الميغالومورفا

تُعدّ العناكب الميغالومورفية ، أو الميغالومورفية ، رتبة فرعية من العناكب ، وتضمّ إحدى المجموعات الرئيسية الثلاث للعناكب الحية، إذ يزيد عدد أنواعها عن 3000 نوع، وتنتشر في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية. يُعرف العديد من أنواعها باسم عناكب الأبواب المصيدة نظرًا لقدرتها على بناء أبواب مصيدة فوق جحورها. ومن المجموعات البارزة الأخرى عناكب الشبكة القمعية الأسترالية والرتيلاء ، التي تُشكّل الأخيرة حوالي ثلث جميع أنواع الميغالومورفية.

وصف

تضم هذه المجموعة من العناكب في الغالب عناكب ذات أجسام ثقيلة وأرجل قوية، بما في ذلك الرتيلاء ، وعناكب الشبكة القمعية الأسترالية ، وعناكب الفأر ، وعائلات مختلفة من العناكب التي تسمى عادة عناكب الباب المصيدة .

على غرار رتبة العناكب " البدائية " Mesothelae ، تمتلك هذه العناكب زوجين من الرئات الكتابية ، وفكوكًا متجهة للأسفل . لهذا السبب، كان يُعتقد سابقًا أن المجموعتين مرتبطتان ارتباطًا وثيقًا. لاحقًا، تبيّن أن الأسلاف المشتركة لجميع العناكب كانت تمتلك هذه الصفات (وهي حالة تُعرف باسم التآلف المورفولوجي ). بعد التفرع إلى رتبتي Mesothelae و Opisthothelae ، احتفظت العناكب من رتبة mygalomorpha بهذه الصفات، بينما طوّرت العناكب من رتبة araneomorpha، وهي أيضًا من رتبة Opisthothelae ، صفات "حديثة" جديدة، بما في ذلك المِشط وأنياب متقاطعة. [ 2 ] تحتفظ عناكب Mesothelae بالتقسيم البطني الخارجي للعناكب السلفية، ولديها على الأقل بقايا أربعة أزواج من المغازل، بينما تفتقر عناكب mygalomorpha إلى التقسيم البطني (مثل غيرها من عناكب Opisthothelae) ولديها عدد أقل من المغازل، غالبًا زوجين فقط. [ 3 ]

مثل العناكب بشكل عام، تمتلك معظم أنواع العناكب من فصيلة Mygalomorphae ثمانية عيون، زوج واحد من العيون الرئيسية وثلاثة أزواج من العيون الثانوية.

Chelicerae من عنكبوت عظم الترقوة الأسود ( Nemesiidae )

تتميز عناكب الميغالومورف بفكيها الكبيرين وأنيابها القوية، وتحتوي على غدد سمية وفيرة تقع بالكامل داخل فكيها . هذه الأسلحة، بالإضافة إلى حجمها وقوتها، تجعلها مفترسات قوية. العديد من هذه العناكب مُهيأة تمامًا لقتل المفصليات الكبيرة الأخرى، وقد تقتل أحيانًا الثدييات الصغيرة والطيور والزواحف . على الرغم من مظهرها وسمعتها المخيفة، فإن معظم عناكب الميغالومورف غير ضارة بالبشر، باستثناء عناكب الشبكة القمعية الأسترالية ، وخاصةً تلك التي تنتمي إلى جنس أتراكس .

بينما تُعدّ عناكب الميغالومورف أكبر أنواع العناكب في العالم - إذ يبلغ طول جسم عنكبوت ثيرافوسا بلوندي 10 سم (3.9 بوصة) وامتداد أرجله 28 سم (11 بوصة) - فإن بعض الأنواع الأخرى لا يتجاوز طولها مليمترًا واحدًا (0.039 بوصة) . وتستطيع عناكب الميغالومورف غزل خيوط حريرية لاصقة ولو بشكل طفيف، ويبني بعضها شبكات صيد معقدة يصل قطرها إلى متر تقريبًا. [ 2 ]     

على عكس عناكب العناكب (Araneomorphae ) التي تموت بعد حوالي عام، يمكن أن تعيش عناكب الميغالومورفا (Mygalomorphae) حتى 25  عامًا، وبعضها لا يصل إلى مرحلة النضج إلا في سن السادسة تقريبًا. [ 4 ] قد تبقى بعض أنواع الذباب من عائلة الأكروسيريداي (Acroceridae) التي تتطفل داخليًا على الميغالومورفا في حالة سكون داخل رئاتها الكتابية لمدة تصل إلى 10  سنوات قبل أن تبدأ نموها وتلتهم العنكبوت. [ 5 ]

من المعروف أن إحدى إناث عنكبوت الباب المصيدة، والتي تم تسجيلها لأول مرة في مسح أجريت عام 1974 في غرب أستراليا، عاشت لمدة 43  عامًا. [ 6 ]

التصنيف

يُشتق الاسم من الكلمة اليونانية mygalē ، والتي تعني "الزباب"، بالإضافة إلى morphē التي تعني الشكل أو الهيئة. [ 7 ] الاسم الأقدم لهذه المجموعة هو Orthognatha ، وهو مشتق من اتجاه الأنياب التي تشير إلى الأسفل مباشرة ولا تتقاطع مع بعضها البعض (كما هو الحال في العناكب ).

تطور

Sphodros rufipes ، وهو نوع غير نمطي من الميغالومورف

كان يُعتقد أن ميغاراخني سيرفيني من الميغالومورفات العملاقة التي عاشت في العصر الكربوني العلوي (قبل حوالي 350 مليون سنة)، ولكن تبين لاحقًا أنها من اليوريبتريدات . [ 8 ] أقدم الميغالومورفات المعروفة هي روزاميغال غراوفوجيلي ، وهي من الأفيكولاريدات التي عاشت في العصر الترياسي في شمال شرق فرنسا. لم يُعثر حتى الآن علىأي ميغالومورفات من العصر الجوراسي . [ 9 ]

شهد عدد العائلات وعلاقاتها تغييرات جوهرية منذ نشر مخطط التفرع الذي يوضح العلاقات العائلية عام 2005، [ 10 ] مع دراستين هامتين في عام 2018. [ 11 ] [ 12 ] وقد تم ترسيخ تقسيم فصيلة Mygalomorphae إلى فصيلتين فائقتين، هما Atypoidea و Avicularioidea ، في العديد من الدراسات. تحتفظ فصيلة Atypoidea ببعض آثار تقسيم البطن على شكل حلقات ظهرية ، بينما تفتقر فصيلة Avicularioidea إليها. وقد كشفت الدراسات الجزيئية الوراثية التي أُجريت بين عامي 2012 و2017 عن علاقات مختلفة نوعًا ما داخل فصيلة Avicularioidea. ويبدو أن بعض العائلات ليست أحادية النمط ، ومن المحتمل حدوث تغييرات أخرى في المستقبل. [ 3 ] ينتمي جنس Rosamygale إلى فصيلة Avicularioidea، استنادًا إلى غياب الدرع البطني وانفصال المغازل الجانبية الخلفية بشكل واضح. [ 13 ]

تتميز عناكب الميغالومورفا بحفاظها المورفولوجي العالي، مما يصعب معه إيجاد سمات مورفولوجية موثوقة تُستخدم في التصنيف. وقد افترض الباحثون أن ميل جميع أنواع الميغالومورفا إلى العيش تحت الأرض وفي شبكات أنبوبية يجعلها عرضة لضغوط انتقائية متشابهة، وبالتالي من المتوقع أن تتطور معظم الأنواع بطرق متشابهة. إضافةً إلى ذلك، قد يعني هذا أيضًا زيادة احتمالية حدوث التماثلات الظاهرية ، مما يزيد من تعقيد التصنيف القائم على المورفولوجيا. [ 14 ]

نسالة

أُعيد تنظيم العلاقات التصنيفية في فصيلة Mygalomorphae استنادًا إلى دراسة تصنيفية شاملة أجراها أوباتوفا وآخرون (2020) [ 15 ] . وتمّ تحديد التركيب الجنسي لعائلات Ctenizidae وCyrtaucheniidae وDipluridae وNemesiidae. ورُفعت خمس فصائل فرعية إلى رتبة عائلة: Anamidae وEuagridae وIschnothelidae وPycnothelidae وBemmeridae. كما تمّ استحداث ثلاث عائلات جديدة: Entypesidae وMicrohexuridae وStasimopidae. وأخيرًا، تمّ استحداث فصيلة فرعية جديدة، Australothelinae، ووضعها ضمن عائلة Euagridae.

المخطط التفرعي المفضل من Optova et al. (2020) هو: [ 15 ]

العائلات

مفتاح
الأجناس1≥2≥10≥100
صِنف1-9≥10≥100≥1000
عائلات الميغالومورفا [ أ ]
عائلةالأجناسصِنفالاسم الشائعمثال
Atypoidea : [ 3 ]
عائلة أنتروديايتيداي437عناكب ذات باب مصيدة قابل للطيAtypoides riversi
عائلة Atypidae356عناكب الرتيلاء غير النمطية أو عناكب الشبكة الكيسيةSphodros rufipes (عنكبوت ذو أرجل حمراء)
عائلة هيكسوريليداي18هيكسوريلا بينيا
عائلة Mecicobothriidae12عناكب الرتيلاء القزمة أو عناكب الشبكة القمعية الورقيةميكيكوبوثريوم ثوريلي
ميغاهيكسوريداي11ميغاهيكسورا فولفا
Avicularioidea : [ 3 ]
أكتينوبوديداي3125Missulena bradleyi (عنكبوت الفأر الشرقي)
عائلة الأناميداي10143عنكبوت عظم الترقوة الأسود ( Aname diversicolor )
عائلة الأتراسيداي338عناكب الشبكة القمعية الأستراليةأتراكس روبوستوس ( عنكبوت شبكة القمع في سيدني )
عائلة الباريشيليداي39284عناكب ذات أبواب مصيدة مصقولةساسون صندايكوم
عائلة بيميريداي450Spiroctenus personatus
عائلة Ctenizidae25عناكب ذات أبواب مصيدة مغطاة بالفلينCteniza sauvagesi
عائلة سيرتاوتشينييدي6109عناكب ذات غطاء رقائقي وباب مصيدة
عائلة Dipluridae8146عناكب شبكة الستارةDiplura lineata
Entypesidae741Entypesa andohahela
عائلة Euagridae1487Euagrus formosanus
عائلة Euctenizidae878أبتوستيكوس سيموس
عائلة هالونوبروكتيداي6141Bothriocyrtum californicum (عنكبوت الباب المصيدة في كاليفورنيا)
عائلة هيكساثيليداي745عناكب الشبكة القمعية (الأسترالية)Hexathele hochstetteri
عائلة الإيديوبيداي23446عناكب ذات أبواب مصيدة مدرعةIdiosoma nigrum (عنكبوت الباب المصيدة ذو الجلد الأسود المجعد)
عائلة الإشنوتيليداي526Ischnothele caudata
عائلة الماكروثيليداي255Macrothele calpeiana (العنكبوت الإسباني ذو الشبكة القمعية)
ميكروهيكسوريداي12Microhexura montivaga ( عنكبوت طحلب التنوب والتنوب )
عائلة الميكروستيغماتيد1138Envia garciai
عائلة الميغيدي11104عناكب باب المصيدة الشجريةCalathotarsus simoni
عائلة نيميسيداي10188عنكبوت أنامي أترا (عنكبوت عظم الترقوة الأسود)
عائلة الباراتروبيديداي426عناكب صلعاء الأرجلParatropis tuxtlensis
عائلة بوروثيليداي15Porrhothele antipodiana (عنكبوت الشبكة السوداء النفقية)
عائلة البكنوثيليداي15140ستانويليا هوجي
عائلة ريتيديكوليداي215فوفيوس لوكاساي
عائلة ستاسموبيداي156Stasimopus mandelai
عائلة الثيرابوسيداي1721133العناكب الرتيلاءثيرافوسا بلوندي ( آكل الطيور العملاق )

التصنيف التاريخي

في عام 1802، فصل سي. أ. والكينير عناكب الميغالومورف إلى جنس منفصل ، وهو جنس الميغال ، تاركًا جميع العناكب الأخرى في جنس الأرانيا.

في عام ١٩٨٥، نشر روبرت رافين دراسةً شاملةً عن فصيلة الميغالومورفا، اقترح فيها تصنيفًا داخليًا لها، قائمًا على السمات المورفولوجية. وعلّق أوباتوفا وآخرون (٢٠٢٠) قائلين: "باختصار، يعود جزء كبير من نظام التصنيف الحالي إلى رافين (١٩٨٥)". [ ١٥ ] استخدم رافين رتبًا مركبةً مختلفة، مثل "الرتبة العملاقة" و"الرتبة فائقة البؤرة". وبغض النظر عن أسماء هذه الرتب غير المألوفة، يمكن تمثيل تصنيفه بيانيًا كما يلي: [ ١٧ ]

الدرنات
ميكوبوثريودينا

عائلة Mecicobothriidae

عائلة الميكروستيغماتيد

Orthopalpae
هيكساتيلويدينا

عائلة هيكساثيليداي

كوادريثيلينا
Dipluroida

عائلة Dipluridae

كراسيتارسي
نيميسيويدا

عائلة نيميسيداي

ثيرافوسويدينا
عائلة ثيرافوسويديا الفائقة 

عائلة الثيرابوسيداي

عائلة الباراتروبيديداي

العائلة الفائقة  Barycheloidea

عائلة الباريشيليداي

فورنيسيفالا
أتيبويدينا

عائلة Atypidae

عائلة أنتروديايتيداي

راستيلويدينا
سيرتاوتشينينا

عائلة سيرتاوتشينييدي

دوميوثيلينا
إيديوبينا

عائلة الإيديوبيداي

كتينيزويدينا
العائلة الفائقة  Ctenizoidea

عائلة Ctenizidae

 عائلة ميجويديا الفائقة

عائلة الميغيدي

أكتينوبوديداي

لم تؤكد الأبحاث اللاحقة، التي اعتمدت في معظمها على دراسات التطور الجزيئي ، بعض تصنيفات رافين. فعلى وجه الخصوص، استُبدل تقسيمه الأساسي بين فصيلتي Tuberculotae وFornicephalae بتقسيم مختلف تمامًا بين فصيلتي Atypoidea (الموسعة من فصيلة Atypoidina عند رافين) وAvicularioidea، التي لا يوجد لها نظير في نظامه. كمثال آخر، فإن عائلتي Mecicobothriidae وMicrostigmatidae، اللتين وضعهما رافين ضمن فصيلة Mecicobothrioidina (وهي رتبة ضخمة)، أصبحتا الآن متباعدتين جدًا في فصيلتي Atypoidea وAvicularioidea على التوالي. أما مجموعات أخرى، مثل Crassitarsae وDomiothelina، فهي أكثر وضوحًا، مما يسمح ببعض التغييرات في حدود العائلات . [ 15 ]

توزيع

تتواجد معظم أفراد هذه الرتبة الفرعية في المناطق الاستوائية وشبه الاستوائية ، لكن نطاق انتشارها قد يمتد شمالاً، مثلاً إلى المناطق الجنوبية والغربية من الولايات المتحدة . يوجد عدد قليل منها فقط في أوروبا : 12  نوعًا من عائلات Atypidae و Nemesiidae و Ctenizidae و Macrothelidae و Theraphosidae و Cyrtaucheniidae .

على الرغم من نطاقها الحالي المحدود، يُقترح أن فصيلة الميغالومورفا كانت منتشرة في جميع أنحاء العالم قبل تفكك بانجيا . [ 9 ]

الحواشي

  1. ما لم يُذكر خلاف ذلك، فإن العائلات والإحصاءات المقبولة حاليًا تستند إلى فهرس العناكب العالمي، الإصدار 25.5 ،بتاريخ 8 فبراير 2025. [ 16 ] في فهرس العناكب العالمي، تشمل إحصاءات "الأنواع" الأنواع الفرعية. ويستند تصنيفها إلى الرتب الفرعية والرتب الدنيا إلى كودينغتون (2005 ، ص20) (عند ورودها هناك). 

مراجع

  1. دانلوب، جيسون أ. وبيني، ديفيد (2011). "رتبة العناكب كليرك، 1757" (ملف PDF) . في: تشانغ، ز.-كيو. (محرر). التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط للتصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي . زوتاكسا. أوكلاند، نيوزيلندا: دار ماغنوليا للنشر. ISBN 978-1-86977-850-7تم الاطلاع عليه بتاريخ 31-10-2015 .
  2. 1 2 كودينغتون، جوناثان أ. وليفي، هربرت و. (1991). "تصنيف وتطور العناكب (Araneae)". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 22 (1): 565-592 . Bibcode : 1991AnRES..22..565C . doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.003025 . JSTOR 2097274. S2CID 55647804 .  
  3. 1 2 3 4 ويلر، وارد سي؛ كودينغتون، جوناثان أ؛ كراولي، لويز م؛ ديميتروف، ديميتار؛ غولوبوف، بابلو أ؛ غريسولد، تشارلز إي؛ وآخرون (2016). "شجرة حياة العنكبوت: علم تطور العناكب بناءً على تحليلات الجينات المستهدفة من عينة تصنيفية واسعة النطاق" . علم التصنيف . 33 (6): 574-616 . doi : 10.1111/cla.12182 . PMID 34724759. S2CID 35535038 .   
  4. "حول العناكب" . منظمة الكومنولث للبحوث العلمية والصناعية (CSIRO). مؤرشف من الأصل بتاريخ 24-09-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18-02-2017 .
  5. شلينجر، إيفرت آي. (1987). "بيولوجيا عائلة أكروسيريداي (ذوات الجناحين): طفيليات داخلية حقيقية للعناكب" . في نينتويج، دبليو (محرر). علم وظائف الأعضاء البيئية للعناكب . سبرينغر. ص 319-327 . doi : 10.1007/978-3-642-71552-5_24 . ISBN  978-3-642-71552-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 نوفمبر 2024 .
  6. «نفوق أقدم عنكبوت في العالم عن عمر يناهز 43 عامًا في غرب أستراليا» . أخبار ABC . هيئة الإذاعة الأسترالية. 28 أبريل 2018. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2018. تم الاطلاع عليه في 29 أبريل 2018 . 
  7. "mygalomorph" . قواميس أكسفورد . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-05-2016 . تم الاسترجاع بتاريخ 02-02-2016 .
  8. سيلدن، بنسلفانيا؛ كورونكا، جيه إيه؛ وهونيكن، إم إيه (2005). "الهوية الحقيقية لعنكبوت ميغاراخني الأحفوري العملاق المفترض " . رسائل علم الأحياء . 1 (1): 44-48 . doi : 10.1098 / rsbl.2004.0272 . PMC 1629066. PMID 17148124 .  
  9. 1 2 سيلدن، بنسلفانيا؛ دا كوستا كاسادو، ف. وفيانا ميسكيتا، م. (2005). “العناكب Mygalomorph (Araneae: Dipluridae) من العصر الطباشيري السفلي Crato Lagerstätte، حوض Araripe، شمال شرق البرازيل”. علم الحفريات . 49 (4): 817-826 . دوى : 10.1111/j.1475-4983.2006.00561.x . اتش دي ال : 1808/8355 . S2CID 3845623 . 
  10. كودينغتون، جوناثان أ. (2005). "علم تطور وتصنيف العناكب" (ملف PDF) . في: أوبيك، د.؛ باكين، ب.؛ كوشينغ، ب.إ.؛ وروث، ف. (محررون). عناكب أمريكا الشمالية: دليل تعريف . الجمعية الأمريكية لعلم العناكب. الصفحات 18-24 . تاريخ الاسترجاع: 24 سبتمبر 2015 . 
  11. هيدين، مارشال؛ ديركارابيتيان، شاهان؛ راميريز، مارتن جيه؛ فينك، كور؛ وبوند، جيسون إي. (2018). "إعادة تصنيف جينومي لأكثر العناكب سمية في العالم (Mygalomorphae، Atracinae)، مع آثار على تطور السم" . التقارير العلمية . 8 (1): 1636. Bibcode : 2018NatSR...8.1636H . doi : 10.1038/ s41598-018-19946-2 . PMC 5785998. PMID 29374214 .  
  12. غودوين، ريبيكا ل.؛ أوباتوفا، فيرا؛ غاريسون، نيكول ل.؛ هاميلتون، كريس أ.؛ وبوند، جيسون إي. (2018). "التطور السلالي لعائلة عالمية من عناكب الأبواب المصيدة المحفوظة شكليًا (Mygalomorphae، Ctenizidae) باستخدام إثراء التهجين المُرَسَّخ، مع وصف للعائلة، Halonoproctidae (بوكوك، 1901)". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 126 : 303-313 . Bibcode : 2018MolPE.126..303G . doi : 10.1016/j.ympev.2018.04.008 . ISSN 1055-7903 . PMID 29656103 . S2CID 4890400 .   
  13. ماغالهايس، إيفان إل إف؛ أزيفيدو، غيلهيرمي إتش إف؛ ميشاليك، بيتر؛ راميريز، مارتن جيه. (2020). " إعادة النظر في السجل الأحفوري للعناكب: الآثار المترتبة على معايرة الأشجار ودليل على تحول حيواني كبير منذ العصر الوسيط" . المراجعات البيولوجية . 95 (1): 184-217 . doi : 10.1111/brv.12559 . ISSN 1464-7931 . PMID 31713947. S2CID 207937170 .   
  14. بوند، جيسون إي.؛ هيدين، مارشال (1 أكتوبر 2006). "تقييم شامل للأدلة المتعلقة بتطور سلالات عناكب الأبواب المصيدة من فصيلة يوكتينيزين في أمريكا الشمالية (Araneae، Mygalomorphae، Cyrtaucheniidae) باستخدام الاستدلال البايزي" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 41 (1): 70-85 . Bibcode : 2006MolPE..41...70B . doi : 10.1016/j.ympev.2006.04.026 . ISSN 1055-7903 . PMID 16857391 .  
  15. 1 2 3 4 أوباتوفا، فيرا؛ هاميلتون، كريس أ.؛ هيدين، مارشال؛ مونتيس دي أوكا، لورين؛ كرال، جيري؛ بوند، جيسون إي. (16 أكتوبر 2019). "التصنيف التطوري والتصنيف الوراثي لرتبة العناكب الفرعية Mygalomorphae باستخدام بيانات النطاق الجينومي" . علم الأحياء المنهجي . 69 (4): 671-707 . doi : 10.1093/sysbio/syz064 . PMID 31841157 . 
  16. "أجناس وأنواع العناكب المعتمدة حاليًا" . كتالوج العناكب العالمي . متحف التاريخ الطبيعي في برن . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 فبراير 2025 .
  17. رافين، روبرت ج. (1985). "رتبة العناكب الفرعية Mygalomorphae (Araneae) : التصنيف التفرعي والمنهجي" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 182 (1): 1-180 . hdl : 2246/955 . 

مصادر

  • رافين، آر جيه (1985). "رتبة العناكب الفرعية Mygalomorphae: التصنيف التفرعي والتصنيف المنهجي". نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 182 : 1-180 .
  • غولوبوف، بابلو أ. (23 مارس 1993). إعادة تحليل عائلات عناكب ميغالومورفاي (أراينا) (ملف PDF) (تقرير). منشورات المتحف الأمريكي. نيويورك، نيويورك: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي.