المتعايش الداخلي

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

تمثيل لنظرية التكافل الداخلي

الكائن التكافلي الداخلي [ 1 ] هو كائن حي يعيش داخل جسم أو خلايا كائن حي آخر. عادةً ما تكون العلاقة بين الكائنين تبادلية المنفعة . ومن الأمثلة على ذلك البكتيريا المثبتة للنيتروجين (وتسمى الريزوبيا )، التي تعيش في العقد الجذرية للبقوليات ، والطحالب وحيدة الخلية داخل الشعاب المرجانية ، والبكتيريا التكافلية الداخلية التي توفر العناصر الغذائية الأساسية للحشرات . [ 2 ] [ 3 ]

لعب التكافل الداخلي أدوارًا محورية في تطور حقيقيات النوى والنباتات. قبل حوالي 2.3 مليار سنة، امتصت عتائق (يُرجح أنها من شعبة " أسغارد " ) بكتيريا ألفا بروتينية [ 4 ] عبر البلعمة ، والتي أصبحت فيما بعد الميتوكوندريا التي تُزود الطاقة لجميع خلايا حقيقيات النوى الحية تقريبًا . [ 5 ] قبل حوالي مليار سنة، امتصت بعض هذه الخلايا بكتيريا زرقاء أصبحت فيما بعد بلاستيدات خضراء ، وهي عضيات تُنتج الطاقة من ضوء الشمس. [ 6 ] قبل حوالي 100 مليون سنة، ابتلع سلالة من الأميبا من جنس باولينيلا، بشكل مستقل، بكتيريا زرقاء تطورت لتصبح مرادفة وظيفيًا للبلاستيدات الخضراء التقليدية، وتُسمى الكروماتوفورات. [ 7 ]

قبل نحو 100 مليون سنة، أصبحت بكتيريا UCYN-A ، وهي بكتيريا مثبتة للنيتروجين، كائنًا متكافلًا داخليًا مع الطحلب البحري Braarudosphaera bigelowii ، وتطورت في نهاية المطاف إلى نيتروبلاست ، الذي يثبت النيتروجين. [ 8 ] وبالمثل، تحتوي الدياتومات من عائلة Rhopalodiaceae على كائنات متكافلة داخلية من البكتيريا الزرقاء، تُسمى الأجسام الكروية أو الديازوبلاستات، والتي يُعتقد أنها في المراحل المبكرة من تطور العضيات. [ 9 ] [ 10 ]

تُصنف الكائنات التكافلية إلى نوعين: إجبارية (تعتمد على عائلها للبقاء) واختيارية (قادرة على البقاء بشكل مستقل). [ 11 ] من أكثر الأمثلة شيوعًا على التكافل الداخلي الإجباري الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء ؛ إلا أنها لا تتكاثر بالانقسام المتساوي بالتزامن مع خلايا عائلها. بل تتكاثر عن طريق الانشطار الثنائي ، وهي عملية تكاثر منفصلة عن خلايا العائل التي تتواجد فيها. [ 12 ] [ 13 ] تزدهر بعض الطفيليات البشرية، مثل دودة ووشيريريا بانكروفتي ودودة مانسونيلا بيرستانس ، في عوائلها الحشرية الوسيطة بسبب التكافل الداخلي الإجباري مع بكتيريا وولباكيا . [ 14 ] ويمكن القضاء على كليهما باستخدام علاجات تستهدف عائلهما البكتيري. [ 15 ]

أصل الكلمة

التعايش الداخلي يأتي من اليونانية : ἔνδον endon "داخل"، σύν Syn "معًا" و βίωσις biosis "العيش". [ 16 ]

التكافل

نظرة عامة على نظرية التكافل الداخلي لأصل حقيقيات النوى (التكافل).

تنص نظرية التكافل على أن حقيقيات النوى تطورت عبر امتصاص بدائيات النوى . عادةً، يحيط كائن حي ببكتيريا، وتنشأ بينهما علاقة تكافلية. تعيش البكتيريا الممتصة (المتعايشة الداخلية) في نهاية المطاف حصريًا داخل خلايا العائل. يتوافق هذا مع مفهوم تطور العضيات الملحوظ. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

عادةً ما يتقلص جينوم المتعايش الداخلي، متخلصًا من الجينات التي استُبدلت وظائفها بواسطة العائل. [ 22 ] على سبيل المثال، يختلف جينوم بكتيريا هودجكينيا في زيز ماجيكيكادا اختلافًا كبيرًا عن جينوم البكتيريا المستقلة السابقة. تتضمن دورة حياة الزيز سنوات من السكون تحت الأرض. ينتج المتعايش أجيالًا عديدة خلال هذه المرحلة، ويتعرض لضغط انتقائي ضئيل ، مما يسمح لجينوماته بالتنوع. يكون الانتقاء دوريًا (عندما يتكاثر الزيز). انقسم جينوم هودجكينيا الأصلي إلى ثلاثة متعايشات داخلية أبسط بكثير، كل منها يشفر عددًا قليلًا من الجينات فقط - وهو مثال على التوازن المتقطع الذي ينتج سلالات متميزة. يحتاج العائل إلى جميع المتعايشات الثلاثة. [ 23 ]

الانتقال

انتقال الكائنات التكافلية هو العملية التي يكتسب فيها الكائن المضيف كائنه التكافلي. ولأن الكائنات التكافلية لا تُنتَج بواسطة خلايا الكائن المضيف، فعليها أن تجد طريقتها الخاصة للتكاثر وتكوين خلايا جديدة مع انقسام خلايا الكائن المضيف. والانتقال الأفقي والرأسي والمختلط (مزيج من الانتقال الأفقي والرأسي) هي المسارات الثلاثة لانتقال الكائنات التكافلية. [ 24 ]

أفقي

يُعدّ انتقال الكائنات التكافلية الأفقي ( الانتقال الأفقي ) عمليةً يكتسب فيها النبات المضيف كائنًا تكافليًا اختياريًا من البيئة أو من نبات مضيف آخر. [ 11 ] ويُعدّ التكافل بين بكتيريا الرايزوبيا والبقوليات (التكافل الداخلي بين البكتيريا والنبات) مثالًا بارزًا على هذه الآلية. [ 25 ] وتُعدّ العلاقة التكافلية بين الرايزوبيا والبقوليات مهمةً لعملياتٍ مثل تكوين عُقيدات الجذور. تبدأ هذه العلاقة بإفراز مركبات الفلافونويد من قِبل نبات البقوليات المضيف، مما يُحفّز بكتيريا الرايزوبيا (الكائن التكافلي الداخلي) على تنشيط جينات Nod الخاصة بها . [ 25 ] تُنتج جينات Nod هذه إشاراتٍ من الليبوليغوساكاريد التي تستشعرها البقوليات، مما يؤدي إلى تكوين عُقيدات الجذور. [ 26 ] وتؤثر هذه العملية بدورها على عملياتٍ أخرى مثل تثبيت النيتروجين في النباتات. [ 25 ] تسمح الميزة التطورية لمثل هذا التفاعل بالتبادل الجيني بين الكائنين المعنيين لزيادة الميل إلى وظائف جديدة كما هو الحال في تفاعل النبات والبكتيريا ( تكوين الكائن الحي المتكامل ). [ 27 ]

رَأسِيّ

يحدث الانتقال الرأسي عندما ينتقل الكائن التكافلي مباشرةً من الأب إلى النسل. [ 28 ] [ 29 ] أما في الانتقال الأفقي، فيكتسب كل جيل الكائنات التكافلية من البيئة. ومن الأمثلة على ذلك البكتيريا المثبتة للنيتروجين في جذور بعض النباتات، مثل البكتيريا التكافلية مع حشرة المنّ . وهناك نوع ثالث هو الانتقال المختلط، حيث تنتقل الكائنات التكافلية أفقيًا لعدة أجيال، ثم تُكتسب رأسيًا بعد ذلك. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]

تُعدّ بكتيريا Wigglesworthia ، وهي بكتيريا تكافلية مع ذبابة التسي تسي، [ 32 ] تنتقل عموديًا (عبر حليب الأم). [ 32 ] في الانتقال العمودي ، لا تحتاج الكائنات التكافلية إلى البقاء على قيد الحياة بشكل مستقل، مما يؤدي غالبًا إلى امتلاكها جينومًا مُختزلًا. على سبيل المثال،فقدت الكائنات التكافلية مع حشرة المنّ جيناتٍ لجزيئاتٍ أساسية، وتعتمد على العائل لتزويدها بها. في المقابل، تُصنّع الكائنات التكافلية الأحماض الأمينية الأساسية لعائل المنّ. [ 26 ] عندما تصل الكائنة التكافلية إلى هذه المرحلة، تبدأ في التشبه بعضو خلوي ، مثل الميتوكوندريا أو البلاستيدات الخضراء . تُشكّل هذه العوائل والكائنات التكافلية المُعتمدة على بعضها البعض كائنًا حيًا متكاملًا . في حالة حدوث اختناق وراثي، قد يؤدي انخفاض تنوّع الكائنات التكافلية إلى الإضرار بالتفاعلات بين العائل والكائنات التكافلية، حيث تتراكم الطفرات الضارة. [ 33 ]

المضيفون

اللافقاريات

تُعدّ اللافقاريات من أكثر الأمثلة المدروسة للتكافل الداخلي . وتؤثر هذه العلاقات التكافلية على الكائنات الحية ذات التأثير العالمي، بما في ذلك بكتيريا Symbiodinium (المرجانية) أو Wolbachia (الحشرات). وترتبط العديد من الآفات الزراعية الحشرية ونواقل الأمراض البشرية بعلاقات وثيقة مع الكائنات التكافلية الداخلية الأولية. [ 34 ]

الحشرات

مخطط التطور المشترك، حيث تتطور الطفيليات أو المتعايشات الداخلية أو تتفرع جنبًا إلى جنب مع عوائلها. هذه العملية أكثر شيوعًا في العوائل التي تحتوي على متعايشات داخلية أولية.

يصنف العلماء الكائنات المتعايشة داخل الحشرات إلى نوعين: أولية وثانوية. ترتبط الكائنات المتعايشة الأولية (P-endosymbionts) بمضيفيها من الحشرات منذ ملايين السنين (من عشرة إلى عدة مئات من ملايين السنين). وهي تُكوّن علاقات تكافلية إلزامية وتُظهر تطورًا مشتركًا مع مضيفيها من الحشرات. أما الكائنات المتعايشة الثانوية، التي ارتبطت بمضيفيها مؤخرًا، فقد تنتقل أفقيًا، وتعيش في دم الحشرات (وليس في خلايا بكتيرية متخصصة، انظر أدناه)، وهي غير إلزامية. [ 35 ]

أساسي

من بين الكائنات التكافلية الداخلية الأساسية للحشرات، تُعدّ حشرة المنّ ( Acyrthosiphon pisum ) وكائنها التكافلي الداخلي Buchnera sp. APS، [ 36 ] [ 26 ] وذبابة التسي تسي (Glossina morsitans morsitans) وكائنها التكافلي الداخلي Wigglesworthia glossinidia brevipalpis ، بالإضافة إلى الطلائعيات التكافلية الداخلية في النمل الأبيض الأدنى ، من أكثرها دراسةً. وكما هو الحال مع التكافل الداخلي في الحشرات الأخرى، فإن هذا التكافل إلزامي. تسمح الأنظمة الغذائية المُحسّنة غذائيًا للعينات الخالية من الكائنات التكافلية بالبقاء على قيد الحياة، لكنها تكون غير صحية، وفي أحسن الأحوال لا تعيش إلا لبضعة أجيال. [ 37 ]

في بعض مجموعات الحشرات، تعيش هذه الكائنات التكافلية الداخلية في خلايا حشرية متخصصة تُسمى الخلايا البكتيرية (وتُسمى أيضًا الخلايا الفطرية )، وتنتقل وراثيًا من الأم، أي أن الأم تنقل كائناتها التكافلية الداخلية إلى صغارها. في بعض الحالات، تنتقل البكتيريا في البيضة ، كما هو الحال في بكتيريا بوخنيرا ؛ وفي حالات أخرى، مثل بكتيريا ويغلسورثيا ، تنتقل عبر الحليب إلى الجنين. أما في النمل الأبيض، فتستقر الكائنات التكافلية الداخلية داخل الأمعاء الخلفية وتنتقل عبر التغذية المتبادلة بين أفراد المستعمرة. [ 38 ]

يُعتقد أن المتعايشات الداخلية الأولية تُساعد العائل إما بتوفير العناصر الغذائية الأساسية أو بتحويل فضلات الحشرات إلى أشكال أكثر أمانًا. على سبيل المثال، يتمثل الدور الأساسي المفترض لبكتيريا بوخنيرا في تصنيع الأحماض الأمينية الأساسية التي لا يستطيع المن الحصول عليها من غذائه المكون من عصارة النبات. أما الدور الأساسي لبكتيريا ويغلسورثيا فيتمثل في تصنيع الفيتامينات التي لا تحصل عليها ذبابة التسي تسي من الدم الذي تتغذى عليه. وفي النمل الأبيض الأدنى، تلعب الطلائعيات المتعايشة دورًا رئيسيًا في هضم المواد الليغنوسليلوزية التي تُشكل الجزء الأكبر من غذاء النمل الأبيض. [ 39 ]

تستفيد البكتيريا من انخفاض تعرضها للمفترسات والمنافسة من أنواع البكتيريا الأخرى، ووفرة العناصر الغذائية والاستقرار البيئي النسبي داخل العائل.

تمتلك المتعايشات الداخلية الأولية للحشرات من بين أصغر الجينومات البكتيرية المعروفة، وقد فقدت العديد من الجينات الشائعة في البكتيريا وثيقة الصلة بها. وتزعم إحدى النظريات أن بعض هذه الجينات غير ضرورية في بيئة خلية الحشرة المضيفة. وتشير نظرية مكملة إلى أن الأعداد القليلة نسبيًا من البكتيريا داخل كل حشرة تقلل من كفاءة الانتقاء الطبيعي في "تطهير" الطفرات الضارة والطفرات الصغيرة من المجموعة، مما يؤدي إلى فقدان الجينات على مدى ملايين السنين. وتدعم الأبحاث التي استنتجت وجود تسلسل تطوري متوازٍ للبكتيريا والحشرات فرضية أن المتعايشات الداخلية الأولية تنتقل عموديًا فقط. [ 40 ] [ 41 ]

قد يُمثل مهاجمة البكتيريا التكافلية الداخلية الإجبارية وسيلةً للسيطرة على عوائلها، التي يُعدّ الكثير منها آفات أو ناقلات لأمراض بشرية. على سبيل المثال، تُعتبر حشرات المنّ آفاتٍ زراعية، وتحمل ذبابة التسي تسي طفيل التريبانوسوما البروسية المُسبّب لمرض النوم الأفريقي . [ 42 ] يُمكن أن تُساعد دراسة البكتيريا التكافلية الداخلية في الحشرات على فهم أصول التكافل بشكل عام، كمؤشر لفهم التكافل الداخلي في أنواع أخرى.

تُعدّ بكتيريا بلوكمانيا من أكثر الكائنات المتعايشة مع النمل دراسةً ، وهي الكائن المتعايش الأساسي مع نمل كامبونوتوس . وفي عام ٢٠١٨، تم اكتشاف كائن متعايش جديد مرتبط بالنمل، وهو كانديداتوس ويستبرهارديا كارديوكونديلاي ، في نمل كارديوكونديلا . ويُذكر أنه كائن متعايش أساسي. [ ٤٣ ]

المرحلة الثانوية
تتعرض حشرات المنّ التي تصيب البازلاء عادةً للإصابة بالدبابير الطفيلية. تهاجم الكائنات المتعايشة الداخلية الثانوية يرقات الدبابير الطفيلية التي تصيبها، مما يعزز بقاء كل من حشرة المنّ المضيفة والكائنات المتعايشة الداخلية.

تحتوي حشرة المنّ ( Acyrthosiphon pisum ) على ثلاثة أنواع على الأقل من المتعايشات الداخلية الثانوية، وهي: Hamiltonella defensa و Regiella insecticola و Serratia symbiotica . تحمي Hamiltonella defensa حشرة المنّ المضيفة من الدبابير الطفيلية. [ 44 ] يعوض هذا التكافل العناصر المفقودة من استجابة الحشرة المناعية. [ 45 ]

تُعدّ بكتيريا Spiroplasma poulsonii الحلزونية من أفضل الكائنات التكافلية الدفاعية التي تم فهمها . يمكن أن تُؤثر Spiroplasma sp. على التكاثر، كما أنها تُشكّل كائنات تكافلية دفاعية لذباب الفاكهة (Drosophila ). في ذبابة الفاكهة Drosophila neotestacea ، انتشرت S. poulsonii في جميع أنحاء أمريكا الشمالية لقدرتها على حماية مضيفها من الديدان الخيطية . [ 46 ] يتم هذا الدفاع بواسطة سموم تُسمى " بروتينات مُعطِّلة للريبوسوم " تُهاجم الآلية الجزيئية للطفيليات الغازية. [ 47 ] [ 48 ] تُمثّل هذه السموم أحد أوائل الأمثلة المفهومة للتكافل الدفاعي، مع فهم آلي للتكافل الدفاعي بين الكائن التكافلي الداخلي للحشرة ومضيفها. [ 49 ]

سوداليس غلوسينيديوس هو كائن متكافل ثانوي يعيش داخل خلايا ذباب التسي تسي، ويتواجد بين الخلايا وداخلها في أنسجة مختلفة من العائل، بما في ذلك الأمعاء الوسطى والدم. لم تُظهر الدراسات التطورية وجود علاقة بين تطور سوداليس وذباب التسي تسي. [ 50 ] على عكس ويغلسورثيا، تمت زراعة سوداليس في المختبر . [ 51 ]

كاردينيوم هي مجموعة أخرى من البكتيريا التكافلية الداخلية التي تنتقل عموديًا وتوجد في مجموعة متنوعة من عوائل المفصليات، وغالبًا ما تتلاعب بالبيولوجيا التناسلية للعائل لتفضيل الإناث التي تنقل البكتيريا التكافلية الداخلية. [ 52 ] [ 22 ]

البحرية

تتواجد المتعايشات الداخلية خارج الخلوية في جميع الأصناف الأربعة الموجودة من شوكيات الجلد ( زنابق البحر ، ونجم البحر الهش ، وقنافذ البحر ، وخيار البحر ). لا يُعرف الكثير عن طبيعة هذا الارتباط (طريقة العدوى، والانتقال، والمتطلبات الأيضية، وما إلى ذلك)، ولكن التحليل التطوري يشير إلى أن هذه المتعايشات تنتمي إلى فئة ألفا بروتيوبكتيريا ، مما يربطها ببكتيريا الريزوبيوم والثيوباسيلوس . وتشير دراسات أخرى إلى أن هذه البكتيريا تحت الجلدية قد تكون وفيرة داخل عوائلها ومنتشرة على نطاق واسع بين شوكيات الجلد. [ 53 ]

بعض الديدان البحرية قليلة الأشواك (مثل Olavius ​​algarvensis و Inanidrillus spp. ) لديها متعايشات داخلية إلزامية خارج الخلية تملأ جسم عائلها بالكامل. تعتمد هذه الديدان البحرية في غذائها على بكتيرياها الكيميائية ذاتية التغذية المتعايشة معها ، وهي تفتقر إلى أي جهاز هضمي أو إخراجي (لا أمعاء، ولا فم، ولا كلى ). [ 54 ]

يُعدّ طحلب Vaucheria litorea المتعايش الداخلي مع رخويات البحر Elysia chlorotica . وترتبط قناديل البحر Mastigias بعلاقة مماثلة مع الطحالب. تُقيم Elysia chlorotica هذه العلاقة داخل خلاياها مع بلاستيدات الطحالب الخضراء. وتحتفظ هذه البلاستيدات بقدراتها وبنيتها الضوئية لعدة أشهر بعد دخولها خلايا الرخويات. [ 55 ]

يحتوي حيوان التريكوبلاكس على نوعين من البكتيريا المتعايشة داخليًا. تعيش بكتيريا روثمانيا داخل خلايا الجهاز الهضمي للحيوان. أما بكتيريا جريليا فتعيش بشكل دائم داخل الشبكة الإندوبلازمية ، وهي أول كائن متعايش معروف يقوم بذلك. [ 56 ]

الباراكاتينولا هي دودة مسطحة عاشت في تكافل مع بكتيريا داخلية لمدة 500 مليون سنة. تنتج البكتيريا العديد من الحويصلات الصغيرة الشبيهة بالقطرات التي تزود المضيف بالعناصر الغذائية اللازمة. [ 57 ]

الدياتومات

توجد الكائنات الحية الدقيقة المتكافلة من جنس Symbiodinium ، والمعروفة باسم زوزانثيلا ، في المرجان والرخويات (وخاصة المحار العملاق ، Tridacna ) والإسفنجيات والمنخربات وحيدة الخلية . تقوم هذه الكائنات المتكافلة بامتصاص ضوء الشمس وتزويد مضيفيها بالطاقة عن طريق ترسيب الكربونات . [ 58 ]

كان يُعتقد سابقًا أن طحالب Symbiodinium نوع واحد، إلا أن الأدلة الوراثية الجزيئية أشارت إلى تنوعها . في بعض الحالات، يتطلب العائل سلالة محددة من Symbiodinium . ولكن في أغلب الأحيان، يكون التوزيع بيئيًا، حيث تنتقل الطحالب التكافلية بين العوائل بسهولة. عندما تتعرض الشعاب المرجانية لضغوط بيئية، يرتبط هذا التوزيع بالنمط الملحوظ لابيضاض المرجان وتعافيه. لذا، يُعد توزيع Symbiodinium على الشعاب المرجانية ودوره في ابيضاض المرجان أمرًا بالغ الأهمية في علم بيئة الشعاب المرجانية. [ 58 ]

العوالق النباتية

في البيئات البحرية، [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] تنتشر علاقات التكافل الداخلي بشكل خاص في المناطق قليلة المغذيات من المحيط، مثل شمال المحيط الأطلسي. [ 59 ] [ 63 ] [ 60 ] [ 61 ] في هذه المياه، يكون نمو خلايا العوالق النباتية الكبيرة ، مثل الدياتومات، محدودًا بسبب تركيزات النترات (غير الكافية) . [ 64 ] تقوم البكتيريا المتكافلة داخليًا بتثبيت النيتروجين لمضيفيها، وتتلقى بدورها الكربون العضوي من عملية التمثيل الضوئي. [ 63 ] تلعب هذه العلاقات التكافلية دورًا هامًا في دورة الكربون العالمية . [ 65 ] [ 60 ] [ 61 ]

تم الإبلاغ عن حالة تكافل معروفة بين الدياتوم Hemialus spp. والبكتيريا الزرقاء Richelia intracellularis في مياه شمال المحيط الأطلسي والبحر الأبيض المتوسط ​​والمحيط الهادئ. [59] [60] [66] توجد بكتيريا Richelia داخل غلاف الدياتوم Hemiaulus spp . ، ولها جينوم مُختزل . [ 67 ] وقد قاسَت دراسة أُجريت عام 2011 تثبيت النيتروجين بواسطة البكتيريا الزرقاء المضيفة Richelia intracellularis بمعدل يفوق بكثير الاحتياجات الخلوية، ووجدت أن البكتيريا الزرقاء كانت على الأرجح تُثبّت النيتروجين لمضيفها. [ 64 ] بالإضافة إلى ذلك، كان نمو خلايا كل من المضيف والمتعايش أكبر بكثير من نمو خلايا Richelia intracellularis الحرة أو خلايا Hemiaulus spp. الخالية من المتعايش . [ 64 ] ولا يُعد التكافل بين Heemialus و Richelia إلزاميًا، خاصة في المناطق الغنية بالنيتروجين. [ 59 ]   

توجد بكتيريا ريشيليا إنتراسلولاريس أيضًا في أنواع الريزوسولينيا ، وهي دياتومات تعيش في المحيطات قليلة المغذيات. [ 63 ] [ 64 ] [ 61 ] وبالمقارنة مع مضيف الهيمايولوس ، فإن التكافل الداخلي مع الريزوسولينيا أكثر اتساقًا، وتوجد ريشيليا إنتراسلولاريس عمومًا في الريزوسولينيا . [ 59 ] توجد بعض أنواع الريزوسولينيا غير التكافلية (التي تحدث بدون كائن تكافلي داخلي)، ومع ذلك، يبدو أن هناك آليات تحد من نمو هذه الكائنات في ظروف نقص المغذيات. [ 68 ] يمكن فصل انقسام الخلايا لكل من مضيف الدياتوم والمتعايش البكتيري الأزرق، ولا تزال آليات نقل المتعايشات البكتيرية إلى الخلايا الوليدة أثناء انقسام الخلايا غير معروفة نسبيًا. [ 68 ]

تشمل حالات التكافل الداخلي الأخرى مع مثبتات النيتروجين في المحيطات المفتوحة وجود بكتيريا Calothrix في أنواع Chaetoceros ، وبكتيريا UNCY-A في الطحالب الدقيقة من نوع prymnesiophyte . [ 69 ] يُفترض أن التكافل الداخلي بين Chaetoceros و Calothrix أحدث عهدًا، نظرًا لأن جينوم Calothrix سليم عمومًا، بينما تمتلك أنواع أخرى، مثل المتعايش UNCY-A وRichelia، جينومات مُختزلة. [ 67 ]  يحدث هذا الاختزال في حجم الجينوم ضمن مسارات استقلاب النيتروجين، مما يشير إلى أن أنواع المتعايش الداخلي تُنتج النيتروجين لمضيفيها وتفقد القدرة على استخدامه بشكل مستقل. [ 67 ]  قد يكون هذا الاختزال في حجم جينوم المتعايش الداخلي خطوة حدثت في تطور العضيات (المذكورة أعلاه). [ 69 ]

وحيد الخلية

ميكسوتريكا بارادوكسا هي كائن أولي يفتقر إلى الميتوكوندريا. ومع ذلك، تعيش بكتيريا كروية داخل الخلية وتؤدي وظيفة الميتوكوندريا. يوجد لدى ميكسوتريكا ثلاثة أنواع أخرى من الكائنات التكافلية التي تعيش على سطح الخلية. [ 70 ]

البراميسيوم بورساريا ، وهو نوع من الهدبيات ، تربطه علاقة تكافلية متبادلة المنفعة مع طحلب أخضر يسمى زوكلوريلا . يعيش الطحلب في سيتوبلازم البراميسيوم بورساريا. [ 71 ]

Platyophrya chlorelligera هي هدبيات تعيش في المياه العذبة وتؤوي طحالب الكلوريلا التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي. [ 72 ] [ 73 ]

سترومبيديوم بوربوروم هو نوع من الهدبيات البحرية التي تستخدم بكتيريا أرجوانية اللون غير كبريتية متكافلة داخلياً لعملية التمثيل الضوئي اللاهوائي. [ 74 ] [ 75 ]

Paulinella chromatophora هي أميبية تعيش في المياه العذبة ولديها بكتيريا زرقاء متكافلة داخلية.

تُعدّ العديد من المنخربات عوائل لأنواع عديدة من الطحالب، مثل الطحالب الحمراء ، والدياتومات ، والسوطيات الدوارة ، والطحالب الخضراء . [ 76 ] يمكن أن تنتقل هذه الكائنات التكافلية الداخلية عموديًا إلى الجيل التالي عبر التكاثر اللاجنسي للعائل، ولكن نظرًا لأن الكائنات التكافلية الداخلية أكبر حجمًا من أمشاج المنخربات ، فإنها تحتاج إلى اكتساب الطحالب أفقيًا بعد التكاثر الجنسي. [ 77 ]

تضم العديد من أنواع الشعاعيات كائنات تكافلية تقوم بعملية التمثيل الضوئي. وفي بعض الأنواع، يقوم العائل بهضم الطحالب للحفاظ على مستوى ثابت من أعدادها. [ 78 ]

هاتينا أرينيكولا كائن أولي سوطيذو جهاز تغذية معقد يتغذى على الكائنات الدقيقة الأخرى. عندما يبتلع طحلب نيفروسيلميس الأخضر ، يختفي جهاز التغذية ويصبح الكائن قادراً على القيام بعملية التمثيل الضوئي. خلال الانقسام المتساوي، ينتقل الطحلب إلى إحدى الخليتين البنتين فقط، بينما تبدأ الخلية الأخرى دورة الحياة من جديد.

في عام 1966، اكتشف عالم الأحياء كوانغ و. جيون أن سلالة مخبرية من الأميبا البروتينية قد أصيبت ببكتيريا تعيش داخل الفجوات السيتوبلازمية . [ 79 ] أدت هذه العدوى إلى نفوق جميع الطلائعيات المصابة تقريبًا. بعد ما يعادل 40 جيلًا من العائل، أصبح الكائنان يعتمدان على بعضهما البعض. وحدث تبادل جيني بين بدائيات النوى والطلائعيات. [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]

الفقاريات

يعيش سمندل المرقط ( Ambystoma maculatum ) في علاقة تكافلية مع طحالب Oophila amblystomatis ، التي تنمو في أكياس بيضه. [ 83 ]

النباتات

تضم جميع النباتات الوعائية كائنات تكافلية داخلية ، أو ما يُعرف بالكائنات الداخلية في هذا السياق. وتشمل هذه الكائنات البكتيريا والفطريات والفيروسات والأوليات وحتى الطحالب الدقيقة . وتساعد الكائنات الداخلية في عمليات حيوية مثل النمو والتطور، وامتصاص العناصر الغذائية، والدفاع ضد الضغوط الحيوية وغير الحيوية كالجفاف والملوحة والحرارة والحيوانات العاشبة . [ 84 ]

يمكن تصنيف الكائنات المتعايشة مع النباتات إلى كائنات سطحية ، وكائنات داخلية ، وكائنات فطرية جذرية . كما يمكن تصنيف هذه العلاقات إلى علاقات نافعة، ومتبادلة المنفعة ، ومحايدة، وممرضة . [ 85 ] [ 86 ] تستطيع الكائنات الدقيقة التي تعيش كمتعايشات داخلية في النباتات تعزيز الإنتاجية الأولية لمضيفها إما عن طريق إنتاج أو امتصاص موارد مهمة. [ 87 ] كما يمكن لهذه الكائنات المتعايشة الداخلية تعزيز إنتاجية النبات عن طريق إنتاج مستقلبات سامة تساعد النبات على الدفاع عن نفسه ضد الحيوانات العاشبة . [ 88 ] [ 89 ]

تعتمد النباتات على عضيات البلاستيدات أو البلاستيدات الخضراء . نشأت البلاستيدة الخضراء من تعايش داخلي أولي بين البكتيريا الزرقاء والطحالب بدأ منذ أكثر من مليار عام. ابتلعت طلائعيات غيرية التغذية بكتيريا زرقاء حرة المعيشة قادرة على إنتاج الأكسجين والقيام بعملية التمثيل الضوئي، وحافظت عليها ، ثم تطورت في النهاية إلى العضية الخلوية الحالية. [ 90 ]

لا تظهر الكائنات المتعايشة مع جذور النباتات إلا في الفطريات .

عادةً ما تركز دراسات التكافل الداخلي للنباتات على فئة أو نوع واحد لفهم عملياتها ووظائفها البيولوجية الفردية بشكل أفضل. [ 91 ]

الفطريات الداخلية

توجد الفطريات الداخلية في جميع أنسجة النبات. تُعرف الفطريات التي تعيش تحت سطح الأرض بين جذور النباتات باسم الفطريات الجذرية ، ولكنها تُصنف أيضًا بناءً على موقعها داخل الجذر، باستخدام بادئات مثل خارجي، داخلي، شجيري، إريكويدي، إلخ. تُعرف الفطريات التكافلية الداخلية التي تعيش في الجذور وتمتد خيوطها الفطرية خارج الجذر إلى منطقة الجذور الخارجية باسم الفطريات التكافلية الخارجية الداخلية. [ 92 ] [ 93 ]

الفطريات الجذرية الشجرية (AMF)

تُعدّ الفطريات الميكوريزية الشجرية (AMF) من أكثر الكائنات الحية الدقيقة المتعايشة داخل النباتات تنوعًا. وباستثناءات قليلة، مثل الفصيلة الخلنجية (Ericaceae ) ، فإنّ جميع النباتات الوعائية تقريبًا تؤوي هذه الفطريات المتعايشة، سواءً كانت داخلية أو خارجية. تستعمر هذه الفطريات جذور النباتات بشكل منهجي ، وتساعد النبات المضيف على امتصاص العناصر الغذائية من التربة ، مثل النيتروجين. وفي المقابل، تمتصّ هذه الفطريات منتجات الكربون العضوي من النبات. [ 92 ] تحتوي إفرازات جذور النبات على مجموعة متنوعة من المستقلبات الثانوية، وخاصة الفلافونويدات والستريغولكتونات ، التي تعمل كإشارات كيميائية تجذب الفطريات الميكوريزية الشجرية. [ 94 ] يعيش فطر Gigaspora margarita الميكوريزي الشجري ككائن متعايش داخل النبات، كما يؤوي أيضًا كائنات حية أخرى شبيهة بالبكتيريا تعيش داخل سيتوبلازمه. [ 95 ] تُعزز الفطريات الميكوريزية الشجرية عمومًا صحة النبات ونموه، وتُخفف من الضغوطات اللاأحيائية ، مثل الملوحة والجفاف والحرارة وسوء التغذية وسمية المعادن . [ 96 ] لكل نوع من أنواع الفطريات الجذرية التكافلية تأثيرات مختلفة على العوائل المختلفة - فإدخال فطر جذري تكافلي من نبات إلى آخر يمكن أن يقلل من نمو الأخير. [ 97 ]

الفطريات الداخلية

تستفيد الفطريات الداخلية، التي تربطها علاقات تكافلية، بشكل مباشر من نباتاتها المضيفة وتستفيد منها في الوقت نفسه. كما أنها تساعد هذه النباتات المضيفة على النمو في البيئات الملوثة، مثل تلك الملوثة بالمعادن السامة. [ 98 ] تتميز الفطريات الداخلية بتنوعها التصنيفي، وتُقسم إلى فئات بناءً على طريقة انتقالها، وتنوعها البيولوجي ، واستعمارها للنبات، ونوع النبات المضيف. [ 99 ] [ 100 ] تستعمر الفطريات الكلافيسيبتية بشكل منهجي الأعشاب الموسمية المعتدلة. أما الفطريات غير الكلافيسيبتية فتستعمر النباتات الراقية، وحتى الجذور، وتنقسم إلى فئات فرعية. [ 101 ] تنتج أنواع الفطريات الداخلية من جنسي أوريوباسيديوم وبروسيا، المعزولة من نبات بوسويليا ساكرا  ، هرمون حمض الإندول أسيتيك لتعزيز صحة النبات ونموه. [ 102 ]

توجد حشرات المنّ في معظم النباتات. وتُعدّ الخنافس اللاحمة من مفترسات المنّ، وتُستخدم في مكافحة الآفات . يُنتج فطر Neotyphodium lolii، وهو فطر داخلي نباتي، سمومًا فطرية قلوية استجابةً لغزو المنّ . ونتيجةً لذلك، أظهرت الخنافس المفترسة انخفاضًا في الخصوبة واضطرابات في التكاثر، مما يُشير إلى أن السموم الفطرية تنتقل عبر السلسلة الغذائية وتؤثر على المفترسات . [ 87 ]

البكتيريا الداخلية

تنتمي البكتيريا الداخلية إلى مجموعة متنوعة من الكائنات الحية الدقيقة المتعايشة داخل النباتات، وتتميز باستعمارها المنهجي لأنسجة النبات. تشمل الأجناس الأكثر شيوعًا : الزائفة (Pseudomonas )، والعصوية (Bacillus )، والأسينيتوباكتر (Acinetobacter )، والأكتينوبكتيريا (Actinobacteria )، والسفينغوموناس (Sphingomonas ). بعض البكتيريا الداخلية، مثل العصوية المحللة للنشا (Bacillus amyloliquefaciens )، وهي بكتيريا داخلية تنتقل عبر البذور، تُحفز نمو النبات عن طريق إنتاج الجبريلينات ، وهي هرمونات نمو نباتية قوية. تُعزز العصوية المحللة للنشا (Bacillus amyloliquefaciens) طول نباتات الأرز القزمية المعدلة وراثيًا . [ 103 ] كما تنتمي بعض أجناس البكتيريا الداخلية إلى عائلة الأمعائيات (Enterobacteriaceae ). [ 104 ] عادةً ما تستعمر البكتيريا الداخلية أنسجة الأوراق من جذور النبات، ولكنها قد تدخل النبات أيضًا عبر الأوراق من خلال الثغور . [ 105 ] تُعزل البكتيريا الداخلية عادةً من أنسجة النبات عن طريق تعقيم سطحها في بيئة معقمة. [ 106 ] تستوطن البكتيريا الداخلية العابرة أنسجة النبات الداخلية بفعل عوامل عشوائية ، بينما تمتلك البكتيريا الداخلية الحقيقية سمات تكيفية تجعلها تعيش ارتباطًا وثيقًا بالنباتات. [ 107 ] يُعتبر ارتباط البكتيريا الداخلية المزروعة في المختبر بالنباتات علاقةً وثيقةً تُساعد النباتات على التأقلم مع الظروف البيئية وتُعزز صحتها ونموها. تُعتبر البكتيريا الداخلية من الكائنات التكافلية الأساسية للنباتات، إذ إنها موجودة في جميع النباتات تقريبًا، وتلعب أدوارًا حيوية في بقاء النبات المضيف. [ 108 ] تُعد هذه العلاقة التكافلية مهمة من الناحية البيئية والتطورية والتنوع البيولوجي. تُنظم البكتيريا الداخلية، مثل Sphingomonas sp. و Serratia sp.، المعزولة من نباتات الأراضي القاحلة، محتوى الهرمونات الداخلية وتُعزز نمو النبات. [ 109 ]

العتائق المتعايشة داخليًا

تُعدّ العتائق جزءًا من معظم الميكروبيومات . ورغم وفرتها في البيئات القاسية، إلا أنها أقل وفرة وتنوعًا عند ارتباطها بالعوائل حقيقية النواة. ومع ذلك، تُشكّل العتائق عنصرًا أساسيًا في النظم البيئية المرتبطة بالنباتات، سواءً في الجزء العلوي أو السفلي من النبات، وتلعب دورًا هامًا في صحة النبات المضيف ونموه وبقائه في ظل الضغوط الحيوية وغير الحيوية. إلا أن الدراسات التي تناولت دور العتائق في صحة النبات وعلاقاتها التكافلية قليلة. [ 110 ] وتركز معظم دراسات التكافل الداخلي للنباتات على الفطريات أو البكتيريا باستخدام مناهج الميتاجينوميات . [ 111 ]

يشمل توصيف العتائق محاصيل زراعية مثل الأرز [ 112 ] والذرة ، بالإضافة إلى النباتات المائية. [ 110 ] يختلف وفرة العتائق باختلاف نوع النسيج؛ فعلى سبيل المثال، تكون العتائق أكثر وفرة في منطقة الجذور مقارنةً بمنطقة الأوراق والطبقة الداخلية للنبات . [ 113 ] ترتبط وفرة العتائق بنوع النبات والبيئة ومرحلة نمو النبات. [ 114 ] في دراسة أجريت على العتائق والبكتيريا الداخلية الخاصة بالنمط الجيني للنبات ، تم الكشف عن 35% من تسلسلات العتائق في التسلسلات الإجمالية (تم الحصول عليها باستخدام تسلسل الأمبليكون والتحقق منها بواسطة تفاعل البوليميراز المتسلسل في الوقت الحقيقي ). تنتمي تسلسلات العتائق إلى شعب Thaumarchaeota و Crenarchaeota و Euryarchaeota . [ 115 ]

البكتيريا

بعض أنواع البكتيريا من فئة بيتا بروتيو تحتوي على بكتيريا من فئة جاما بروتيو ككائنات تكافلية داخلية. [ 116 ]

الفطريات

تستضيف الفطريات بكتيريا داخلية؛ [ 117 ] إلا أن تأثيرات هذه البكتيريا لم تُدرس بشكل كافٍ. وتعيش العديد من هذه الفطريات بدورها داخل النباتات. [ 117 ] وتُعرف هذه الفطريات أيضًا باسم الفطريات الداخلية . ويُفترض أن الفطريات توفر ملاذًا آمنًا للبكتيريا ، وأن البكتيريا المتنوعة التي تجذبها تُشكل نظامًا بيئيًا دقيقًا. [ 118 ]

قد تؤثر هذه التفاعلات على طريقة تفاعل الفطريات مع البيئة من خلال تعديل خصائصها الظاهرية . [ 117 ] تقوم البكتيريا بذلك عن طريق تغيير التعبير الجيني للفطريات . [ 117 ] على سبيل المثال، ثبت أن بكتيريا Luteibacter sp. تصيب بشكل طبيعي الفطر الداخلي Pestalotiopsis sp . المعزول من نبات Platycladus orientalis . [ 117 ] تؤثر بكتيريا Luteibacter sp. على إنتاج الأوكسين والإنزيمات داخل عائلها، مما قد يؤثر بدوره على تأثير الفطر على نباته العائل . [ 117 ] مثال آخر مثير للاهتمام لبكتيريا تعيش في تكافل مع فطر هو فطر Mortierella . يعيش هذا الفطر الذي يعيش في التربة في ارتباط وثيق مع بكتيريا منتجة للسموم، Mycoavidus ، والتي تساعد الفطر على الدفاع ضد الديدان الخيطية . [ 119 ]

في عام 2024، حقن باحثون خلايا منفردة من بكتيريا Mycetohabitans rhizoxinica في خلايا فطر Rhizopus microsporus ، وتمكنوا من تكثير زوج الخلايا لعشر دورات باستخدام فرز الخلايا المنشط بالفلورة لاختيار خلايا الفطر التي تحتوي على البكتيريا. ووجدوا أن الحمض النووي للفطر قد تغير خلال دورات التكثير. [ 120 ] وزُعم أن هذه هي المرة الأولى التي يتم فيها تحفيز التكافل الداخلي اصطناعياً في المختبر. [ 121 ]

الفيروسات المتعايشة داخلياً

وجد مشروع الجينوم البشري عدة آلاف من الفيروسات القهقرية الداخلية ، وهي عناصر فيروسية داخلية في الجينوم تشبه إلى حد كبير الفيروسات القهقرية ويمكن اشتقاقها منها ، وهي مصنفة في 24 عائلة. [ 122 ] [ 123 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ مارغوليس، ل. ، تشابمان، م. ج. (2009). الممالك والنطاقات: دليل مصور لشعب الحياة على الأرض (  الطبعة الرابعة). أمستردام: أكاديميك برس/إلسيفير. ص  493. ISBN 978-0-08-092014-6.
  2. ↑ ميرغارت، ب. (أبريل 2018). "دور الببتيدات المضادة للميكروبات في السيطرة على تجمعات البكتيريا التكافلية". تقارير المنتجات الطبيعية . 35 (4): 336-356 . doi : 10.1039/c7np00056a . PMID 29393944 . 
  3. ↑ ليتل إيه إف، فان أوبن إم جيه، ويليس بي إل (يونيو 2004). "مرونة التكافل الداخلي للطحالب تُشكّل نمو الشعاب المرجانية". مجلة ساينس . 304 (5676): 1492-1494 . Bibcode : 2004Sci...304.1491L . doi : 10.1126/science.1095733 . PMID 15178799. S2CID 10050417 .  
  4. ^ مارتين ، جوران. فوسبيرج، جوليان. جاي ليونيل. أوفري، بيير؛ إتيما، ثيس جي جي (مايو 2018). "أصل الميتوكوندريا العميق خارج عينات البكتيريا ألفابروتيوباكتريا" . طبيعة . 557 (7703): 101-105 . دوى : 10.1038 / s41586-018-0059-5 . ردمك 1476-4687 . 
  5. ^ سبانج ، أنجا. رأى جيمي. يورجنسن، ستيفن. زاريمبا-نييدزفيدزكا، كاتارزينا؛ مارتين، جوران. ليند، أندرس. رويل فان إيك. شليبر، كريستا؛ جاي ليونيل. إتيما، ثيس (2015). "العتائق المعقدة التي تسد الفجوة بين بدائيات النوى وحقيقيات النوى" . طبيعة . 521 (7551): 173-179 . دوى : 10.1038 / طبيعة 14447 . بمك 4444528 . بميد 25945739 .  
  6. ↑ بايساس، لورا (18 أبريل 2024). "لأول مرة منذ مليار عام، اندمج شكلان من أشكال الحياة في كائن حي واحد" . مجلة العلوم الشعبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أبريل 2024 .
  7. ↑ ماكورانو، لويس؛ نواك، إيفا سي إم (13 سبتمبر 2021). "Paulinella chromatophora" . علم الأحياء الحالي . 31 (17): R1024– R1026. Bibcode : 2021CBio...31R1024M . doi : 10.1016/j.cub.2021.07.028 . ISSN 0960-9822 . PMID 34520707 .  
  8. ↑ وونغ، كاريسا (11 أبريل 2024). "علماء يكتشفون أول طحالب قادرة على تثبيت النيتروجين - بفضل بنية خلوية دقيقة" . مجلة نيتشر . 628 (8009). Nature.com: 702. Bibcode : 2024Natur.628..702W . doi : 10.1038/d41586-024-01046-z . PMID 38605201. مؤرشف من الأصل في 14 أبريل 2024. تم الاطلاع عليه في 16 أبريل 2024 . 
  9. ↑ ناكاياما، ت.؛ إيناغاكي، ي. (2017). "التباين الجينومي داخل البكتيريا الزرقاء غير الضوئية المتكافلة في دياتومات الروبالوديا" . التقارير العلمية . 7 (1): 13075. Bibcode : 2017NatSR...713075N . doi : 10.1038/s41598-017-13578-8 . PMC 5638926. PMID 29026213 .  
  10. ↑ شفارتز، كريستوفر ر.؛ ويلسون، صموئيل ت.؛ كافين، ماثيو؛ ستانشيفا، روزالينا؛ لي، تشيان؛ تورك-كوبو، كيندرا أ.؛ وايت، أنجليك إ.؛ كارل، ديفيد م.؛ زهر، جوناثان ب.؛ ستيوارد، جريج ف. (10 فبراير 2022). "علاقات تكافلية واسعة الانتشار بين الدياتومات الريشية والكائنات المثبتة للنيتروجين في البحر" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (1): 799. Bibcode : 2022NatCo..13..799S . doi : 10.1038/ s41467-022-28065-6 . ISSN 2041-1723 . PMC 8831587. PMID 35145076 .   
  11. 1 2 برايت، مونيكا؛ بولغيريسي، سيلفيا (مارس 2010). "رحلة معقدة: انتقال المتعايشات الميكروبية" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 8 (3 ) : 218-230 . doi : 10.1038/nrmicro2262 . ISSN 1740-1534 . PMC 2967712. PMID 20157340 .   
  12. ↑ "الميتوكوندريا، طاقة الخلية، إنزيم ATP سينثاز | تعلم العلوم على موقع Scitable" . www.nature.com . تاريخ الاطلاع: 31 ديسمبر 2024 .
  13. ↑ روز، راي جيه (20 سبتمبر 2019). "استدامة الحياة: الحفاظ على البلاستيدات الخضراء والميتوكوندريا وجينوماتها في النباتات" . مجلة ييل لعلم الأحياء والطب . 92 (3): 499-510 . PMC 6747931. PMID 31543711 .  
  14. ↑ سلاتكو، بارتون إي.؛ تايلور، مارك جيه.؛ فوستر، جيريمي إم. (1 يوليو 2010). "بكتيريا وولباكيا التكافلية الداخلية كهدف مضاد للديدان الخيطية" . التكافل . 51 ( 1): 55-65 . Bibcode : 2010Symbi..51...55S . doi : 10.1007/s13199-010-0067-1 . ISSN 1878-7665 . PMC 2918796. PMID 20730111 .   
  15. ↑ واريل د، كوكس ت م، فيرث ج، توروك إي (11 أكتوبر 2012). كتاب أكسفورد في الطب: العدوى . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-965213-6.
  16. ↑ "التكافل الداخلي" . قاموس أصل الكلمات على الإنترنت . Etymonline.
  17. ↑ مور كيه آر، ماغنابوسكو سي، مومبر إل، غولد دي إيه، بوساك تي، فورنييه جي بي (2019). " تطور ريبوزومي موسع للبكتيريا الزرقاء يدعم موقعًا عميقًا للبلاستيدات" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 10 1612. doi : 10.3389/fmicb.2019.01612 . PMC 6640209. PMID 31354692 .  
  18. ↑ ماكوتشون، جيه بي (أكتوبر 2021). "علم الجينوم وبيولوجيا الخلية للعدوى داخل الخلايا المفيدة للمضيف" . المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 37 (1): 115-142 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . PMID 34242059. S2CID 235786110 .  
  19. ↑ كالير، ف. (8 يونيو 2022). "الميتوكوندريا وأصل حقيقيات النوى" . مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . تاريخ الاسترجاع: 18 أغسطس 2022 .
  20. ↑ ساغان، ل. (مارس 1967). "حول أصل الخلايا المنقسمة". مجلة البيولوجيا النظرية . 14 (3): 255-274 . Bibcode : 1967JThBi..14..225S . doi : 10.1016/0022-5193(67)90079-3 . PMID 11541392 . 
  21. ↑ غابالدون ، ت. (أكتوبر 2021). "أصل الخلية حقيقية النواة وتطورها المبكر". المراجعة السنوية لعلم الأحياء الدقيقة . 75 (1): 631-647 . doi : 10.1146/annurev-micro-090817-062213 . PMID 34343017. S2CID 236916203 .  
  22. 1 2 ويرنيغرين، ج. ج . (نوفمبر 2002). "تطور الجينوم في البكتيريا المتعايشة داخل الحشرات". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 3 (11): 850-861 . doi : 10.1038/nrg931 . PMID 12415315. S2CID 29136336 .  
  23. ↑ كامبل، إم. أ.، لوكاسيك، ب.، سيمون، س.، مكوتشون، ج. ب. (نوفمبر 2017). " تدهور الجينوم غير المعتاد في بكتيريا تكافلية داخلية تعيش في حشرات الزيز الدوري" . علم الأحياء الحالي . 27 (22): 3568-3575.e3. Bibcode : 2017CBio...27E3568C . doi : 10.1016/j.cub.2017.10.008 . PMC 8879801. PMID 29129532 .  
  24. ↑ برايت، مونيكا؛ بولغيريسي، سيلفيا (2010). "رحلة معقدة: انتقال الكائنات الحية الدقيقة التكافلية" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 8 (3): 218-230 . doi : 10.1038/nrmicro2262 . ISSN 1740-1526 . PMC 2967712. PMID 20157340 .   
  25. 1 2 3 غيج، دانيال ج. (يونيو 2004). "عدوى وغزو الجذور بواسطة بكتيريا الريزوبيا التكافلية المثبتة للنيتروجين أثناء تكوين العقد الجذرية في البقوليات المعتدلة" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 68 (2): 280-300 . doi : 10.1128/MMBR.68.2.280-300.2004 . ISSN 1092-2172 . PMC 419923. PMID 15187185 .   
  26. 1 2 3 شيجينوبو إس، واتانابي إتش، هاتوري إم، ساكاكي واي، إيشيكاوا إتش (سبتمبر 2000). "تسلسل الجينوم للمتعايش البكتيري داخل الخلايا لحشرة المن Buchnera sp. APS" . طبيعة . 407 (6800): 81– 86. بيب كود : 2000Natur.407...81S . دوى : 10.1038/35024074 . بميد 10993077 . 
  27. ↑ Chrostek, Ewa; Pelz-Stelinski, Kirsten; Hurst, Gregory DD; Hughes, Grant L. (2017). "الانتقال الأفقي للمتعايشات الحشرية داخل الخلايا عبر النباتات" . Frontiers in Microbiology . 8 2237. doi : 10.3389/fmicb.2017.02237 . ISSN 1664-302X . PMC 5712413. PMID 29234308 .   
  28. ↑ ماكوتشون، جيه بي (أكتوبر 2021). "علم الجينوم وبيولوجيا الخلية للعدوى داخل الخلايا المفيدة للمضيف" . المراجعة السنوية لبيولوجيا الخلية والتطور . 37 (1): 115-142 . doi : 10.1146/annurev-cellbio-120219-024122 . PMID 34242059. S2CID 235786110 .  
  29. ↑ كالير، ف. (8 يونيو 2022). "الميتوكوندريا وأصل حقيقيات النوى" . مجلة Knowable . doi : 10.1146/knowable-060822-2 . تاريخ الاسترجاع: 18 أغسطس 2022 .
  30. ↑ ويرز جيه سي، غاوب بي، كليبش دي، كالتنبوت إم، فلوريز إل في (2021). "انتقال البكتيريا التكافلية مع وبدون تآكل الجينوم بين خنفساء مضيفة وبيئة النبات" . فرونتيرز إن ميكروبيولوجي . 12 715601. doi : 10.3389/fmicb.2021.715601 . PMC 8493222. PMID 34630349 .  
  31. ↑ إيبرت د (23 نوفمبر 2013). "علم الأوبئة وتطور الكائنات المتعايشة ذات الانتقال المختلط". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 44 (1): 623-643 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-032513-100555 . ISSN 1543-592X . 
  32. 1 2 3 برايت م، بولغيريسي س (مارس 2010). " رحلة معقدة: انتقال المتعايشات الميكروبية" . مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 8 (3): 218-230 . doi : 10.1038/nrmicro2262 . PMC 2967712. PMID 20157340 .  
  33. ↑ سميث، نويل هـ.؛ جوردون، ستيفن ف.؛ دي لا روا-دومينيك، ريكاردو؛ كليفتون-هادلي، ريتشارد س.؛ هيوينسون، ر. جلين (سبتمبر 2006). "الاختناقات والمكانس: التطور الجزيئي لبكتيريا المتفطرة البقرية" . مجلة نيتشر ريفيوز مايكروبيولوجي . 4 (9): 670-681 . doi : 10.1038/nrmicro1472 . ISSN 1740-1534 . PMID 16912712. S2CID 2015074 .   
  34. ^ الفثريانوس، يوانيس؛ عطري، جيشري؛ اكسيتا، جوليا؛ كاستيلو، خوليو سي. (2013). "البكتيريا التكافلية الداخلية في الحشرات: حراس الجهاز المناعي؟" . الحدود في علم وظائف الأعضاء . 4 : 46. دوى : 10.3389/fphys.2013.00046 . ISSN 1664-042X . بمك 3597943 . بميد 23508299 .   
  35. ↑ باومان ب، موران ن.أ، باومان ل (2000). "المتعايشات الداخلية المرتبطة بالخلايا البكتيرية في الحشرات" . في دوركين م (محرر). بدائيات النوى . نيويورك: سبرينغر.
  36. ↑ دوغلاس، أ. إي. (يناير 1998). "التفاعلات الغذائية في التكافل بين الحشرات والميكروبات: حشرات المن وبكتيريا بوخنيرا التكافلية". المجلة السنوية لعلم الحشرات . 43 : 17-37 . doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.17 . PMID 15012383. S2CID 29594533 .  
  37. ↑ "الشكل 5 - ملحق الشكل 2. عمليات إعادة بناء التمثيل الغذائي KEGG بناءً على الجينات السليمة الموجودة في جينومات Acromyrmex و Solenopsis و Apis mellifera و Anopheles gambiae، والتي تشكل مجتمعة دورة اليوريا" . doi : 10.7554/elife.39209.022 .
  38. ↑ ناليبا، كريستين أ. (2020). "أصل التكافل بين النمل الأبيض والطلائعيات المعوية السوطية: الانتقال من الانتقال الأفقي إلى الانتقال الرأسي" . مجلة فرونتيرز في علم البيئة والتطور . 8 14. doi : 10.3389/fevo.2020.00014 . ISSN 2296-701X . 
  39. ↑ يوكي، ماساهيرو؛ كواهارا، هيروكازو؛ شينتاني، ماساكي؛ إيزاوا، كازوكي؛ ساتو، تومويوكي؛ ستارنز، ديفيد؛ هونغوه، يويتشي؛ أوكوما، موريا (ديسمبر 2015). "تتمتع البكتيريا التكافلية الخارجية السائدة في الطلائعيات المحللة للسليلوز في أمعاء النمل الأبيض أيضًا بالقدرة على هضم اللجنين السليلوزي" . علم الأحياء الدقيقة البيئية . 17 (12): 4942-4953 . doi : 10.1111/1462-2920.12945 . ISSN 1462-2912 . 
  40. ↑ ويرنيغرين، ج. ج. (مارس 2004). "التكافل الداخلي: دروس في حل النزاعات" . مجلة PLOS Biology . 2 (3) E68. doi : 10.1371/journal.pbio.0020068 . PMC 368163. PMID 15024418 .  
  41. ↑ موران، ن. أ. (أبريل 1996). "التطور المتسارع وآلية مولر في البكتيريا التكافلية الداخلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (7): 2873-2878 . Bibcode : 1996PNAS...93.2873M . doi : 10.1073 / pnas.93.7.2873 . PMC 39726. PMID 8610134 .  
  42. ↑ أكصوي س، مودلين إ، ديل س، روبنسون أ.س، أونيل س.ل (يناير 2001). "آفاق مكافحة داء المثقبيات الأفريقي عن طريق التلاعب بناقل ذبابة التسي تسي". اتجاهات في علم الطفيليات . 17 (1): 29-35 . doi : 10.1016/S1471-4922(00)01850-X . PMID 11137738 . 
  43. ↑ كلاين أ، شريدر إل، جيل آر، مانزانو-مارين أ، فلوريز إل، ويلر د، وآخرون . (فبراير 2016). "بكتيريا متبادلة جديدة داخل الخلايا في النمل الغازي Cardiocondyla obscurior" . مجلة ISME . 10 (2): 376– 388. بيب كود : 2016ISMEJ..10..376K . دوى : 10.1038/ismej.2015.119 . بمك 4737929 . بميد 26172209 .   
  44. ↑ أوليفر ك.م، كامبوس ج، موران ن.أ، هنتر م.س (فبراير 2008). "ديناميكيات تجمعات الكائنات التكافلية الدفاعية في حشرات المن" . وقائع العلوم البيولوجية . 275 (1632): 293-299 . doi : 10.1098/rspb.2007.1192 . PMC 2593717. PMID 18029301 .  
  45. ↑ اتحاد علم جينوم المن الدولي (فبراير 2010). "تسلسل جينوم من البازلاء Acyrthosiphon pisum" . مجلة PLOS Biology . 8 (2) e1000313. doi : 10.1371/journal.pbio.1000313 . PMC 2826372. PMID 20186266 .  
  46. ↑ جاينيك جيه، أنكليس آر، كوكبيرن إس إن، بويليو إل إم، بيرلمان إس جيه (يوليو 2010). "التكيف عبر التكافل: الانتشار الحديث لمتعايش دفاعي في ذبابة الفاكهة". مجلة ساينس . 329 (5988): 212-215 . Bibcode : 2010Sci...329..212J . doi : 10.1126/science.1188235 . PMID 20616278. S2CID 206526012 .  
  47. ↑ هاميلتون، بي. تي.، بينغ، إف.، بولانجر، إم. جيه.، بيرلمان، إس. جيه. (يناير 2016). " بروتين مُعطِّل للريبوسوم في مُتَعايش دفاعي في ذبابة الفاكهة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (2): 350-355 . Bibcode : 2016PNAS..113..350H . doi : 10.1073/pnas.1518648113 . PMC 4720295. PMID 26712000 .  
  48. ↑ بالينجر إم جيه، بيرلمان إس جيه (يوليو 2017). "عمومية السموم في التكافل الدفاعي: البروتينات المعطلة للريبوسوم والدفاع ضد الدبابير الطفيلية في ذبابة الفاكهة" . مجلة PLOS للأمراض . 13 (7) e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . PMC 5500355. PMID 28683136 .  
  49. ↑ بالينجر إم جيه، بيرلمان إس جيه (يوليو 2017). "عمومية السموم في التكافل الدفاعي: البروتينات المعطلة للريبوسوم والدفاع ضد الدبابير الطفيلية في ذبابة الفاكهة" . مجلة PLOS للأمراض . 13 (7) e1006431. doi : 10.1371/journal.ppat.1006431 . PMC 5500355. PMID 28683136 .  
  50. ↑ أكصوي، س.، بورحسيني، أ.، وتشاو، أ. 1995. المتعايشات الداخلية من الفطريات في ذباب التسي تسي تشكل سلالة مميزة مرتبطة بالبكتيريا المعوية. بيولوجيا الحشرات الجزيئية 4 ، 15-22.
  51. ↑ ويلبورن إس سي، مودلين آي، إليس دي إس (يونيو 1987). "زراعة الكائنات الحية الشبيهة بالريكتسيا من ذباب التسي تسي في المختبر". حوليات الطب الاستوائي وعلم الطفيليات . 81 (3): 331-335 . doi : 10.1080/00034983.1987.11812127 . PMID 3662675 . 
  52. ↑ زخوري-فين إي، بيرلمان إس جيه (يوليو 2004). " توزيع البكتيريا التكافلية كاردينيوم في المفصليات". علم البيئة الجزيئية . 13 (7): 2009-2016 . Bibcode : 2004MolEc..13.2009Z . doi : 10.1111/j.1365-294X.2004.02203.x . PMID 15189221. S2CID 24361903 .  
  53. ↑ بورنيت، دبليو جيه، وماكنزي، جيه دي (مايو 1997). "البكتيريا تحت الجلدية من نجم البحر الهش Ophiactis balli (شوكيات الجلد: Ophiuroidea) تمثل سلالة جديدة من المتعايشات البحرية خارج الخلوية في الشعبة الفرعية ألفا من فئة Proteobacteria" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 63 (5): 1721-1724 . Bibcode : 1997ApEnM..63.1721B . doi : 10.1128/AEM.63.5.1721-1724.1997 . PMC 168468. PMID 9143108 .  
  54. ↑ دوبيلير ن، مولدرز س، فيردلمان ت، دي بير د، بيرنثالر أ، كلاين م، وآخرون . (مايو 2001). " بكتيريا تكافلية داخلية مختزلة للكبريتات ومؤكسدة للكبريتيد في دودة قليلة الأشواك". مجلة نيتشر . 411 (6835): 298-302 . Bibcode : 2001Natur.411..298D . doi : 10.1038/35077067 . PMID 11357130. S2CID 4420931 .   
  55. ↑ موجر سي في، أندروز دي إل، مانارت جيه آر، بيرس إس كيه، رومفو إم إي (أكتوبر 1996). "تُعبَّر جينات البلاستيدات الخضراء أثناء الارتباط التكافلي داخل الخلايا لبلاستيدات Vaucheria litorea مع حلزون البحر Elysia chlorotica" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (22): 12333-12338 . Bibcode : 1996PNAS...9312333M . doi : 10.1073 / pnas.93.22.12333 . PMC 37991. PMID 8901581 .  
  56. ↑ الجمعية، ماكس بلانك. "بسيط بشكل خادع: تعيش حيوانات بحرية دقيقة في تكافل معقد مع البكتيريا" . phys.org .
  57. ↑ جمعية ماكس بلانك. "كيف تغذي البكتيريا دودة مسطحة كاملة" . phys.org .
  58. 1 2 بيكر، أ. س. (نوفمبر 2003). "المرونة والتخصص في التكافل بين المرجان والطحالب: التنوع، والبيئة، والجغرافيا الحيوية لـ Symbiodinium". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 34 : 661-89 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132417 . S2CID 35278104 . 
  59. 1 2 3 4 5 فيلاريل تي (1994). "انتشار واسع النطاق للتكافل بين الهيمياولوس والبكتيريا الزرقاء في جنوب غرب شمال المحيط الأطلسي". نشرة علوم البحار . 54 : 1-7 .
  60. ١ ٢ ٣ ٤ كاربنتر إي جيه، مونتويا جيه بي، بيرنز جيه، مولهولاند إم آر، سوبرامانيام إيه، كابوني دي جي (٢٠ أغسطس ١٩٩٩). "ازدهار واسع النطاق لتجمع الدياتومات/البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين في المحيط الأطلسي الاستوائي" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . ١٨٥ : ٢٧٣-٢٨٣ . Bibcode : 1999MEPS..185..273C . doi : 10.3354/meps185273 . hdl : 1853/43100 .
  61. 1 2 3 4 فوستر، ر. أ.، سوبرامانيام، أ.، ماهافي، س.، كاربنتر، إ. ج.، كابوني، د. ج.، زهر، ج. ب. (مارس 2007). "تأثير مصب نهر الأمازون على توزيع البكتيريا الزرقاء الحرة والمتعايشة في غرب شمال المحيط الأطلسي الاستوائي" . علم البحيرات والمحيطات . 52 (2): 517-532 . Bibcode : 2007LimOc..52..517F . doi : 10.4319/lo.2007.52.2.0517 . S2CID 53504106 . 
  62. ↑ سوبرامانيام أ، ياجر ب ل، كاربنتر إي ج، ماهافي س، بيوركمان ك، كولي س، وآخرون . (يوليو 2008). "نهر الأمازون يعزز تثبيت النيتروجين وعزل الكربون في شمال المحيط الأطلسي الاستوائي" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (30 ) : 10460-10465 . doi : 10.1073/pnas.0710279105 . PMC 2480616. PMID 18647838 .   
  63. 1 2 3 غوبل، ن. ل.، تورك، ك. أ.، أخيل، ك. م.، بيرل، ر.، هيوسون، إ.، موريسون، أ. إ.، وآخرون . (ديسمبر 2010). "وفرة وتوزيع المجموعات الرئيسية من البكتيريا الزرقاء المثبتة للنيتروجين ومساهمتها المحتملة في تثبيت النيتروجين في المحيط الأطلسي الاستوائي". علم الأحياء الدقيقة البيئية . 12 (12): 3272-3289 . Bibcode : 2010EnvMi..12.3272G . doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02303.x . PMID 20678117 .  
  64. 1 2 3 4 فوستر، ر. أ.، كويبرز، م. م.، فاغنر، ت.، بيرل، ر. و.، موسات، ن.، زهر، ج. ب. (سبتمبر 2011). "تثبيت النيتروجين ونقله في التكافل بين الدياتومات والبكتيريا الزرقاء في المحيط المفتوح" . مجلة ISME . 5 ( 9): 1484-1493 . Bibcode : 2011ISMEJ...5.1484F . doi : 10.1038/ismej.2011.26 . PMC 3160684. PMID 21451586 .  
  65. ↑ Scharek R, Tupas LM, Karl DM (11 يونيو 1999). "تدفقات الدياتومات إلى أعماق البحار في دوامة شمال المحيط الهادئ قليلة المغذيات في محطة ألوها" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 182 : 55-67 . Bibcode : 1999MEPS..182...55S . doi : 10.3354/meps182055 . hdl : 10261/184131 .
  66. ↑ زئيف إي بي، يوجيف تي، مان-أهارونوفيتش دي، كريس إن، هيروت بي، بيجا أو، بيرمان-فرانك آي (سبتمبر 2008). "الديناميات الموسمية للبكتيريا الزرقاء المتكافلة داخليًا والمثبتة للنيتروجين، ريشيليا إنتراسلولاريس، في شرق البحر الأبيض المتوسط" . مجلة ISME . 2 (9): 911-923 . Bibcode : 2008ISMEJ...2..911Z . doi : 10.1038/ismej.2008.56 . PMID 18580972 . 
  67. هيلتون ، جيه. إيه.، فوستر، آر . إيه.، تريب، إتش. جيه.، كارتر، بي. جيه.، زهر، جيه. بي.، فيلاريل، تي. إيه. (23 أبريل 2013). " حذف جينومي يعطل مسارات استقلاب النيتروجين في طحالب الدياتوم المتكافلة مع البكتيريا الزرقاء" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 4 (1) 1767. Bibcode : 2013NatCo...4.1767H . doi : 10.1038/ncomms2748 . PMC 3667715. PMID 23612308 .  
  68. 1 2 فيلاريل، ت. أ. (ديسمبر 1989). "دورات الانقسام في التكافل بين ريزوسولينيا (باسيلاريوفيسيا) المثبتة للنيتروجين وريشيليا (نوستوكاسيا)" . المجلة البريطانية لعلم الطحالب . 24 (4): 357-365 . doi : 10.1080/00071618900650371 .
  69. 1 2 زهر، ج. ب . (سبتمبر 2015). "التطور: كيف تعمل الخلايا المفردة معًا". مجلة ساينس . 349 (6253): 1163-1164 . doi : 10.1126/science.aac9752 . PMID 26359387. S2CID 206641230 .  
  70. ↑ وينزل، ماريكا؛ راديك، ريناته؛ بروغيرول، غاي؛ كونيغ، هيلموت (1 يناير 2003). "تحديد البكتيريا التكافلية الخارجية لـ Mixotricha paradoxa المشاركة في التكافل الحركي" . المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 39 (1): 11-23 . doi : 10.1078/0932-4739-00893 . ISSN 0932-4739 . 
  71. ↑ دزيالاس، سي.؛ ألغاير، إم.؛ موناغان، إم. تي.؛ غروسارت، إتش. بي. (2012). "العمل معًا - آثار التكافل في الهدبيات المائية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 3 : 288. doi : 10.3389/fmicb.2012.00288 . PMC 3413206. PMID 22891065 .  
  72. ↑ جوينت، إيان (29 يونيو 2013). علم البيئة الجزيئية للميكروبات المائية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-3-642-79923-5.
  73. ↑ كاواكامي، هـ. (1991). "هدبيات تكافلية داخلية تحمل طحلب الكلوريلا: بلاتيوفريا كلوريليجيرا كاواكامي 1989". المجلة الأوروبية لعلم الأوليات . 26 ( 3-4 ): 245-255 . doi : 10.1016/S0932-4739(11)80146-X . PMID 23196282 . 
  74. ↑ فينكل، توم؛ برنارد، كاثرين (1993). "بكتيريا أرجوانية غير كبريتية متكافلة داخليًا في أوليات هدبية لاهوائية" . رسائل علم الأحياء الدقيقة FEMS . 110 : 21-25 . doi : 10.1111/j.1574-6968.1993.tb06289.x . S2CID 86458030 . 
  75. ↑ باراسر، سوريندار؛ أحمدجيان، فيرنون (6 يوليو 2000). التكافل: مقدمة في العلاقات البيولوجية . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-802788-1.
  76. ↑ جوزيف سيكباخ؛ باتريك كوسيوليك (2011). عالم الدياتومات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 439. ISBN  978-94-007-1327-7.
  77. ↑ توليدو، رافائيل إسحاق بونس (5 مارس 2018). أصول وتطور حقيقيات النوى الضوئية في مراحلها المبكرة (أطروحة). جامعة باريس ساكلاي. S2CID 89705815 . 
  78. ↑ سوريندار باراسر؛ فيرنون أحمدجيان (2000). التكافل: مقدمة في العلاقات البيولوجية . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 155. ISBN  978-0-19-511807-0.
  79. ↑ جيون ك.و، جيون م.س (أكتوبر 1976). " التكافل الداخلي في الأميبا: أصبحت الكائنات المتكافلة الداخلية التي تم تأسيسها حديثًا مكونات سيتوبلازمية ضرورية". مجلة علم وظائف الخلايا . 89 (2): 337-344 . doi : 10.1002/jcp.1040890216 . PMID 972171. S2CID 32044949 .  
  80. ↑ "كوانغ و. جيون | الكيمياء الحيوية وعلم الأحياء الخلوي والجزيئي - قسم الكيمياء الحيوية وعلم الأحياء الخلوي والجزيئي بجامعة تينيسي" . 28 أبريل 2014. مؤرشف من الأصل في 31 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 14 مايو 2019 .
  81. ↑ لويجي نيبالي؛ برايان هندرسون (2016). الميكروبات البشرية والأمراض المزمنة: اختلال التوازن الميكروبي كسبب للأمراض البشرية . جون وايلي وأولاده. ص 165. ISBN  978-1-118-98287-7.
  82. ↑ ك. جيون، "الأميبا والبكتيريا X: اكتساب الكائنات المتعايشة والتغير المحتمل في الأنواع"، في: ل. مارغوليس و ر. فيستر، محرران، التكافل كمصدر للابتكار التطوري (كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا)، ص 9.
  83. ↑ كيرني ر، كيم إي، هانغارتر آر بي، هيس إيه إيه، بيشوب سي دي، هول بي كيه (أبريل 2011). " غزو الطحالب الخضراء داخل الخلايا في مضيف السلمندر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (16): 6497-6502 . Bibcode : 2011PNAS..108.6497K . doi : 10.1073/pnas.1018259108 . PMC 3080989. PMID 21464324 .  
  84. ↑ بارون، ن. س.، وريغوبيلو، إ. س. (2022). "الفطريات الداخلية: أداة لتعزيز نمو النبات والزراعة المستدامة" . علم الفطريات . 13 (1): 39-55 . doi : 10.1080/21501203.2021.1945699 . PMC 8856089. PMID 35186412 .  
  85. ↑ هاردويم، بي آر، فان أوفربيك، إل إس، بيرغ، جي، بيرتيلا، إيه إم، كومبانت، إس، كامبيسانو، إيه، وآخرون . (سبتمبر 2015). "العالم الخفي داخل النباتات: اعتبارات بيئية وتطورية لتحديد وظائف الميكروبات الداخلية" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة والبيولوجيا الجزيئية . 79 (3): 293-320 . doi : 10.1128/MMBR.00050-14 . PMC 4488371. PMID 26136581 .   
  86. ↑ خاري إي، ميشرا جيه، أرورا إن كيه (2018). " التفاعلات المتعددة الأوجه بين الكائنات الدقيقة الداخلية والنباتات: التطورات والآفاق" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 9 2732. doi : 10.3389/fmicb.2018.02732 . PMC 6249440. PMID 30498482 .  
  87. 1 2 دي ساسي سي، مولر سي بي، كراوس جيه (مايو 2006). "الفطريات المتعايشة داخل النباتات تُغير دورة حياة ونجاح تكاثر مفترسات المن" . وقائع العلوم البيولوجية . 273 (1591): 1301-1306 . doi : 10.1098/rspb.2005.3442 . PMC 1560287. PMID 16720406 .  
  88. ↑ شاردل سي إل، لويختمان إيه، سبيرينغ إم جيه (2 يونيو 2004). "التكافل بين الأعشاب والفطريات الداخلية المنقولة بالبذور". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 55 (1): 315-340 . doi : 10.1146/annurev.arplant.55.031903.141735 . PMID 15377223 . 
  89. ↑ هانتر، إم دي، وبرايس، بي دبليو (1992). "لعب السلالم والثعابين: التباين والأدوار النسبية للقوى الصاعدة والهابطة في المجتمعات الطبيعية". علم البيئة . 73 (3): 724-732 . Bibcode : 1992Ecol...73..724H . doi : 10.2307/1940152 . ISSN 0012-9658 . JSTOR 1940152. S2CID 54005488 .   
  90. ↑ كيو هـ، يون هـ س، بهاتاشاريا د (سبتمبر 2013). " الطحالب التكافلية الداخلية كناقلات لنقل الجينات الأفقي في حقيقيات النوى الضوئية" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 4 : 366. doi : 10.3389/fpls.2013.00366 . PMC 3777023. PMID 24065973 .  
  91. ↑ بوراس-ألفارو أ، بايمان ب (8 سبتمبر 2011). "الفطريات الخفية، والخصائص الناشئة: الفطريات الداخلية والميكروبيومات". المراجعة السنوية لعلم أمراض النبات . 49 (1): 291-315 . doi : 10.1146/annurev-phyto-080508-081831 . PMID 19400639 . 
  92. 1 2 صالحي، ل. ن.، بوستامانتي فيلالوبوس، ب.، فورجيه، ل.، برجر، ج.، لانج، ب. ف. (سبتمبر 2022). "المتعايشات الداخلية في التوت البري: التنوع، وتأثيرها على نمو النبات، والمكافحة البيولوجية لمسببات الأمراض" . النباتات، الناس، الكوكب . 4 (5): 511-522 . doi : 10.1002/ppp3.10290 . ISSN 2572-2611 . S2CID 250548548 .  
  93. ↑ روث ر، باسزكوفسكي يو (أكتوبر 2017). "تغذية النباتات بالكربون للفطريات الميكوريزية الشجرية". الرأي الحالي في بيولوجيا النبات . 39 إشارات الخلية وتنظيم الجينات 2017. 39 : 50-56 . Bibcode : 2017COPB...39...50R . doi : 10.1016/j.pbi.2017.05.008 . PMID 28601651 . 
  94. ↑ أولدرويد، جي إي، وهاريسون، إم جيه، وباسكوفسكي، يو (مايو 2009). "إعادة برمجة الخلايا النباتية للتكافل الداخلي". مجلة ساينس . 324 (5928): 753-754 . Bibcode : 2009Sci...324..753O . doi : 10.1126/science.1171644 . PMID 19423817. S2CID 206518892 .  
  95. ↑ بيانشوتو، ف.، باندي، س.، مينيردي، د.، سيروني، م.، تيشي، هـ. ف.، بونفانتي، ب. (أغسطس 1996). " فطر ميكوريزي داخلي التكافل إجباري يؤوي بكتيريا داخلية التكافل إجبارية" . علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 62 (8): 3005-3010 . Bibcode : 1996ApEnM..62.3005B . doi : 10.1128/aem.62.8.3005-3010.1996 . PMC 168087. PMID 8702293 .  
  96. ↑ بيجوم ن، تشين ج، أهانجر م أ، رضا س، خان م إ، أشرف م، وآخرون (2019). " دور الفطريات الجذرية الشجرية في تنظيم نمو النبات: دلالات على تحمل الإجهاد اللاأحيائي" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 10 1068. doi : 10.3389/fpls.2019.01068 . PMC 6761482. PMID 31608075 .   
  97. ↑ هير إي إيه، ميخيا إل سي، كيللو دي إيه، روخاس إي، ماينارد زد، بتلر إيه، فان بايل إس إيه (مارس 2007). "الآثار البيئية لتأثيرات الفطريات الداخلية الاستوائية والفطريات الجذرية المضادة لمسببات الأمراض". علم البيئة . 88 (3): 550-558 . Bibcode : 2007Ecol...88..550H . doi : 10.1890/05-1606 . PMID 17503581 . 
  98. ↑ دومكا إيه إم، روزباديك بي، تورناو كيه (2019). "هل الفطريات الداخلية مجرد مقلدة للفطريات الجذرية؟ دور الفطريات الداخلية في تكيف النباتات مع سمية المعادن" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 10 371. doi : 10.3389/fmicb.2019.00371 . PMC 6428775. PMID 30930857 .  
  99. ↑ رودريغيز آر جيه، وايت جيه إف، أرنولد إيه إي، ريدمان آر إس (أبريل 2009). "الفطريات الداخلية: التنوع والأدوار الوظيفية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 182 (2): 314-330 . Bibcode : 2009NewPh.182..314R . doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.02773.x . PMID 19236579 . 
  100. ↑ بوراهونغ و، هايد ك.د. (1 مارس 2011). "تأثيرات الفطريات الداخلية على معدلات تحلل مخلفات الأعشاب وغير الأعشاب". التنوع الفطري . 47 (1): 1-7 . doi : 10.1007/s13225-010-0083-8 . ISSN 1878-9129 . S2CID 43678079 .  
  101. ↑ "التطور التطوري لعائلة Clavicipitaceae" . مجتمع الفطريات : 525-538 . 24 مايو 2005. doi : 10.1201/9781420027891-33 . ISBN 978-0-429-11640-7.
  102. ↑ خان، أ. ل.، الحراسي، أ.، الرواحي، أ.، الفارسي، ز.، المعمري، أ.، وقاص، م.، وآخرون . (30 يونيو 2016). "الفطريات الداخلية من شجرة اللبان تُحسّن نمو العائل وتُنتج إنزيمات خارج الخلية وحمض الإندول أسيتيك" . PLOS ONE . 11 (6) e0158207. Bibcode : 2016PLoSO..1158207K . doi : 10.1371/journal.pone.0158207 . PMC 4928835. PMID 27359330 .   
  103. ↑ شهزاد ر، وقاص م، خان أ.ل، آصف س، خان م.أ، كانغ س.م، وآخرون . (سبتمبر 2016). "بكتيريا Bacillus amyloliquefaciens RWL-1 الداخلية المنقولة بالبذور تنتج الجبريلينات وتنظم الهرمونات النباتية الداخلية لنبات الأرز (Oryza sativa)". علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية النباتية . 106 : 236-243 . Bibcode : 2016PlPB..106..236S . doi : 10.1016/j.plaphy.2016.05.006 . PMID 27182958 .  
  104. ↑ بيرتيلا، آنا ماريا؛ فرانك، أ. كارولين (11 يوليو 2011). الكائنات الدقيقة المتعايشة داخل أشجار الغابات: بيولوجيتها وتطبيقاتها . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ISBN 978-94-007-1599-8.
  105. ↑ سينثيلكومار وآخرون، 2011
  106. ↑ كوادت-هالمان أ، كلوبر جيه دبليو، بنهامو ن (10 فبراير 2011). "البكتيريا الداخلية في القطن: آليات دخول النبات" . المجلة الكندية لعلم الأحياء الدقيقة . 43 (6): 577-582 . doi : 10.1139/m97-081 .
  107. ↑ هاردويم، بي آر، فان أوفربيك، إل إس، إلساس، جيه دي (أكتوبر 2008). "خصائص البكتيريا الداخلية ودورها المقترح في نمو النبات" . اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 16 (10): 463-471 . doi : 10.1016/j.tim.2008.07.008 . PMID 18789693 . 
  108. ↑ بوديل أ، ماكيويتش ب، ستيلر جيه دبليو (يوليو 2007). "البكتيريا الزرقاء داخل الخلايا في باولينيلا كروماتوفورا: متعايشات داخلية أم عضيات؟". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 15 (7): 295-296 . doi : 10.1016/j.tim.2007.05.002 . PMID 17537638 . 
  109. ↑ آصف س، خان م أ، خان أ ل، وقاص م، شهزاد ر، كيم أ، كانغ س، لي إ (1 يناير 2017). "البكتيريا الداخلية من نباتات الأراضي القاحلة تنظم محتوى الهرمونات الداخلية وتعزز نمو المحاصيل الزراعية: مثال على Sphingomonas sp. وSerratia marcescens" . مجلة تفاعلات النبات . 12 (1): 31-38 . Bibcode : 2017JPlaI..12...31A . doi : 10.1080/17429145.2016.1274060 . ISSN 1742-9145 . S2CID 90203067 .  
  110. 1 2 جونغ جيه، كيم جيه إس، تافنر جيه، بيرغ جي، ريو سي إم (1 يناير 2020). "العتائق، مساعدون دقيقون للنباتات البرية" . مجلة التكنولوجيا الحيوية الحاسوبية والبنيوية . 18 : 2494-2500 . doi : 10.1016/j.csbj.2020.09.005 . PMC 7516179. PMID 33005311 .  
  111. ^ تافنر جيه، سيرنافا تي، إرلاشر أ، بيرج جي (سبتمبر 2019). "رؤى جديدة حول العتائق المرتبطة بالنباتات وعملها في الجرجير ( Eruca sativa Mill.)" . مجلة البحوث المتقدمة . عدد خاص عن الميكروبيوم النباتي. 19 : 39 – 48. دوى : 10.1016/j.jare.2019.04.008 . بمك 6629838 . بميد 31341668 . S2CID 155746848 .   
  112. ↑ ما م، دو هـ، صن ت، آن س، يانغ ج، وانغ د (فبراير 2019). "خصائص العتائق والبكتيريا في منطقة جذور الأرز على طول تدرج الزئبق". مجلة علم البيئة الشاملة . 650 (الجزء 1): 1640-1651 . Bibcode : 2019ScTEn.650.1640M . doi : 10.1016/j.scitotenv.2018.07.175 . PMID 30054090. S2CID 51727014 .  
  113. ↑ كنيف سي، ديلموت إن، شافرون إس، ستارك إم، إنيربنر جي، واسمان آر، وآخرون . (يوليو 2012). " تحليل الميتابروتيوجينومي للمجتمعات الميكروبية في الغلاف الورقي والجذري للأرز" . مجلة ISME . 6 (7): 1378-1390 . Bibcode : 2012ISMEJ...6.1378K . doi : 10.1038/ismej.2011.192 . PMC 3379629. PMID 22189496 .   
  114. ↑ مويسل-إيشينجر سي، باوسان إم، تافنر جيه، بيرج جي، بانج سي، شميتز آر إيه (يناير 2018). "العتائق مكونات تفاعلية للميكروبيومات المعقدة". اتجاهات في علم الأحياء الدقيقة . 26 (1): 70-85 . doi : 10.1016/j.tim.2017.07.004 . PMID 28826642 . 
  115. ↑ مولر هـ، بيرغ س، لاندا ب ب، أورباخ أ، مويسل-إيشينغر س، بيرغ ج (2015). "تستوطن البكتيريا والعتائق الداخلية الخاصة بالنمط الجيني للنبات، ولكن توجد أيضًا مضادات مماثلة من جنس العصوية، أشجار الزيتون المتوسطية" . مجلة فرونتيرز في علم الأحياء الدقيقة . 6 : 138. doi : 10.3389/fmicb.2015.00138 . PMC 4347506. PMID 25784898 .  
  116. ↑ فون دولين، كارول د.، شون كولر، سكايلر ت. ألسوب، وويليام ر. ماكمانوس. "تحتوي البكتيريا التكافلية الداخلية من نوع بيتا بروتيوبكتيريا في البق الدقيقي على بكتيريا تكافلية من نوع غاما بروتيوبكتيريا." مجلة نيتشر 412، العدد 6845 (2001): 433-436.
  117. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ Shaffer JP, Carter ME, Spraker JE, Clark M, Smith BA, Hockett KL, et al. (أبريل ٢٠٢٢). Lindemann SR (محرر). "الملامح الجينية لفطر داخلي ورقي ( Pestalotiopsis ، Ascomycota) وبكتيريا التكافل معه ( Luteibacter ، Gammaproteobacteria ) تكشف عن تبادل الكبريت وتنظيم النمو خلال المراحل المبكرة من التفاعل التكافلي" . mSystems . ٧ ( ٢) e٠٠٠٩١-٢٢: e٠٠٠٩١٢٢. doi : ١٠.١١٢٨/msystems.٠٠٠٩١-٢٢ . PMC ٩٠٤٠٨٤٧. PMID ٣٥٢٩٣٧٩٠ .   
  118. ↑ أرنولد، أ. إي. (أبريل 2022). "التفاعلات بين البكتيريا والفطريات: البكتيريا تستوطن في البيئة التي بنتها الفطريات" . علم الأحياء الحالي . 32 (7): R327– R328 . Bibcode : 2022CBio...32.R327A . doi : 10.1016/j.cub.2022.02.024 . PMID 35413262. S2CID 248089525 .  
  119. ↑ بوتنر هـ، نيهس س ب، فانديلانوت ك، تشيريسنيس ز، دوز ب، ريختر إ، وآخرون . (سبتمبر 2021). " تحمي البكتيريا التكافلية الداخلية فطريات التربة المفيدة من هجوم النيماتودا" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 118 (37) e2110669118. Bibcode : 2021PNAS..11810669B . doi : 10.1073/pnas.2110669118 . PMC 8449335. PMID 34504005 .   
  120. ^ جيجر ، غابرييل هـ. إرنست، شانتال؛ ريختر، انغريد. غاسلر، توماس. الميدان، كريستوفر م. سينتسوفا، آنا؛ كيفر، باتريك. غابلين، كريستوف ج. غيوم-جنتيل، وهران؛ شيرلاخ، كيرستين؛ بورتفيلد ميلر، ميريام؛ زامبيلي، توماسو؛ سوناجاوا، شينيتشي؛ كونزلر، ماركوس. هيرتويك، كريستيان؛ فورهولت ، جوليا أ. (28 نوفمبر 2024). "تحفيز التعايش الداخلي الجديد عن طريق زرع البكتيريا في الفطريات" . طبيعة . 635 (8038): 415-422 . دوى : 10.1038 / s41586-024-08010-x . بمك 11560845 . PMID 39358514 .  
  121. ↑ هيرينغ، مولي (2 يناير 2025). "علماء يعيدون خلق التفاعل الميكروبي الذي أدى إلى ظهور الحياة المعقدة" . مجلة كوانتا .
  122. ↑ فياريال إل بي (أكتوبر 2001). "قد تلعب الفيروسات المستمرة دورًا في دفع تطور العائل" . أخبار الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة . مؤرشف من الأصل في 8 مايو 2009.
  123. ↑ بيلشو ر، بيريرا ف، كاتزوراكيس أ، تالبوت ج، بيسز ج، بيرت أ، تريستيم م (أبريل 2004). "إعادة العدوى طويلة الأمد للجينوم البشري بواسطة الفيروسات القهقرية الداخلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (14): 4894-4899 . Bibcode : 2004PNAS..101.4894B . doi : 10.1073 / pnas.0307800101 . PMC 387345. PMID 15044706 .