الأقصى أحد الأساليب المُطوّرة لتحقيق ذلك.

تُستخدم بيانات الإدخال في تحليل التوفير الأقصى على شكل "صفات" لمجموعة من التصنيفات. لا يوجد تعريف متفق عليه عمومًا للصفة التطورية، ولكن عمليًا، يمكن اعتبار الصفة سمة، أو محورًا تُلاحظ على أساسه اختلافات التصنيفات. قد تكون هذه السمات فيزيائية (مورفولوجية)، أو جزيئية، أو وراثية، أو فسيولوجية، أو سلوكية. ويبدو أن الاتفاق الوحيد الواسع النطاق بشأن الصفات هو أن التباين المستخدم في تحليل الصفات يجب أن يعكس التباين الوراثي . أما مسألة ما إذا كان يجب أن يكون وراثيًا بشكل مباشر، أو ما إذا كان التوريث غير المباشر (مثل السلوكيات المكتسبة) مقبولًا، فلم تُحسم تمامًا بعد.

تُقسّم كل سمة إلى حالات سمة منفصلة ، ​​تُصنّف فيها الاختلافات الملحوظة. غالبًا ما تُصاغ حالات السمات على شكل مُعرّفات، تصف حالة السمة الأساسية. على سبيل المثال، قد تأخذ سمة " لون العين " حالتي "أزرق" و"بني". يمكن أن تأخذ السمات حالتين أو أكثر (يمكن أن تأخذ حالة واحدة فقط، لكن هذه السمات لا تُفيد في تحليل التوفير الأقصى، وغالبًا ما تُستبعد).

إن ترميز الصفات لتحليل العلاقات التطورية ليس علمًا دقيقًا، وتوجد العديد من المشكلات المعقدة. عادةً، تُصنّف التصنيفات بنفس الحالة إذا كانت أكثر تشابهًا فيما بينها في تلك السمة المحددة من تشابه كل منها مع تصنيفات مصنفة بحالة مختلفة. لكن هذا ليس بالأمر السهل عندما لا تكون حالات الصفات محددة بوضوح أو عندما لا تشمل جميع الاختلافات الممكنة في الصفة. كيف يمكن تصنيف الصفة المذكورة سابقًا لتصنيف (أو فرد) ذي عيون عسلية؟ أو خضراء؟ كما ذُكر أعلاه، يعتمد ترميز الصفات عمومًا على التشابه: قد تُجمع العيون العسلية والخضراء مع العيون الزرقاء لأنها أكثر تشابهًا مع هذا اللون (كونها فاتحة)، ويمكن إعادة ترميز الصفة حينها على أنها "لون العين: فاتح؛ داكن". بدلاً من ذلك، يمكن أن تكون هناك صفات متعددة الحالات، مثل "لون العين: بني؛ عسلي، أزرق؛ أخضر".

قد تُشكّل حالات الغموض في تحديد وتقييم حالة الصفات مصدرًا رئيسيًا للارتباك والخلاف والخطأ في التحليل التطوري باستخدام بيانات الصفات. تجدر الإشارة إلى أنه في المثال أعلاه، تُعدّ "العيون: موجودة؛ غائبة" صفة محتملة أيضًا، مما يُثير إشكاليات لأن "لون العين" غير قابل للتطبيق في حال عدم وجود عيون. في مثل هذه الحالات، يُقيّم "؟" ("غير معروف")، مع العلم أنه في بعض الأحيان يُستخدم "X" أو "-" (الأخير عادةً في بيانات التسلسل ) للتمييز بين الحالات التي لا يُمكن فيها تقييم الصفة والحالات التي تكون فيها الحالة غير معروفة. تُعامل التطبيقات الحالية لأسلوب الاقتصاد الأقصى القيم غير المعروفة عمومًا بالطريقة نفسها: فأسباب عدم معرفة البيانات لا تُؤثر بشكل خاص على التحليل. في الواقع، يُعامل البرنامج علامة  الاستفهام كما لو كانت تُمثّل الحالة التي تتطلب أقل عدد من الخطوات الإضافية في الشجرة (انظر أدناه)، على الرغم من أن هذه ليست خطوة صريحة في الخوارزمية.

تُعدّ البيانات الجينية مناسبةً بشكلٍ خاص لأساليب علم الوراثة العرقي القائمة على الصفات، مثل أسلوب البخل الأقصى، لأنّ تسلسلات البروتينات والنيوكليوتيدات منفصلة بطبيعتها: إذ يمكن أن يكون موقعٌ مُعيّن في تسلسل النيوكليوتيدات إما أدينين ، أو سيتوزين ، أو غوانين ، أو ثايمين / يوراسيل ، أو فجوة في التسلسل ؛ بينما يكون موقع ( بقايا ) في تسلسل البروتين إما أحد الأحماض الأمينية الأساسية أو فجوة في التسلسل. وبالتالي، نادرًا ما يكون تقييم الصفات غامضًا، إلا في الحالات التي تفشل فيها طرق التسلسل في تحديد موقعٍ مُعيّن في التسلسل بشكلٍ قاطع. تُعامل فجوات التسلسل أحيانًا كصفات، على الرغم من عدم وجود إجماع حول كيفية ترميزها.

يمكن التعامل مع الصفات على أنها غير مرتبة أو مرتبة. بالنسبة للصفات الثنائية (ذات حالتين)، لا يُحدث هذا فرقًا يُذكر. أما بالنسبة للصفات متعددة الحالات، فيمكن اعتبار الصفات غير المرتبة متساوية في "التكلفة" (من حيث عدد "الأحداث التطورية") للانتقال من أي حالة إلى أخرى؛ وبشكل تكميلي، لا تتطلب المرور بحالات وسيطة. أما الصفات المرتبة، فلها تسلسل محدد يجب أن تحدث فيه الحالات من خلال التطور، بحيث يتطلب الانتقال بين بعض الحالات المرور بحالة وسيطة. ويمكن اعتبار هذا بشكل تكميلي بمثابة اختلاف في تكلفة الانتقال بين أزواج مختلفة من الحالات. في مثال لون العين أعلاه، من الممكن تركه غير مرتب، مما يفرض نفس "التكلفة" التطورية للانتقال من البني-الأزرق، إلى الأخضر-الأزرق، ثم الأخضر-البنسي، وهكذا. بدلاً من ذلك، يمكن ترتيبه كالتالي: بني-بني-أخضر-أزرق؛ وهذا يعني عادةً أن الانتقال من البني-الأخضر سيكلف حدثين تطوريين، ومن البني-الأزرق ثلاثة أحداث، ومن البني-البنسي حدث واحد فقط. يمكن أيضًا اعتبار ذلك بمثابة ضرورة تطور العيون عبر "مرحلة عسلية" للانتقال من اللون البني إلى الأخضر، و"مرحلة خضراء" للانتقال من العسلي إلى الأزرق، وهكذا. بالنسبة للعديد من الصفات، ليس من الواضح ما إذا كان ينبغي ترتيبها وكيف. على النقيض من ذلك، بالنسبة للصفات التي تمثل تجزئة لمتغير مستمر أساسي، مثل صفات الشكل والحجم والنسبة، يكون الترتيب منطقيًا، ^{[ 12 ]} وقد أظهرت المحاكاة أن هذا يحسن القدرة على استعادة الفروع الصحيحة، مع تقليل استعادة الفروع الخاطئة. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

يدور نقاش حاد حول جدوى وملاءمة ترتيب الصفات، لكن لا يوجد إجماع. فبعض المراجع تُرتّب الصفات عند وجود انتقال منطقي أو تطوري واضح بين الحالات (على سبيل المثال، "الأرجل: قصيرة؛ متوسطة؛ طويلة"). بينما يقبل البعض الآخر بعض هذه المعايير فقط. ويُجري البعض تحليلاً غير مُرتب، ويُرتّبون الصفات التي تُظهر ترتيباً واضحاً للانتقال في الشجرة الناتجة (وهي ممارسة قد تُتهم بالاستدلال الدائري ). ويرفض بعض المراجع ترتيب الصفات تماماً، مُشيرين إلى أن اشتراط اتباع الانتقالات التطورية لمسار مُحدد يُؤثر على التحليل.

من الممكن أيضًا تطبيق ترجيح تفاضلي على الصفات الفردية. ويتم ذلك عادةً نسبةً إلى "تكلفة" قدرها 1. وبالتالي، قد تُعتبر بعض الصفات أكثر ترجيحًا لتعكس العلاقات التطورية الحقيقية بين التصنيفات، ولذا قد تُوزن بقيمة 2 أو أكثر؛ وعندها تُحسب التغيرات في هذه الصفات على أنها "خطوتان" تطوريتان بدلًا من واحدة عند حساب درجات الشجرة (انظر أدناه). وقد دار نقاش واسع في الماضي حول ترجيح الصفات. وتُرجّح معظم المراجع الآن جميع الصفات بالتساوي، على الرغم من شيوع الاستثناءات. فعلى سبيل المثال، تُجمع بيانات تردد الأليلات أحيانًا في فئات وتُحسب كصفة مُرتبة. وفي هذه الحالات، غالبًا ما يُخفّض وزن الصفة نفسها بحيث تُحسب التغيرات الطفيفة في ترددات الأليلات أقل من التغيرات الكبيرة في الصفات الأخرى. كذلك، فإن موقع الكودون الثالث في تسلسل النيوكليوتيدات المشفرة غير مستقر بشكل خاص، ويُخفّض وزنه أحيانًا، أو يُعطى وزنًا قدره 0، على افتراض أنه أكثر عرضةً لإظهار التماثل الظاهري. في بعض الحالات، يتم إجراء تحليلات متكررة، مع إعادة ترجيح الأحرف بنسبة عكسية لدرجة التشابه المكتشفة في التحليل السابق (يسمى الترجيح المتتالي )؛ وهذه تقنية أخرى يمكن اعتبارها استدلالًا دائريًا .

يمكن أيضًا ترجيح تغيرات حالة الأحرف بشكل فردي. يُطبق هذا غالبًا على بيانات تسلسل النيوكليوتيدات ؛ فقد ثبت تجريبيًا أن بعض تغيرات القواعد (AC، AT، GC، GT، والتغيرات العكسية) تحدث بتردد أقل بكثير من غيرها (AG، CT، والتغيرات العكسية). ولذلك، غالبًا ما تُعطى هذه التغيرات وزنًا أكبر. وكما هو موضح أعلاه في مناقشة ترتيب الأحرف، يمكن اعتبار الأحرف المرتبة شكلًا من أشكال ترجيح حالة الأحرف.

يفضل بعض علماء التصنيف استبعاد الصفات المعروفة، أو المشتبه في كونها، شديدة التشابه أو التي تحتوي على عدد كبير من المدخلات غير المعروفة ("؟"). وكما هو موضح أدناه، فقد أظهرت الدراسات النظرية والمحاكاة أن هذا النهج قد يُضحي بالدقة بدلاً من تحسينها. وينطبق هذا أيضاً على الصفات المتغيرة في التصنيفات الطرفية: فقد أثبتت الدراسات النظرية، ودراسات التطابق، ودراسات المحاكاة أن هذه الصفات متعددة الأشكال تحتوي على معلومات تصنيفية مهمة.

يتناسب الوقت اللازم لتحليل التبسيط (أو أي تحليل تطوري) طرديًا مع عدد التصنيفات (والصفات) المُدرجة في التحليل. ونظرًا لأن زيادة عدد التصنيفات تتطلب تقدير عدد أكبر من الفروع، فمن المتوقع وجود قدر أكبر من عدم اليقين في التحليلات واسعة النطاق. ولأن تكاليف جمع البيانات، من حيث الوقت والمال، غالبًا ما تتناسب طرديًا مع عدد التصنيفات المُدرجة، فإن معظم التحليلات لا تشمل سوى جزء ضئيل من التصنيفات التي كان من الممكن أخذ عينات منها. بل إن بعض الباحثين ذهبوا إلى أن أربعة تصنيفات (الحد الأدنى المطلوب لإنتاج شجرة غير جذرية ذات دلالة) هي كل ما يلزم لإجراء تحليل تطوري دقيق، وأن زيادة عدد الصفات أكثر قيمة من زيادة عدد التصنيفات في علم الوراثة التطورية. وقد أدى هذا إلى جدل واسع النطاق حول اختيار التصنيفات.

أدت الدراسات التجريبية والنظرية ودراسات المحاكاة إلى عدد من البراهين الواضحة على أهمية أخذ عينات كافية من التصنيفات. ويمكن تلخيص معظم هذه البراهين بملاحظة بسيطة: تتكون مصفوفة البيانات الوراثية من عدد الصفات مضروبًا في عدد التصنيفات. إن مضاعفة عدد التصنيفات يضاعف كمية المعلومات في المصفوفة تمامًا كما هو الحال عند مضاعفة عدد الصفات. يمثل كل تصنيف عينة جديدة لكل صفة، ولكن الأهم من ذلك، أنه يمثل (عادةً) توليفة جديدة من حالات الصفات. لا تقتصر فائدة حالات الصفات هذه على تحديد موقع التصنيف على الشجرة فحسب، بل يمكنها أيضًا إثراء التحليل بأكمله، مما قد يؤدي إلى تفضيل علاقات مختلفة بين التصنيفات المتبقية من خلال تغيير تقديرات نمط تغيرات الصفات.

إنّ أكثر نقاط ضعف تحليل التبسيط إثارةً للقلق، ألا وهي انجذاب الفروع الطويلة (انظر أدناه)، تبرز بشكلٍ خاص مع ضعف عينة التصنيف، لا سيما في حالة التصنيفات الأربعة. هذه حالةٌ معروفةٌ جيدًا، حيث قد لا يؤدي أخذ عينات إضافية من الصفات إلى تحسين جودة التقدير. فمع إضافة التصنيفات، غالبًا ما تُقسّم الفروع الطويلة (خاصةً في حالة الأحافير)، مما يُحسّن فعليًا تقدير تغيرات حالة الصفات على طولها. وبفضل ثراء المعلومات المُضافة من خلال أخذ عينات التصنيفات، يُمكن حتى إنتاج تقديراتٍ دقيقةٍ للغاية للأشجار التطورية التي تضم مئات التصنيفات باستخدام بضعة آلاف من الصفات فقط.

على الرغم من إجراء العديد من الدراسات، لا يزال هناك الكثير مما يجب فعله فيما يتعلق باستراتيجيات أخذ عينات التصنيف. وبفضل التقدم في أداء الحواسيب، وانخفاض تكلفة التسلسل الجزيئي وزيادة أتمتته، تتزايد أحجام العينات عمومًا، وأصبحت الدراسات التي تتناول العلاقات بين مئات التصنيفات (أو الكيانات الطرفية الأخرى، مثل الجينات) شائعة. بالطبع، هذا لا يعني أن إضافة الصفات غير مفيدة أيضًا؛ فعدد الصفات في ازدياد مستمر.

يفضل بعض علماء التصنيف استبعاد التصنيفات بناءً على عدد المدخلات غير المعروفة ("؟") التي تظهرها، أو لأنها تميل إلى "التنقل" في الشجرة أثناء التحليلات (أي أنها "عناصر عشوائية"). وكما هو موضح أدناه، فقد أظهرت الدراسات النظرية والمحاكاة أن هذا النهج قد يُضحي بالدقة بدلاً من تحسينها. مع أن هذه التصنيفات قد تُنتج أشجارًا أكثر اقتصادًا (انظر أدناه)، إلا أن طرقًا مثل أشجار الاتفاق الفرعية والإجماع المُخفَّض لا تزال قادرة على استخلاص معلومات حول العلاقات ذات الأهمية.

لوحظ أن إضافة المزيد من التصنيفات يميل إلى خفض قيم الدعم الإجمالية ( نسب الدعم الإحصائي أو مؤشرات التحلل، انظر أدناه). والسبب واضح: فمع إضافة تصنيفات جديدة إلى الشجرة، تنقسم الفروع التي ترتبط بها، مما يُضعف المعلومات الداعمة لتلك الفروع. وبينما ينخفض ​​الدعم للفروع الفردية، يزداد الدعم للعلاقات العامة. لنأخذ مثالاً على التحليل الذي ينتج الشجرة التالية: (سمكة، (سحلية، (حوت، (قط، قرد)))). من المرجح أن تؤدي إضافة جرذ وفظ إلى تقليل الدعم لمجموعة (حوت، (قط، قرد))، لأن الجرذ والفظ قد يقعان ضمن هذه المجموعة أو خارجها، وبما أن هذه الحيوانات الخمسة جميعها وثيقة الصلة نسبيًا، فمن المتوقع وجود قدر أكبر من عدم اليقين بشأن علاقاتها. وفي حدود هامش الخطأ، قد يكون من المستحيل تحديد أي من علاقات هذه الحيوانات ببعضها البعض. ومع ذلك، من المحتمل أن يضيف الفأر والفقمة بيانات مميزة ترسخ تصنيف أي اثنين من هذه الثدييات باستثناء الأسماك أو السحالي؛ حيث قد يكون التحليل الأولي مضللاً، على سبيل المثال، بسبب وجود زعانف في الأسماك والحوت، فإن وجود الفقمة، مع طبقة دهنية وزعانف مثل الحوت ولكن شوارب مثل القط والفأر، يربط الحوت بالثدييات بشكل قاطع.

للتغلب على هذه المشكلة، تسعى طرق تحليل الأشجار الفرعية للاتفاق ، والإجماع المُخفَّض ، والانحلال المزدوج إلى تحديد العلاقات المدعومة (في شكل "عبارات تصنيفية متعددة"، مثل عبارة التصنيف الرباعي "(سمكة، (سحلية، (قط، حوت))") بدلاً من الأشجار الكاملة). إذا كان الهدف من التحليل هو الحصول على شجرة مُحدَّدة، كما هو الحال في علم الوراثة المقارن ، فإن هذه الطرق لا تُجدي نفعاً. مع ذلك، إذا كان تقدير الشجرة ضعيف الدعم، فمن المرجح أن تكون نتائج أي تحليل مُستمد من الشجرة مشكوكاً فيها لدرجة لا تسمح باستخدامها.

يُجرى تحليل التوفير الأقصى بطريقة مباشرة للغاية. تُقيّم الأشجار وفقًا لمدى دلالتها على توزيع مُقتصد لبيانات الصفات. تمثل الشجرة الأكثر اقتصادًا لمجموعة البيانات الفرضية المُفضلة للعلاقات بين التصنيفات في التحليل.

تُقيّم الأشجار باستخدام خوارزمية بسيطة لتحديد عدد "الخطوات" (التحولات التطورية) اللازمة لتفسير توزيع كل صفة. الخطوة، في جوهرها، هي تغيير من حالة صفة إلى أخرى، مع العلم أن بعض التحولات في الصفات المرتبة تتطلب أكثر من خطوة. وخلافًا للاعتقاد الشائع، لا تُعيّن الخوارزمية صراحةً حالات صفات معينة للعُقد (مفترقات الفروع) في الشجرة: إذ يمكن أن تتضمن أقل عدد من الخطوات تعيينات وتوزيعات متعددة ومتساوية التكلفة للتحولات التطورية. ما يتم تحسينه هو العدد الإجمالي للتغييرات.

يوجد عدد كبير من الأشجار التطورية المحتملة يفوق بكثير ما يمكن البحث فيه بشكل شامل لأكثر من ثمانية أصناف تقريبًا. ولذلك، تُستخدم عدة خوارزميات للبحث بين هذه الأشجار. تتضمن العديد من هذه الخوارزميات اختيار شجرة أولية (عادةً ما تكون الشجرة المفضلة من آخر تكرار للخوارزمية)، وإجراء تعديلات عليها لمعرفة ما إذا كان هذا التغيير يُحسّن النتيجة.

الأشجار الناتجة عن البحث عن طريق التبسيط تكون غير متجذرة: فهي تُظهر جميع العلاقات الممكنة بين التصنيفات المُدرجة، لكنها تفتقر إلى أي إشارة إلى الأوقات النسبية للتباعد. يختار المستخدم فرعًا معينًا ليكون جذرًا للشجرة. يُعتبر هذا الفرع حينها خارج جميع الفروع الأخرى للشجرة، التي تُشكل معًا مجموعة أحادية النمط . يُضفي هذا على الشجرة إحساسًا بالوقت النسبي. قد يؤدي اختيار جذر غير صحيح إلى علاقات غير صحيحة على الشجرة، حتى لو كانت الشجرة نفسها صحيحة في شكلها غير المتجذر.

غالبًا ما تُنتج تحليلات البخل عددًا من الأشجار الأكثر بخلًا (MPTs) المتساوية في العدد. ويُعتبر العدد الكبير من هذه الأشجار فشلًا تحليليًا، ويُعتقد على نطاق واسع أنه مرتبط بعدد البيانات المفقودة ("؟") في مجموعة البيانات، أو الصفات التي تُظهر تشابهًا كبيرًا، أو وجود تصنيفات "غير محددة" ذات بنية غير مستقرة (والتي قد تحتوي على العديد من البيانات المفقودة). وقد اقتُرحت طرق عديدة لتقليل عدد هذه الأشجار، بما في ذلك إزالة الصفات أو التصنيفات التي تحتوي على كميات كبيرة من البيانات المفقودة قبل التحليل، أو إزالة الصفات ذات التشابه الكبير أو تقليل وزنها ( الترجيح المتتالي )، أو إزالة التصنيفات غير المحددة ( طريقة الجذع التطوري ) لاحقًا ثم إعادة تحليل البيانات.

أظهرت العديد من الدراسات النظرية والمحاكاة أن الصفات المتشابهة للغاية، والصفات والتصنيفات التي تحتوي على بيانات مفقودة وفيرة، والتصنيفات "العشوائية" تُسهم في التحليل. ورغم أن استبعاد الصفات أو التصنيفات قد يُحسّن الدقة ظاهريًا، إلا أن الشجرة الناتجة تعتمد على بيانات أقل، وبالتالي فهي تقدير أقل موثوقية للتطور السلالي (إلا إذا كانت الصفات أو التصنيفات غير مفيدة، انظر الاختزال التصنيفي الآمن ). ويُجمع الرأي العام اليوم على أن وجود أشجار تطورية متعددة (MPTs) يُعد نتيجة تحليلية صحيحة؛ فهو ببساطة يُشير إلى عدم كفاية البيانات لحل الشجرة بشكل كامل. في كثير من الحالات، توجد بنية مشتركة جوهرية في الأشجار التطورية المتعددة، وتكون الاختلافات طفيفة وتنطوي على عدم يقين في تحديد مواقع بعض التصنيفات. وهناك عدد من الطرق لتلخيص العلاقات ضمن هذه المجموعة، بما في ذلك أشجار التوافق ، التي تُظهر العلاقات المشتركة بين جميع التصنيفات، والأشجار الفرعية للاتفاق المُقَلَّم ، التي تُظهر البنية المشتركة عن طريق حذف التصنيفات "العشوائية" مؤقتًا من كل شجرة حتى تتفق جميعها. يأخذ الإجماع المخفّض هذا الأمر خطوة أخرى إلى الأمام، من خلال إظهار جميع الأشجار الفرعية (وبالتالي جميع العلاقات) التي تدعمها أشجار الإدخال.

حتى في حال الحصول على عدة أشجار متعددة ذات احتمالات متعددة، فإن تحليل التبسيط لا يزال يُنتج في الأساس تقديرًا نقطيًا، يفتقر إلى أي نوع من فترات الثقة . وقد وُجه هذا الأمر غالبًا كأحد الانتقادات، نظرًا لوجود خطأ مؤكد في تقدير الشجرة الأكثر تبسيطًا، ولا تتضمن الطريقة بطبيعتها أي وسيلة لتحديد مدى حساسية استنتاجاتها لهذا الخطأ. وقد استُخدمت عدة طرق لتقييم الدعم.

يُزعم أن إحدى المشكلات الرئيسية، لا سيما في علم الأحياء القديمة ، هي أن مبدأ الاقتصاد الأقصى يفترض أن الطريقة الوحيدة التي يمكن أن تشترك بها فصيلتان في نفس النيوكليوتيد في نفس الموضع هي أن تكونا مرتبطتين جينيًا. وهذا يعني أن التطبيقات التطورية لمبدأ الاقتصاد الأقصى تفترض أن كل تشابه هو تشابه متماثل (أما التفسيرات الأخرى، مثل الادعاء بأن كائنين قد لا يكونان مرتبطين على الإطلاق، فهي غير منطقية). وهذا ليس صحيحًا بتاتًا: فكما هو الحال مع أي شكل من أشكال تقدير التطور القائم على الصفات، يُستخدم مبدأ الاقتصاد الأقصى لاختبار الطبيعة المتماثلة للتشابهات من خلال إيجاد الشجرة التطورية التي تُفسر جميع أوجه التشابه على أفضل وجه.

كثيرًا ما يُقال إن مبدأ الاقتصاد في عدد المتغيرات غير ذي صلة بالاستدلال التطوري لأن "التطور ليس اقتصاديًا". في معظم الحالات، لا يُقترح بديل صريح؛ وإذا لم يتوفر بديل، فإن أي طريقة إحصائية أفضل من لا شيء. إضافةً إلى ذلك، ليس من الواضح ما المقصود إذا كانت عبارة "التطور اقتصادي" صحيحة بالفعل. قد يُفهم من ذلك أن تغيرات في الصفات قد حدثت تاريخيًا أكثر مما هو متوقع باستخدام معيار الاقتصاد في عدد المتغيرات. ولأن تقدير التطور التطوري القائم على الاقتصاد في عدد المتغيرات يُعيد بناء الحد الأدنى من التغيرات اللازمة لتفسير الشجرة، فإن هذا وارد جدًا. مع ذلك، فقد أظهرت دراسات المحاكاة، والاختبارات باستخدام أشجار تطورية فيروسية معروفة في المختبر ، والتوافق مع طرق أخرى، أن دقة الاقتصاد في عدد المتغيرات لا تتأثر في معظم الحالات بهذا. يستخدم تحليل الاقتصاد في عدد المتغيرات عدد التغيرات في الصفات على الأشجار لاختيار أفضل شجرة، ولكنه لا يشترط أن يكون هذا العدد من التغيرات، لا أكثر، هو ما أنتج الشجرة. طالما أن التغييرات غير المحسوبة موزعة عشوائيًا على الشجرة (وهو توقع منطقي)، فلن تكون النتيجة متحيزة. عمليًا، هذه التقنية قوية: إذ تُظهر طريقة الاقتصاد الأقصى تحيزًا ضئيلًا نتيجة اختيار الشجرة ذات أقل عدد من التغييرات.

يمكن تشبيه ذلك باختيار المقاولين بناءً على تقديرهم الأولي (غير الملزم) لتكلفة المشروع. من المرجح أن تكون التكلفة النهائية الفعلية أعلى من التقدير. مع ذلك، من المفترض نظريًا أن يؤدي اختيار المقاول صاحب أقل تقدير إلى أقل تكلفة نهائية للمشروع. هذا لأنه، في غياب بيانات أخرى، نفترض أن جميع المقاولين المعنيين لديهم نفس مخاطر تجاوز التكاليف. عمليًا، قد تؤثر الممارسات التجارية غير الأخلاقية على هذه النتيجة؛ وفي علم الوراثة العرقي أيضًا، قد تؤثر بعض المشكلات الوراثية العرقية (مثل انجذاب الفروع الطويلة ، المذكور أعلاه) على النتائج. في كلتا الحالتين، لا توجد طريقة لمعرفة ما إذا كانت النتيجة ستكون متحيزة، أو إلى أي مدى ستكون متحيزة، بناءً على التقدير نفسه. وباختصار، لا توجد طريقة لمعرفة ما إذا كانت البيانات مضللة بشكل قاطع، دون مقارنتها بأدلة أخرى.

غالبًا ما يُوصف مبدأ الاقتصاد في التصنيف بأنه يتبنى ضمنيًا فكرة أن التغير التطوري نادر، أو أن التماثل (التقارب والانعكاس) ضئيل في التطور. هذا ليس صحيحًا تمامًا: فالاقتصاد في التصنيف يقلل من عدد حالات التقارب والانعكاس التي تفترضها الشجرة المفضلة، لكن هذا قد يؤدي إلى عدد كبير نسبيًا من هذه الأحداث المتماثلة. من الأنسب القول إن الاقتصاد في التصنيف يفترض الحد الأدنى من التغير الذي تشير إليه البيانات. وكما ذُكر سابقًا، هذا لا يعني بالضرورة أن هذه هي التغيرات الوحيدة التي حدثت؛ فهو ببساطة لا يستنتج تغيرات لا يوجد دليل عليها. باختصار، وكما قال فارس ^{[ 5 ]} ، فإن "الاقتصاد في التصنيف يقلل من التماثل المفترض، ولا يفترض أن التماثل ضئيل".

توجد عدة طرق أخرى لاستنتاج العلاقات التطورية بناءً على بيانات الصفات المنفصلة، ​​بما في ذلك طريقة الاحتمال الأقصى والاستدلال البايزي . ولكل منها مزاياها وعيوبها المحتملة. عمليًا، تميل هذه الطرق إلى تفضيل الأشجار المشابهة جدًا للأشجار الأكثر اقتصادًا لنفس مجموعة البيانات؛ ^{[ 26 ]} ومع ذلك، فهي تسمح بنمذجة معقدة للعمليات التطورية، وباعتبارها فئات من الطرق، فهي متسقة إحصائيًا وغير عرضة لتأثير انجذاب الفروع الطويلة . تجدر الإشارة، مع ذلك، إلى أن أداء طرق الاحتمال الأقصى والاستدلال البايزي يعتمد على جودة نموذج التطور المستخدم؛ إذ يمكن لنموذج غير صحيح أن ينتج عنه نتيجة متحيزة - تمامًا مثل طريقة الاقتصاد. إضافةً إلى ذلك، لا تزال هذه الطرق بطيئة حسابيًا نسبيًا مقارنةً بطرق الاقتصاد، وقد تتطلب أسابيع لتشغيل مجموعات بيانات كبيرة. معظم هذه الطرق لها مؤيدون ومعارضون متحمسون؛ وقد تم الترويج لطريقة الاقتصاد تحديدًا باعتبارها متفوقة فلسفيًا (خاصةً من قبل علماء التصنيف التفرعي المتحمسين ). ^{[ أ ]} أحد المجالات التي لا يزال فيها مبدأ الاقتصاد في التقدير ذا تأثير كبير هو تحليل البيانات المورفولوجية، لأنه -حتى وقت قريب- لم تكن النماذج العشوائية لتغير الصفات متاحة للبيانات غير الجزيئية، ولا تزال غير مُطبقة على نطاق واسع. وقد ثبت مؤخرًا أيضًا أن مبدأ الاقتصاد في التقدير أكثر قدرة على استعادة الشجرة الحقيقية في مواجهة التغيرات العميقة في معايير التطور ("النموذج") (مثل معدل التغير التطوري) داخل الشجرة. ^{[ 27 ]}

يمكن استخدام مصفوفات المسافة أيضًا لإنشاء أشجار التطور الوراثي. طُبقت طرق المسافة غير البارامترية في الأصل على البيانات الظاهرية باستخدام مصفوفة من المسافات الثنائية، ثم جرى التوفيق بينها لإنتاج شجرة . يمكن الحصول على مصفوفة المسافة من مصادر متعددة، بما في ذلك المسافة المناعية ، والتحليل المورفومتري، والمسافات الجينية . بالنسبة لبيانات الصفات الوراثية، يمكن حساب قيم المسافة الخام ببساطة عن طريق عدّ عدد الاختلافات الثنائية في حالات الصفات ( مسافة مانهاتن ) أو بتطبيق نموذج تطوري. والجدير بالذكر أن طرق المسافة تسمح أيضًا باستخدام بيانات قد لا يسهل تحويلها إلى بيانات صفات، مثل فحوص تهجين الحمض النووي . اليوم، غالبًا ما يُنظر إلى الطرق القائمة على المسافة نظرة سلبية، لأن البيانات ذات المعلومات الوراثية قد تُفقد عند تحويل الصفات إلى مسافات. هناك عدد من طرق مصفوفة المسافة ومعايير الأمثلية، ويُعد معيار الحد الأدنى للتطور الأكثر ارتباطًا بمبدأ الاقتصاد الأقصى.

• موقع مفيد
• مبدأ أوكام