الأميبا الحالة للنسج

الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) هي أميبوزوان طفيلي لاهوائي ، ينتمي إلى جنس الأميبا (Entamoeba) . ^{[ 1 ]} تُصيب هذه الأميبا البشر والرئيسيات الأخرى بشكل رئيسي، مُسببةً داء الأميبات ، ويُقدّر عدد المصابين بها بحوالي 35-50 مليون شخص حول العالم. ^{[ 1 ]} كما يُقدّر أن عدوى الأميبا الحالة للنسج تودي بحياة أكثر من 55,000 شخص سنويًا. ^{[ 2 ]} سابقًا، كان يُعتقد أن 10% من سكان العالم مُصابون، لكن هذه الأرقام تعود إلى ما قبل اكتشاف أن 90% على الأقل من هذه الإصابات ناتجة عن نوع آخر، هو الأميبا غير المتجانسة ( E. dispar) . ^{[ 3 ]} قد تُصاب الثدييات، مثل الكلاب والقطط، بالعدوى بشكل عابر، ولكن لا يُعتقد أنها تُساهم بشكل كبير في نقل العدوى.

كلمة "انحلال الأنسجة" تعني حرفياً تفكك وانحلال الأنسجة العضوية.

لا توجد المرحلة النشطة ( التروفوزويت ) إلا داخل جسم العائل وفي البراز الرخو الطازج؛ بينما تبقى الأكياس حية خارج جسم العائل في الماء والتربة وعلى الأطعمة، وخاصة في الظروف الرطبة على الأطعمة. تحدث العدوى عندما يضع الشخص في فمه أي شيء لامس براز شخص مصاب بـ E. histolytica ، أو يبتلع شيئًا، مثل الماء أو الطعام، ملوثًا بـ E. histolytica ، أو يبتلع أكياس (بيض) E. histolytica التي التقطها من أسطح أو أصابع ملوثة. ^{[ 4 ]} تموت الأكياس بسهولة بالحرارة ودرجات الحرارة المنخفضة جدًا؛ ولا تعيش إلا لبضعة أشهر خارج جسم العائل. ^{[ 5 ]} عند ابتلاع الأكياس، فإنها تسبب العدوى عن طريق خروجها من الكيس (إطلاق المرحلة التروفوزويتية) في الجهاز الهضمي. أُبلغ لأول مرة عن الطبيعة الممرضة للأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) من قِبل فيدور أ. لوش عام 1875، ^{[ 1 ]} ولكن لم يُطلق عليها اسمها اللاتيني إلا بعد أن وصفها فريتز شودين عام 1903. وكما يوحي اسمها ( هيستو - لايتيك = مُدمرة الأنسجة)، فإن الأميبا الحالة للنسج ممرضة ؛ إذ قد تكون العدوى بدون أعراض، أو قد تؤدي إلى الزحار الأميبي أو خراج الكبد الأميبي . ^{[ 6 ] [ 7 ]} تشمل الأعراض الزحار الحاد، والإسهال الدموي، وفقدان الوزن، والإرهاق، وآلام البطن، والورم الأميبي . تستطيع الأميبا اختراق جدار الأمعاء، مُسببةً آفات وأعراضًا معوية، وقد تصل إلى مجرى الدم أو التجويف البريتوني. ^{[ 8 ]} ومن هناك، يُمكنها الوصول إلى الأعضاء الحيوية في جسم الإنسان، وعادةً الكبد، ولكن في بعض الأحيان الرئتين والدماغ والطحال. ^{[ 9 ]} من النتائج الشائعة لهذا الغزو للأنسجة خراج الكبد، والذي قد يكون مميتًا إذا لم يُعالج. ^{[ 8 ]} تُشاهد أحيانًا خلايا الدم الحمراء المبتلعة في سيتوبلازم خلية الأميبا. ^{[ 10 ]}

من المعروف أن سوء الأوضاع الصحية يزيد من خطر الإصابة بداء الأميبات الناتج عن طفيل الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) . ^{[ 11 ]} في الولايات المتحدة، ترتفع معدلات الوفيات المرتبطة بداء الأميبات بشكل ملحوظ في كاليفورنيا وتكساس (قد يعود ذلك إلى قرب هاتين الولايتين من مناطق موبوءة بالأميبا الحالة للنسج، مثل المكسيك)، وأجزاء من أمريكا اللاتينية، وآسيا. ^{[ 12 ]} كما تُعرف الأميبا الحالة للنسج بأنها من مسببات الأمراض الناشئة التي تنتقل جنسيًا، لا سيما في العلاقات الجنسية المثلية بين الرجال، مما يتسبب في تفشي المرض في مناطق غير موبوءة. ^{[ 13 ]} ولذلك، يُعد السلوك الجنسي عالي الخطورة مصدرًا محتملاً للعدوى. ^{[ 14 ]} على الرغم من عدم وضوح وجود علاقة سببية، تشير الدراسات إلى ارتفاع احتمالية الإصابة بالأميبا الحالة للنسج في حال الإصابة بفيروس نقص المناعة البشرية (HIV). ^{[ 15 ] [ 16 ]}

تم تسلسل جينوم الأميبا الحالة للنسج ( E. histolytica) وتجميعه وشرحه تلقائيًا في عام 2005. ^{[ 17 ]} وأُعيد تجميع الجينوم وشرحه في عام 2010. ^{[ 18 ]} يحتوي تجميع الجينوم، الذي يبلغ طوله 20 مليون زوج قاعدي، على 8160 جينًا متوقعًا؛ وقد تم تحديد مواقع العناصر القابلة للنقل المعروفة والجديدة وتوصيفها، كما تم تنقيح وتحديث التعيينات الوظيفية، وإضافة معلومات أخرى، بما في ذلك المسارات الأيضية، وتعيينات علم الجينات ، وتصنيف النواقل، وإنشاء عائلات جينية. ^{[ 19 ]} المجموعة الرئيسية من العناصر القابلة للنقل في الأميبا الحالة للنسج هي عناصر النسخ العكسي غير المرتبطة بتكرارات طرفية طويلة (LTR). وقد قُسّمت هذه العناصر إلى ثلاث عائلات تُسمى EhLINEs وEhSINEs (EhLINE1,2,3 وEhSINE1,2,3). ^{[ 20 ]} يشفر جين EhLINE1 بروتينًا نوويًا داخليًا (EN) (بالإضافة إلى إنزيم النسخ العكسي وORF1 الرابط للنيوكليوتيدات)، والذي يُظهر تشابهًا مع نوكلياز التقييد البكتيري . يشير هذا التشابه مع البروتين البكتيري إلى أن العناصر القابلة للنقل قد اكتُسبت من بدائيات النوى عن طريق النقل الجيني الأفقي في هذا الطفيلي الأولي. ^{[ 21 ]}

وُجد أن جينوم الأميبا الحالة للنسج (E. histolytica) يحتوي على جزيئات snoRNA ذات خصائص مشابهة لتلك الموجودة في الكائنات الخلفية السوطية (opisthokont ). ^{[ 22 ]} وقد أظهر جزيء snoRNA U3 الخاص بالأميبا الحالة للنسج (Eh_U3 snoRNA) خصائص تسلسلية وبنيوية مشابهة لجزيء snoRNA U3 الخاص بالإنسان العاقل. ^{[ 23 ]}

قد تقوم الأميبا الحالة للنسج بتعديل ضراوة بعض الفيروسات البشرية، وهي نفسها مضيفة لفيروساتها الخاصة.

على سبيل المثال، يُفاقم متلازمة نقص المناعة المكتسب (الإيدز) الضرر الذي تُسببه الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica ) وقدرتها على إحداث المرض . ^{[ 16 ]} من جهة أخرى، غالبًا ما تلتهم الأميبا الحالة للنسج الخلايا المصابة بفيروس نقص المناعة البشرية (HIV ). ويبقى فيروس نقص المناعة البشرية المُعدي حيًا داخل الأميبا، على الرغم من عدم وجود دليل على إعادة إصابة الإنسان من الأميبا الحاملة لهذا الفيروس. ^{[ 24 ]}

انطلقت موجة من الأبحاث حول فيروسات الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) من سلسلة أوراق بحثية نشرها دايموند وآخرون بين عامي 1972 و1979. في عام 1972، افترضوا وجود سلالتين فيروسيتين منفصلتين، إحداهما متعددة الأوجه والأخرى خيطية، داخل الأميبا الحالة للنسج، تتسببان في تحلل الخلايا. ولعلّ أبرز ما توصلوا إليه هو وجود نوعين من السلالات الفيروسية، وأن السلالة متعددة الأوجه لم يكن لها أي تأثير ضار داخل نوع واحد من الأميبا (السلالة HB-301)، بينما أدت إلى تحلل الخلايا في نوع آخر (السلالة HK-9). وعلى الرغم من محاولة ماتيرن وآخرون استكشاف إمكانية عمل هذه الفيروسات الأولية كفيروسات بكتيرية، إلا أنهم لم يجدوا أي تغييرات جوهرية في ضراوة الأميبا الحالة للنسج عند إصابتها بالفيروسات. ^{[ 25 ]}

تُسبب الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) تلفًا في الأنسجة، مما يؤدي إلى ظهور المرض. وتُحدث هذه الأميبا تلف الأنسجة من خلال ثلاث مراحل رئيسية: موت خلايا العائل مباشرةً، والالتهاب، وغزو الطفيلي. بمجرد خروج الأطوار المغذية من الكيس في منطقة اللفائفي الطرفي، تستوطن الأمعاء الغليظة، حيث تبقى على سطح طبقة المخاط وتتغذى على البكتيريا وجزيئات الطعام. في بعض الأحيان، واستجابةً لمحفزات غير معروفة، تنتقل الأطوار المغذية عبر طبقة المخاط حيث تتلامس مع طبقة الخلايا الظهارية وتبدأ العملية المرضية. تمتلك الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) ليكتينًا يرتبط بسكريات الجلاكتوز و N- أسيتيل جلاكتوزامين على سطح الخلايا الظهارية. يُستخدم هذا الليكتين عادةً لربط البكتيريا لابتلاعها. يحتوي الطفيلي على العديد من الإنزيمات، مثل البروتينات المُكوِّنة للمسام، والليبازات، والبروتيازات السيستينية، والتي تُستخدم عادةً لهضم البكتيريا في الفجوات الغذائية، ولكنها قد تُسبب تحلل الخلايا الظهارية عن طريق تحفيز النخر الخلوي والاستماتة الخلوية عند ملامسة الطور التغذوي لها وارتباطه بها عبر الليكتين. تسمح الإنزيمات المُفرزة باختراق جدار الأمعاء والأوعية الدموية، وأحيانًا الكبد وأعضاء أخرى. ثم يبتلع الطور التغذوي هذه الخلايا الميتة. يجذب هذا الضرر الذي يلحق بطبقة الخلايا الظهارية خلايا المناعة البشرية، والتي بدورها قد تتحلل بفعل الطور التغذوي، الذي يُطلق إنزيمات التحلل الخاصة بخلايا المناعة في الأنسجة المحيطة، مما يُحدث نوعًا من التفاعل المتسلسل ويؤدي إلى تدمير الأنسجة. يتجلى هذا التدمير في شكل "قرحة" في النسيج، توصف عادةً بأنها على شكل قارورة نظرًا لمظهرها في المقطع العرضي. قد يشمل هذا التلف النسيجي الأوعية الدموية، مما يؤدي إلى إسهال دموي وداء الزحار الأميبي. في بعض الأحيان، تدخل الأطوار المغذية إلى مجرى الدم، حيث تنتقل عادةً إلى الكبد عبر الجهاز البابي . في الكبد، يحدث تسلسل مرضي مماثل، مما يؤدي إلى خراجات كبدية أميبية. يمكن أن تصل الأطوار المغذية أيضًا إلى أعضاء أخرى، أحيانًا عبر مجرى الدم، وأحيانًا أخرى عن طريق تمزق خراج الكبد أو النواسير . وبالمثل، عندما تنتقل الأطوار المغذية إلى الدماغ، يمكن أن تسبب خراجات دماغية أميبية. ^{[ 26 ]}

يُؤكد التشخيص بالفحص المجهري للأطوار المغذية أو الأكياس في عينات البراز الطازجة أو المحفوظة بشكل مناسب، ومسحات أو كشطات يتم الحصول عليها عن طريق تنظير المستقيم، وعينات من الخراجات أو أي عينة نسيجية أخرى. يتوفر أيضًا فحص دم، ولكن يُوصى به فقط عندما يعتقد مقدم الرعاية الصحية أن العدوى قد انتشرت خارج الأمعاء إلى عضو آخر في الجسم، مثل الكبد. مع ذلك، قد لا يُساعد فحص الدم هذا في تشخيص المرض الحالي، لأنه قد تكون نتيجته إيجابية إذا كان المريض قد أُصيب بالأميبا في الماضي، حتى لو لم يكن مصابًا وقت إجراء الفحص. ^{[ 27 ]} يتوفر الكشف عن مستضدات البراز وتقنية تفاعل البوليميراز المتسلسل (PCR) للتشخيص، وهما أكثر حساسية ودقة من الفحص المجهري. ^{[ 2 ]}

• 
  طور التروفوزويت للأميبا الحالة للنسج
• 
  قرحة معوية أميبية ناجمة عن الأميبا الحالة للنسج
• 
  أطوار التغذية من الأميبا الحالة للنسج مع كريات الدم الحمراء المبتلعة
• 
  كيسة الأميبا الحالة للنسج
• 
  كيسة الأميبا الحالة للنسج غير الناضجة (الأكياس الناضجة تحتوي على أربع نوى)
• 
  كيس رباعي النوى من نوع E. histolytica مع أجسام كروماتويدية.
• 
  التكاثر عن طريق الانشطار الثنائي
• 
  رسم توضيحي لـ E. histolytica
• 
  التلوين المناعي النسيجي للأطوار المغذية (باللون البني) باستخدام أجسام مضادة نوعية لعامل تثبيط هجرة البلاعم ضد الأميبا الحالة للنسج لدى مريض مصاب بالتهاب القولون الأميبي

تتوفر عدة مضادات حيوية لعلاج عدوى الأميبا الحالة للنسج . يُعالج المصاب بمضاد حيوي واحد فقط إذا لم تظهر عليه أعراض المرض ، ويُرجح أن يُوصف له مضادان حيويان إذا كان يشعر بالمرض. ^{[ 28 ]} وفيما يلي خيارات علاجية أخرى.

في حقيقيات النوى التي تتكاثر جنسيًا ، يحدث إعادة التركيب المتماثل (HR) عادةً أثناء الانقسام الاختزالي . يُعدّ إنزيم إعادة التركيب الخاص بالانقسام الاختزالي ، Dmc1 ، ضروريًا لإعادة التركيب المتماثل الفعّالة أثناء الانقسام الاختزالي، ويُعبّر عنه في الأميبا الحالة للنسج (E. histolytica ) . ^{[ 33 ]} يُشكّل Dmc1 المُنقّى من الأميبا الحالة للنسج خيوطًا قبل التشابك ويُحفّز اقتران الحمض النووي المتماثل المعتمد على ATP وتبادل خيوط الحمض النووي على مدى آلاف الأزواج القاعدية على الأقل . ^{[ 33 ]} يتم تعزيز تفاعلات اقتران الحمض النووي وتبادل الخيوط بواسطة عامل إعادة التركيب المساعد الخاص بالانقسام الاختزالي في حقيقيات النوى (ثنائي الوحدات غير المتجانسة) Hop2-Mnd1. ^{[ 33 ]} تُعدّ هذه العمليات أساسية لإعادة التركيب أثناء الانقسام الاختزالي، مما يُشير إلى أن الأميبا الحالة للنسج تخضع للانقسام الاختزالي. ^{[ 33 ]}

توجد في الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica ) عدة جينات أخرى تشارك في إصلاح الحمض النووي المتماثل (HR) أثناء الانقسام المتساوي والانقسام الاختزالي . ^{[ 34 ]} ويزداد إصلاح الحمض النووي المتماثل في ظروف النمو الضاغطة (نقص المصل) بالتزامن مع زيادة التعبير عن الجينات المرتبطة به. ^{[ 35 ]} كما يُحفز التعرض للأشعة فوق البنفسجية تلف الحمض النووي في أطوار التروفوزويت للأميبا الحالة للنسج ، ويُنشط مسار إصلاح الحمض النووي التأكسدي. ^{[ 34 ]} وعلى وجه الخصوص، يزداد التعبير عن بروتين Rad51 (وهو إنزيم مؤتلف ) بمقدار 15 ضعفًا تقريبًا عند التعرض للأشعة فوق البنفسجية. ^{[ 34 ]}

• قائمة الطفيليات (البشرية)

• مكتبة صور الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) مؤرشفة بتاريخ 20 أكتوبر 2013 على موقع Wayback Machine
• إنتاميبا هيستوليتيكا – مراكز مكافحة الأمراض والوقاية منها
• موقع CDC DPDx التشخيصي لعلم الطفيليات، مؤرشف بتاريخ 10 يوليو 2013 على موقع Wayback Machine.
• الصفحة الرئيسية للأميبا في كلية لندن للصحة والطب الاستوائي
• مصدر جينوم الأميبا - قاعدة بيانات الأميبا
• مقال عن طفيل الأميبا الحالة للنسج (Entamoeba histolytica) من كتاب "الحشرات الضارة" الصادر عن إدارة الغذاء والدواء الأمريكية