الماستودونصوريات

كانت الماموثيات عمومًا برمائيات ضخمة، حيث تراوحت بعض تقديرات أطوالها بين 3 و6 أمتار. تميزت بعض الأجناس، مثل ماستودونصور ^{[ 1 ]} وسيكلوتوصور ^{[ 2 ]} ، بحجمها الكبير بشكل استثنائي، إذ بلغ طولها 4 أمتار أو أكثر. بينما لم يتجاوز طول أجناس أخرى ، مثل باروتوسوكوس وباراسيكلوتوصور ^{[ 3 ]،} مترين ، إلا أنه يبقى حجمًا كبيرًا مقارنةً بمعظم البرمائيات الحديثة.

كانت بعض الماستودونصورات، بما فيها باروتوسوكوس، مغطاة بجلد حرشفي، على عكس الجلد الأملس للبرمائيات الحديثة ، وربما كانت تتحرك في الماء بحركة تشبه حركة ثعبان البحر . ^{[ 4 ]} ومن الماستودونصورات الأخرى المميزة سكليروثوراكس ، بخصائص غير عادية منها أشواكه العصبية الطويلة. وتكون هذه الأشواك أطول ما يكون في مقدمة العمود الفقري. كما يتميز سكليروثوراكس بحزام صدري كبير جدًا ؛ إذ أن عظمة الترقوة أطول من الجمجمة، مما يعني أن سكليروثوراكس يمتلك أكبر عظمة ترقوة نسبية بين جميع التمنوسبونديلات. ويُغطى جسم سكليروثوراكس بعظميات صغيرة تشبه الحراشف، كانت مغروسة في الأدمة أثناء حياته. أما جمجمة سكليروثوراكس فهي قصيرة وعريضة ومستطيلة الشكل تقريبًا. ويكون الخطم أعرض من منطقة الخدين. كما أن العظام الموجودة على طول الخط المتوسط ​​لسقف الجمجمة عريضة جدًا مقارنة بعظام أنواع التمنوسبونديل الأخرى. ^{[ 5 ]}

تتوفر معلومات كثيرة عن جماجم الماستودونصورات، فعلى سبيل المثال، ستانوسفالوصور ، أحد أشهر الماستودونصورات، تتوفر عنه بيانات وافرة. تتميز جمجمة ستانوسفالوصور بخصائص رئيسية مشتركة مع التمنوسبونديلات الأخرى، وأبرزها شكل سقف الجمجمة المسطح. يزدان سطحا جمجمة ستانوسفالوصور، الظهري والبطني، بنقوش تشبه خلية النحل. تُظهر الصور الحنكية لجماجم هذا الجنس فراغات ضيقة بين عظام الحنك، بالإضافة إلى أنياب حنكية مزدوجة تعمل بالتناوب على عظم الميكعة وعظم الحنك ، مع توجيه أنياب الميكعة إلى الخلف. يُظهر هذا الحيوان تضخمًا ملحوظًا في عظمي الجناح والحنك، بالإضافة إلى فتحتي أنف خلفيتين ضيقتين . يحمل عظم الميكعة صفين من الأسنان: صف عرضي من الأسنان، وصف طولي يمتد على طول الحافة الداخلية للفتحة الأنفية. وتكون عظام الحنك والجناحية الخارجية أعرض من مثيلاتها في أنواع التمنوسبونديل الأخرى، وهو أمر شائع إلى حد ما بين الماستودونصورات. كما يتميز ستانوسفالوصور بجمجمة طويلة مثلثة الشكل، أطول بكثير من عرضها، ولها منطقة أمامية ممتدة تضيق تدريجيًا من الأمام لتنتهي بخطم مستدير منفرج. يشبه هذا النوع من الجماجم جمجمة الماستودونصور ، التي تتميز أيضًا بشكلها المثلث. ^{[ 6 ]} يمتلك ستانوسفالوصور ما لا يقل عن 100 سن مستقيم ومخروطي الشكل على الفك العلوي والفك السفلي معًا، وتزداد أحجامها تدريجيًا باتجاه الأمام. ^{[ 7 ]}

على الرغم من وجود معلومات كثيرة معروفة عن ستانوسفالوصور ، فقد تم فحص بعض مناطق الجمجمة التي كانت سابقًا غير قابلة للوصول أو محفوظة بشكل سيئ للغاية، باستخدام التصوير المقطعي المحوسب بالأشعة السينية ، بما في ذلك المحفظة الأذنية، والأخدود الدلتا للعظم القذالي الخارجي، بالإضافة إلى أجزاء من الجهاز الشرياني والعصبي. وقد افترض الباحثون أن الجيوب الهوائية المحيطة بعظم الركاب في ستانوسفالوصور تعمل كغرف رنين، مما يعني أن عظمة الأذن الداخلية ذات الشكل الملعقي قد تكون مرتبطة بالسمع تحت الماء. ومن المحتمل أن تكون هذه السمة مرتبطة بتطور رباعيات الأطراف المبكرة ، والتي ربما تظهر أيضًا لدى أفراد آخرين من هذه العائلة، ويمكن أن تكون بمثابة حلقة وصل لتطور طبلة الأذن لدى الضفادع . ^{[ 8 ]}

يشير الرأس الضيق والخطم الطويل لستانوسفالوصور إلى أن مستويات التوتر أثناء العض أعلى قليلاً من مستويات التوتر لدى التمنوسبونديلات ذات الجمجمة الأعرض والأقصر. كما تتميز جمجمته بمنطقة أمام الحجاج أطول مقارنةً بالماستودونصورات الأخرى. ^{[ 9 ]}

فقرات ستانوسفالوصور مفصلية، ذات قوس عصبي وجسم فقري ثنائي الأجزاء ، ينقسم إلى جسم فقري كبير مفرد على شكل إسفين، وجسمين فقريين جانبيين أصغر حجماً. في المنظرين الأمامي والخلفي، يظهر الجسم الفقري على شكل نصف حلقة ظهرية، تحيط بالحبل الظهري المستمر من الجانبين البطني والجانبي. سطحا الجسم الفقري الجانبي والبطني أملسان، مما يشير إلى استمرار الغضروف نتيجة عدم اكتمال السطح الإنسي. كما يُظهر الهامش الخلفي الظهري للجسم الفقري نتوءًا جانبيًا للتمفصل مع رأس الضلع. ^{[ 10 ]}

يُعدّ الماستودونصور من أشهر أنواع الماموثيات من حيث الأحافير ، لا سيما من خلال العديد من عينات الجماجم التي عُثر عليها في ألمانيا. تقع تجاويف العين الكبيرة بيضاوية الشكل في منتصف الجمجمة. الفكّان مُبطّنان بأسنان مخروطية، ويبرز نابان كبيران من نهاية الفك السفلي، يمرّان عبر فتحات في سقف الحلق ويخرجان من أعلى الجمجمة عند إغلاق الفك. بناءً على أبحاث حديثة، كان شكل جسم الماستودونصور أقرب إلى التمساح مما كان عليه في التصورات السابقة، حيث كان جذعه وذيله أطول. أما عظام الأطراف، فكانت مُختزلة بشكل كبير، ومفاصلها ضعيفة التطور. ^{[ 1 ] [ 11 ]}

يُعدّ الباراسيكلوتوصور ، كغيره من أجناس الماستودونصورات المعروفة، من الأنواع المتعددة. يضم هذا الماستودونصور ثلاثة أنواع على الأقل، بما في ذلك نوعه النمطي ، وهو الباراسيكلوتوصور دافيدي ، بالإضافة إلى نوعين آخرين: الباراسيكلوتوصور كروكشانكي والباراسيكلوتوصور مورغانوروم . وقد ساهمت سلامة هيكل هذا الحيوان في وصفه بدقة. يمكن التغاضي عن التشوه الطفيف في الرأس، كما أن الحفاظ الكامل على الجمجمة والفكين يؤكد شكله عند طول 60  سم. الزاوية اليمنى للرأس سليمة تقريبًا، مما يدل على أن الجمجمة عند أقصى عمق لها تساوي تقريبًا ارتفاع الفك السفلي. كما أن ارتفاق الفك السفلي يقع على نفس ارتفاع الجمجمة فوقه. لذا، عند أقصى ارتفاع له، كان الرأس بيضاوي الشكل،  بارتفاع 22 سم وعرض 44  سم. تتجه فتحة الأنف والحجاج وغشاء الطبلة جميعها إلى الأعلى، ولكن من الصعب تحديد ما إذا كان من الممكن إسقاط العين إلى الأعلى فوق الرأس لإعطاء رؤية أفقية مشابهة لرؤية الضفدع . ^{[ 3 ]}

يُعدّ سابسيكلوتوسورس ، بخصائصه المشابهة جدًا لسايكلوتوصور ، مثالًا جيدًا آخر على الماستودونصورات. تتميز جمجمته بعظم مسطح صغير خالٍ من أي أثر لـ"قرن"، ولكنه مزود بزائدة مستديرة تقترب من الحافة الصدغية الجانبية للغشاء الطبلي، دون أن تلتقي بها إلا بمقدار عرضها تقريبًا. ويكون العظم القذالي بين الثلمتين الأذنيتين عريضًا نسبيًا، مما يعكس صغر حجم الجمجمة. وبخلاف ذلك، تتمتع الجمجمة ببنية الماستودونصورات الطبيعية، وهي تحديدًا أقرب شبهًا إلى باروتوسوكوس من أي جنس آخر من هذه العائلة. كما تحتوي الجمجمة على فراغ أنفي داخلي صغير بين النتوءات الظهرية للفك العلوي، وغالبًا ما تظهر الخطوط الجانبية على شكل أخاديد متصلة ذات حدود واضحة. ويبدأ أخدود عميق على الفك العلوي مباشرة خلف فتحة الأنف وجانبها، ويمتد بشكل مستقيم إلى العظم الدمعي، حيث ينعطف للخارج وللأمام وينتهي فجأة. يظهر أخدود آخر يبدأ على الفك العلوي، مباشرةً إلى الجانب الوحشي للأخدود الموصوف أعلاه. ويمتد للخلف فوق موضع ارتكاز الأسنان مباشرةً على طول العظم. يبدأ الأخدود فوق الحجاجي فجأةً على السطح الظهري للفك العلوي الأمامي، وينتقل مباشرةً إلى العظم الأنفي، ثم يمتد للخلف على هذا العظم بالقرب من درزه مع العظم الدمعي. بعد ذلك، يصل إلى العظم الجبهي الأمامي، ويمر إلى العظم الجبهي حيث يدخل هذا العظم في حدود الحجاج. ثم، كأخدود واضح المعالم، يحيط بالجزء الخلفي من الحجاج، وينعطف عموديًا إلى العظم الوجني، ثم للخلف ليعبر نقطة التقاء العظم الوجني، والعظم المربع الوجني، والعظم الصدغي، ويستمر فوق العظم الصدغي ليعود إلى جسم العظم.

يُعدّ زينوتوسوكوس أحد أفراد هذه المجموعة، وهو غير معروفٍ جيدًا، ولم يُكتشف منه سوى عدد قليل من الشظايا. كان هذا الجنس في الأصل نوعًا من باروتوسوكوس . ومثل العديد من الماستودونتوصورات، كان حيوانًا ضخمًا برأس كبير. وبسبب دورة حياته البرمائية ، تغيّرشكل سقف الجمجمة من شكلٍ عام يُشبه جمجمة الشرغوف إلى الشكل المميز للبالغين. ^{[ 12 ]} عظام الرأس مغطاة بحفر وأخاديد كبيرة، مما يدل على وجود درع جلدي كثيف على الرأس. كان لكل من الفك العلوي والسفلي أنياب ، وتقع أنياب الفك العلوي على صف ثانٍ من الأسنان على عظم الميكعة وعظم الحنك . وعلى عكس الأنواع ذات الصلة مثل ماستودونصور وستانوسيفالوصور، كانت أنياب الفك السفلي متوسطة الحجم ولم تخترق عظم الفك العلوي . ^{[ 13 ]}

على غرار زينوتوسوكوس المذكور ، يُعد جنس ويتلوغاسورس أيضًا من أصغر أنواع الماستودونصورات وأقلها شهرة. ^{[ 14 ]} كان يبلغ طول جمجمته حوالي 22 سنتيمترًا (8.7 بوصة) ، ووصل طوله الإجمالي إلى متر واحد على الأقل (3 أقدام و3 بوصات) ، وعلى الرغم من أنه كبير الحجم نسبيًا مقارنةً بالبرمائيات الحديثة، إلا أن ويتلوغاسورس لا يزال صغيرًا جدًا مقارنةً بمعظم أنواع الماستودونصورات الأخرى.