الزواحف

📅 آخر تحديث: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 63 صور
الموسوعة الحرة

الزواحف
المدى الزمني:الكربوني المتأخر - الحاضر[1]
تواتارا
تمساح المياه المالحة
السلحفاة الصندوقية الشائعة
ثعبان السلم
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
الفرع : الزواحف
فصل: زواحف
لورينتي ، 1768
المجموعات الموجودة

انظر النص للمجموعات المنقرضة.

الزواحف ، كما هو مُعرَّف عادةً، هي مجموعة من رباعيات الأرجل ذات أيض خارجي الحرارة ('دم بارد') وتطور سلوي . تتألف الزواحف الحية من أربع رتب : السلاحف، والتماسيح ، والمحاريش ( السحالي والثعابين ) ، والرأس الأنفي ( التواتارا ). اعتبارًا من مايو 2023، تم إدراج حوالي 12000 نوع حي من الزواحف في قاعدة بيانات الزواحف . [ 2 ] تُسمى دراسة رتب الزواحف التقليدية، عادةً بالاشتراك مع دراسة البرمائيات الحديثة، بعلم الزواحف .

خضعت الزواحف لعدة تعريفات تصنيفية متضاربة . [3] في تصنيف لينيوس ، يتم جمع الزواحف معًا تحت فئة الزواحف ( / rɛpˈtɪliə / rep- TIL -ee-ə ) ، والتي تتوافق مع الاستخدام الشائع. يعتبر التصنيف التفرعي الحديث هذه المجموعة شبه عرقية ، حيث أثبتت الأدلة الوراثية والحفريات أن الطيور (فئة الطيور)، كأعضاء في الديناصورات ، ترتبط ارتباطًا وثيقًا بالتماسيح الحية أكثر من ارتباطها بالزواحف الأخرى، وبالتالي فهي متداخلة بين الزواحف من منظور تطوري. لذلك تعيد العديد من الأنظمة التفرعية تعريف الزواحف على أنها فرع ( مجموعة أحادية الفصيلة ) تشمل الطيور، على الرغم من أن التعريف الدقيق لهذا الفرع يختلف بين المؤلفين. [4] [3] يعطي آخرون الأولوية لفصيلة الزواحف ، والتي تشير عادةً إلى جميع السلويات الأكثر ارتباطًا بالزواحف الحديثة من الثدييات . [4]

نشأت أقدم الزواحف البدائية المعروفة من العصر الكربوني ، بعد أن تطورت من رباعيات الأرجل المتقدمة من الزواحف والتي أصبحت تتكيف بشكل متزايد مع الحياة على الأرض الجافة. كان أقدم الزواحف المعروفة ("الزاحف الحقيقي") هو Hylonomus ، وهو حيوان صغير يشبه السحلية ظاهريًا والذي عاش في نوفا سكوشا خلال العصر الباشكيري من أواخر العصر الكربوني ، منذ حوالي 318 مليون سنة . [1] تزعم البيانات الجينية والحفرية أن أكبر سلالتين من الزواحف، Archosauromorpha (التماسيح والطيور والأقارب) و Lepidosauromorpha (السحالي والأقارب)، انفصلا خلال العصر البرمي . [5] بالإضافة إلى الزواحف الحية، هناك العديد من المجموعات المتنوعة التي انقرضت الآن ، في بعض الحالات بسبب أحداث الانقراض الجماعي . على وجه الخصوص، أدى حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني إلى القضاء على الزواحف الطائرة والبليزوصورات وجميع الديناصورات غير الطائرة إلى جانب العديد من أنواع التماسيح والحرشفيات (على سبيل المثال، الموزاصوريات ) . تعيش الزواحف الحديثة غير الطيور في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية.

الزواحف هي فقاريات رباعية الأرجل ، وهي مخلوقات لها أربعة أطراف أو، مثل الثعابين، تنحدر من أسلاف رباعية الأطراف. على عكس البرمائيات ، لا تمر الزواحف بمرحلة اليرقات المائية. معظم الزواحف تبيض ، على الرغم من أن العديد من أنواع الحرشفيات تلد ، وكذلك بعض الفصائل المائية المنقرضة [6]  - يتطور الجنين داخل الأم، باستخدام مشيمة (غير ثديية) بدلاً من احتوائها في قشرة البيض . كحيوانات سلوية، تكون بيض الزواحف محاطة بأغشية للحماية والنقل، والتي تكيفها مع التكاثر على الأرض الجافة. تغذي العديد من الأنواع الولودة أجنتها من خلال أشكال مختلفة من المشيمة مماثلة لتلك الموجودة لدى الثدييات ، مع توفير البعض للرعاية الأولية لصغارها. تتراوح أحجام الزواحف الموجودة من الوزغة الصغيرة Sphaerodactylus ariasae ، والتي يمكن أن يصل طولها إلى 17 مم (0.7 بوصة) إلى تمساح المياه المالحة Crocodylus porosus ، والذي يمكن أن يصل طوله إلى أكثر من 6 أمتار (19.7 قدمًا) ويزن أكثر من 1000 كجم (2200 رطل).

تصنيف

تاريخ البحث

الزواحف، من Nouveau Larousse Illustré ، 1897–1904، لاحظ إدراج البرمائيات (أسفل التماسيح)

في القرن الثالث عشر، تم التعرف على فئة الزواحف في أوروبا على أنها تتكون من مجموعة متنوعة من المخلوقات التي تضع البيض، بما في ذلك "الثعابين، والوحوش الخيالية المختلفة، والسحالي، والبرمائيات المتنوعة، والديدان"، كما سجلها بوفيه في مرآة الطبيعة . [7] في القرن الثامن عشر، تم تجميع الزواحف، منذ بداية التصنيف، مع البرمائيات . قام لينيوس ، الذي يعمل من السويد الفقيرة بالأنواع ، حيث غالبًا ما يتم العثور على الأفعى الشائعة وثعبان العشب يصطادون في الماء، بإدراج جميع الزواحف والبرمائيات في الفئة "الثالثة - البرمائيات" في نظامه الطبيعي. [8] كانت مصطلحا الزواحف والبرمائيات قابلين للتبادل إلى حد كبير ، حيث فضل الفرنسيون كلمة الزواحف (من اللاتينية repere ، "الزحف") [9] كان جوناثان ن. لورينتي أول من استخدم رسميًا مصطلح الزواحف لمجموعة موسعة من الزواحف والبرمائيات المشابهة بشكل أساسي لتلك التي استخدمها لينيوس. [10] واليوم، لا تزال المجموعتان تُعاملان عادةً تحت عنوان واحد هو علم الزواحف .

"وحش ما قبل الطوفان"، وهو ديناصور موساسورس تم اكتشافه في محجر الحجر الجيري في ماستريخت ، عام 1770 (نقش معاصر)

لم يتضح حتى بداية القرن التاسع عشر أن الزواحف والبرمائيات حيوانات مختلفة تمامًا، وأنشأ ب. أ. لاتريل فئة Batracia (1825) للأخيرة، وقسم رباعيات الأرجل إلى أربع فئات مألوفة من الزواحف والبرمائيات والطيور والثدييات. [11] جعل عالم التشريح البريطاني تي إتش هكسلي تعريف لاتريل شائعًا، وبالتعاون مع ريتشارد أوين ، وسع الزواحف لتشمل مختلف " وحوش ما قبل الطوفان " الأحفورية، بما في ذلك الديناصورات والثدييات الشبيهة ( السينابسيد ) ديسينودون التي ساعد في وصفها. لم يكن هذا هو مخطط التصنيف الوحيد الممكن: في المحاضرات الهنترية التي ألقيت في الكلية الملكية للجراحين عام 1863، قام هكسلي بتجميع الفقاريات إلى ثدييات ، وسحالي، وإكثيويدات (تحتوي الأخيرة على الأسماك والبرمائيات). اقترح لاحقًا أسماء Sauropsida و Ichthyopsida للمجموعتين الأخيرتين. [12] في عام 1866، أظهر هايكل أن الفقاريات يمكن تقسيمها بناءً على استراتيجياتها التكاثرية، وأن الزواحف والطيور والثدييات تتحد بواسطة البيضة الأمينوسية .

تم استخدام مصطلحي Sauropsida ("وجوه السحلية") و Theropsida ("وجوه الوحش") مرة أخرى في عام 1916 بواسطة ES Goodrich للتمييز بين السحالي والطيور وأقاربهم من ناحية (Sauropsida) والثدييات وأقاربهم المنقرضين (Theropsida) من ناحية أخرى. دعم جودريتش هذا التقسيم من خلال طبيعة القلوب والأوعية الدموية في كل مجموعة، وميزات أخرى، مثل بنية الدماغ الأمامي. وفقًا لجودريتش، تطورت كلتا السلالتين من مجموعة جذعية سابقة، Protosauria ("السحالي الأولى") والتي أدرج فيها بعض الحيوانات التي تعتبر اليوم برمائيات شبيهة بالزواحف ، بالإضافة إلى الزواحف المبكرة. [13]

في عام 1956، لاحظ دي إم إس واتسون أن المجموعتين الأوليين انفصلتا في وقت مبكر جدًا من تاريخ الزواحف، لذا فقد قسم مجموعة جودريتش البدائية بينهما. كما أعاد تفسير الديناصورات والثيروبسيدا لاستبعاد الطيور والثدييات على التوالي. وبالتالي، تضمنت مجموعة الديناصورات التي وضعها بروكولوفونيا ، وإيوسوتشيا ، وميليروصوريا ، وشيلونيا (السلاحف)، والمحاريش (السحالي والثعابين)، ورينكوسيفاليا ، والتماسيح ، و" الثيكدونتس " ( الأركوصوريات القاعدية شبه العرقية )، والديناصورات غير الطيرية ، والتيروصورات ، والإكثيوصورات ، والزواحف . [14]

في أواخر القرن التاسع عشر، تم تقديم عدد من التعريفات للزواحف. على سبيل المثال، تشمل السمات البيولوجية التي أدرجها لايديكر في عام 1896 لقمة قذالية واحدة ، ومفصل فك يتكون من العظام المربعة والمفصلية ، وبعض خصائص الفقرات . [ 15] الحيوانات التي تم تحديدها بهذه الصياغات، السلويات بخلاف الثدييات والطيور، لا تزال تعتبر زواحف اليوم. [16]

كانت الزواحف الأولى تمتلك سقف جمجمة من النوع الأنابسيدي ، كما هو الحال في جنس Captorhinus البرمي

استكمل تقسيم الزواحف إلى الزواحف المتشابكة/الزواحف المتشابكة نهجًا آخر، وهو تقسيم الزواحف إلى أربع فئات فرعية بناءً على عدد وموقع النوافذ الصدغية ، وهي فتحات في جانبي الجمجمة خلف العينين. بدأ هذا التصنيف هنري فيرفيلد أوزبورن وتم تطويره وترويجه بواسطة كتاب رومر الكلاسيكي عن علم الحفريات الفقارية . [17] [18] كانت هذه الفئات الفرعية الأربع هي:

تصنف التصنيفات التطورية الزواحف الشبيهة بالثدييات التقليدية، مثل هذا الفارانودون ، مع الزواحف الأخرى، وليس مع الزواحف الموجودة

لم يكن تكوين اليورابسيدا مؤكدًا. كان يُعتقد في بعض الأحيان أن الإكثيوصورات نشأت بشكل مستقل عن اليورابسيدات الأخرى، وأُطلق عليها الاسم القديم بارابسيدا. تم التخلص من بارابسيدا لاحقًا كمجموعة في الغالب (تم تصنيف الإكثيوصورات على أنها incertae sedis أو مع اليورابسيدا). ومع ذلك، ظلت أربع فئات فرعية (أو ثلاث إذا تم دمج اليورابسيدا في ديابسيدا) عالمية إلى حد ما للأعمال غير المتخصصة طوال القرن العشرين. تم التخلي عنها إلى حد كبير من قبل الباحثين المعاصرين: على وجه الخصوص، وجد أن حالة الأنابسيدا تحدث بشكل متباين للغاية بين مجموعات غير ذات صلة لدرجة أنها لا تعتبر الآن تمييزًا مفيدًا. [19]

علم الوراثة والتعريف الحديث

بحلول أوائل القرن الحادي والعشرين، بدأ علماء الحفريات الفقارية في تبني التصنيف التطوري ، حيث يتم تعريف جميع المجموعات بطريقة تجعلها أحادية النمط ؛ أي مجموعات تشمل جميع أحفاد سلف معين. الزواحف كما تم تعريفها تاريخيًا هي شبه نمطية ، لأنها تستبعد كل من الطيور والثدييات. تطورت هذه على التوالي من الديناصورات ومن الثيرابسيدات المبكرة، وكلاهما كان يُطلق عليهما تقليديًا "زواحف". [20] الطيور أقرب إلى التماسيح من الأخيرة إلى بقية الزواحف الموجودة. كتب كولين تودج :

الثدييات هي فرع ، وبالتالي فإن علماء الفرع سعداء بالاعتراف بالتصنيف التقليدي Mammalia ؛ والطيور أيضًا هي فرع، يُنسب عالميًا إلى التصنيف الرسمي Aves . الثدييات والطيور هي في الواقع فروع فرعية داخل الفرع الكبير Amniota. لكن الفئة التقليدية Reptilia ليست فرعًا. إنها مجرد قسم من فرع Amniota : القسم المتبقي بعد فصل الثدييات والطيور. لا يمكن تعريفها من خلال التشابهات الشكلية ، كما هي الطريقة الصحيحة. بدلاً من ذلك، يتم تعريفها من خلال مجموعة من السمات التي تمتلكها والسمات التي تفتقر إليها: الزواحف هي السلويات التي تفتقر إلى الفراء أو الريش. في أفضل الأحوال، يقترح علماء الفرع، يمكننا القول إن الزواحف التقليدية هي "سلويات غير طيورية وغير ثديية". [16]

على الرغم من المقترحات المبكرة لاستبدال الزواحف شبه العرقية بفصيلة أحادية العرق من الزواحف، والتي تشمل الطيور، إلا أن هذا المصطلح لم يتم تبنيه على نطاق واسع أو، عندما تم تبنيه، لم يتم تطبيقه بشكل متسق. [3]

هيكل تنين ملتحي ( بوغونا ) معروض في متحف علم العظام

عندما تم استخدام Sauropsida، كان لها غالبًا نفس المحتوى أو حتى نفس التعريف مثل Reptilia. في عام 1988، اقترح جاك غوتييه تعريفًا فرعيًا للزواحف كمجموعة تاجية أحادية النمط تعتمد على العقد تحتوي على السلاحف والسحالي والثعابين والتماسيح والطيور وسلفها المشترك وجميع أحفادها. في حين كان تعريف غوتييه قريبًا من الإجماع الحديث، إلا أنه أصبح يُعتبر غير كافٍ لأن العلاقة الفعلية بين السلاحف والزواحف الأخرى لم تكن مفهومة جيدًا في هذا الوقت. [3] تضمنت المراجعات الرئيسية منذ ذلك الحين إعادة تعيين الأقواس على أنها غير زواحف، وتصنيف السلاحف على أنها ثنائية الأقواس. [3] حدد تعريف Gauthier 1994 و Laurin و Reisz 1995 لـ Sauropsida نطاق المجموعة على أنه مميز وأوسع من نطاق الزواحف، حيث يشمل Mesosauridae بالإضافة إلى Reptilia sensu stricto . [4] [21]

تم اقتراح مجموعة متنوعة من التعريفات الأخرى من قبل علماء آخرين في السنوات التي تلت ورقة غوتييه. أول تعريف جديد من هذا القبيل، والذي حاول الالتزام بمعايير PhyloCode ، نشره موديستو وأندرسون في عام 2004. [3] راجع موديستو وأندرسون العديد من التعريفات السابقة واقترحوا تعريفًا معدلاً، كانا يعتزمان الاحتفاظ بمعظم المحتوى التقليدي للمجموعة مع الحفاظ عليها مستقرة وأحادية النمط. لقد عرفوا الزواحف على أنها جميع السلويات الأقرب إلى Lacerta agilis و Crocodylus niloticus من الإنسان العاقل . هذا التعريف القائم على الجذع يعادل التعريف الأكثر شيوعًا لـ Sauropsida، والذي جعله موديستو وأندرسون مرادفًا لـ Reptilia، لأن الأخير معروف بشكل أفضل ويستخدم بشكل متكرر. ومع ذلك، على عكس معظم التعريفات السابقة لـ Reptilia، فإن تعريف موديستو وأندرسون يشمل الطيور، لأنها ضمن الفرع الذي يشمل كل من السحالي والتماسيح. [3]

التصنيف

التصنيف العام للزواحف المنقرضة والحية، مع التركيز على المجموعات الرئيسية. [22] [23]

نسالة

يوضح مخطط التكاثر المعروض هنا "شجرة عائلة" الزواحف، ويتبع نسخة مبسطة من العلاقات التي وجدها إم إس لي، في عام 2013. [24] وقد دعمت جميع الدراسات الجينية الفرضية القائلة بأن السلاحف هي ثنائيات الأقواس؛ وقد وضع البعض السلاحف ضمن أركوصورومورفا، [24] [25] [26] [27] [28] [29] على الرغم من أن القليل منهم قد استعادوا السلاحف باعتبارها ليبيدوصورومورفا بدلاً من ذلك. [30] استخدم مخطط التكاثر أدناه مزيجًا من البيانات الجينية (الجزيئية) والحفرية (المورفولوجية) للحصول على نتائجه. [24]

السلى

الثدييات ( الثدييات وأقاربها المنقرضة)

الزواحف / الزواحف
† الزواحف
يوربتيليا

† كابتورينيدي

روميريدا

† باليوثيريس

ديابسيدا

† أرايوسيليديا

نيوديابيسيدا

† كلوديوصور

† يونغينيفورمز

الزواحف التاجية /
بان-ليبيدوصوريا /
ليبيدوصور مورفا
أركيلوسوريا /
أركوصورومورفا  س. ل.
سوريا
(مجموع المجموعة)

موقع السلاحف

كان وضع السلاحف تاريخيًا متغيرًا للغاية. كلاسيكيًا، اعتُبرت السلاحف مرتبطة بالزواحف الأنابسيدية البدائية. [31] عادةً ما يضع العمل الجزيئي السلاحف داخل ثنائيات الأقواس. اعتبارًا من عام 2013، تم تسلسل ثلاثة جينومات للسلاحف. [32] [ بحاجة لتحديث ] تضع النتائج السلاحف كفصيلة شقيقة للأركوصورات ، المجموعة التي تضم التماسيح والديناصورات غير الطائرة والطيور. [33] ومع ذلك، في تحليلهم المقارن لتوقيت تكوين الأعضاء ، وجد Werneburg و Sánchez-Villagra (2009) دعمًا للفرضية القائلة بأن السلاحف تنتمي إلى فصيلة منفصلة داخل Sauropsida ، خارج فصيلة الديناصورات تمامًا. [34]

التاريخ التطوري

أصل الزواحف

الزواحف المبكرة Hylonomus
مشهد من العصر الطباشيري يظهر حيوانات زاحفة ضخمة نموذجية: الديناصورات بما في ذلك Europasaurus holgeri و iguanodonts و Archaeopteryx lithographica جاثمة على جذع شجرة في المقدمة

يعود أصل الزواحف إلى ما يقرب من 310-320 مليون سنة مضت، في المستنقعات البخارية في أواخر العصر الكربوني ، عندما تطورت الزواحف الأولى من أشكال الزواحف المتقدمة . [21] [ فشل التحقق ]

أقدم حيوان معروف ربما كان من السلويات هو الكازينيريا (على الرغم من أنه ربما كان من التيمنوسبونديل ). [35] [36] [37] سلسلة من آثار الأقدام من طبقات الحفريات في نوفا سكوشا يعود تاريخها إلى315  مليون سنة تظهر أصابع الزواحف النموذجية وبصمات الحراشف. [38] تُنسب هذه المسارات إلى Hylonomus ، أقدم الزواحف المعروفة بلا منازع. [39] كان حيوانًا صغيرًا يشبه السحلية، يبلغ طوله حوالي 20 إلى 30 سنتيمترًا (7.9 إلى 11.8 بوصة)، وله أسنان حادة عديدة تشير إلى نظام غذائي يعتمد على الحشرات. [40] تشمل الأمثلة الأخرى Westlothiana (يُعتبر حاليًا نوعًا من الزواحف وليس من السلويات الحقيقية ) [41] و Paleothyris ، وكلاهما لهما بنية مماثلة وعادات مماثلة على الأرجح.

ومع ذلك، فقد تم اعتبار الديناصورات الصغيرة في بعض الأحيان زواحف حقيقية، لذا فمن الممكن أن يكون لها أصل سابق. [42]

صعود الزواحف

كانت السلويات المبكرة، بما في ذلك الزواحف الجذعية (تلك السلويات الأقرب إلى الزواحف الحديثة منها إلى الثدييات)، طغت عليها إلى حد كبير رباعيات الأرجل الجذعية الأكبر حجمًا، مثل كوشليوصور ، وظلت جزءًا صغيرًا غير واضح من الحيوانات حتى انهيار الغابات المطيرة الكربونية . [43] أثر هذا الانهيار المفاجئ على العديد من المجموعات الكبيرة. دُمرت رباعيات الأرجل البدائية بشكل خاص، في حين أن الزواحف الجذعية كانت أفضل حالًا، حيث تكيفت بيئيًا مع الظروف الأكثر جفافًا التي تلت ذلك. تحتاج رباعيات الأرجل البدائية، مثل البرمائيات الحديثة، إلى العودة إلى الماء لوضع البيض؛ على النقيض من ذلك، كانت السلويات، مثل الزواحف الحديثة - التي تمتلك بيضها قشرة تسمح لها بوضعها على الأرض - أكثر تكيفًا مع الظروف الجديدة. اكتسبت السلويات منافذ جديدة بمعدل أسرع مما كانت عليه قبل الانهيار وبمعدل أسرع بكثير من رباعيات الأرجل البدائية. لقد اكتسبوا استراتيجيات تغذية جديدة بما في ذلك أكل العشب وآكل اللحوم، بعد أن كانوا في السابق من آكلي الحشرات والأسماك فقط. [43] من هذه النقطة فصاعدًا، سيطرت الزواحف على المجتمعات وكان لديها تنوع أكبر من رباعيات الأرجل البدائية، مما مهد الطريق لعصر الدهر الوسيط (المعروف باسم عصر الزواحف). [44] أحد أشهر الزواحف الجذعية المبكرة هو Mesosaurus ، وهو جنس من العصر البرمي المبكر عاد إلى الماء ويتغذى على الأسماك.

تشير دراسة أجريت عام 2021 لتنوع الزواحف في العصر الكربوني والبرمي إلى درجة تنوع أعلى بكثير مما كان يُعتقد سابقًا، وهي مماثلة أو حتى متفوقة على تنوع الزواحف المتشابكة. وبالتالي، تم اقتراح "العصر الأول للزواحف". [42]

الأنابسيديات، والسنابسيدات، والثنائيات الأجنحة، والصورةبسيدات

أ = أنابسيدا،
ب = سينابسيدا،
ج = ثنائيات الأجنحة

كان من المفترض تقليديًا أن الزواحف الأولى احتفظت بجمجمة الأنابسيدا الموروثة من أسلافها. [45] يحتوي هذا النوع من الجمجمة على سقف جمجمة به فتحات فقط للخياشيم والعينين والعين الصنوبرية . [31] اكتشافات فتحات تشبه السينابسيدا (انظر أدناه) في سقف جمجمة جماجم العديد من أعضاء Parareptilia (الفصيلة التي تحتوي على معظم السلويات التي يشار إليها تقليديًا باسم "الأنابسيدا")، بما في ذلك اللانثانوسوكويدات والميليرتيدات والبولوصوريدات وبعض النيكتروليتريدات وبعض البروكولوفونويدات وعلى الأقل بعض الميزوصورات [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] جعلت الأمر أكثر غموضًا ومن غير المؤكد حاليًا ما إذا كانت السلويات السلفية لديها جمجمة تشبه الأنابسيدا أو تشبه السينابسيدا . [48] ​​يُشار إلى هذه الحيوانات تقليديًا باسم "الأنابسيدا"، وتشكل سلالة أساسية شبه عرقية تطورت منها مجموعات أخرى. [3] بعد وقت قصير جدًا من ظهور السلويات الأولى، انقسمت سلالة تسمى سينابسيدا ؛ تميزت هذه المجموعة بفتحة صدغية في الجمجمة خلف كل عين مما يتيح مساحة لعضلات الفك للتحرك. هذه هي "السلويات الشبيهة بالثدييات"، أو الثدييات الجذعية، التي أدت لاحقًا إلى ظهور الثدييات الحقيقية . [ 49] بعد فترة وجيزة، طورت مجموعة أخرى سمة مماثلة، هذه المرة بفتحة مزدوجة خلف كل عين، مما أكسبها اسم ديابسيدا ("قوسان"). [45] كانت وظيفة الثقوب في هذه المجموعات هي تخفيف الجمجمة وإفساح المجال لعضلات الفك للتحرك، مما يسمح بعضة أقوى. [31]

كان يُعتقد تقليديًا أن السلاحف من الزواحف شبه الحية، وذلك على أساس بنية جمجمتها ذات الأجنحة المنفصلة، ​​والتي كان يُفترض أنها سمة بدائية. [50] وقد تم التشكيك في الأساس المنطقي لهذا التصنيف، حيث زعم البعض أن السلاحف هي ذات أجنحة منقسمة تطورت إلى جماجم ذات أجنحة منقسمة، مما أدى إلى تحسين دروعها. [21] وقد وضعت الدراسات النشوئية المورفولوجية اللاحقة مع وضع هذا في الاعتبار السلاحف بقوة ضمن ذات الأجنحة المنفصلة. [51] وقد أيدت جميع الدراسات الجزيئية بقوة وضع السلاحف ضمن ذات الأجنحة المنفصلة، ​​والأكثر شيوعًا كمجموعة شقيقة للأركوصورات الموجودة . [26] [27] [28] [29]

الزواحف البرميه

مع نهاية العصر الكربوني ، أصبحت السلويات هي الحيوانات رباعية الأرجل المهيمنة. وبينما كانت الزواحف الأرضية البدائية لا تزال موجودة، تطورت السلويات المتشابكة إلى أول حيوانات عملاقة أرضية حقيقية في هيئة بليكوصورات ، مثل إيدافوصورس والديميترودون آكل اللحوم . وفي منتصف العصر البرمي، أصبح المناخ أكثر جفافًا، مما أدى إلى تغيير في الحيوانات: تم استبدال البليكوصورات بالثيرابسيدات . [ 52]

استمرت الزواحف شبه الزواحف، التي لم يكن لأسقف جماجمها الضخمة ثقوب خلف محجر العين، في النمو والازدهار طوال العصر البرمي. ووصلت الزواحف شبه الزواحف البارياصورية إلى أبعاد عملاقة في أواخر العصر البرمي، ثم اختفت في نهاية العصر (ربما كانت السلاحف من الناجين). [52]

في وقت مبكر من تلك الفترة، تطورت الزواحف الحديثة، أو زواحف المجموعة التاجية ، وانقسمت إلى سلالتين رئيسيتين: أركوصورومورفا (أسلاف السلاحف والتماسيح والديناصورات) وليبيدوصورومورفا (أسلاف السحالي والتواترا الحديثة ) . ظلت كلتا المجموعتين تشبهان السحالي وصغيرتين نسبيًا وغير واضحتين خلال العصر البرمي.

الزواحف من العصر الطباشيري

شهد نهاية العصر البرمي أكبر انقراض جماعي معروف (انظر حدث انقراض العصر البرمي الثلاثي )، وهو حدث استمر لفترة طويلة بسبب الجمع بين نبضتين أو أكثر من نبضات الانقراض المميزة. [53] اختفت معظم الحيوانات الضخمة شبه الزواحف والزواحف المتشابكة السابقة، وحل محلها الزواحف الحقيقية، وخاصة الأركوصورات . تميزت هذه بأرجل خلفية ممدودة ووضعية منتصبة، وكانت الأشكال المبكرة تشبه إلى حد ما التماسيح طويلة الأرجل. أصبحت الأركوصورات المجموعة المهيمنة خلال العصر الثلاثي ، على الرغم من أن الأمر استغرق 30 مليون عام قبل أن يصبح تنوعها كبيرًا مثل الحيوانات التي عاشت في العصر البرمي. [53] تطورت الأركوصورات إلى الديناصورات والزواحف المجنحة المعروفة ، بالإضافة إلى أسلاف التماسيح . نظرًا لأن الزواحف، أولاً الراويوسوكيين ثم الديناصورات، هيمنت على عصر الدهر الوسيط، فإن الفترة تُعرف شعبياً باسم "عصر الزواحف". كما طورت الديناصورات أشكالًا أصغر، بما في ذلك الثيروبودات الأصغر حجمًا التي تحمل الريش . وفي العصر الطباشيري ، أدت هذه الأشكال إلى ظهور أول الطيور الحقيقية . [54]

المجموعة الشقيقة لأركوصورومورفا هي ليبيدوصورومورفا ، التي تحتوي على السحالي والتواترا ، بالإضافة إلى أقاربهم الأحفوريين. احتوت ليبيدوصورومورفا على مجموعة رئيسية واحدة على الأقل من الزواحف البحرية في العصر الوسيط: الموزاصوريات ، التي عاشت خلال العصر الطباشيري . إن الترتيب التطوري للمجموعات الرئيسية الأخرى من الزواحف البحرية الأحفورية - الإكثيوبتريجيات (بما في ذلك الإكثيوصورات ) والصورة الزواحف ، التي تطورت في أوائل العصر الثلاثي - أكثر إثارة للجدل. ربط مؤلفون مختلفون هذه المجموعات إما بالليبيدوصورومورف [4] أو الأركوصورومورف، [55] [56] [57] كما زعم أن الإكثيوبتريجيات هي ثنائيات الأقواس التي لا تنتمي إلى أقل فرع شامل يحتوي على ليبيدوصورومورف والأركوصورومورف. [58]

الزواحف السينوزوية

كان Varanus priscus سحلية غوانا آكلة اللحوم العملاقة، ربما يصل طولها إلى 7 أمتار ويصل وزنها إلى 1940 كيلوغرامًا [59]
هيكل عظمي لشامبسوصورس ، وهو من رتبة الكوريستودرز ، وهو أحدث رتبة باقية من الزواحف المنقرضة. تعود آخر رتبة من رتبة الكوريستودرز المعروفة إلى عصر الميوسين ، أي منذ حوالي 11.3 مليون سنة.

شهد نهاية العصر الطباشيري زوال حيوانات الزواحف الضخمة في عصر الدهر الوسيط (انظر حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ، والمعروف أيضًا باسم حدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني). من الزواحف البحرية الكبيرة، لم يتبق سوى السلاحف البحرية ؛ ومن الزواحف الكبيرة غير البحرية، نجت التماسيح شبه المائية والكوريستوديرات المماثلة على نطاق واسع من الانقراض، مع انقراض آخر أفراد هذه الأخيرة، لازاروسوسوكس الشبيه بالسحالي ، في عصر الميوسين . [60] من بين مجموعة الديناصورات العظيمة التي هيمنت على الدهر الوسيط، نجت الطيور ذات المنقار الصغيرة فقط . أدى نمط الانقراض الدرامي هذا في نهاية الدهر الوسيط إلى عصر السينوزوي. ملأت الثدييات والطيور المنافذ الفارغة التي خلفتها حيوانات الزواحف الضخمة، وبينما تباطأ تنوع الزواحف، اتخذ تنوع الطيور والثدييات منعطفًا هائلاً. [44] ومع ذلك، كانت الزواحف لا تزال تشكل مكونات مهمة من الحيوانات الضخمة، وخاصة في شكل السلاحف الكبيرة والعملاقة . [61] [62]

بعد انقراض معظم سلالات الأركوصورات والزواحف البحرية بحلول نهاية العصر الطباشيري، استمر تنوع الزواحف طوال حقبة الحياة الحديثة. تعرضت الحرشفيات لضربة هائلة خلال حدث K-Pg، ولم تتعافى إلا بعد عشرة ملايين سنة، [63] لكنها خضعت لحدث إشعاعي كبير بمجرد تعافيها، وتشكل الحرشفيات اليوم غالبية الزواحف الحية (> 95٪). [64] [65] يُعرف ما يقرب من 10000 نوع موجود من الزواحف التقليدية، مع إضافة الطيور حوالي 10000 نوع آخر، أي ما يقرب من ضعف عدد الثدييات، ويمثلها حوالي 5700 نوع حي (باستثناء الأنواع المستأنسة ). [66]

تنوع أنواع الزواحف الحية (2013) [67]
مجموعة الزواحف الأنواع الموصوفة نسبة أنواع الزواحف
الحرشفيات 9193 96.3%
- السحالي 5634 59%
- الثعابين 3378 35%
- البرمائيات 181 2%
السلاحف 327 3.4%
التماسيح 25 0.3%
ذوات الرأس الأنفي 1 0.01%
المجموع 9546 100%

علم التشكل وعلم وظائف الأعضاء

التوزيع

صورة حرارية لسحالي الرصد

تمتلك جميع الديناصورات والسلاحف قلبًا مكونًا من ثلاث غرف يتكون من أذينين وبطين مقسم بشكل متغير وشريانين أورطيين يؤديان إلى الدورة الدموية الجهازية . تختلف درجة اختلاط الدم المؤكسج وغير المؤكسج في القلب المكون من ثلاث غرف حسب النوع والحالة الفسيولوجية. في ظل ظروف مختلفة، يمكن تحويل الدم غير المؤكسج مرة أخرى إلى الجسم أو يمكن تحويل الدم المؤكسج مرة أخرى إلى الرئتين. وقد افترض أن هذا الاختلاف في تدفق الدم يسمح بتنظيم حراري أكثر فعالية وأوقات غوص أطول للأنواع المائية، ولكن لم يثبت أنه ميزة لياقة بدنية . [68]

قلب إغوانا صغير ينقسم إلى نصفين عبر البطين، ويقسم الأذين الأيسر والأيمن

على سبيل المثال،   تتكون قلوب الإغوانا  ، مثل غالبية  قلوب الحرشفيات ، من ثلاث حجرات مع شريانين أبهريين وبطين واحد، وهي عضلات قلبية لا إرادية. [69] الهياكل الرئيسية للقلب هي الجيب  الوريدي ، وجهاز تنظيم ضربات القلب، والأذين  الأيسر ،  والأذين الأيمن ، والصمام  الأذيني البطيني ، والتجويف الوريدي، والتجويف الشرياني، والتجويف الرئوي، والحافة العضلية، والحافة البطينية، والأوردة  الرئوية ، والأقواس الأبهرية المزدوجة  . [70]

تمتلك بعض أنواع الحرشفيات (مثل الثعابين والثعابين الورلية) قلوبًا مكونة من ثلاث حجرات تتحول وظيفيًا إلى قلوب مكونة من أربع حجرات أثناء الانقباض. ويتحقق هذا من خلال الحافة العضلية التي تقسم البطين أثناء انبساط البطين وتقسمه تمامًا أثناء انقباض البطين . وبسبب هذه الحافة، فإن بعض هذه الحرشفيات قادرة على إنتاج فروق ضغط بطينية تعادل تلك الموجودة في قلوب الثدييات والطيور. [71]

لدى التماسيح قلب مكون من أربع حجرات تشريحيًا، يشبه الطيور ، ولكن لديها أيضًا شريانين أورطيين جهازيين وبالتالي فهي قادرة على تجاوز الدورة الدموية الرئوية . [72] في السلاحف، لا ينقسم البطين بشكل مثالي، لذلك يمكن أن يحدث مزيج من الدم المهوى وغير المهوى. [73]

الاسْتِقْلاب

الناتج المستمر للطاقة ( الجول ) للزواحف النموذجية مقارنة بالثدييات ذات الحجم المماثل كدالة لدرجة حرارة الجسم الأساسية. يتمتع الثديي بإخراج ذروة أعلى بكثير، لكنه لا يستطيع العمل إلا في نطاق ضيق للغاية من درجة حرارة الجسم.

تظهر الزواحف الحديثة غير الطيرية بعض أشكال الدم البارد (أي مزيج من تباين درجة الحرارة ، وتغير الحرارة الخارجي ، وتباطؤ التمثيل الغذائي ) بحيث يكون لديها وسائل فسيولوجية محدودة للحفاظ على درجة حرارة الجسم ثابتة وغالبًا ما تعتمد على مصادر خارجية للحرارة. نظرًا لدرجة حرارة الجسم الأساسية الأقل استقرارًا من الطيور والثدييات ، تتطلب الكيمياء الحيوية للزواحف إنزيمات قادرة على الحفاظ على الكفاءة على مدى نطاق أكبر من درجات الحرارة مقارنة بالحيوانات ذوات الدم الحار . يختلف نطاق درجة حرارة الجسم الأمثل باختلاف الأنواع، ولكنه عادة ما يكون أقل من نطاق الحيوانات ذوات الدم الحار؛ بالنسبة للعديد من السحالي، يقع في نطاق 24-35 درجة مئوية (75-95 درجة فهرنهايت)، [74] بينما يمكن أن يكون للأنواع شديدة التكيف مع الحرارة، مثل الإغوانا الصحراوية الأمريكية Dipsosaurus dorsalis ، درجات حرارة فسيولوجية مثالية في نطاق الثدييات، بين 35 و40 درجة مئوية (95 و104 درجة فهرنهايت). [75] في حين أن درجة الحرارة المثلى غالبًا ما يتم الوصول إليها عندما يكون الحيوان نشطًا، فإن التمثيل الغذائي الأساسي المنخفض يجعل درجة حرارة الجسم تنخفض بسرعة عندما يكون الحيوان غير نشط.

كما هو الحال في جميع الحيوانات، فإن عمل العضلات لدى الزواحف ينتج الحرارة. في الزواحف الكبيرة، مثل السلاحف الجلدية ، تسمح نسبة السطح إلى الحجم المنخفضة لهذه الحرارة الناتجة عن التمثيل الغذائي بإبقاء الحيوانات أكثر دفئًا من بيئتها على الرغم من أنها لا تمتلك أيض الدم الحار . [76] يُطلق على هذا الشكل من الحرارة المنزلية اسم الحرارة العملاقة ؛ وقد اقترح أنه كان شائعًا في الديناصورات الكبيرة والزواحف الكبيرة الأخرى المنقرضة. [77] [78]

تتمثل فائدة التمثيل الغذائي المنخفض في الراحة في أنه يتطلب وقودًا أقل بكثير لدعم الوظائف الجسدية. من خلال استخدام الاختلافات في درجات الحرارة في محيطهم، أو من خلال البقاء باردين عندما لا يحتاجون إلى التحرك، يمكن للزواحف توفير كميات كبيرة من الطاقة مقارنة بالحيوانات ذات الدم الحار من نفس الحجم. [79] يحتاج التمساح من عُشر إلى خمس الطعام اللازم لأسد من نفس الوزن ويمكنه أن يعيش نصف عام دون تناول الطعام. [80] تسمح متطلبات الغذاء المنخفضة والتمثيل الغذائي التكيفي للزواحف بالسيطرة على الحياة الحيوانية في المناطق حيث يكون صافي توفر السعرات الحرارية منخفضًا جدًا لإعالة الثدييات والطيور ذات الأجسام الكبيرة.

من المفترض عمومًا أن الزواحف غير قادرة على إنتاج الطاقة العالية المستدامة اللازمة للمطاردة لمسافات طويلة أو الطيران. [81] ربما كانت السعة النشطة الأعلى مسؤولة عن تطور ذوات الدم الحار في الطيور والثدييات. [82] ومع ذلك، فإن التحقيق في الارتباطات بين القدرة النشطة والفيزيولوجيا الحرارية يظهر علاقة ضعيفة. [83] معظم الزواحف الموجودة هي حيوانات آكلة للحوم مع استراتيجية التغذية بالجلوس والانتظار؛ ما إذا كانت الزواحف ذات دم بارد بسبب بيئتها غير واضح. أظهرت الدراسات النشطة على بعض الزواحف قدرات نشطة مساوية أو أكبر من الحيوانات ذات الدم الحار ذات الحجم المماثل. [84]

الجهاز التنفسي

مقاطع فيديو للتصوير الفلوري بالأشعة السينية لتمساح أمريكي أنثى يظهر انكماش الرئتين أثناء التنفس

تتنفس جميع الزواحف باستخدام الرئتين . طورت السلاحف المائية جلدًا أكثر نفاذية، وقامت بعض الأنواع بتعديل مجرى البول لديها لزيادة مساحة تبادل الغازات . [85] حتى مع هذه التكيفات، لا يتم التنفس بشكل كامل بدون الرئتين. يتم إنجاز تهوية الرئة بشكل مختلف في كل مجموعة رئيسية من الزواحف. في الحرشفيات ، يتم تهوية الرئتين بشكل حصري تقريبًا بواسطة العضلات المحورية. هذه هي أيضًا نفس العضلات المستخدمة أثناء الحركة. بسبب هذا القيد ، تضطر معظم الحرشفيات إلى حبس أنفاسها أثناء الجري المكثف. ومع ذلك، وجد البعض طريقة للتغلب عليها. تستخدم Varanids، وعدد قليل من أنواع السحالي الأخرى، الضخ الخدي كمكمل لـ "التنفس المحوري" الطبيعي. يسمح هذا للحيوانات بملء رئتيها بالكامل أثناء الحركة المكثفة، وبالتالي تظل نشطة هوائيًا لفترة طويلة. من المعروف أن سحالي التيجو تمتلك غشاءً أوليًا يفصل تجويف الرئة عن تجويف الأحشاء. ورغم أنه غير قادر على الحركة فعليًا، فإنه يسمح بتضخم الرئة بشكل أكبر، من خلال إزالة وزن الأحشاء عن الرئتين. [86]

في الواقع، لدى التماسيح حجاب حاجز عضلي يشبه الحجاب الحاجز لدى الثدييات. والفرق هو أن عضلات الحجاب الحاجز لدى التماسيح تسحب العانة (جزء من الحوض، وهو قابل للحركة لدى التماسيح) للخلف، مما يؤدي إلى دفع الكبد إلى الأسفل، وبالتالي تحرير مساحة للرئتين للتوسع. وقد أُطلق على هذا النوع من التركيب الحجابي اسم " المكبس الكبدي ". وتشكل الممرات الهوائية عددًا من الغرف الأنبوبية المزدوجة داخل كل رئة. وعند الاستنشاق والزفير يتحرك الهواء عبر الممرات الهوائية في نفس الاتجاه، وبالتالي يخلق تدفقًا هوائيًا أحادي الاتجاه عبر الرئتين. ويوجد نظام مماثل لدى الطيور [87] وسحالي الرصد [88] والإغوانا. [89]

تفتقر معظم الزواحف إلى حنك ثانوي ، مما يعني أنها يجب أن تحبس أنفاسها أثناء البلع. وقد طورت التماسيح حنكًا ثانويًا عظميًا يسمح لها بمواصلة التنفس أثناء البقاء مغمورة (وحماية أدمغتها من التلف بسبب الفريسة المكافحة). كما طورت السحالي (فصيلة Scincidae ) حنكًا ثانويًا عظميًا، بدرجات متفاوتة. اتخذت الثعابين نهجًا مختلفًا ومدت قصبتها الهوائية بدلاً من ذلك. يبرز امتداد القصبة الهوائية لديها مثل القشة اللحمية، مما يسمح لهذه الحيوانات بابتلاع فريسة كبيرة دون التعرض للاختناق. [90]

السلاحف والسلحفاة

طائر ذو أذنين حمراء يأخذ رشفة من الهواء

لقد كانت طريقة تنفس السلاحف موضوعًا للعديد من الدراسات. وحتى الآن، لم تتم دراسة سوى عدد قليل من الأنواع بشكل شامل بما يكفي للحصول على فكرة عن طريقة تنفس هذه السلاحف . وتشير النتائج المتنوعة إلى أن السلاحف قد وجدت مجموعة متنوعة من الحلول لهذه المشكلة.

تكمن الصعوبة في أن معظم أصداف السلاحف صلبة ولا تسمح بنوع التمدد والانكماش الذي تستخدمه السلويات الأخرى لتهوية رئاتها. بعض السلاحف، مثل السلاحف الهندية ( Lissemys punctata )، لها طبقة من العضلات تغلف الرئتين. عندما تنقبض، يمكن للسلحفاة الزفير. عندما تكون في حالة راحة، يمكن للسلحفاة سحب الأطراف إلى تجويف الجسم وإجبار الهواء على الخروج من الرئتين. عندما تطيل السلحفاة أطرافها، ينخفض ​​الضغط داخل الرئتين، ويمكن للسلحفاة امتصاص الهواء. ترتبط رئتا السلحفاة بالجزء الداخلي من الجزء العلوي من الصدفة (الدرع)، مع ربط الجزء السفلي من الرئتين (عبر النسيج الضام) ببقية الأحشاء. باستخدام سلسلة من العضلات الخاصة (تعادل الحجاب الحاجز تقريبًا )، تتمكن السلاحف من دفع أحشائها لأعلى ولأسفل، مما يؤدي إلى التنفس الفعال، حيث أن العديد من هذه العضلات لها نقاط ارتباط بالتزامن مع أطرافها الأمامية (في الواقع، تتوسع العديد من العضلات في جيوب الأطراف أثناء الانقباض). [91]

تمت دراسة التنفس أثناء الحركة في ثلاثة أنواع، وتظهر أنماط مختلفة. لا تتنفس السلاحف البحرية الخضراء البالغة أثناء تجولها على طول شواطئ التعشيش. تحبس أنفاسها أثناء الحركة الأرضية وتتنفس في نوبات أثناء الراحة. تتنفس السلاحف الصندوقية في أمريكا الشمالية بشكل مستمر أثناء الحركة، ولا يتم تنسيق دورة التهوية مع حركات الأطراف. [92] وذلك لأنها تستخدم عضلات البطن للتنفس أثناء الحركة. آخر نوع تمت دراسته هو السلاحف ذات الأذنين الحمراء، والتي تتنفس أيضًا أثناء الحركة، لكنها تأخذ أنفاسًا أصغر أثناء الحركة مقارنة بالتوقفات الصغيرة بين نوبات الحركة، مما يشير إلى أنه قد يكون هناك تداخل ميكانيكي بين حركات الأطراف وجهاز التنفس. لوحظ أيضًا أن السلاحف الصندوقية تتنفس وهي مغلقة تمامًا داخل أصدافها. [92]

انتاج الصوت

بالمقارنة مع الضفادع والطيور والثدييات، فإن الزواحف أقل صوتية. وعادة ما يقتصر إنتاج الصوت على الهسهسة، والتي يتم إنتاجها فقط عن طريق دفع الهواء عبر الحنجرة المغلقة جزئيًا ولا تعتبر صوتًا حقيقيًا. توجد القدرة على إصدار الصوت لدى التمساح وبعض السحالي والسلاحف؛ وعادة ما تنطوي على هياكل اهتزازية تشبه الطيات في الحنجرة أو الحنجرة. تمتلك بعض الوزغات والسلاحف أحبالًا صوتية حقيقية ، والتي تحتوي على نسيج ضام غني بالإيلاستين . [93] [94]

السمع عند الثعابين

يعتمد السمع عند البشر على 3 أجزاء من الأذن؛ الأذن الخارجية التي توجه الموجات الصوتية إلى قناة الأذن، والأذن الوسطى التي تنقل الموجات الصوتية الواردة إلى الأذن الداخلية، والأذن الداخلية التي تساعد في السمع والحفاظ على التوازن. وعلى عكس البشر والثدييات الأخرى، لا تمتلك الثعابين أذنًا خارجية وأذنًا وسطى وطبلة الأذن ولكن لديها بنية أذن داخلية مع قوقعة متصلة مباشرة بعظم الفك. [95] يمكنهم الشعور بالاهتزازات الناتجة عن الموجات الصوتية في فكهم أثناء تحركهم على الأرض. يتم ذلك باستخدام المستقبلات الميكانيكية ، والأعصاب الحسية التي تمتد على طول جسم الثعابين وتوجه الاهتزازات على طول الأعصاب الشوكية إلى الدماغ. تتمتع الثعابين بإدراك سمعي حساس ويمكنها معرفة الاتجاه الذي يأتي منه الصوت الذي يتم إصداره حتى تتمكن من استشعار وجود الفريسة أو المفترس ولكن لا يزال من غير الواضح مدى حساسية الثعابين للموجات الصوتية التي تنتقل عبر الهواء. [96]

جلد

جلد سحلية رملية ، يظهر فيه قشور الزواحف الحرشفية المميزة

جلد الزواحف مغطى ببشرة قرنية ، مما يجعله مقاومًا للماء ويمكّن الزواحف من العيش على اليابسة، على عكس البرمائيات. وبالمقارنة مع جلد الثدييات، فإن جلد الزواحف رقيق نوعًا ما ويفتقر إلى الطبقة الجلدية السميكة التي تنتج الجلد في الثدييات. [97] الأجزاء المكشوفة من الزواحف محمية بقشور أو دروع ، وأحيانًا بقاعدة عظمية ( عظام جلدية )، تشكل درعًا . في الديناصورات الحرشفية ، مثل السحالي والثعابين، يكون الجلد بالكامل مغطى بقشور جلدية متداخلة . كان يُعتقد ذات يوم أن مثل هذه القشور نموذجية لفئة الزواحف ككل، ولكن من المعروف الآن أنها تحدث فقط في الديناصورات الحرشفية. [ بحاجة لمصدر ] القشور الموجودة في السلاحف والتماسيح هي من أصل جلدي وليس بشروي، ويطلق عليها بشكل صحيح اسم الدروع. [ بحاجة لمصدر ] في السلاحف، يكون الجسم مخفيًا داخل قشرة صلبة مكونة من دروع متحدة.

لا يتمتع جلد الزواحف بطبقة سميكة من الأدمة، لذا فهو ليس بنفس قوة جلد الثدييات. ويستخدم في صناعة المنتجات الجلدية لأغراض الزينة مثل الأحذية والأحزمة وحقائب اليد، وخاصة جلد التمساح.

تساقط الشعر

تتخلص الزواحف من جلدها من خلال عملية تسمى الانسلاخ والتي تحدث بشكل مستمر طوال حياتها. على وجه الخصوص، تميل الزواحف الأصغر سنًا إلى التخلص من جلدها مرة واحدة كل 5-6 أسابيع بينما تتخلص الزواحف البالغة من 3 إلى 4 مرات في السنة. [98] تتخلص الزواحف الأصغر سنًا من جلدها أكثر بسبب معدل نموها السريع. بمجرد وصولها إلى الحجم الكامل، ينخفض ​​معدل التساقط بشكل كبير. تتضمن عملية الانسلاخ تكوين طبقة جديدة من الجلد تحت الطبقة القديمة. يتم إفراز الإنزيمات البروتينية والسوائل الليمفاوية بين الطبقات القديمة والجديدة من الجلد. وبالتالي، يرفع هذا الجلد القديم من الطبقة الجديدة مما يسمح بحدوث الانسلاخ. [99] تتخلص الثعابين من جلدها من الرأس إلى الذيل بينما تتخلص السحالي من جلدها في "نمط متقطع". [99] يحدث الانسلاخ، وهو مرض جلدي شائع لدى الثعابين والسحالي، عندما يفشل الانسلاخ أو التساقط. [100] هناك العديد من الأسباب التي تؤدي إلى فشل عملية التساقط ويمكن أن تكون مرتبطة بالرطوبة ودرجة الحرارة غير الكافية ونقص التغذية والجفاف والإصابات الرضحية. [99] يؤدي نقص التغذية إلى تقليل الإنزيمات البروتينية بينما يقلل الجفاف من السوائل الليمفاوية لفصل طبقات الجلد. من ناحية أخرى، تشكل الإصابات الرضحية ندوبًا لن تسمح بتكوين قشور جديدة وتعطل عملية الانسلاخ. [100]

إفراز

تتم عملية الإخراج بشكل رئيسي بواسطة كليتين صغيرتين . في ثنائيات الأقواس، يكون حمض البوليك هو المنتج الرئيسي للنفايات النيتروجينية ؛ أما السلاحف، مثل الثدييات ، فتفرز اليوريا بشكل أساسي . وعلى عكس كلى الثدييات والطيور، لا تستطيع كلى الزواحف إنتاج بول سائل أكثر تركيزًا من سائل أجسامها. وذلك لأنها تفتقر إلى بنية متخصصة تسمى حلقة هنلي ، والتي توجد في النيفرونات لدى الطيور والثدييات. وبسبب هذا، تستخدم العديد من الزواحف القولون للمساعدة في إعادة امتصاص الماء. كما أن بعضها قادر على امتصاص الماء المخزن في المثانة . كما تفرز الغدد الملحية الأنفية واللسانية الأملاح الزائدة في بعض الزواحف.

في جميع الزواحف، تفرغ القنوات البولية التناسلية والمستقيم في عضو يسمى المجمع البولي . في بعض الزواحف، قد ينفتح جدار منتصف البطن في المجمع البولي إلى مثانة بولية، ولكن ليس كلها. وهي موجودة في جميع السلاحف وكذلك في معظم السحالي، ولكنها مفقودة في سحلية الرصد ، والسحالي عديمة الأرجل . وهي غائبة في الثعابين والتماسيح. [101]

تمتلك العديد من السلاحف البرية والسلحفاة والسحالي مثانات كبيرة نسبيًا. لاحظ تشارلز داروين أن سلحفاة جزر غالاباغوس تمتلك مثانة يمكنها تخزين ما يصل إلى 20٪ من وزن جسمها. [102] مثل هذه التكيفات هي نتيجة لبيئات مثل الجزر النائية والصحاري حيث المياه نادرة جدًا. [103] : 143  تمتلك الزواحف الأخرى التي تعيش في الصحراء مثانات كبيرة يمكنها تخزين خزان طويل الأمد من الماء لمدة تصل إلى عدة أشهر وتساعد في تنظيم الضغط الأسموزي . [104]

تمتلك السلاحف مثانتين أو أكثر من المثانات البولية الإضافية، تقعان على جانبي عنق المثانة البولية وظهر العانة، وتشغلان جزءًا كبيرًا من تجويف الجسم. [105] كما أن مثانتها عادةً ما تكون ثنائية الفص مع قسم أيسر وقسم أيمن. يقع القسم الأيمن أسفل الكبد، مما يمنع الحصوات الكبيرة من البقاء في ذلك الجانب بينما يكون القسم الأيسر أكثر عرضة لوجود حصوات . [106]

الهضم

ثعبان من فصيلة الكولوبريد، Dolichophis jugularis ، يأكل سحلية بلا أرجل ، Pseudopus apodus . معظم الزواحف من الحيوانات آكلة اللحوم، والعديد منها يأكل في المقام الأول الزواحف الأخرى والثدييات الصغيرة.
حصوات معدة من فصيلة البلسيوصور

معظم الزواحف آكلة للحشرات أو آكلة للحوم ولديها أجهزة هضمية بسيطة وقصيرة نسبيًا نظرًا لسهولة تحلل اللحوم وهضمها. يكون الهضم أبطأ من الثدييات ، مما يعكس انخفاض التمثيل الغذائي أثناء الراحة وعدم قدرتها على تقسيم ومضغ طعامها. [107] يتطلب التمثيل الغذائي المتغير الحرارة لديهم طاقة منخفضة للغاية، مما يسمح للزواحف الكبيرة مثل التماسيح والثعابين العاصرة الكبيرة بالعيش من وجبة كبيرة واحدة لشهور، وهضمها ببطء. [80]

في حين أن الزواحف الحديثة هي في الغالب آكلة اللحوم، خلال التاريخ المبكر للزواحف أنتجت عدة مجموعات بعض الحيوانات الضخمة العاشبة : في حقبة الحياة القديمة ، البارياصورات ؛ وفي حقبة الحياة الوسطى عدة سلالات من الديناصورات . [44] اليوم، السلاحف هي المجموعة الوحيدة من الزواحف العاشبة في الغالب، ولكن عدة سلالات من الأغاما والإغوانا تطورت لتعيش كليًا أو جزئيًا على النباتات. [108]

تواجه الزواحف العاشبة نفس مشاكل المضغ التي تواجهها الثدييات العاشبة، ولكن بسبب افتقارها إلى الأسنان المعقدة للثدييات، تبتلع العديد من الأنواع الصخور والحصى (ما يسمى بالحصوات المعدية ) للمساعدة في الهضم: تنجرف الصخور في المعدة، مما يساعد في طحن المواد النباتية. [108] تم العثور على حصوات معدية أحفورية مرتبطة بكل من الطيور والزواحف ، على الرغم من أن ما إذا كانت تعمل بالفعل كطاحونة معدية في الأخيرة أمر متنازع عليه. [109] [110] تستخدم التماسيح في المياه المالحة أيضًا الحصوات المعدية كصابورة ، لتثبيتها في الماء أو مساعدتها على الغوص. [111] تم اقتراح وظيفة مزدوجة كصابورة مثبتة ومساعد هضم للحصوات المعدية الموجودة في البلسيوصورات . [112]

الأعصاب

يحتوي الجهاز العصبي للزواحف على نفس الجزء الأساسي من دماغ البرمائيات ، لكن المخ والمخيخ لدى الزواحف أكبر قليلاً. معظم أعضاء الحس النموذجية متطورة جيدًا مع بعض الاستثناءات، وأبرزها عدم وجود آذان خارجية لدى الثعبان (الأذن الوسطى والداخلية موجودة). هناك اثنا عشر زوجًا من الأعصاب القحفية . [113] نظرًا لقوقعتها القصيرة، تستخدم الزواحف الضبط الكهربائي لتوسيع نطاق الترددات المسموعة.

رؤية

معظم الزواحف حيوانات نهارية . وعادة ما تتكيف الرؤية مع ظروف ضوء النهار، حيث تتمتع برؤية ملونة وإدراك أعمق للرؤية مقارنة بالبرمائيات ومعظم الثدييات.

عادةً ما تتمتع الزواحف برؤية ممتازة، مما يسمح لها باكتشاف الأشكال والحركات على مسافات طويلة. غالبًا ما يكون لديهم رؤية ضعيفة في ظروف الإضاءة المنخفضة. تمتلك الطيور والتماسيح والسلاحف ثلاثة أنواع من المستقبلات الضوئية : القضبان والمخاريط المفردة والمخاريط المزدوجة، مما يمنحها رؤية ملونة حادة وتمكنها من رؤية أطوال الموجات فوق البنفسجية . [114] يبدو أن القشريات فقدت شبكية العين المزدوجة ولديها فئة واحدة فقط من المستقبلات التي تشبه المخروط أو تشبه القضبان اعتمادًا على ما إذا كانت الأنواع نهارية أو ليلية. [115] في العديد من الأنواع التي تحفر الجحور، مثل الثعابين العمياء ، تقل الرؤية.

تمتلك العديد من القشريات عضوًا حسيًا للضوء في أعلى رؤوسها يسمى العين الجدارية ، والتي تسمى أيضًا العين الثالثة أو العين الصنوبرية أو الغدة الصنوبرية . لا تعمل هذه "العين" بنفس الطريقة التي تعمل بها العين الطبيعية لأنها تحتوي على شبكية وعدسة بدائية فقط وبالتالي لا يمكنها تكوين صور. ومع ذلك، فهي حساسة للتغيرات في الضوء والظلام ويمكنها اكتشاف الحركة. [114]

تمتلك بعض الثعابين مجموعات إضافية من الأعضاء البصرية (بالمعنى الأوسع للكلمة) في شكل حفر حساسة للأشعة تحت الحمراء (الحرارة). تكون هذه الحفر الحساسة للحرارة متطورة بشكل خاص في الأفاعي الحفرية ، ولكنها توجد أيضًا في الثعابين الكبيرة والثعابين البرية . تسمح هذه الحفر للثعابين باستشعار حرارة أجسام الطيور والثدييات، مما يمكن الأفاعي الحفرية من اصطياد القوارض في الظلام. [ب]

تمتلك معظم الزواحف، وكذلك الطيور، غشاءً رافًا ، وهو جفن ثالث شفاف يمتد فوق العين من الزاوية الداخلية. وفي التمساحيات، يحمي هذا الغشاء سطح مقلة العين مع السماح بدرجة من الرؤية تحت الماء. [117] ومع ذلك، تفتقر العديد من الحرشفيات، والوزغات والثعابين على وجه الخصوص، إلى الجفون، والتي يتم استبدالها بقشرة شفافة. وهذا ما يسمى بالبرل ، أو النظارة، أو غطاء العين. وعادةً ما لا يكون البرل مرئيًا، إلا عندما يتساقط جلد الثعبان، وهو يحمي العينين من الغبار والأوساخ. [118]

التكاثر

مخطط بيضة التمساح
(1) قشرة البيضة، (2) كيس الصفار، (3) الصفار (العناصر الغذائية)، (4) الأوعية، (5)  السلى ، (6)  المشيمة ، (7) الحيز الهوائي، (8)  السقاء ، (9) الألبومين (بياض البيض)، (10) الكيس الأمنيوسي، (11) جنين التمساح، (12) السائل الأمنيوسي
تزاوج الوزغات المنزلية الشائعة ، منظر بطني مع إدخال نصف القضيب في فتحة الشرج
تتكاثر معظم الزواحف جنسيًا، على سبيل المثال هذا السحلية Trachylepis maculilabris
تحتوي الزواحف على بيض سلوي ذو قشرة صلبة أو جلدية، ويتطلب الإخصاب الداخلي عند التزاوج.

تتكاثر الزواحف بشكل عام جنسيًا ، [119] على الرغم من أن بعضها قادر على التكاثر اللاجنسي . تحدث جميع الأنشطة التناسلية من خلال المجمع ، وهو المخرج/المدخل الوحيد عند قاعدة الذيل حيث يتم التخلص من الفضلات أيضًا. تمتلك معظم الزواحف أعضاء تناسلية ، والتي عادة ما تكون منكمشة أو مقلوبة ومخزنة داخل الجسم. في السلاحف والتماسيح، يمتلك الذكر قضيبًا متوسطًا واحدًا ، بينما تمتلك الحرشفيات، بما في ذلك الثعابين والسحالي، زوجًا من نصف القضيب ، يُستخدم واحد منهما فقط عادةً في كل جلسة. ومع ذلك، تفتقر التواتارا إلى الأعضاء التناسلية، وبالتالي يضغط الذكر والأنثى ببساطة على مجمعيهما معًا بينما يفرز الذكر الحيوانات المنوية. [120]

تضع معظم الزواحف بيضًا سلويًا مغطى بقشور جلدية أو كلسية.  يوجد السلى  (5) والمشيمة  (6) والبطانة الغشائية (8) أثناء الحياة الجنينية . تحمي قشرة البيضة (1) جنين التمساح (11) وتمنعه ​​من الجفاف، ولكنها مرنة للسماح بتبادل الغازات. تساعد المشيمة (6) في تبادل الغازات بين داخل وخارج البيضة. تسمح لثاني أكسيد الكربون بالخروج من البيضة وغاز الأكسجين بالدخول إلى البيضة. يحمي الألبومين (9) الجنين بشكل أكبر ويعمل كخزان للمياه والبروتين. البطانة الغشائية (8) هي كيس يجمع النفايات الأيضية التي ينتجها الجنين. يحتوي الكيس السلوي (10) على السائل السلوي (12) الذي يحمي الجنين ويخفف من صدماته. تساعد البطانة الغشائية (5) في تنظيم الضغط الأسموزي وتعمل كخزان للمياه المالحة. يحتوي كيس الصفار (2) المحيط بالصفار (3) على مغذيات غنية بالبروتين والدهون يمتصها الجنين عبر الأوعية (4) التي تسمح للجنين بالنمو والاستقلاب. توفر المساحة الهوائية (7) للجنين الأكسجين أثناء الفقس. وهذا يضمن عدم اختناق الجنين أثناء الفقس. لا توجد مراحل يرقات للتطور. تطورت الحياة والولادة والبيوض في الحرشفيات والعديد من مجموعات الزواحف المنقرضة. بين الحرشفيات، تستخدم العديد من الأنواع، بما في ذلك جميع الثعابين ومعظم الأفاعي، هذا النمط من التكاثر. تختلف درجة الحياة والولادة؛ تحتفظ بعض الأنواع بالبيض ببساطة حتى قبل الفقس مباشرة، وتوفر أنواع أخرى التغذية الأمومية لتكملة الصفار، بينما تفتقر أنواع أخرى إلى أي صفار وتوفر جميع العناصر الغذائية من خلال بنية مشابهة لمشيمة الثدييات . أقدم حالة موثقة للولادة الحية في الزواحف هي الميزوصورات التي تعود إلى العصر البرمي المبكر ، [121] على الرغم من أن بعض الأفراد أو الأصناف في تلك المجموعة ربما كانت تبيض أيضًا لأنه تم العثور على بيضة معزولة مفترضة أيضًا. أظهرت العديد من مجموعات الزواحف البحرية التي تعود إلى العصر الوسيط أيضًا الولادة الحية، مثل الموزاصوريات والإكثيوصورات والزواحف ذات الزواحف الكبيرة ، وهي المجموعة التي تضم الباكيبلوروصورات والبليسيوصوريات . [6]

تم التعرف على التكاثر اللاجنسي في الحرشفيات في ست عائلات من السحالي وثعبان واحد. في بعض أنواع الحرشفيات، تكون مجموعة من الإناث قادرة على إنتاج استنساخ ثنائي الصبغيات أحادي الجنس للأم. يحدث هذا الشكل من التكاثر اللاجنسي، المسمى بالتوالد العذري ، في العديد من أنواع الوزغ ، وهو منتشر بشكل خاص في التيدات (خاصة أسبيدوسيليس ) واللاسيرتيات ( لاسيرتا ). في الأسر، تتكاثر تنانين كومودو (فارانيداي) بالتوالد العذري .

يُشتبه في حدوث الأنواع العذرية بين الحرباء ، والأجاميدات ، والزانتوسيدات ، والتيفلوبيدات .

تظهر بعض الزواحف تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة (TDSD)، حيث تحدد درجة حرارة الحضانة ما إذا كانت بيضة معينة تفقس كذكر أم أنثى. يعد تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة أكثر شيوعًا في السلاحف والتماسيح، ولكنه يحدث أيضًا في السحالي والتوتارا. [122] حتى الآن، لم يكن هناك تأكيد على ما إذا كان تحديد الجنس المعتمد على درجة الحرارة يحدث في الثعابين. [123]

طول العمر

السلاحف العملاقة هي من بين أطول الحيوانات الفقارية عمرًا (أكثر من 100 عام حسب بعض التقديرات) وقد تم استخدامها كنموذج لدراسة طول العمر . [124] أدى تحليل الحمض النووي لجينومات Lonesome George ، العضو الأخير الشهير في Chelonoidis abingdonii ، والسلحفاة العملاقة Aldabrachelys gigantea في Aldabra إلى اكتشاف متغيرات خاصة بالسلالة تؤثر على جينات إصلاح الحمض النووي والتي قد تساهم في فهمنا لزيادة العمر. [124]

الإدراك

تعتبر الزواحف عمومًا أقل ذكاءً من الثدييات والطيور. [31] حجم أدمغتهم نسبة إلى أجسامهم أقل بكثير من حجم أدمغة الثدييات، حيث يبلغ معدل نمو الدماغ حوالي عُشر معدل نمو أدمغة الثدييات، [125] على الرغم من أن الزواحف الأكبر حجمًا يمكن أن تُظهر تطورًا دماغيًا أكثر تعقيدًا. من المعروف أن السحالي الأكبر حجمًا، مثل الرصد ، تُظهر سلوكًا معقدًا، بما في ذلك التعاون [126] والقدرات المعرفية التي تسمح لها بتحسين البحث عن الطعام والإقليمية بمرور الوقت. [127] تمتلك التماسيح أدمغة أكبر نسبيًا وتُظهر بنية اجتماعية معقدة إلى حد ما. ومن المعروف أن تنين كومودو يشارك في اللعب، [128] وكذلك السلاحف، التي تعتبر أيضًا مخلوقات اجتماعية، [129] وتتحول أحيانًا بين الزواج الأحادي والعلاقات العشوائية في سلوكها الجنسي. [ بحاجة لمصدر ] وجدت إحدى الدراسات أن السلاحف الخشبية كانت أفضل من الفئران البيضاء في تعلم التنقل في المتاهات. [130] وجدت دراسة أخرى أن السلاحف العملاقة قادرة على التعلم من خلال التكييف الإجرائي والتمييز البصري والاحتفاظ بالسلوكيات المكتسبة بالذاكرة طويلة المدى. [131] يُنظر إلى السلاحف البحرية على أنها ذات أدمغة بسيطة، ولكن يتم استخدام زعانفها لمجموعة متنوعة من مهام البحث عن الطعام (الإمساك، والتدعيم، والتجمع) بشكل مشترك مع الثدييات البحرية. [132]

هناك أدلة على أن الزواحف واعية وقادرة على الشعور بالعواطف بما في ذلك القلق والمتعة . [ 133]

آليات الدفاع

العديد من الزواحف الصغيرة، مثل الثعابين والسحالي، التي تعيش على الأرض أو في الماء تكون عرضة للافتراس من قبل جميع أنواع الحيوانات آكلة اللحوم. وبالتالي، فإن التجنب هو الشكل الأكثر شيوعًا للدفاع لدى الزواحف. [134] عند أول علامة خطر، تزحف معظم الثعابين والسحالي بعيدًا إلى الشجيرات، وستغوص السلاحف والتماسيح في الماء وتختفي عن الأنظار.

التمويه والتحذير

نبات Phelsuma deubia المتنكر على سعف النخيل

تميل الزواحف إلى تجنب المواجهة من خلال التمويه . هناك مجموعتان رئيسيتان من الحيوانات المفترسة للزواحف هما الطيور والزواحف الأخرى، وكلاهما يتمتع برؤية ألوان متطورة. وبالتالي فإن جلود العديد من الزواحف لها تلوين غامض من الرمادي العادي أو المرقط والأخضر والبني للسماح لها بالاندماج في خلفية بيئتها الطبيعية. [135] بمساعدة قدرة الزواحف على البقاء بلا حراك لفترات طويلة، فإن تمويه العديد من الثعابين فعال للغاية لدرجة أن الناس أو الحيوانات الأليفة يتعرضون للعض عادةً لأنهم يخطون عليهم عن طريق الخطأ. [136]

عندما يفشل التمويه في حمايتهم، ستحاول السحالي ذات اللسان الأزرق صد المهاجمين من خلال عرض ألسنتهم الزرقاء، وستظهر السحلية ذات الكشكشة ذات الكشكشة ذات الألوان الزاهية. تُستخدم نفس العروض في النزاعات الإقليمية وأثناء المغازلة. [137] إذا نشأ الخطر فجأة بحيث يصبح الطيران بلا فائدة، فإن التماسيح والسلاحف وبعض السحالي وبعض الثعابين تهسهس بصوت عالٍ عندما تواجه عدوًا. تهتز الأفاعي الجرسية بسرعة طرف الذيل، والذي يتكون من سلسلة من الخرز المجوف المتداخل لدرء الخطر المقترب.

على النقيض من اللون الباهت الطبيعي لمعظم الزواحف، فإن سحالي جنس Heloderma ( وحش جيلا والسحلية الخرزية ) والعديد من الثعابين المرجانية لها تلوين تحذيري عالي التباين، يحذر الحيوانات المفترسة المحتملة من أنها سامة. [138] عدد من أنواع الثعابين غير السامة في أمريكا الشمالية لها علامات ملونة مماثلة لتلك الموجودة على ثعبان المرجان، وهو مثال يُستشهد به كثيرًا لتقليد باتيسي . [139] [140]

الدفاع البديل عند الثعابين

لا يخدع التمويه دائمًا المفترس. فعند الإمساك به، تتبنى أنواع الثعابين تكتيكات دفاعية مختلفة وتستخدم مجموعة معقدة من السلوكيات عند مهاجمتها. فبعض الأنواع، مثل الكوبرا أو الثعابين ذات الأنف الخنزيري، ترفع رأسها أولاً وتفرد جلد رقبتها في محاولة لتبدو كبيرة ومهددة. وقد يؤدي فشل هذه الاستراتيجية إلى تدابير أخرى تمارسها بشكل خاص الكوبرا والأفاعي والأنواع ذات الصلة الوثيقة، والتي تستخدم السم للهجوم. والسم عبارة عن لعاب معدّل، يتم توصيله من خلال أنياب من غدة السم . [141] [142] بعض الثعابين غير السامة، مثل الثعابين ذات الأنف الخنزيري الأمريكية أو الثعبان العشبي الأوروبي ، تتظاهر بالموت عندما تكون في خطر؛ وبعضها، بما في ذلك الثعبان العشبي، تفرز سائلًا كريه الرائحة لردع المهاجمين. [143] [144]

الدفاع عند التماسيح

عندما يشعر التمساح بالقلق بشأن سلامته، فإنه يفتح فمه ليكشف عن أسنانه ولسانه. وإذا لم ينجح هذا، فإن التمساح يصبح أكثر انزعاجًا ويبدأ عادةً في إصدار أصوات هسهسة. وبعد ذلك، يبدأ التمساح في تغيير وضعيته بشكل كبير ليجعل نفسه يبدو أكثر ترويعًا. ويتضخم الجسم لزيادة الحجم الظاهري. وإذا لزم الأمر تمامًا، فقد يقرر مهاجمة العدو.

أبو بريص قزم ذو رأس أبيض وذيل متساقط

تحاول بعض الأنواع العض فورًا. يستخدم البعض رؤوسهم كمطرقة ثقيلة ويسحقون الخصم حرفيًا، ويندفع البعض الآخر أو يسبح نحو التهديد من مسافة بعيدة، حتى أنه يطارد الخصم على الأرض أو يركض خلفه. [145] السلاح الرئيسي في جميع التماسيح هو العضة، والتي يمكن أن تولد قوة عض عالية جدًا. تمتلك العديد من الأنواع أيضًا أسنانًا تشبه الكلاب . تُستخدم هذه الأسنان في المقام الأول لاصطياد الفريسة، ولكنها تُستخدم أيضًا في القتال والاستعراض. ​​[146]

تساقط الذيل وتجديده

تتخلص السحالي التي يتم اصطيادها من ذيلها من جزء من بنيته من خلال عملية تسمى الاستئصال الذاتي وبالتالي تكون قادرة على الفرار. يستمر الذيل المنفصل في الضرب، مما يخلق شعورًا خادعًا بالنضال المستمر ويصرف انتباه المفترس عن حيوان الفريسة الهارب. يمكن أن تتلوى ذيول السحالي النمرية المنفصلة لمدة تصل إلى 20 دقيقة. ينمو الذيل مرة أخرى في معظم الأنواع، ولكن بعضها، مثل السحالي ذات العرف، تفقد ذيولها لبقية حياتها. [147] في العديد من الأنواع، تكون الذيل ذات لون منفصل وأكثر كثافة بشكل كبير من بقية الجسم لتشجيع الحيوانات المفترسة المحتملة على الهجوم على الذيل أولاً. في السحالي ذات الظهر المرقط وبعض أنواع السحالي، يكون الذيل قصيرًا وعريضًا ويشبه الرأس، بحيث يمكن للحيوانات المفترسة مهاجمته بدلاً من الجزء الأمامي الأكثر ضعفًا. [148]

تستطيع الزواحف القادرة على التخلص من ذيولها تجديدها جزئيًا على مدار أسابيع. ومع ذلك، سيحتوي الجزء الجديد على غضاريف بدلاً من العظام، ولن ينمو أبدًا بنفس طول الذيل الأصلي. وغالبًا ما يكون متغير اللون بشكل واضح مقارنة ببقية الجسم وقد يفتقر إلى بعض السمات النحتية الخارجية التي شوهدت في الذيل الأصلي. [149]

العلاقات مع البشر

في الثقافات والأديان

لوحة لـ " لايلابس " (الآن دريبتوسوروس ) وهو يقاتل، بريشة تشارلز ر. نايت (1897)

تم تصوير الديناصورات على نطاق واسع في الثقافة منذ أن صاغ عالم الحفريات الإنجليزي ريتشارد أوين اسم الديناصور في عام 1842. بمجرد عام 1854، تم عرض ديناصورات كريستال بالاس للجمهور في جنوب لندن. [150] [151] ظهر أحد الديناصورات في الأدب حتى قبل ذلك، حيث وضع تشارلز ديكنز ديناصورًا من نوع ميغالوصور في الفصل الأول من روايته Bleak House في عام 1852. [ج] تم استخدام الديناصورات التي ظهرت في الكتب والأفلام والبرامج التلفزيونية والأعمال الفنية وغيرها من الوسائط للتعليم والترفيه. تتراوح التصويرات من الواقعية، كما هو الحال في الأفلام الوثائقية التلفزيونية في التسعينيات والعقد الأول من القرن الحادي والعشرين، إلى الخيالية، كما هو الحال في أفلام الوحوش في الخمسينيات والستينيات. [151] [153] [154]

لعبت الثعبان أو الأفعى دورًا رمزيًا قويًا في الثقافات المختلفة. في التاريخ المصري ، زينت كوبرا النيل تاج الفرعون . كانت تُعبد كواحدة من الآلهة واستخدمت أيضًا لأغراض شريرة: قتل الخصم والانتحار الطقسي ( كليوباترا ). في الأساطير اليونانية، ترتبط الثعابين بالأعداء المميتين، كرمز كاثوني ، يُترجم تقريبًا إلى مرتبط بالأرض . إن هيدرا ليرنا ذات الرؤوس التسعة التي هزمها هرقل والأخوات الثلاث جورجون هم أبناء جايا ، الأرض. كانت ميدوسا واحدة من الأخوات الثلاث جورجون اللواتي هزمهن بيرسيوس . وُصفت ميدوسا بأنها بشرية بشعة، ولديها ثعابين بدلاً من الشعر وقوة تحويل الرجال إلى حجر بنظرتها. بعد قتلها، أعطى بيرسيوس رأسها لأثينا التي ثبتته على درعها المسمى إيجيس . يُصوَّر التيتانيون في الفن بأرجلهم التي تم استبدالها بأجساد الثعابين لنفس السبب: إنهم أبناء جايا، لذا فهم مرتبطون بالأرض. [155] في الهندوسية، تُعبد الثعابين كآلهة، حيث تصب العديد من النساء الحليب على حفر الثعابين. يُرى الكوبرا على رقبة شيفا ، بينما يُصوَّر فيشنو غالبًا وهو نائم على ثعبان ذي سبعة رؤوس أو داخل لفائف ثعبان. توجد معابد في الهند مخصصة فقط للكوبرا تسمى أحيانًا ناغراج (ملك الثعابين)، ويُعتقد أن الثعابين هي رموز للخصوبة. في مهرجان ناغ بانشامي الهندوسي السنوي ، تُبجل الثعابين ويُصلى لها. [156] من الناحية الدينية، يمكن القول إن الثعبان والجاكوار هما أهم الحيوانات في أمريكا الوسطى القديمة . "في حالات النشوة، يرقص السادة رقصة الثعبان؛ تزين الثعابين الضخمة الهابطة المباني وتدعمها من تشيتشن إيتزا إلى تينوتشتيتلان ، وتشكل كلمة كواتل الناهواتل التي تعني الثعبان أو التوأم جزءًا من الآلهة الأولية مثل ميكسكواتل ، وكويتزالكواتل ، وكواتليكوي ." [157] في المسيحية واليهودية، يظهر الثعبان في سفر التكوين لإغراء آدم وحواء بالفاكهة المحرمة من شجرة معرفة الخير والشر . [158]

تحتل السلحفاة مكانة بارزة كرمز للثبات والهدوء في الأديان والأساطير والفولكلور من جميع أنحاء العالم. [159] يُشار إلى طول عمر السلحفاة من خلال عمرها الطويل وقوقعتها، التي كان يُعتقد أنها تحميها من أي عدو. [160] في الأساطير الكونية للعديد من الثقافات، تحمل سلحفاة العالم على ظهرها أو تدعم السماوات. [161]

الدواء

عصا أسكليبيوس ترمز إلى الطب

إن الوفيات الناجمة عن لدغات الثعابين نادرة في العديد من أنحاء العالم، ولكنها لا تزال تُحصى بعشرات الآلاف سنويًا في الهند. [162] يمكن علاج لدغات الثعابين بمضادات السموم المصنوعة من سم الثعبان. لإنتاج مضاد السموم، يتم حقن مزيج من سموم أنواع مختلفة من الثعابين في جسم الحصان بجرعات متزايدة باستمرار حتى يتم تحصين الحصان. ثم يتم استخراج الدم؛ يتم فصل المصل وتنقيته وتجفيفه بالتجميد. [163] يتم البحث في التأثير السام للخلايا لسم الثعبان كعلاج محتمل للسرطانات. [164]

تنتج السحالي مثل وحش جيلا سمومًا لها تطبيقات طبية. تعمل سموم جيلا على خفض نسبة الجلوكوز في البلازما؛ ويتم تصنيع المادة الآن لاستخدامها في عقار إكسيناتيد المضاد لمرض السكري (باييتا). [165] تمت دراسة سم آخر من لعاب وحش جيلا لاستخدامه كدواء مضاد لمرض الزهايمر . [166]

كما استُخدمت الوزغات كدواء، وخاصة في الصين. [167] واستُخدمت السلاحف في الطب التقليدي الصيني لآلاف السنين، حيث يُعتقد أن كل جزء من السلحفاة له فوائد طبية. هناك نقص في الأدلة العلمية التي من شأنها ربط الفوائد الطبية المزعومة باستهلاك السلاحف. وقد أدى الطلب المتزايد على لحوم السلاحف إلى الضغط على مجموعات السلاحف البرية المعرضة للخطر. [168]

الزراعة التجارية

التماسيح محمية في العديد من أنحاء العالم، ويتم تربيتها تجاريًا . يتم دباغة جلودها واستخدامها في صناعة السلع الجلدية مثل الأحذية وحقائب اليد ؛ كما يعتبر لحم التماسيح من الأطعمة الشهية. [169] الأنواع الأكثر شيوعًا في المزارع هي التماسيح المالحة وتماسيح النيل. أدت الزراعة إلى زيادة أعداد التماسيح المالحة في أستراليا ، حيث يتم حصاد البيض عادةً من البرية، لذلك يكون لدى مالكي الأراضي حافز للحفاظ على موطنهم. يتم تصنيع جلد التمساح في المحافظ وحقائب اليد والمحافظ وحقائب اليد والأحزمة والقبعات والأحذية. تم استخدام زيت التمساح لأغراض مختلفة. [170]

تُربى الثعابين أيضًا، في المقام الأول في شرق وجنوب شرق آسيا ، وأصبح إنتاجها أكثر كثافة في العقد الماضي. كانت تربية الثعابين مصدر قلق للحفاظ على البيئة في الماضي لأنها يمكن أن تؤدي إلى الإفراط في استغلال الثعابين البرية وفرائسها الطبيعية لتزويد المزارع. ومع ذلك، يمكن أن تحد تربية الثعابين من صيد الثعابين البرية، مع تقليل ذبح الفقاريات ذات الرتبة الأعلى مثل الأبقار. كفاءة الطاقة للثعابين أعلى من المتوقع بالنسبة للحيوانات آكلة اللحوم، بسبب نظامها الحراري الخارجي وانخفاض التمثيل الغذائي. يتم استخدام البروتين الناتج عن نفايات صناعات الدواجن والخنازير كعلف في مزارع الثعابين. [171] تنتج مزارع الثعابين اللحوم وجلد الثعابين ومضادات السموم.

تربية السلاحف هي ممارسة أخرى معروفة ولكنها مثيرة للجدل. يتم تربية السلاحف لأسباب متنوعة، تتراوح من الغذاء إلى الطب التقليدي، وتجارة الحيوانات الأليفة، والحفاظ العلمي. الطلب على لحوم السلاحف والمنتجات الطبية هو أحد التهديدات الرئيسية للحفاظ على السلاحف في آسيا. على الرغم من أن التربية التجارية قد تبدو وكأنها تعزل السكان البرية، إلا أنها يمكن أن تغذي الطلب عليها وتزيد من الصيد البري. [172] [168] حتى المفهوم الجذاب المحتمل لتربية السلاحف في مزرعة لإطلاقها في البرية يشكك فيه بعض الأطباء البيطريين الذين لديهم بعض الخبرة في عمليات المزرعة. يحذرون من أن هذا قد يؤدي إلى إدخال الأمراض المعدية في السكان البرية التي تحدث في المزرعة، ولكنها لم تحدث (حتى الآن) في البرية. [173] [174]

الزواحف في الأسر

المعرض الحيواني هو مساحة عرض حيوانية للزواحف والبرمائيات.

في العالم الغربي، يتم الاحتفاظ ببعض الثعابين (خاصة الأنواع الهادئة نسبيًا مثل ثعبان الكرة وثعبان الذرة ) كحيوانات أليفة في بعض الأحيان. [175] يتم الاحتفاظ بالعديد من أنواع السحالي كحيوانات أليفة ، بما في ذلك التنين الملتحي ، [176] والإغوانا ، والسحالي ، [177] والوزغات ( مثل الوزغ المرقط الشهير والوزغ ذو العرف). [176]

السلاحف البرية والسلحفاة المائية من الحيوانات الأليفة التي تحظى بشعبية متزايدة، ولكن تربيتها قد تكون صعبة بسبب متطلباتها الخاصة، مثل التحكم في درجة الحرارة، والحاجة إلى مصادر الأشعة فوق البنفسجية، والنظام الغذائي المتنوع. إن الأعمار الطويلة للسلاحف البرية والسلحفاة المائية بشكل خاص تعني أنها قد تعيش أطول من أصحابها. النظافة الجيدة والصيانة المهمة ضرورية عند تربية الزواحف، بسبب مخاطر السالمونيلا ومسببات الأمراض الأخرى. [178] يعد غسل اليدين بانتظام بعد التعامل معها إجراءً مهمًا لمنع العدوى.

انظر أيضا

قراءة إضافية

  • كولبيرت، إدوين هـ. (1969). تطور الفقاريات (الطبعة الثانية). نيويورك، نيويورك: جون وايلي وأولاده. رقم ISBN 978-0-471-16466-1.
  • دويلمان، ويليام إي.، بيرج، باربرا (1962)، عينات من أنواع البرمائيات والزواحف في متحف التاريخ الطبيعي، جامعة كانساس
  • لاندبرج، توبياس؛ ميلهوت، جيفري؛ برينرد، إليزابيث (2003). "تهوية الرئة أثناء الحركة على جهاز المشي في سلحفاة برية، Terrapene carolina". مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (19): 3391-3404. doi : 10.1242/jeb.00553 . PMID  12939371.
  • بيانكا، إيريك؛ فيت، لوري (2003). السحالي: نوافذ على تطور التنوع. مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 116-118. ISBN 978-0-520-23401-7.
  • بوغ، هارفي؛ جانيس، كريستين؛ هيزر، جون (2005). حياة الفقاريات . بيرسون برنتيس هول. رقم ISBN 978-0-13-145310-4.

ملحوظات

  1. ^ لا يعكس هذا التصنيف الأدلة الجزيئية الحديثة، التي تضع السلاحف ضمن فئة ذوات الأجنحة .
  2. ^ "الأفعى النحاسية هي أفعى حفرية، ومثلها كمثل الأفاعي الحفرية الأخرى، لديها أعضاء حفرية حساسة للحرارة على جانبي رأسها بين العين والمنخر. تكتشف هذه الحفر الأشياء الأكثر دفئًا من البيئة وتمكن الأفعى النحاسية من تحديد موقع الفرائس الثديية الليلية." [116]
  3. ^ "انتهت مؤخرًا فترة عيد القديس ميخائيل، ويجلس اللورد المستشار في قاعة لينكولنز إن. الطقس في شهر نوفمبر قاسٍ. الكثير من الطين في الشوارع، وكأن المياه قد اختفت للتو من على وجه الأرض، ولن يكون من الرائع مقابلة ميجالوصور ، يبلغ طوله أربعين قدمًا أو نحو ذلك، وهو يتمايل مثل سحلية فيليّة على تل هولبورن." [152]

مراجع

  1. ^ ab Marjanović, D. (2021). "صنع نقانق المعايرة من خلال إعادة معايرة شجرة الوقت النسخية للفقاريات الفكية". Frontiers in Genetics . 12. 521693. doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . PMC 8149952. PMID  34054911 . 
  2. ^ "أخبار قاعدة بيانات الزواحف". reptile-database.org . تم الاسترجاع في 2022-05-25 .
  3. ^ abcdefgh Modesto, SP; Anderson, JS (2004). "التعريف التطوري للزواحف". علم الأحياء المنهجي . 53 (5): 815–821. doi : 10.1080/10635150490503026 . PMID  15545258.
  4. ^ abcd Gauthier, JA (1994). "The diversification of the amniotes". في Prothero, DR؛ Schoch, RM (المحرران). السمات الرئيسية لتطور الفقاريات . المجلد 7. نوكسفيل، تينيسي: الجمعية القديمة. ص 129-159. doi :10.1017/S247526300000129X. {{cite book}}: |journal=تم تجاهله ( مساعدة )
  5. ^ Ezcurra, MD; Scheyer, TM; Butler, RJ (2014). "أصل وتطور الديناصور السحالي في وقت مبكر: إعادة تقييم سجل حفريات الديناصورات البرمي وتوقيت تباعد التماسيح والسحالي". PLOS ONE . 9 (2): e89165. Bibcode :2014PLoSO...989165E. doi : 10.1371/journal.pone.0089165 . PMC 3937355. PMID  24586565 . 
  6. ^ ab Sander, P. Martin (2012). "التكاثر في السلويات المبكرة". Science . 337 (6096): 806–808. Bibcode :2012Sci...337..806S. doi :10.1126/science.1224301. PMID  22904001. S2CID  7041966.
  7. ^ فرانكلين براون، ماري (2012). قراءة العالم: الكتابة الموسوعية في العصر المدرسي . شيكاغو، إلينوي / لندن، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 223، 377. ISBN 9780226260709.
  8. ^ لينيوس ، كارولوس (1758). Systema naturae per regna tria naturae: الطبقات الثانوية، الترتيب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع [ نظام الطبيعة من خلال الممالك الطبيعية الثلاث، وفقًا للطبقات والأوامر والأجناس والأنواع، مع الشخصيات والاختلافات والمرادفات الأماكن ] (باللاتينية) (الطبعة العاشرة). هولمي (لورنتي سالفي) . تم الاسترجاع في 22 سبتمبر 2008 .
  9. ^ "Amphibia". Encyclopædia Britannica (الطبعة التاسعة). 1878.
  10. ^ لورينتي ، جي إن (1768). عينة متوسطة، تعرض ملخص الزواحف emendatam cum experienceis circa venena [ عينة طبية: تقديم ملخص محسن للزواحف مع تجارب على السموم ] (باللاتينية). مؤرشف من الأصل (فاكس) بتاريخ 2015-09-04.- يظهر التركيب المختلط للزواحف .
  11. ^ لاتريل، بنسلفانيا (1804). Nouveau Dictionnaire à Histoire Naturelle [ القاموس الجديد للتاريخ الطبيعي ] (باللغة الفرنسية). ص. الرابع والعشرون.مذكور في لاتريل، بنسلفانيا (1825). Familles Naturelles du règne Animal, exposés succinctement et dans un ordre analytique [ العائلات الطبيعية في مملكة الحيوان، معروضة بإيجاز وبترتيب تحليلي ] (بالفرنسية).
  12. ^ هكسلي، تي إتش (1863). "بنية وتصنيف الثدييات". مجلة ميديكال تايمز والجازيت . محاضرات هنتريان.
  13. ^ Goodrich, ES (1916). "حول تصنيف الزواحف". وقائع الجمعية الملكية في لندن B. 89 ( 615): 261–276. Bibcode :1916RSPSB..89..261G. doi : 10.1098/rspb.1916.0012 .
  14. ^ واتسون، دي إم إس (1957). "حول الميليروسوروس والتاريخ المبكر للزواحف السوروبسيدية". المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن ب . 240 (673): 325-400. رمز المكتبة : 1957RSPTB.240..325W. doi : 10.1098/rstb.1957.0003 .
  15. ^ Lydekker, Richard (1896). Reptiles and Fishes. The Royal Natural History. London, UK: Frederick Warne & Son. pp. 2–3 . تم الاسترجاع في 25 مارس 2016 .
  16. ^ ab Tudge, Colin (2000). تنوع الحياة . دار نشر جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-860426-2.
  17. ^ Osborn, HF (1903). "الفئات الفرعية للزواحف Diapsida و Synapsida والتاريخ المبكر لـ Diaptosauria ". مذكرات المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 1 : 451-507.
  18. ^ رومر، أ. س. (1966) [1933]. علم الحفريات الفقارية (الطبعة الثالثة). شيكاغو، إلينوي: مطبعة جامعة شيكاغو.
  19. ^ تسوجي، إل إيه؛ مولر، جيه. (2009). "تجميع تاريخ الزواحف: علم النشوء والتطور والتنوع وتعريف جديد للفصيلة". سجل الحفريات . 12 (1): 71-81. رمز Bibcode :2009FossR..12...71T. doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  20. ^ Brysse, K. (2008). "From weird wonders to stem lineages: The second reclassification of the Burgess Shale fauna". دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم الجزء ج: العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 39 (3): 298–313. doi :10.1016/j.shpsc.2008.06.004. PMID  18761282.
  21. ^ abc Laurin, M.; Reisz, RR (1995). "إعادة تقييم السلويات المبكرة" (PDF) . مجلة علم الحيوان التابعة لجمعية لينيان . 113 (2): 165–223. doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x .
  22. ^ بينتون، مايكل ج. (2005). علم الحفريات الفقارية (الطبعة الثالثة). أكسفورد، المملكة المتحدة: بلاكويل ساينس. رقم ISBN 978-0-632-05637-8. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2008-10-19 . تم استرجاعها في 2015-02-15 .
  23. ^ بينتون، مايكل ج. (2014). علم الحفريات الفقارية (الطبعة الرابعة). أكسفورد، المملكة المتحدة: بلاكويل ساينس. رقم ISBN 978-0-632-05637-8.
  24. ^ abc Lee, MSY (2013). "أصول السلاحف: رؤى من التعديل التطوري والهياكل الجزيئية". مجلة علم الأحياء التطوري . 26 (12): 2729-2738. doi : 10.1111/jeb.12268 . PMID  24256520.
  25. ^ مانينا، هيديوكي؛ لي، ستيفن إس.-إل. (1999). "دليل جزيئي على وجود سلالة من السلاحف". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 13 (1): 144-148. رمز Bibcode :1999MolPE..13..144M. doi :10.1006/mpev.1999.0640. PMID  10508547.
  26. ^ ab Zardoya, R.; Meyer, A. (1998). "Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles". Proceedings of the National Academy of Sciences USA . 95 (24): 14226–14231. Bibcode :1998PNAS...9514226Z. doi : 10.1073/pnas.95.24.14226 . PMC 24355. PMID  9826682 . 
  27. ^ ab Iwabe, N.; Hara, Y.; Kumazawa, Y.; Shibamoto, K.; Saito, Y.; Miyata, T.; Katoh, K. (2004-12-29). "علاقة المجموعة الشقيقة للسلاحف بفصيلة الطيور والتماسيح التي كشفت عنها البروتينات المشفرة بالحمض النووي النووي". علم الأحياء الجزيئي والتطور . 22 (4): 810-813. doi : 10.1093/molbev/msi075 . PMID  15625185.
  28. ^ ab Roos, Jonas; Aggarwal, Ramesh K.; Janke, Axel (Nov 2007). "Extended mitogenomic phylogenetic analysis yield new insight into crocodylian evolution and their survival of the Cretaceous–Tertiary boundary". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 45 (2): 663–673. Bibcode :2007MolPE..45..663R. doi :10.1016/j.ympev.2007.06.018. PMID  17719245.
  29. ^ ab Katsu, Y.; Braun, EL; Guillette, LJ Jr.; Iguchi, T. (2010-03-17). "من علم الوراثة التطوري للزواحف إلى جينومات الزواحف: تحليلات للجينات الأولية للسرطان c-Jun وDJ-1". Cytogenetic and Genome Research . 127 (2–4): 79–93. doi :10.1159/000297715. PMID  20234127. S2CID  12116018.
  30. ^ Lyson, Tyler R.; Sperling, Erik A.; Heimberg, Alysha M.; Gauthier, Jacques A.; King, Benjamin L.; Peterson, Kevin J. (2012). "MicroRNAs support a turtle + lizard clade". Biology Letters . 8 (1): 104–107. doi : 10.1098/rsbl.2011.0477 . PMC 3259949. PMID  21775315 . 
  31. ^ abcd Romer, AS ; Parsons, TS (1985) [1977]. The Vertebrate Body (الطبعة الخامسة). فيلادلفيا، بنسلفانيا: سوندرز.
  32. ^ جيلبرت، إس إف؛ كورف، آي. (مايو 2013). "أصول السلاحف: اكتساب السرعة" (ملف PDF) . ديف. سيل . 25 (4): 326-328. doi : 10.1016/j.devcel.2013.05.011 . PMID  23725759.
  33. ^ كياري، يلينيا؛ كاهايس، فينسينت؛ جالتييه، نيكولاس؛ ديلسوك، فريديريك (2012). "التحليلات النشوئية تدعم موقف السلاحف كمجموعة شقيقة للطيور والتماسيح (أركوصوريا)". بي إم سي بيولوجي . 10 (65): 65. doi : 10.1186/1741-7007-10-65 . PMC 3473239. PMID  22839781 . 
  34. ^ Werneburg, Ingmar; Sánchez-Villagra, Marcelo R. (23 April 2009). "توقيت تكوين الأعضاء يدعم الوضع الأساسي للسلاحف في شجرة حياة السلويات". BMC Evolutionary Biology . 9 (1): 82. Bibcode :2009BMCEE...9...82W. doi : 10.1186/1471-2148-9-82 . ISSN  2730-7182. PMC 2679012. PMID 19389226.  article 82. 
  35. ^ باتون، آر إل؛ سميثسون، تي آر؛ كلاك، جيه إيه (1999). "هيكل عظمي شبيه بالسلويات من العصر الكربوني المبكر في اسكتلندا". نيتشر . 398 (6727): 508-513. رمز Bibcode :1999Natur.398..508P. doi :10.1038/19071. S2CID  204992355.
  36. ^ Monastersky, R (1999). "Out of the Swamps, How early paragraphes established a foothoes – with all 10 toes – on land". Science News . 155 (21): 328–330. doi :10.2307/4011517. JSTOR  4011517. مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2011.
  37. ^ باولي، كات (2006). "الفصل 6: المشي مع رباعيات الأرجل المبكرة: تطور الهيكل العظمي خلف الجمجمة والتقارب التطوري لـ Temnospondyli (الفقاريات: رباعيات الأرجل)". الهيكل العظمي خلف الجمجمة لـ Temnospondyls (رباعيات الأرجل: Temnospondyli) (أطروحة دكتوراه). ملبورن، أستراليا: جامعة لا تروب. hdl :1959.9/57256.
  38. ^ Falcon-Lang, HJ; Benton, MJ; Stimson, M. (2007). "Ecology of early reptiles inferred from Lower Pennsylvanian trackways". مجلة الجمعية الجيولوجية . 164 (6): 1113–1118. CiteSeerX 10.1.1.1002.5009 . doi :10.1144/0016-76492007-015. S2CID  140568921. 
  39. ^ "أقدم الأدلة على الزواحف". Sflorg.com. 2007-10-17. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 16 مارس 2010 .
  40. ^ بالمر، د. (1999). موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . لندن: إصدارات مارشال. ص 62. رقم ISBN 978-1-84028-152-1.
  41. ^ Ruta, M.; Coates, MI; Quicke, DLJ (2003). "Early tetrapod relationships revisited" (PDF) . Biological Reviews . 78 (2): 251–345. doi :10.1017/S1464793102006103. PMID  12803423. S2CID  31298396. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2008-05-22 . تم الاسترجاع في 2010-08-19 .
  42. ^ ab Brocklehurst, Neil (31 يوليو 2021). "العصر الأول للزواحف؟ مقارنة تنوع الزواحف والزواحف المتشابكة وتأثير Lagerstätten خلال العصر الكربوني وأوائل العصر البرمي". Frontiers in Ecology and Evolution . 9. doi : 10.3389/fevo.2021.669765 .
  43. ^ ab Sahney, S.; Benton, MJ; Falcon-Lang, HJ (2010). "انهيار الغابات المطيرة أدى إلى تنويع رباعيات الأرجل في بنسلفانيا في أمريكا الأوروبية". الجيولوجيا . 38 (12): 1079–1082. Bibcode :2010Geo....38.1079S. doi :10.1130/G31182.1.
  44. ^ abc Sahney, S.; Benton, MJ; Ferry, PA (2010). "الروابط بين التنوع التصنيفي العالمي والتنوع البيئي وتوسع الفقاريات على الأرض". رسائل علم الأحياء . 6 (4): 544-547. doi : 10.1098/rsbl.2009.1024 . PMC 2936204. PMID  20106856 . 
  45. ^ ab Coven, R. (2000). تاريخ الحياة . أكسفورد، المملكة المتحدة: بلاكويل ساينس . ص. 154 – عبر كتب جوجل.
  46. ^ سيسنيروس ، خوان سي. دامياني، روس. شولتز، سيزار. دا روزا، أتيلا؛ شوانكي، سيبيل؛ نيتو، ليوبولدو دبليو. أوريليو، بيدرو ليرة لبنانية (2004). “زاحف بروكولوفونويد مع نوافذ مؤقتة من العصر الترياسي الأوسط في البرازيل”. وقائع الجمعية الملكية ب . 271 (1547): 1541–1546. دوى :10.1098/rspb.2004.2748. بمك 1691751 . بميد  15306328. 
  47. ^ تسوجي، ليندا أ. ومولر، يوهانس (2009). "تجميع تاريخ نظيرات الزواحف: علم النشوء والتطور والتنوع وتعريف جديد للفصيلة". سجل الحفريات . 12 (1): 71-81. رمز Bibcode :2009FossR..12...71T. doi : 10.1002/mmng.200800011 .
  48. ^ ab Piñeiro, Graciela; Ferigolo, Jorge; Ramos, Alejandro; Laurin, Michel (2012). "المورفولوجيا القحفية لحيوان الميزوصوريات من العصر البرمي المبكر Mesosaurus tenuidens وإعادة تقييم تطور الفتحات الصدغية السفلية". Comptes Rendus Palevol . 11 (5): 379–391. Bibcode :2012CRPal..11..379P. doi :10.1016/j.crpv.2012.02.001.
  49. ^ فان تونين، م.؛ هادلي، إي إيه (2004). "خطأ في تقدير المعدل والوقت المستنتج من السجل الأحفوري المبكر للحيوانات السلوية والساعات الجزيئية للطيور". مجلة علم الأحياء الجزيئي . 59 (2): 267-276. رمز Bibcode :2004JMolE..59..267V. doi :10.1007/s00239-004-2624-9. PMID  15486700. S2CID  25065918.
  50. ^ Benton, MJ (2004) [2000]. علم الحفريات الفقارية (الطبعة الثالثة). لندن، المملكة المتحدة: دار بلاكويل للعلوم. ISBN 978-0-632-05637-8. رقم الكتاب الدولي المعياري  978-0-632-05614-9
  51. ^ Rieppel O, de Braga M (1996). "السلاحف كزواحف ثنائية الأجنحة" (PDF) . Nature . 384 (6608): 453–455. Bibcode :1996Natur.384..453R. doi :10.1038/384453a0. S2CID  4264378.
  52. ^ ab Colbert, EH & Morales, M. (2001): تطور الفقاريات عند Colbert: تاريخ الحيوانات ذات العمود الفقري عبر الزمن . الطبعة الرابعة. John Wiley & Sons, Inc، نيويورك. ISBN 978-0-471-38461-8 . 
  53. ^ ab Sahney, S. & Benton, MJ (2008). "التعافي من أعمق انقراض جماعي على الإطلاق". Proceedings of the Royal Society B. 275 ( 1636): 759–765. doi : 10.1098/rspb.2007.1370 . PMC 2596898. PMID  18198148 . 
  54. ^ لي، مايكل إس واي؛ كاو، أندريا؛ دارين، نايش؛ جاريث جيه، دايك (2013). "الساعات الشكلية في علم الحفريات، وأصل منتصف العصر الطباشيري لطيور التاج". علم الأحياء المنهجي . 63 (3): 442-449. doi : 10.1093/sysbio/syt110 . PMID  24449041.
  55. ^ ميرك، جون دبليو. (1997). "تحليل تطوري للزواحف من نوع euryapsid". مجلة علم الحفريات الفقارية . 17 (ملحق 3): 1-93. doi :10.1080/02724634.1997.10011028.
  56. ^ موديستو، شون؛ ريسز، روبرت؛ سكوت، ديان (2011). زاحف نيوديابسيد من العصر البرمي السفلي في أوكلاهوما . الاجتماع السنوي الحادي والسبعون. البرنامج والملخصات. جمعية علم الحفريات الفقارية. ص 160.
  57. ^ هولتز، ت. "رباعيات الأرجل الأحفورية". geol.umd.edu (ملخصات الفصل). GEOL 331 علم الحفريات الفقارية الثاني. جامعة ماريلاند ، قسم الجيولوجيا.
  58. ^ موتاني، ريوسوكي؛ مينورا، ناشيو؛ أندو، تاتسورو (1998). "العلاقات الإكثيوصورية المضاءة بهياكل عظمية بدائية جديدة من اليابان". نيتشر . 393 (6682): 255-257. رمز Bibcode :1998Natur.393..255M. doi :10.1038/30473. S2CID  4416186.
  59. ^ مولنار ، رالف إي. (2004). التنانين في الغبار: علم الأحياء القديمة لسحلية الشاشة العملاقة ميغالانيا . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. رقم ISBN 978-0-253-34374-1.
  60. ^ إيفانز، سوزان إي؛ كليمبارا، جوزيف (2005). "زاحف كوريستوديران (Reptilia: Diapsida) من العصر الميوسيني السفلي في شمال غرب بوهيميا (جمهورية التشيك)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (1): 171-184. doi :10.1671/0272-4634(2005)025[0171:ACRRDF]2.0.CO;2. S2CID  84097919.
  61. ^ هانسن، دي إم؛ دونلان، سي جيه؛ جريفثس، سي جيه؛ كامبل، كي جيه (أبريل 2010). "التاريخ البيئي وإمكانات الحفظ الكامنة: السلاحف الكبيرة والعملاقة كنموذج لاستبدال التصنيفات". إيكوجرافي . 33 (2): 272-284. رمز Bibcode :2010Ecogr..33..272H. doi : 10.1111/j.1600-0587.2010.06305.x .
  62. ^ Cione, AL; Tonni, EP; Soibelzon, L. (2003). "The broken zig-zag: Late Cenozoic large mammal and tortoise click at South America". Rev. Mus. Argentino Cienc. Nat . NS 5 (1): 1–19. doi : 10.22179/REVMACN.5.26 .
  63. ^ لونغريتش، نيكولاس ر.؛ بهولار، بهارت أنجان س.؛ غوتييه، جاك أ. (2012). "الانقراض الجماعي للسحالي والثعابين عند حدود العصر الطباشيري-الباليوجيني". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 109 (52): 21396-21401. رمز Bibcode :2012PNAS..10921396L. doi : 10.1073/pnas.1211526110 . PMC 3535637. PMID  23236177 . 
  64. ^ "قاعدة بيانات الزواحف" . تم الاسترجاع في 23 فبراير 2016 .
  65. ^ Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L. Jr.; Sites, Jack W. Jr.; Wiens, John J. (2015). "التحليلات المتكاملة تحل النزاعات حول علم تطور الزواحف الحرشفية وتكشف عن مواضع غير متوقعة للتصنيفات الأحفورية". PLOS One . 10 (3): e0118199. Bibcode :2015PLoSO..1018199R. doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . PMC 4372529. PMID  25803280 . 
  66. ^ "أعداد الأنواع المهددة بالانقراض حسب المجموعات الرئيسية من الكائنات الحية (1996–2012)" (PDF) . القائمة الحمراء للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (تقرير). الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2010. مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 فبراير 2013. تم الاسترجاع في 30 يناير 2013 .
  67. ^ Pincheira-Donoso, Daniel; Bauer, Aaron M.; Meiri, Shai; Uetz, Peter (2013-03-27). "التنوع التصنيفي العالمي للزواحف الحية". PLOS ONE . 8 (3): e59741. Bibcode :2013PLoSO...859741P. doi : 10.1371/journal.pone.0059741 . ISSN  1932-6203. PMC 3609858. PMID 23544091  . 
  68. ^ هيكس، جيمس (2002). "الأهمية الفسيولوجية والتطورية لأنماط تحويلة القلب والأوعية الدموية في الزواحف". أخبار في العلوم الفسيولوجية . 17 (6): 241-245. doi :10.1152/nips.01397.2002. PMID  12433978. S2CID  20040550.
  69. ^ DABVP, Ryan S. De Voe DVM MSpVM DACZM. "Reptilian cardiovascular anatomy and physiology: evaluation and monitoring (Proceedings)". dvm360.com . مؤرشف من الأصل في 2018-11-06 . تم الاسترجاع في 2017-04-22 .
  70. ^ "الأجزاء الداخلية لجسم الإغوانا". منتدى الزواحف والببغاوات . مؤرشف من الأصل في 2017-04-22 . تم الاسترجاع في 2017-04-22 .
  71. ^ وانج، توبياس؛ ألتيميراس، جوردي؛ كلاين، ويلفريد؛ أكسلسون، مايكل (2003). "ديناميكيات الدم البطينية في طحالب بايثون: فصل الضغوط الرئوية والجهازية". مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (الجزء 23): 4242-4245. doi : 10.1242/jeb.00681 . PMID  14581594.
  72. ^ أكسلسون، مايكل؛ كريج إي فرانكلين (1997). "من علم التشريح إلى تنظير الأوعية الدموية: 164 عامًا من أبحاث أمراض القلب والأوعية الدموية لدى التماسيح، والتطورات الحديثة، والتكهنات". الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء أ . 188 (1): 51-62. doi :10.1016/S0300-9629(96)00255-1.
  73. ^ زوغ، جورج ر. تم الوصول إليه في 30 سبتمبر 2024. "الزواحف". موسوعة بريتانيكا . بريتانيكا . تم استرجاعه في 30 سبتمبر 2024 . {{cite web}}: تحقق من |url=القيمة ( مساعدة )
  74. ^ Huey, RB & Bennett, AF (1987):Phylogenetic studies of coadaptation: Preferred degrees versus optimal performance degrees of lizards. Evolution No. 4, vol 5: pp. 1098–1115 PDF archived 2022-09-11 at the Wayback Machine
  75. ^ Huey, RB (1982): Temperature, physiology, and the ecology of reptiles. Side 25–91. In Gans, C. & Pough, FH (red), Biology of the Reptili No. 12, Physiology (C). Academic Press, London. مقال محفوظ في 2022-04-19 على موقع Wayback Machine
  76. ^ Spotila JR & Standora, EA (1985) القيود البيئية على الطاقة الحرارية للسلاحف البحرية. Copeia 3: 694–702
  77. ^ Paladino, FV; Spotila, JR & Dodson, P. (1999): مخطط للعمالقة: نمذجة فسيولوجيا الديناصورات الكبيرة. الديناصور الكامل . بلومنجتون، مطبعة جامعة إنديانا. ص 491-504. ISBN 978-0-253-21313-6 . 
  78. ^ Spotila, JR; O'Connor, MP; Dodson, P.; Paladino, FV (1991). "الديناصورات الساخنة والباردة: حجم الجسم، والتمثيل الغذائي والهجرة". الجيولوجيا الحديثة . 16 : 203-227.
  79. ^ Campbell, NA & Reece, JB (2006): Outlines & Highlights for Essential Biology. Academic Internet Publishers . 396 صفحة. ISBN 978-0-8053-7473-5 
  80. ^ ab Garnett, ST (2009). "التمثيل الغذائي وبقاء التماسيح الصائمة في مصبات الأنهار". مجلة علم الحيوان . 4 (208): 493-502. doi :10.1111/j.1469-7998.1986.tb01518.x.
  81. ^ Willmer, P.; Stone, G.; Johnston, IA (2000). Environmental Physiology of Animals . لندن، المملكة المتحدة: Blackwell Science. ISBN 978-0-632-03517-5.
  82. ^ بينيت، أ.؛ روبن، ج. (1979). "الحرارة الداخلية والنشاط في الفقاريات" (PDF) . العلوم . 206 (4419): 649–654. رمز Bibcode :1979Sci...206..649B. CiteSeerX 10.1.1.551.4016 . doi :10.1126/science.493968. PMID  493968. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2017-08-11 . تم الاسترجاع في 2017-10-27 . 
  83. ^ Farmer, CG (2000). "رعاية الوالدين: مفتاح فهم التباين الحراري وغيره من السمات المتقاربة في الطيور والثدييات". American Naturalist . 155 (3): 326–334. doi :10.1086/303323. PMID  10718729. S2CID  17932602.
  84. ^ هيكس، جيه دبليو؛ فارمر، سي جي (1999). "إمكانية تبادل الغازات في رئات الزواحف: الآثار المترتبة على الاتصال بين الديناصورات والطيور". علم وظائف الأعضاء التنفسي . 117 (2-3): 73-83. doi :10.1016/S0034-5687(99)00060-2. PMID  10563436.
  85. ^ أورينشتاين، رونالد (2001). السلاحف والسلاحف البحرية والسلاحف المائية: الناجون في الدروع . كتب فايرفلاي. رقم ISBN 978-1-55209-605-5.
  86. ^ كلاين، ويلفيد؛ آبي، أوغستو؛ أندرادي، دينيس؛ بيري، ستيفن (2003). "بنية الحاجز خلف الكبد وتأثيرها على الطوبولوجيا الحشوية في سحلية التيجو، توبينامبيس ميريانا (تيداي: الزواحف)". مجلة علم الأشكال . 258 (2): 151-157. doi :10.1002/jmor.10136. PMID  14518009. S2CID  9901649.
  87. ^ Farmer, CG; Sanders, K (2010). "تدفق الهواء أحادي الاتجاه في رئتي التماسيح". Science . 327 (5963): 338–340. Bibcode :2010Sci...327..338F. doi :10.1126/science.1180219. PMID  20075253. S2CID  206522844.
  88. ^ Schachner, ER; Cieri, RL; Butler, JP; Farmer, CG (2013). "أنماط تدفق الهواء الرئوي أحادي الاتجاه في سحلية مراقبة السافانا". Nature . 506 (7488): 367–370. Bibcode :2014Natur.506..367S. doi :10.1038/nature12871. PMID  24336209. S2CID  4456381.
  89. ^ سييري، روبرت إل؛ كرافن، برنت أ؛ شاشنر، إيما ر؛ فارمر، سي جي (2014). "رؤية جديدة لتطور الجهاز التنفسي للفقاريات واكتشاف تدفق الهواء أحادي الاتجاه في رئتي الإغوانا". وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 111 (48): 17218-17223. رمز Bibcode : 2014PNAS..11117218C. doi : 10.1073/pnas.1405088111 . PMC 4260542. PMID  25404314 . أيقونة الوصول المفتوح
  90. ^ Chiodini, Rodrick J.; Sundberg, John P.; Czikowsky, Joyce A. (January 1982). Timmins, Patricia (ed.). "Gross anatomy of Snakes". Veterinary Medicine/Small Animal Clinician – via ResearchGate.
  91. ^ Lyson, Tyler R.; Schachner, Emma R.; Botha-Brink, Jennifer; Scheyer, Torsten M.; Lambertz, Markus; Bever, GS; Rubidge, Bruce S.; de Queiroz, Kevin (2014). "أصل الجهاز التنفسي الفريد للسلاحف" (PDF) . Nature Communications . 5 (5211): 5211. Bibcode :2014NatCo...5.5211L. doi : 10.1038/ncomms6211 . PMID  25376734.أيقونة الوصول المفتوح
  92. ^ ab Landberg, Tobias; Mailhot, Jeffrey; Brainerd, Elizabeth (2003). "تهوية الرئة أثناء الحركة على جهاز المشي في سلحفاة برية، Terrapene carolina". مجلة علم الأحياء التجريبي . 206 (19): 3391–3404. doi : 10.1242/jeb.00553 . PMID  12939371.
  93. ^ راسل، أنتوني ب.؛ باور، آرون م. (2020). "النطق الصوتي عند الزواحف غير الطيرية الموجودة: نظرة عامة تركيبية على النطق الصوتي والجهاز الصوتي". السجل التشريحي: التقدم في التشريح التكاملي وعلم الأحياء التطوري . 304 (7): 1478-1528. doi : 10.1002/ar.24553 . PMID  33099849. S2CID  225069598.
  94. ^ كابشو، جريس؛ ويليس، كاتي إل؛ هان، داوي؛ بيرمان، هيلاري إس. (2020). "إنتاج وإدراك الصوت لدى الزواحف". في روزنفيلد، شيريل إس.؛ هوفمان، فراوك (المحررون). التنظيم العصبي الصماء لنطق الحيوانات . أكاديميك بريس. ص 101-118. رقم ISBN 978-0128151600.
  95. ^ كريستنسن، كريستيان بيتش؛ كريستنسن-دالسجارد، جاكوب؛ براندت، كريستيان؛ مادسن، بيتر تيجلبيرج (2012-01-15). "السمع بأذن غير طبلية: اهتزاز جيد واكتشاف ضعيف لضغط الصوت في الثعبان الملكي، الثعبان الملكي". مجلة علم الأحياء التجريبي . 215 (2): 331-342. doi : 10.1242/jeb.062539 . ISSN  1477-9145. PMID  22189777. S2CID  11909208.
  96. ^ YOUNG, BRUCE A. (1997). "مراجعة إنتاج الصوت والسمع لدى الثعابين، مع مناقشة الاتصال الصوتي داخل النوع لدى الثعابين". مجلة أكاديمية بنسلفانيا للعلوم . 71 (1): 39–46. ISSN  1044-6753. JSTOR  44149431.
  97. ^ هيلدبران، م. وجوسلو، ج. (2001): تحليل بنية الفقاريات. الطبعة الخامسة. جون وايلي وأولاده، نيويورك. 635 صفحة. ISBN 978-0-471-29505-1 
  98. ^ باترسون، سو (17 ديسمبر 2007). أمراض الجلد لدى الحيوانات الأليفة الغريبة . بلاكويل ساينس، المحدودة. ص 74-79. رقم ISBN 9780470752432.
  99. ^ abc Hellebuyck, Tom; Pasmans, Frank; Haesbrouck, Freddy; Martel, An (يوليو 2012). "الأمراض الجلدية في السحالي". المجلة البيطرية . 193 (1): 38–45. doi :10.1016/j.tvjl.2012.02.001. PMID  22417690.
  100. ^ ab Girling, Simon (26 يونيو 2013). التمريض البيطري للحيوانات الأليفة الغريبة (الطبعة الثانية). دار النشر بلاكويل المحدودة. رقم ISBN 9781118782941.
  101. ^ راند، هربرت دبليو. (1950). الحبليات. بالكيستون.
  102. ^ Bentley, PJ (14 مارس 2013). الغدد الصماء والتنظيم الاسموزي: دراسة مقارنة في الفقاريات. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-662-05014-9.
  103. ^ باريه، جان (11 يناير 2006). أساسيات الزواحف: التشريح السريري 101 (PDF) . مؤتمر الطب البيطري لأمريكا الشمالية. المجلد 20. ص 1657-1660.
  104. ^ ديفيس، جون ر.؛ دي ناردو، ديل ف. (2007-04-15). "المثانة البولية كخزان فسيولوجي يخفف من الجفاف في سحلية صحراوية كبيرة، وحش جيلا هيلوديرما شكتوم". مجلة علم الأحياء التجريبي . 210 (8): 1472-1480. doi : 10.1242/jeb.003061 . ISSN  0022-0949. PMID  17401130.
  105. ^ واينكين، جانيت؛ ويذيرينغتون، داون (فبراير 2015). "الجهاز البولي التناسلي" (PDF) . تشريح السلاحف البحرية . 1 : 153-165.
  106. ^ دايفرز، ستيفن جيه؛ مادير، دوغلاس ر. (2005). طب وجراحة الزواحف. أمستردام: إلسفير للعلوم الصحية. ص 481، 597. رقم ISBN 9781416064770.
  107. ^ كاراسوف، دبليو إتش (1986). "متطلبات المغذيات وتصميم ووظيفة الأمعاء في الأسماك والزواحف والثدييات". في ديجورس، ب.؛ بوليس، ل.؛ تايلور، سي آر؛ ويبل، إي آر (المحررون). علم وظائف الأعضاء المقارن: الحياة في الماء وعلى الأرض . ليفيانا برس/سبرينجر فيرلاغ. ص 181-191. رقم ISBN 978-0-387-96515-4تم الاسترجاع بتاريخ 1 نوفمبر 2012 .
  108. ^ ab King, Gillian (1996). Reptiles and Herbivory (طبعة واحدة). لندن، المملكة المتحدة: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-46110-1.
  109. ^ سيردا ، إجناسيو أ. (1 يونيو 2008). “حصوات المعدة في ديناصور أورنيثوبود”. اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 53 (2): 351-355. دوى : 10.4202/app.2008.0213 .
  110. ^ Wings, O.; Sander, PM (7 March 2007). "لا مطحنة معدية في ديناصورات السوروبود: أدلة جديدة من تحليل كتلة ووظيفة حصوات المعدة في النعام". وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1610): 635-640. doi :10.1098/rspb.2006.3763. PMC 2197205. PMID  17254987 . أيقونة الوصول المفتوح
  111. ^ هندرسون، دونالد م. (1 أغسطس 2003). "تأثيرات حصوات المعدة على الطفو والتوازن لدى التمساح العائم: تحليل حسابي". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 81 (8): 1346-1357. doi :10.1139/z03-122.
  112. ^ McHenry, CR (7 أكتوبر 2005). "Plottom-Feeding Plesiosaurs". Science . 310 (5745): 75. doi :10.1126/science.1117241. PMID  16210529. S2CID  28832109.أيقونة الوصول المفتوح
  113. ^ "de beste bron van informationti over المؤسسة الثقافية. موقع Deze هو te koop!". Curator.org. مؤرشفة من الأصلي في 17 سبتمبر 2009 . تم الاسترجاع 16 مارس، 2010 .
  114. ^ ab Brames, Henry (2007). "Aspects of Light and Reptile Immunity". Iguana: Conservation, Natural History, and Husbandry of Reptiles . 14 (1). International Reptile Conservation Foundation: 19–23.
  115. ^ أوسوريو، دانييل (ديسمبر 2019). "البيئة التطورية لحساسيات الطيف المستقبل للضوء لدى الطيور والزواحف". الرأي الحالي في العلوم السلوكية . الإدراك البصري. 30 : 223-227. doi :10.1016/j.cobeha.2019.10.009.
  116. ^ "Northern copperhead". معهد سميثسونيان الوطني لحيوانات الحفظ وعلم الأحياء . 25 أبريل 2016. تم الاسترجاع في 12 فبراير 2020 .
  117. ^ "الغشاء الراف". موسوعة بريتانيكا . علم التشريح . تم استرجاعه في 2020-02-20 .
  118. ^ "Catalina Island Conservancy". www.catalinaconservancy.org . تم الاسترجاع في 2020-02-20 .
  119. ^ "السلوك التناسلي الذكري لـ Naja oxiana (Eichwald، 1831) في الأسر، مع حالة من تدلي نصف القضيب من جانب واحد". Herpetology Notes . 2018.
  120. ^ لوتز، ديك (2005). تواتارا: أحفورة حية . سالم، أوريغون: مطبعة ديمي. رقم ISBN 978-0-931625-43-5.
  121. ^ بينيرو ، ج. فيريجولو، J .؛ منيغيل، م.؛ لورين، م. (2012). “أقدم الأجنة السلوية المعروفة تشير إلى الحيوية في الميزوصورات”. علم الأحياء التاريخي . 24 (6): 620-630. بيب كود :2012HBio...24..620P. دوى :10.1080/08912963.2012.662230. S2CID  59475679.
  122. ^ موسوعة فايرفلاي للزواحف والبرمائيات . ريتشموند هيل، أونتاريو: فايرفلاي بوكس ​​المحدودة. 2008. ص 117-118. رقم ISBN 978-1-55407-366-5.
  123. ^ تشادويك، ديريك؛ جود، جيمي (2002). علم الوراثة وعلم الأحياء للجنس ... جون وايلي وأولاده. رقم ISBN 978-0-470-84346-8تم الاسترجاع في 16 مارس 2010 – عبر كتب Google.
  124. ^ ab Quesada V، Freitas-Rodríguez S، Miller J، Pérez-Silva JG، Jiang ZF، Tapia W، Santiago-Fernández O، Campos-Iglesias D، Kuderna LFK، Quinzin M، Álvarez MG، Carrero D، Beheregaray LB، Gibbs JP، تشياري Y، جلابرمان S، سيوفي C، أروجو-فوسيس M، مايورال P، أرانغو جونيور، تامارغو-غوميز الأول، رويز فالي D، باسكوال تورنر M، إيفانز BR، إدواردز DL، جاريك RC، روسيلو MA، بولاكاكيس N، Gaughran SJ، Rueda DO، Bretones G، Marquès-Bonet T، White KP، Caccone A، López-Otín C. جينومات السلحفاة العملاقة تقديم رؤى حول طول العمر والأمراض المرتبطة بالعمر. Nat Ecol Evol. 2019 يناير؛3(1):87-95. doi: 10.1038/s41559-018-0733-x. Epub 2018 Dec 3. PMID 30510174؛ PMCID: PMC6314442
  125. ^ جيريسون، هاري ج. "شكل حجم الدماغ النسبي في الفقاريات". Brainmuseum.org . تم الاسترجاع في 16 مارس 2010 .
  126. ^ King, Dennis; Green, Brian (1999). Goannas: The biology of varanid lizards . University of New South Wales Press. p. 43. ISBN 978-0-86840-456-1.
  127. ^ "التأخر في حل المشكلات كدليل على التعلم في السحالي من فصيلة فارانيد وهيلوديرماتيد، مع تعليقات على تقنيات البحث عن الطعام". ResearchGate . تم الاسترجاع في 2020-02-20 .
  128. ^ هاليداي، تيم ؛ أدلر، كرايج، محرران (2002). موسوعة فايرفلاي للزواحف والبرمائيات. هوف: فايرفلاي بوكس ​​المحدودة. ص 112-113، 144، 147، 168-169. رقم ISBN 978-1-55297-613-5.
  129. ^ "حتى السلاحف تحتاج إلى فترة راحة: العديد من الحيوانات - وليس فقط الكلاب والقطط والقرود - تحتاج إلى القليل من وقت اللعب". ScienceDaily (بيان صحفي). أكتوبر 2010. تم الاسترجاع في 2020-02-20 .
  130. ^ أنجير، ناتالي (16 ديسمبر 2006). "اسأل العلوم". نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 15 سبتمبر 2013 .
  131. ^ جوتنيك، تامار؛ فايسنباكر، أنطون؛ كوبا، مايكل جيه. (2020). "العمالقة الذين تم التقليل من شأنهم: التكييف الإجرائي والتمييز البصري والذاكرة طويلة المدى لدى السلاحف العملاقة". الإدراك الحيواني . 23 (1): 159-167. doi :10.1007/s10071-019-01326-6. ISSN  1435-9456. PMID  31720927. S2CID  207962281.
  132. ^ "السلاحف البحرية تستخدم الزعانف للتعامل مع الطعام". ScienceDaily (بيان صحفي). مارس 2018. تم الاسترجاع في 2020-02-20 .
  133. ^ لامبرت، هيلين؛ كاردير، جيما؛ دي كروز، نيل (17 أكتوبر 2019). "نظرًا للتجاهل: مراجعة للأدبيات العلمية بحثًا عن أدلة على قدرة الزواحف على الإحساس". الحيوانات . 9 (10): 821. doi : 10.3390/ani9100821 . ISSN  2076-2615. PMC 6827095. PMID 31627409  . 
  134. ^ "الزواحف". Britannica.com . سلوك الحيوان . تم الاسترجاع في 16 مارس 2010 .
  135. ^ "أنظمة الدفاع لدى الزواحف والبرمائيات". سلوك الحيوان (مصدر). Teachervision.fen.com . تم الاسترجاع في 16 مارس 2010 .
  136. ^ ناجل ، سالومي سوزانا (أكتوبر 2012). وظيفة تخثر الدم للكلاب التي يتم تسميمها بشكل طبيعي من قبل البافان الأفريقي (Bitis arietans) أو الكوبرا ذات الخطم (Naja annulifera). الدراسات السريرية للحيوانات المصاحبة (أطروحة MMedVet). جنوب أفريقيا: جامعة بريتوريا. ص. 66. اتش دي ال :2263/25851 . تم الاسترجاع في 9 فبراير 2023 .
  137. ^ كوجر، هارولد ج. (1986). الزواحف والبرمائيات في أستراليا . غابة فرينش، نيو ساوث ويلز: ريد بوكس. ص. 238. رقم ISBN 978-0-7301-0088-1.
  138. ^ هاريس، تيم؛ وآخرون، محررون (2011). الحياة البرية في أمريكا الشمالية. نيويورك، نيويورك: مرجع مارشال كافنديش. ص 86، تعليق على الصورة. رقم ISBN 978-0-76147-938-3تم الاسترجاع في 18 أغسطس 2014. الأنماط الجريئة لوحش جيلا السام هي مثال على التلوين التحذيري.
  139. ^ برودي، إدموند د.، الثالث (1993). "التجنب التفاضلي لأنماط شريطية الثعابين المرجانية من قبل الحيوانات المفترسة التي تتجول بحرية في كوستاريكا". التطور . 47 (1): 227-235. doi : 10.1111/j.1558-5646.1993.tb01212.x . JSTOR  2410131. PMID  28568087. S2CID  7159917.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  140. ^ برودي، إدموند د.، الثالث؛ مور، ألين ج. (1995). "دراسات تجريبية لمحاكاة الثعابين المرجانية: هل تحاكي الثعابين الألفيات؟". سلوك الحيوان . 49 (2): 534-536. doi :10.1006/anbe.1995.0072. S2CID  14576682.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  141. ^ رولاند باوتشوت، أد. (1994). الثعابين: تاريخ طبيعي . النشر الاسترليني. ص 194-209. رقم ISBN 978-1-4027-3181-5.
  142. ^ Casewell, NR; Wuster, W.; Vonk, FJ; Harrison, RA; Fry, BG (2013). "Complex cocktails: the evolutionary newty of venoms". Trends in Ecology & Evolution . 28 (4): 219–229. Bibcode :2013TEcoE..28..219C. doi :10.1016/j.tree.2012.10.020. PMID  23219381.
  143. ^ ميليوس، سوزان (28 أكتوبر 2006). "لماذا نتظاهر بالموت؟". أخبار العلوم . المجلد 170، العدد 18. ص 280-281. doi :10.2307/4017568. JSTOR  4017568. S2CID  85722243.
  144. ^ كوك، فريد (2004). موسوعة الحيوانات: دليل مرئي كامل. مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 405. ISBN 978-0-520-24406-1.
  145. ^ "التماسيح الشرسة". Animal Planet. Animal.discovery.com. 2008-09-10 . تم الاسترجاع في 16 مارس 2010 .
  146. ^ Erickson, Gregory M.; Gignac, Paul M.; Steppan, Scott J.; Lappin, A. Kristopher; Vliet, Kent A.; Brueggen, John D.; et al. (2012). "Insights into the ecology and evolutionary success of crocodilians detected through bite-force and teeth-pressure experimentation". PLOS ONE . ​​7 (3): e31781. Bibcode :2012PLoSO...731781E. doi : 10.1371/journal.pone.0031781 . PMC 3303775 . PMID  22431965. أيقونة الوصول المفتوح
  147. ^ مارشال، مايكل. "ذيل جيكو المبتور له حياة خاصة به". Zoologger. New Scientist . Life . تم الاسترجاع في 18 أغسطس 2014 .
  148. ^ بيانكا، إيريك ر.؛ فيت، لوري ج. (2003). السحالي: نوافذ على تطور التنوع. الكائنات الحية والبيئات. المجلد 5 (طبعة واحدة). مطبعة جامعة كاليفورنيا. رقم ISBN 978-0-520-23401-7.
  149. ^ Alibardi, Lorenzo (2010). "Regeneration in Reptiles and Its Position Among Vertebrates". Morphological and Cellular Aspects of Tail and Limb Regeneration in Lizards . Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology. المجلد 207. هايدلبرج، ألمانيا: سبرينغر. ص. iii، v–x، 1–109. doi :10.1007/978-3-642-03733-7_1. ISBN 978-3-642-03733-7. PMID  20334040.
  150. ^ تورينس، هيو. "السياسة وعلم الحفريات". الديناصور الكامل . ص 175-190.
  151. ^ ab Glut, Donald F. ; Brett-Surman, Michael K. (1997). "الديناصورات ووسائل الإعلام". The Complete Dinosaur . Indiana University Press. ص. 675–706. ISBN 978-0-253-33349-0.
  152. ^ ديكنز، تشارلز جيه إتش (1852). "الفصل الأول: في المحكمة العليا"  . دار بليك هاوس . لندن، المملكة المتحدة: برادبري وإيفانز. ص. 1. رقم ISBN 978-1-85326-082-7.
  153. ^ بول، جي إس (2000). "فن تشارلز ر. نايت". في بول، جي إس (المحرر). كتاب الديناصورات من مجلة ساينتفك أمريكان . مطبعة سانت مارتن. ص 113-118. رقم ISBN 978-0-312-26226-6.
  154. ^ سيرلز، بيرد (1988). "الديناصورات وغيرها". أفلام الخيال العلمي والخيال . نيويورك، نيويورك: مطبعة معهد الفيلم الأمريكي. ص 104-116. رقم ISBN 978-0-8109-0922-9.
  155. ^ Bullfinch, Thomas (2000). Bullfinch's Complete Mythology (طبعة أعيد طبعها). لندن: Chancellor Press. ص. 85. ISBN 978-0-7537-0381-6. تم أرشفة النسخة الأصلية في 2009-02-09.
  156. ^ دين، جون (1833). عبادة الثعبان. دار نشر كيسنجر. ص 61-64. رقم ISBN 978-1-56459-898-1.
  157. ^ ميلر، ماري (1993). آلهة ورموز المكسيك القديمة والمايا . لندن، المملكة المتحدة: تيمز وهدسون. ISBN 978-0-500-27928-1.
  158. ^ تكوين 3: 1
  159. ^ بلوتكين، باميلا ت. (2007). علم الأحياء وحفظ السلاحف البحرية ريدلي . بالتيمور، ماريلاند: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. رقم ISBN 978-0-8018-8611-9.
  160. ^ Ball, Catherine (2004). Animal Motifs in Asian Art . Courier Dover Publications. ISBN 0-486-43338-2.
  161. ^ Stookey, Lorena Laura (2004). Thematic Guide to World Mythology . Greenwood Press. ISBN 978-0-313-31505-3.
  162. ^ سينها، كونتييا (25 يوليو 2006). "لم تعد أرض سحرة الثعابين..." تايمز أوف إنديا .
  163. ^ Dubinsky, I. (1996). "لدغة الأفعى الجرسية في مريض يعاني من حساسية الخيول ومرض فون ويلبراند: تقرير حالة". Can. Fam. Physician . 42 : 2207–2211. PMC 2146932. PMID  8939322 . 
  164. ^ فياس، فيفيك كومار؛ براهمابات، كيور؛ بارمار، أوستاف (فبراير 2012). "الإمكانات العلاجية لسم الثعبان في علاج السرطان: المنظور الحالي". مجلة الطب الاستوائي في منطقة آسيا والمحيط الهادئ . 3 (2): 156-162. doi :10.1016/S2221-1691(13)60042-8. PMC 3627178. PMID  23593597 . 
  165. ^ كيسي، كونستانس (26 أبريل 2013). "لا تطلق عليه وحشًا". سليت .
  166. ^ "أبحاث الزهايمر تبحث عن السحالي". بي بي سي نيوز . 5 أبريل 2002.
  167. ^ فاغنر، ب. ديتمان، أ. (2014). “الاستخدام الطبي لـ Gekko gecko (Squamata: Gekkonidae) له تأثير على السحالي العجمية”. سلمندرا . 50 (3): 185-186. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 25-10-2014 . تم الاسترجاع 2014/10/25 .أيقونة الوصول المفتوح
  168. ^ ab "تهديد الطب التقليدي: ازدهار الصين قد يعني الهلاك للسلاحف". Mongabay Environmental News . 2014-08-08 . تم الاسترجاع في 2020-01-16 .
  169. ^ ليمان، ريك (30 نوفمبر 1998). "مزارع التمساح يغذي الطلب على جميع الأجزاء". مجلة أناواك. نيويورك تايمز . تم الاسترجاع في 13 نوفمبر 2013 .
  170. ^ جانوس، إليزابيث (2004). الطب الشعبي الريفي: حكايات عن زيت الظربان وشاي الساسافراس وعلاجات أخرى قديمة (طبعة واحدة). دار ليون للنشر، ص 56. رقم ISBN 978-1-59228-178-7.
  171. ^ أوست، باتريك دبليو؛ تري، نجو فان؛ ناتوش، دانيال جيه دي؛ ألكسندر، جراهام جيه. (2017). "مزارع الثعابين الآسيوية: لعنة الحفاظ على البيئة أم مشروع مستدام؟". أوريكس . 51 (3): 498-505. doi : 10.1017/S003060531600034X . ISSN  0030-6053.
  172. ^ هايتاو، شي؛ بارهام، جيمس ف؛ تشيونج، فان؛ ميلينج، هونغ؛ فينج، يين (2008). "دليل على النطاق الهائل لتربية السلاحف في الصين". أوريكس . 42 (1): 147-150. doi : 10.1017/S0030605308000562 (غير نشط 1 نوفمبر 2024). ISSN  1365-3008.{{cite journal}}:CS1 maint: DOI غير نشط اعتبارًا من نوفمبر 2024 ( الرابط )
  173. ^ جاكوبسون، إليوت ر. (يناير 1996). "تربية السلاحف البحرية وقضايا الصحة". نشرة السلاحف البحرية (مقال افتتاحي ضيف). المجلد 72. ص 13-15.
  174. ^ "هذا المركز السياحي للسلاحف يربي أيضًا السلاحف المهددة بالانقراض للحصول على لحومها". ناشيونال جيوغرافيك نيوز . 2017-05-25. مؤرشف من الأصل في 16 يناير 2020. تم الاسترجاع 2020-01-16 .
  175. ^ إرنست، كارل؛ جورج ر. زوغ؛ مولي دواير جريفين (1996). الثعابين في السؤال: كتاب إجابات سميثسونيان. كتب سميثسونيان. ص. 203. رقم ISBN 978-1-56098-648-5.
  176. ^ ab Virata, John B. "5 Great Beginner Pet Lizards". مجلة الزواحف . تم الاسترجاع في 28 مايو 2017 .
  177. ^ McLeod, Lianne. "مقدمة عن السحالي الخضراء كحيوانات أليفة". The Spruce . تم الاسترجاع في 28 مايو 2017 .
  178. ^ "يمكن أن تكون السلاحف حيوانات أليفة رائعة، ولكن قم بأداء واجباتك المنزلية أولاً". phys.org . تم الاسترجاع في 2020-01-15 .
  • بيانات متعلقة بـ Reptilia في ويكي الأنواع
  • الزواحف في ويكي الكتب
  • "الزواحف"  . Encyclopædia Britannica (الطبعة الحادية عشرة). 1911.
  • "علم تطور الزواحف". whozoo.org . علم الزواحف.
  • صور الزواحف. 1833. {{cite book}}: |website=تم تجاهله ( مساعدة )
  • "قاعدة بيانات معلومات الحياة البرية في سريلانكا". wildreach.com .
  • "علم الأحياء للزواحف". carlgans.org .- نسخة نصية كاملة متاحة عبر الإنترنت لملخص مكون من 22 مجلدًا و13000 صفحة لحالة أبحاث الزواحف.
تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=الزواحف&oldid=1254962030"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate