الرتيلاء

الرتيلاء هي مجموعة من العناكب الكبيرة، وغالبًا ما تكون مُغطاة بالشعر، وتنتمي إلى فصيلة الرتيلاء (Theraphosidae) . [ 2 ] تم تحديد أكثر من ألف نوع ، ضمن ما يقرب من 200 جنس . [ 3 ] يُستخدم مصطلح "الرتيلاء" عادةً لوصف أفراد فصيلة الرتيلاء، على الرغم من أن العديد من الأفراد الآخرين من نفس الرتبة الفرعية ( Mygalomorphae ) يُشار إليهم عادةً باسم "الرتيلاء" أو "الرتيلاء الكاذبة". وقد اكتسبت بعض الأنواع الأكثر شيوعًا شعبية في تجارة الحيوانات الأليفة الغريبة . تمتلك العديد من أنواع العالم الجديد التي تُربى كحيوانات أليفة شعيرات تُعرف بالشعيرات اللاذعة التي يمكن أن تُسبب تهيجًا للجلد، وفي الحالات القصوى، تُسبب تلفًا للعينين . [ 4 ]

ملخص

كغيرها من المفصليات ، تُعدّ الرتيلاء من اللافقاريات التي تعتمد على هيكل خارجي للدعم العضلي. [ 5 ] وكغيرها من العنكبيات ، يتألف جسم الرتيلاء من جزأين رئيسيين: الرأس الصدري (أو الرأس الصدري) والبطن . ويرتبط الرأس الصدري والبطن بواسطة السويقة، أو القطعة الجسدية قبل التناسلية . هذه القطعة الرابطة، التي تشبه الخصر، هي في الواقع جزء من الرأس الصدري، وتمنح البطن نطاقًا واسعًا من الحركة بالنسبة للرأس الصدري.

يتراوح طول جسم الرتيلاء، بحسب نوعها، بين 5 و11 سم (2 إلى 4.5 بوصة ) [ 6 ] ، بينما يتراوح طول أرجلها بين 8 و30 سم (3 إلى 12 بوصة ) . ويُقاس طول الأرجل من طرف الرجل الخلفية إلى طرف الرجل الأمامية المقابلة. قد يصل وزن بعض أكبر أنواع الرتيلاء إلى أكثر من 85 غرامًا (3 أونصات) ؛ أما أكبرها على الإطلاق، وهي رتيلاء جالوت آكلة الطيور ( Theraphosa blondi ) من فنزويلا والبرازيل، فقد سُجّل أن وزنها يصل إلى 170 غرامًا (6 أونصات) [ 7 ] ، ويصل طول أرجلها إلى 30 سم (12 بوصة ) ، حيث يكون الذكور أطول والإناث أعرض. ويبلغ طول أنياب هذه الرتيلاء 4 سم ( 1.5 بوصة ) كحد أقصى . [ 7 ]            

مدخل إلى جحر عنكبوت الرتيلاء

وُصفت عنكبوت ثيرافوسا أبوفيسيس (العنكبوت العملاق ذو القدم الوردية) بعد 187 عامًا من وصف عنكبوت جالوت آكل الطيور، لذا فإن خصائصها ليست موثقة بشكل كافٍ. يُعتقد عمومًا أن عنكبوت ثيرافوسا بلوندي هو أثقل أنواع العناكب، بينما يتميز عنكبوت ثيرافوسا أبوفيسيس بأكبر امتداد للأرجل. وينافس نوعان آخران، هما لاسيدورا باراهيبانا (العنكبوت البرازيلي آكل طيور السلمون) ولاسيدورا كلوجي ، حجم عنكبوتي جالوت.

عنكبوت الرتيلاء عند مدخل جحره

معظم أنواع الرتيلاء في أمريكا الشمالية بنية اللون. وفي مناطق أخرى، وُجدت أنواعٌ ذات ألوانٍ متنوعة، منها الأزرق الكوبالتي ( Cyriopagopus lividus )، والأسود المخطط بالأبيض ( Aphonopelma seemanni )، والأصفر على الأرجل ( Eupalaestrus campestratus )، والأزرق المعدني مع بطن برتقالي زاهٍ ورأس أخضر ( Chromatopelma cyaneopubescens ). تشمل بيئاتها الطبيعية السافانا ، والمراعي مثل سهول البامباس ، والغابات المطيرة ، والصحاري ، والأراضي الشجرية ، والجبال، والغابات السحابية . تُصنف عمومًا ضمن الأنواع الأرضية، وهي من العناكب التي تحفر جحورًا في الأرض.

أصبحت العناكب الرتيلاء تحظى بشعبية متزايدة كحيوانات أليفة، وبعض أنواعها متوفرة بسهولة في الأسر.

تعريف

قد يُشتبه في الرتيلاء مع أنواع أخرى من رتبة العناكب الكبيرة (Mygalomorphae) ، مثل عناكب الأبواب المصيدة ، وعناكب الشبكة القمعية، وعناكب الشبكة الكيسية . كما قد يُشتبه في بعض أنواع رتبة العناكب الكبيرة (Araneomorphae) ، مثل عائلة Lycosidae . توجد عدة طرق لتحديد الرتيلاء. أولًا، الشعيرات: في الأمريكتين، تمتلك معظم الرتيلاء شعيرات لاذعة ، مع أن بعضها، مثل جنس Hemirrhagus ، يفتقر إليها. عادةً ما تكون هذه الشعيرات أكثر وضوحًا من معظم العناكب الأخرى. ثانيًا، الحجم، إذ تميل الرتيلاء إلى أن تكون أكبر حجمًا، ولكن هذه الطريقة ليست مضمونة. كما أنها لا تستخدم شبكاتها للصيد ، بل تستخدمها كمواد بناء أو أسلاك تعثر. [ 8 ]

إحدى أكثر الطرق حسماً للتمييز بينها هي النظر إلى أنيابها. تتجه أنياب الرتيلاء إلى الأسفل، على عكس أنياب العناكب الحقيقية التي تتجه أنيابها إلى بعضها البعض، مما يسمح لها بالقيام بحركات تشبه الكماشة. كما أنها تمتلك رئتين كتابيتين ، على عكس العناكب الحقيقية التي تمتلك واحدة فقط. ويعيش عمرها أيضاً لفترة أطول من معظم العناكب. [ 8 ]

أصل الكلمة

العنكبوت الذي كان يُعرف في الأصل باسم الرتيلاء هو Lycosa tarantula ، وهو نوع من عناكب الذئب موطنه الأصلي منطقة البحر الأبيض المتوسط ​​في أوروبا. [ 9 ] ويُشتق الاسم من مدينة تارانتو في جنوب إيطاليا . [ 10 ] لاحقًا، أُطلق مصطلح الرتيلاء على أي نوع تقريبًا من العناكب الكبيرة غير المألوفة التي تعيش على الأرض، وخاصةً على فصيلة عناكب الذئب (Mygalomorphae) وبالأخص فصيلة عناكب الذئب (Theraphosidae ) في العالم الجديد . وبالمقارنة مع الرتيلاء، فإن عناكب الذئب ليست كبيرة الحجم أو كثيفة الشعر، ولذلك، وخاصةً بين الناطقين باللغة الإنجليزية، تحول الاستخدام في النهاية لصالح فصيلة عناكب الذئب (Theraphosidae)، على الرغم من أنها لا ترتبط ارتباطًا وثيقًا بعناكب الذئب على الإطلاق، إذ تنتمي إلى رتبة فرعية مختلفة .

عنكبوت رتيلاء بجانب حذاء مقاس 11 أمريكي، لتوضيح الحجم، تم التقاط الصورة بالقرب من أوستن، تكساس.
العنكبوت الرتيلاء، وهو نوع موطنه الأصلي صحراء موهافي، يبحث عن جحر.
يبحث العنكبوت الرتيلاء "أفونوبيلما موهافي" ، وهو نوع موطنه الأصلي صحراء موهافي، عن جحر.

يُطلق اسم "الرتيلاء" خطأً على أنواع أخرى من العناكب كبيرة الحجم، بما في ذلك عناكب الشبكة الكيسية أو الرتيلاء غير النمطية ، وعناكب الشبكة القمعية ( من عائلتي Dipluridae و Hexathelidaeوالرتيلاء القزمة . ترتبط هذه العناكب بالرتيلاء (جميعها من رتبة Mygalomorphae )، لكنها تنتمي إلى عائلات مختلفة . كما أُطلق اسم "الرتيلاء" على عناكب الصياد من عائلة Sparassidae نظرًا لحجمها الكبير، مع أنها في الواقع لا تنتمي إليها. بل تنتمي عناكب الصياد إلى رتبة Araneomorphae .

العنصر pelma في أسماء الأجناس

تحتوي أسماء العديد من أجناس العناكب الرتيلاء، سواءً كانت أسماءً معتمدة أو مرادفة ، على عنصر "بيلما ". ويعود أصل هذا المصطلح إلى كارل لودفيج كوخ عام 1850، [ 11 ] الذي وصف جنسه الجديد Eurypelma قائلاً: " Die Sammetbürste der Fussohlen sehr breit " ( حرفيًا: " فرشاة مخملية عريضة جدًا في باطن القدم " ). [ 12 ] يستخدم علماء العناكب الألمان كلمة Fuß للإشارة إلى الرسغ (الجزء الأخير من ساق العنكبوت). [ 13 ] أما ترجمات Sammetbürste إلى اللاتينية فتستخدم كلمة scopula . [ 14 ] وبالتالي، في المصطلحات الإنجليزية لعلم العناكب، كان قصد كوخ هو " السكوبولا في قاعدة الرسغ العريضة جدًا". كلمة Eury- مشتقة من الكلمة اليونانية eurýs ( εὐρύϛ ) التي تعني "واسع"، بينما تعني pélma ( πέλμα ) "باطن القدم"، [ 11 ] وهو ما يوازي استخدام كوخ لكلمة Fußsohle (بالتهجئة الحديثة). وبالتالي، فإن Eurypelma تعني حرفيًا "باطن قدم واسع"؛ ومع ذلك، فقد اصطلاح علماء العناكب استخدام pelma في هذه الأسماء للإشارة إلى scopula، مما ينتج عنه معنى "ذو scopula واسع". [ 11 ]

تشمل أسماء الأجناس الأخرى أو المرادفات التي يعتبرها إسترادا ألفاريز وكاميرون ذات معاني "نعل القدم" أو "سكوبولا" ما يلي: [ 11 ]

  • أكانثوبيلما – اليونانية ácantha ( ἄκανθα ) 'شوكة، شوكة'؛ المعنى العام 'باطن قدم شائك'
  • Brachypelma – اليونانية brachýs ( βραχύϛ ) 'قصير'؛ المعنى العام 'سكوبولا قصيرة'
  • Metriopelma – اليونانية métrios ( μέτριοϛ ) 'متوسطة الحجم'؛ المعنى العام 'سكوبولا متوسطة الطول'
  • Schizopelma – من أصل يوناني، صيغة مركبة schizo- ( σχίζω ) 'انقسام'؛ المعنى العام 'نعل القدم المنقسم'
  • Sericopelma - اليونانية sericós ( σηρικόϛ ) "حريري"؛ المعنى العام "السكوبا الحريرية"

لاحقًا، ولا سيما بعد نشر أسماء الأجناس بواسطة آر آي بوكوك عام 1901، [ 15 ] يبدو أن عنصر "pelma " أصبح مرادفًا لكلمة "theraphosid". على سبيل المثال، كتب مؤلف اسم Cardiopelma : " Cardiopelma fait réference aux genitalia de la femelle qui évoquent la forme d'un Coeur " ("تشير Cardiopelma إلى الأعضاء التناسلية الأنثوية التي تُشبه شكل القلب")، دون أي إشارة إلى "footsole" أو "scopula". ومن بين الأسماء التي فُسِّرت بهذه الطريقة: [ 11 ]

  • أفونوبيلما – اليونانية áphonos ( ἄφωνοϛ ) 'بلا صوت'؛ المعنى العام 'ثيرافوسيد بدون صوت'
  • كارديوبيلما كلمة يونانية تعني "القلب" ( καρδία ) وتعني بشكل عام "القلب الثيرافوسيدي" (في إشارة إلى الأعضاء التناسلية الأنثوية على شكل قلب)
  • Clavopelma – اللاتينية clavis تعني "هراوة"؛ المعنى العام هو "ثيرافوسيد ذو شعيرات على شكل هراوة"
  • Delopelma – اليونانية delós ( δηλόϛ ) 'واضح، جليّ، مرئي، بارز، بسيط'؛ المعنى العام 'طائر ثيرابوسيد بدون شعر ريشي'
  • Gosipelma – العنصر gosi- يعني "صحراء"، ويرتبط بشعب Gosiute ؛ والمعنى العام هو "الحيوان اللاصق الصحراوي".
  • Spelopelma - اليونانية spélaion ( σπήlectαιον ) 'كهف'؛ المعنى العام "كهف ثيرافوسيد"

توزيع

عنكبوت الرتيلاء يهاجم صرصور الكريكيت

تنتشر أنواع مختلفة من الرتيلاء في جميع أنحاء الولايات المتحدة والمكسيك وأمريكا الوسطى وأمريكا الجنوبية. وتوجد أنواع أخرى في مناطق متفرقة من أفريقيا، ومعظم أنحاء آسيا (بما في ذلك جزر ريوكيو في جنوب اليابان)، وأستراليا بأكملها. أما في أوروبا، فتوجد بعض الأنواع في إسبانيا والبرتغال وتركيا وجنوب إيطاليا وقبرص.

العادات

تصطاد بعض أجناس الرتيلاء فرائسها بشكل أساسي في الأشجار، بينما تصطاد أجناس أخرى على الأرض أو بالقرب منها. جميع أنواع الرتيلاء قادرة على إنتاج الحرير ؛ فبينما تعيش الأنواع الشجرية عادةً في "خيمة أنبوبية" حريرية، تُبطّن الأنواع الأرضية جحورها بالحرير لتثبيت جدرانها وتسهيل الصعود والنزول. تتغذى الرتيلاء بشكل رئيسي على الحشرات الكبيرة ومفصليات الأرجل الأخرى مثل حريش الأرجل ، وأم أربعة وأربعين ، والعناكب الأخرى، مستخدمةً الكمائن كأسلوبها الأساسي في اصطياد الفرائس. وبفضل فكّيها الضخمين والقويين المزودين بأنياب طويلة من الكيتين ، تتكيف الرتيلاء جيدًا لقتل مفصليات الأرجل الكبيرة الأخرى . أحيانًا تقتل أكبر أنواع الرتيلاء وتلتهم الفقاريات الصغيرة مثل السحالي والفئران والخفافيش والطيور والثعابين الصغيرة.

الزوائد

الأنثى شبه البالغة Poecilotheria regalis

تتصل الأرجل الثمانية، والفكوك المزدوجة بأنيابها، والملامس الفكية بالجزء الأمامي من الجسم . والفكوك المزدوجة عبارة عن زوائد ثنائية القطع تقع أسفل العينين مباشرةً وأمام الفم. تحتوي هذه الفكوك على غدد السم التي تُفرز من خلال الأنياب. الأنياب عبارة عن امتدادات مجوفة للفكوك المزدوجة، تُستخدم لحقن السم في الفرائس أو الحيوانات التي تعضها الرتيلاء دفاعًا عن نفسها، كما تُستخدم أيضًا للمضغ . تتميز هذه الأنياب بمفصل يسمح لها بالامتداد إلى الأسفل والخارج استعدادًا للعض، أو بالانطواء للخلف باتجاه الفكوك المزدوجة كما ينطوي نصل سكين الجيب داخل مقبضه. تحتوي فكوك الرتيلاء بالكامل على غدد السم والعضلات المحيطة بها، مما يسمح بحقن السم بقوة في الفريسة.

اللوامس الفكية عبارة عن زوائد سداسية الأجزاء متصلة بالجزء الأمامي من الجسم بالقرب من الفم، وتبرز على جانبي كل فك. في معظم أنواع الرتيلاء، تحتوي اللوامس الفكية على صفائح حادة مسننة تُستخدم لتقطيع وسحق الطعام، وتُعرف غالبًا باسم الفكوك أو الفك العلوي . وكما هو الحال مع العناكب الأخرى، تعمل الأجزاء الطرفية من اللوامس الفكية للذكور كجزء من جهازها التناسلي. ينسج ذكر الرتيلاء شبكة حريرية (شبكة الحيوانات المنوية) على الأرض، حيث يطلق عليها السائل المنوي من غدد في الجزء الخلفي من جسمه . ثم يُدخل لوامسه الفكية في السائل المنوي، ويمتصه، ثم يُدخل اللوامس الفكية (واحدة تلو الأخرى) في العضو التناسلي للأنثى، الموجود في بطنها. وتكون الأجزاء الطرفية من لوامس ذكور الرتيلاء أكبر حجمًا بشكل ملحوظ من تلك الموجودة في إناثها. تمتلك ذكور الرتيلاء مغازل خاصة تحيط بفتحة الأعضاء التناسلية. ويتم إفراز الحرير اللازم لشبكة الحيوانات المنوية من هذه المغازل الخاصة.

مخالب في نهاية ساق Lasiodora parahybana
عنكبوت رتيلاء برازيلي في وضعية تهديد دفاعية

للعنكبوت الرتيلاء أربعة أزواج من الأرجل وزوجان إضافيان من الزوائد. يتكون كل رجل من سبعة أجزاء، تبدأ من الجزء الأمامي للجسم (البروسوما) إلى الخارج، وهي: الورك، والمدور، والفخذ، والرضفة، والساق، والرسغ، والرسغ الأمامي، والمخلب. يوجد في نهاية كل رجل مخلبان أو ثلاثة مخالب قابلة للسحب تُستخدم للإمساك بالأسطح للتسلق. كما توجد في نهاية كل رجل، محيطة بالمخالب، مجموعة من الشعيرات تُسمى السكوبولا، تُساعد العنكبوت الرتيلاء على التشبث بشكل أفضل عند تسلق أسطح مثل الزجاج. الزوج الخامس هو اللوامس الفكية، التي تُساعد في تحسس الفريسة والإمساك بها، وفي التزاوج لدى الذكور البالغة. الزوج السادس من الزوائد هو الكليسرا والأنياب المتصلة بها. عند المشي، تتحرك الأرجل الأولى والثالثة للعنكبوت الرتيلاء على جانب واحد في نفس الوقت مع الأرجل الثانية والرابعة على الجانب الآخر من جسمه. تتسبب العضلات الموجودة في أرجل العنكبوت الرتيلاء في ثني الأرجل عند المفاصل، ولكن لتمديد الساق، يزيد العنكبوت الرتيلاء من ضغط الهيموليمف الداخل إلى الساق.

تمتلك الرتيلاء، كغيرها من العناكب، مغازلها الرئيسية في نهاية الجزء الخلفي من الجسم. وعلى عكس معظم أنواع العناكب في رتبة العناكب الحقيقية (Araneomorphae) ، التي تضم غالبية أنواع العناكب الموجودة حاليًا، والتي يمتلك معظمها ستة مغازل، فإن أنواع الرتيلاء تمتلك مغزلين أو أربعة. المغازل عبارة عن تراكيب مرنة تشبه الأنابيب، يفرز العنكبوت من خلالها خيوطه الحريرية. يُطلق على طرف كل مغزل اسم حقل الغزل. ويغطي كل حقل غزل ما يصل إلى 100 أنبوب غزل، تُفرز من خلالها الخيوط الحريرية. وعندما تُسحب الخيوط الحريرية من المغازل، تتسبب قوى القص في تبلور البروتينات الموجودة في الحرير، مما يحوله من سائل إلى خيط صلب.

التشريح الداخلي

الجهاز الهضمي

بقايا طعام العنكبوت
فتحات العين التي تظهر في الجلد المنسلخ (الجلد المتساقط)

يقع فم العنكبوت الرتيلاء أسفل فكيه في الجزء الأمامي السفلي من رأسه . وهو فتحة قصيرة تشبه القشة، لا تبتلع إلا السوائل، مما يعني أن أي شيء يدخلها يجب أن يكون سائلاً. أما الفرائس التي تحتوي على أجزاء صلبة كثيرة، كالفئران، فيجب سحقها وطحنها أو هضمها جزئياً، وذلك بتغليفها بعصارات هضمية تفرزها فتحات في فكيه .

المعدة (العضو الهضمي) للعنكبوت الرتيلاء عبارة عن أنبوب يمتد على طول جسمه. في الجزء الأمامي من الجسم ( البروسوما )، يكون هذا الأنبوب أعرض ويُشكّل المعدة الماصة. عندما تنقبض عضلات المعدة الماصة القوية، يزداد قطرها، مما يُولّد قوة شفط كبيرة تسمح للعنكبوت بامتصاص فريسته السائلة عبر الفم إلى الأمعاء. بمجرد دخول الطعام السائل إلى الأمعاء، يتم تفتيته إلى جزيئات صغيرة بما يكفي لتمر عبر جدران الأمعاء إلى اللمف الدموي (مجرى الدم)، حيث يتم توزيعه في جميع أنحاء الجسم. بعد التغذية، يُشكّل العنكبوت بقايا الطعام على هيئة كرة صغيرة ويرميها بعيدًا. في حوض الزواحف، غالبًا ما يضعها في نفس الزاوية. [ 16 ]

الجهاز العصبي

يقع الجهاز العصبي المركزي (الدماغ) للعنكبوت الرتيلاء في الجزء السفلي من الجزء الأمامي من جسمه . ويستشعر العنكبوت الرتيلاء محيطه بشكل أساسي عبر أعضاء حسية تُسمى الشعيرات (أو الأشواك). ورغم أن للعنكبوت الرتيلاء ثماني عيون كمعظم العناكب، إلا أن حاسة اللمس هي أقوى حواسه، ويعتمد في الصيد بشكل أساسي على الاهتزازات الناتجة عن حركات فريسته. تُعد شعيرات العنكبوت الرتيلاء أعضاءً حساسة للغاية، وتُستخدم لاستشعار البصمات الكيميائية والاهتزازات واتجاه الرياح، وربما حتى الصوت. كما أن العناكب الرتيلاء شديدة الاستجابة لوجود بعض المواد الكيميائية مثل الفيرومونات .

صورة مقرّبة لعيون عنكبوت الرتيلاء

تقع العيون فوق الكلاليب في الجزء الأمامي من الرأس. وهي صغيرة الحجم، وعادةً ما تكون مرتبة في صفين، كل صف يحتوي على أربع عيون. لا تستطيع معظم العناكب الرتيلاء رؤية أكثر من الضوء والظلام والحركة. تتمتع العناكب الرتيلاء الشجرية عمومًا برؤية أفضل مقارنةً بالعناكب الرتيلاء الأرضية.

الجهاز التنفسي

تمتلك جميع أنواع الرتيلاء مجموعتين من الرئات الكتابية (أعضاء التنفس)؛ تقع المجموعة الأولى في تجويف داخل الجزء الأمامي السفلي من البطن بالقرب من نقطة اتصال البطن بالرأس الصدري ، بينما تقع المجموعة الثانية في الجزء الخلفي من البطن. يدخل الهواء إلى التجويف عبر شق صغير على كل جانب من جانبي البطن وبالقرب من مقدمته. تتكون كل رئة من 15 طبقة رقيقة أو أكثر من الأنسجة المطوية، مرتبة كصفحات الكتاب. تتغذى هذه الطبقات من الأنسجة بالأوعية الدموية. عند دخول الهواء إلى كل رئة، يُمتص الأكسجين إلى مجرى الدم عبر الأوعية الدموية في الرئتين. كما يمكن لهذه الأعضاء امتصاص الرطوبة اللازمة من الهواء الرطب.

الجهاز الدوري

صورة حرارية لعنكبوت الرتيلاء ذي الدم البارد على يد إنسان ذي دم حار

دم العنكبوت الرتيلاء فريد من نوعه (ليس فقط في مظهره)؛ إذ يحتوي على بروتين ناقل للأكسجين ( الهيموسيانين النحاسي )، ولكنه غير موجود داخل خلايا الدم مثل كريات الدم الحمراء لدى الثدييات. دم العنكبوت الرتيلاء ليس دمًا حقيقيًا، بل هو سائل يُسمى الهيموليمف . ويُعرف ما لا يقل عن أربعة أنواع من الخلايا الدموية ، أو خلايا الهيموليمف.

قلب العنكبوت الرتيلاء عبارة عن أنبوب طويل ورفيع يقع على طول الجزء العلوي من بطنه . وهو قلب عصبي المنشأ، وليس عضلي المنشأ، حيث تقوم الخلايا العصبية، بدلاً من الخلايا العضلية، بتحفيز وتنسيق نبضات القلب. يضخ القلب الدم إلى جميع أنحاء الجسم عبر ممرات مفتوحة تُعرف عادةً بالجيوب الأنفية، وليس عبر شبكة دائرية من الأوعية الدموية. في حال تمزق الهيكل الخارجي ، سيؤدي فقدان الدم إلى موت العنكبوت، إلا إذا كان الجرح صغيرًا بما يكفي ليجف الدم ويغلقه.

المفترسات

على الرغم من حجمها الكبير ومظهرها المخيف وسمعتها السيئة، تُعدّ العناكب الرتيلاء فريسةً للعديد من الحيوانات الأخرى. ومن أكثر هذه المفترسات تخصصًا أنواعٌ كبيرة من عائلة الدبابير (Pompilidae) ، مثل دبور Hemipepsis ustulata . تُعرف هذه الدبابير باسم " صقور الرتيلاء ". تتعقب أكبر صقور الرتيلاء، مثل تلك التي تنتمي إلى جنس Pepsis ، العناكب الرتيلاء الكبيرة وتهاجمها وتقتلها. تستخدم هذه الدبابير حاسة الشم للعثور على جحر الرتيلاء. إذ يجب على الدبور أن يوجه لسعةً إلى الجانب السفلي من رأس صدر العنكبوت، مستغلًا الغشاء الرقيق بين حلقات الأرجل القاعدية. يُشلّ هذا اللسعة العنكبوت، ثم يسحبه الدبور إلى جحره قبل أن يضع بيضةً على بطن الفريسة. بعد ذلك، يُغلق الدبور العنكبوت في جحره ويطير بحثًا عن عوائل أخرى. تفقس بيضة الدبور لتخرج منها يرقة تتغذى على الأجزاء غير الأساسية من العنكبوت، وعندما تقترب من مرحلة التعذير، تلتهم ما تبقى منه. [ 17 ] ومن المعروف أيضاً أن مفصليات أخرى، مثل العقارب الكبيرة وأم أربعة وأربعين العملاقة ، تفترس الرتيلاء. [ 18 ]

تُفترس العناكب الرتيلاء أيضاً من قبل مجموعة واسعة من الفقاريات. العديد من هذه الفقاريات، بما في ذلك السحالي والضفادع والطيور والثعابين والثدييات، هي مفترسات عامة لجميع أنواع المفصليات الكبيرة. أما الثدييات التي عُرفت بافتراسها للعناكب الرتيلاء، مثل الكواتي والكنكاجو والأبوسوم في العالم الجديد ، والنمس وغرير العسل في العالم القديم ، فغالباً ما تكون محصنة ضد سم فرائسها من المفصليات .

يستهلك البشر أيضاً العناكب الرتيلاء كغذاء في مواطنها الأصلية. وتُعتبر من الأطعمة الشهية في بعض الثقافات (مثل فنزويلا [ 19 ] وكمبوديا). ويمكن شويها على نار مكشوفة لإزالة الشعيرات (كما هو موضح أدناه) ثم تناولها.

عنكبوت الرتيلاء المقلي في مطعم كمبودي

طورت العناكب الرتيلاء شعيرات متخصصة للدفاع عن نفسها ضد المفترسات. فإلى جانب الشعيرات الطبيعية التي تغطي الجسم، تمتلك بعض العناكب الرتيلاء غطاءً كثيفًا من الشعيرات المهيجة، تُسمى الشعيرات اللاذعة ، على الجزء الخلفي من الجسم ، والتي تستخدمها أحيانًا كوسيلة للحماية من الأعداء. [ 20 ] توجد هذه الشعيرات في معظم أنواع العالم الجديد، ولكنها غير موجودة في أي من عينات العالم القديم. عادةً ما تقوم الرتيلاء بركل الشعيرات اللاذعة من بطنها، ولكن قد تقوم بعضها ببساطة بفرك بطنها على الهدف، مثل جنس Avicularia . هذه الشعيرات الدقيقة مُسننة وتُسبب تهيجًا. وقد تكون قاتلة للحيوانات الصغيرة مثل القوارض. بعض الأشخاص لديهم حساسية تجاه هذه الشعيرات، ويُصابون بحكة شديدة وطفح جلدي في موضعها. يجب تجنب تعريض العينين والجهاز التنفسي للشعيرات اللاذعة بشكل صارم. يمكن للأنواع التي تمتلك شعيرات لاذعة أن تركل هذه الشعيرات. تُقذف هذه الشعيرات في الهواء باتجاه الهدف باستخدام أزواج الأرجل الخلفية. كما تستخدمها العناكب الرتيلاء لأغراض أخرى، مثل تحديد مناطق نفوذها أو تبطين ملاجئها (قد تُثني هذه الممارسة الذباب عن التغذي على صغارها). لا تنمو الشعيرات اللاذعة مجددًا، بل تُستبدل مع كل انسلاخ . وتختلف كثافة الشعيرات وعددها وقدرتها على الطفو باختلاف أنواع العناكب الرتيلاء.

بالنسبة للمفترسات والأعداء الآخرين، تتراوح هذه الشعيرات بين كونها قاتلة أو مجرد رادع. أما بالنسبة للبشر، فقد تسبب تهيجًا للعينين والأنف والجلد، والأخطر من ذلك، الرئتين والممرات الهوائية عند استنشاقها. وتختلف الأعراض من نوع لآخر، ومن شخص لآخر، من حكة حارقة إلى طفح جلدي طفيف. وفي بعض الحالات، تسببت شعيرات الرتيلاء في أضرار دائمة لعيون البشر. [ 4 ]

تُستخدم بعض الشعيرات لإصدار صوت أزيز يشبه الفحيح. وتوجد هذه الشعيرات عادةً على الفكين. ويبدو أن إصدار صوت الأزيز أكثر شيوعًا في أنواع العالم القديم.

لدغات وشعيرات لاذعة

L. باراهيبانا ، مخلبيات أنثى بالغة

جميع أنواع الرتيلاء سامة. ورغم أن سمها ليس قاتلاً للبشر، إلا أن بعض لدغاتها تسبب انزعاجًا شديدًا قد يستمر لعدة أيام. وبشكل عام، فإن آثار لدغات جميع أنواع الرتيلاء غير معروفة تمامًا. فبينما تُعرف لدغات العديد من الأنواع بأنها لا تزيد سوءًا عن لسعة الدبور، إلا أن بعض التقارير تشير إلى أن لدغات بعض الأنواع مؤلمة للغاية وتسبب تشنجات حادة قد تتكرر على مدى عدة أيام؛ كما أن سم الرتيلاء الأفريقية (Pelinobius muticus) يسبب هلوسات قوية. [ 21 ] أما بالنسبة لأنواع Poecilotheria ، فقد وصف الباحثون أكثر من 20 لدغة مصحوبة بتأخر ظهور تشنجات عضلية حادة ومنتشرة، تستمر لعدة أيام، والتي شفيت تمامًا في معظم الحالات باستخدام البنزوديازيبينات والمغنيسيوم . وفي جميع الحالات، يُنصح بطلب المساعدة الطبية. ولأن السم يُحقن مع بروتينات أخرى، فقد يعاني بعض الأفراد من أعراض حادة نتيجة رد فعل تحسسي وليس بسبب السم نفسه . قد تكون هذه الآثار التحسسية مهددة للحياة. إضافةً إلى ذلك، يمكن أن تُسبب أنياب العنكبوت الكبيرة جروحًا مؤلمة ، قد تؤدي إلى التهابات بكتيرية ثانوية إذا لم تُعالج بشكل صحيح.

قبل العض، قد تُشير الرتيلاء إلى نيتها الهجوم بالوقوف في وضعية تهديد، والتي قد تشمل رفع رأسها الأمامي ورفع أرجلها الأمامية في الهواء، ونشر أنيابها ومدّها، وفي بعض الأنواع، إصدار صوت فحيح عالٍ . غالبًا ما تحافظ الرتيلاء على هذه الوضعية لفترة أطول من مدة التهديد الأصلي. قد تكون خطوتها التالية، دون عض، هي ضرب الدخيل بأرجلها الأمامية المرفوعة. إذا لم يُجدِ هذا الرد نفعًا في ردع المهاجم، فقد تُدير رتيلاء الأمريكتين ظهرها وتُطلق شعيرات لاذعة باتجاه المفترس المُطارد. قد يكون رد الفعل التالي هو مغادرة المكان تمامًا، ولكن خاصةً إذا لم يكن هناك طريق للتراجع، فقد يكون رد فعلها الأخير هو الدوران فجأة والعض. من المعروف أن بعض الرتيلاء تُعطي "عضات جافة"، أي أنها قد تعض دفاعًا عن نفسها حيوانًا يقتحم مساحتها ويُهددها، لكنها لا تحقن السم في الجرح.

تتميز عناكب الرتيلاء في العالم الجديد - تلك التي تستوطن الأمريكتين - بلدغات لا تشكل خطراً كبيراً على البشر (باستثناء التسبب بألم موضعي). معظمها مزود بشعيرات لاذعة على بطونها، وتستخدم هذه الشعيرات الشائكة كخط دفاع أول. تهيّج هذه الشعيرات المناطق الحساسة من الجسم، ويبدو أنها تستهدف بشكل خاص الحيوانات الفضولية التي قد تستنشقها عبر الأغشية المخاطية للأنف. بعض الأنواع لديها شعيرات لاذعة أكثر فعالية من غيرها. يُعرف عنكبوت جالوت آكل الطيور بشعيراته اللاذعة شديدة التهيج ، والتي يمكنها اختراق القرنية ، لذا يُنصح بارتداء واقيات للعين عند التعامل مع هذه العناكب. [ 22 ]

لا تمتلك عناكب الرتيلاء في العالم القديم شعيرات لاذعة ، وهي أكثر عرضة للهجوم عند إزعاجها. وغالبًا ما تمتلك سمًا أقوى وأكثر أهمية من الناحية الطبية ، كما أنها أسرع وأكثر عصبية ودفاعية من أنواع العالم الجديد .

بعض أنواع العناكب الخطيرة قريبة الصلة بالرتيلاء، وكثيراً ما يتم الخلط بينها وبينها. تقول أسطورة شائعة أن هناك أنواعاً قاتلة من الرتيلاء في مكان ما في أمريكا الجنوبية. غالباً ما يُطلق هذا الادعاء دون تحديد نوع العنكبوت، مع أن البعض يطلق عليه اسم "رتيلاء الموز". من المرجح أن يكون هذا العنكبوت هو العنكبوت البرازيلي الجوال الخطير ( Phoneutria fera ) من عائلة Ctenidae ، إذ يُعثر عليه أحياناً مختبئاً بين عناقيد الموز، وهو أحد أنواع العناكب التي تُسمى "عناكب الموز". هو ليس رتيلاء بالمعنى الدقيق، ولكنه كبير الحجم نسبياً (يبلغ طول أرجله من 10 إلى 12.5 سم)، وله شعر كثيف، وهو شديد السمية للإنسان. ومن أنواع العناكب الخطيرة الأخرى التي تم الخلط بينها وبين الرتيلاء عناكب الشبكة القمعية الأسترالية . أشهر أنواع هذه العناكب هي عنكبوت سيدني القمعي ( Atrax robustus )، وهو عنكبوت عدواني شديد السمية ، وكان (قبل تطوير المصل المضاد للسموم في ثمانينيات القرن الماضي) مسؤولاً عن العديد من الوفيات في أستراليا. تنتمي هذه العناكب إلى نفس رتبة الرتيلاء، وهي رتبة Mygalomorphae . يستخدم بعض الأستراليين مصطلح "triantelope" العامي (وهو تحريف للمصطلح الخاطئ "tarantula" المستخدم أيضاً) لوصف أنواع كبيرة الحجم، "شعرية"، وغير مؤذية من عائلة عناكب الصياد ، والتي غالباً ما توجد على الجدران الداخلية للمنازل وفي السيارات. [ 23 ]

الازدواج الجنسي

تُظهر بعض أنواع الرتيلاء تباينًا جنسيًا واضحًا . فالذكور عادةً ما تكون أصغر حجمًا (خاصةً بطونها التي قد تبدو ضيقة جدًا) وقد يكون لونها باهتًا مقارنةً بالإناث، كما هو الحال في نوع هابلوبيلما ليفيدوم . وقد تمتلك ذكور الرتيلاء البالغة أيضًا خطافات على أرجلها الأمامية، تُستخدم لتقييد أنياب الأنثى أثناء التزاوج. وعادةً ما تكون أرجل الذكور أطول من أرجل الإناث.

عنكبوت رتيلاء كاليفورنيا الأبنوسي الذكر ( Aphonopelma eutylenum ) يتجول بالقرب من إكستر، كاليفورنيا

يمكن تحديد جنس ذكر العنكبوت اليافع من خلال فحص القشرة المنسلخة بحثًا عن الأعضاء التناسلية الذكرية أو الأكياس المنوية . تمتلك الإناث أكياسًا منوية ، باستثناء نوعي Sickius longibulbi و Encyocratella olivacea . [ 24 ] [ 25 ] يعيش الذكور أعمارًا أقصر بكثير من الإناث لأنهم يموتون بعد فترة وجيزة نسبيًا من البلوغ. قليل منهم يعيش لفترة كافية لإتمام عملية الانسلاخ الأخيرة ، وهو أمر غير مرجح في البيئات الطبيعية نظرًا لكونهم عرضة للافتراس، ولكنه يحدث في الأسر، وإن كان نادرًا. لا ينجو معظم الذكور من هذه العملية ، إذ غالبًا ما تعلق أعضاؤهم التناسلية الذكرية الناضجة، الموجودة على اللوامس الفكية ، أثناء الانسلاخ . يعتبر معظم هواة تربية العناكب الإناث أكثر جاذبية كحيوانات أليفة نظرًا لأعمارها الأطول بكثير. غالبًا ما تكون العناكب البرية التي يتم اصطيادها ذكورًا بالغة لأنها تتجول في العراء وتكون أكثر عرضة للصيد.

دورة الحياة

عملية الانسلاخ

مثل العناكب الأخرى، يتعين على الرتيلاء التخلص من هيكلها الخارجي دوريًا مع نموها، وهي عملية تُعرف بالانسلاخ . قد تقوم الرتيلاء الصغيرة بذلك عدة مرات في السنة كجزء من عملية النضج، بينما لا تنسلخ العينات البالغة إلا مرة واحدة في السنة أو أقل، أو حتى قبل ذلك، لتعويض الأطراف المفقودة أو الشعيرات اللاذعة . من الواضح أن الانسلاخ وشيك عندما يكتسب الهيكل الخارجي لونًا أغمق. إذا كانت الرتيلاء قد استخدمت شعيراتها اللاذعة سابقًا، فإن البقعة الخالية من الشعر تتحول من اللون الخوخي إلى الأزرق الداكن. كما تتوقف الرتيلاء عن التغذية وتصبح أكثر خمولًا خلال هذه الفترة.

بينما تستغرق معظم أنواع الرتيلاء ما بين سنتين وخمس سنوات للوصول إلى النضج الجنسي، قد يستغرق الأمر لدى بعض الأنواع ما يصل إلى عشر سنوات. عند بلوغها، يتبقى للذكور عادةً ثمانية عشر شهرًا فقط، لذا يبدأون فورًا بالبحث عن أنثى للتزاوج. ورغم أن الإناث تستمر في تغيير جلدها بعد بلوغها، إلا أن الذكور نادرًا ما تفعل ذلك مرة أخرى. أما الذكور التي تفعل ذلك، فقد تتعطل أثناء عملية تغيير الجلد بسبب أعضائها التناسلية، ما يؤدي إلى نفوقها.

يمكن أن تعيش الإناث من 30 إلى 40 عامًا. [ 26 ] وقد عاشت عناكب غراموستولا روزيا ، التي تتغذى مرة أو مرتين في الأسبوع، لمدة تصل إلى 20 عامًا في الأسر. [ 27 ] ونجا بعضها بالاعتماد على الماء فقط لمدة تصل إلى عامين. [ 26 ]

التكاثر

جلد متساقط من أخطبوط صغير من نوع Phormictopus cancerides cancerides (الانسلاخ الثاني)

بعد بلوغها النضج الجنسي، تتزاوج أنثى الرتيلاء وتضع البيض مرة واحدة في السنة عادةً، [ 28 ] [ 29 ] على الرغم من أنها لا تفعل ذلك دائمًا. [ 30 ]

كما هو الحال مع العناكب الأخرى، تختلف آلية التزاوج لدى العناكب الذكرية اختلافًا كبيرًا عن تلك الموجودة لدى الثدييات . فعندما يبلغ العنكبوت الذكر مرحلة النضج ويصبح لديه دافع للتزاوج، ينسج شبكة على سطح مستوٍ. ثم يفرك بطنه على سطح هذه الشبكة، فيُطلق بذلك كمية من السائل المنوي. وقد يُدخل بعد ذلك لوامسه الفكية (زوائد قصيرة تشبه الأرجل بين الكلاليب والأرجل الأمامية) في السائل المنوي. تمتص اللوامس الفكية السائل المنوي وتحافظ عليه صالحًا للتزاوج حتى يتم العثور على شريكة. عندما يكتشف العنكبوت الذكر وجود أنثى، يتبادلان إشارات للتأكد من أنهما من نفس النوع. وقد تُهيئ هذه الإشارات الأنثى أيضًا لحالة الاستعداد. إذا كانت الأنثى مستعدة، يقترب منها الذكر ويُدخل لوامسه الفكية في فتحة في الجزء السفلي من بطنها، تُسمى الجزء الخلفي من البطن ( الأوبيسثوسوما) . بعد نقل السائل المنوي إلى جسم الأنثى المستعدة للتزاوج، يغادر الذكر المكان بسرعة قبل أن تستعيد الأنثى شهيتها. ورغم أن الإناث قد تُظهر بعض العدوانية بعد التزاوج، إلا أن الذكر نادراً ما يصبح وجبةً لها. [ 9 ]

تضع الإناث ما بين 50 إلى 2000 بيضة، حسب النوع، في كيس بيض حريري ، وتحرسه لمدة تتراوح بين ستة وثمانية أسابيع. خلال هذه الفترة، تبقى الإناث قريبة جدًا من أكياس البيض وتصبح أكثر شراسة. في معظم الأنواع، تقلب الإناث كيس البيض باستمرار، وهي عملية تُعرف بالحضانة. هذا يحمي البيض من التشوه الناتج عن بقائه في وضع واحد لفترة طويلة. تبقى العناكب الصغيرة في العش لبعض الوقت بعد الفقس، حيث تتغذى على بقايا أكياس المح قبل أن تتفرق. [ 31 ]

التصنيف

صنّف لينيوس جميع العناكب في جنس واحد، هو أرانيا . وفي عام ١٨٠٢، فصل تشارلز أثاناس والكينير عناكب الميغالومورف في جنس مستقل، هو ميغال ، تاركًا جميع العناكب الأخرى ضمن جنس أرانيا . مع ذلك، كان اسم ميغال قد استُخدم بالفعل عام ١٨٠٠ من قِبل جورج كوفييه لجنس من الثدييات ( ويعني ميغال في اليونانية " الزباب "). وبناءً على ذلك، في عام ١٨٦٩، استخدم تامرلان ثوريل اسم العائلة "ثيرافوسويداي" (ثيرافوسيداي الحديثة) لعناكب الميغالومورف التي كان يعرفها، بدلًا من "ميغاليداي" (كما استخدمه، على سبيل المثال، جون بلاكوول ). لاحقًا، قسّم ثوريل العائلة إلى عدد من الأجناس، بما في ذلك ثيرافوسا . [ ٣٢ ] [ ٣٣ ]

العائلات الفرعية

أقرت دراسة جينومية تطورية أجريت عام 2019 بوجود 12 عائلة فرعية، إحداها (Ischnocolinae) معروفة بأنها ليست أحادية النمط . [ 34 ]

تظهر العلاقة بين الفصائل الفرعية التي تم العثور عليها في الدراسة في المخطط التفرعي التالي . [ 34 ] تم تسليط الضوء على الموقع المزدوج لفصيلة Ischnocolinae.

تُصنَّف جميع الأنواع التي تمتلك شعيرات لاذعة ، والتي لوحظ استخدامها في سلوك القصف، ضمن "مجموعة القصف"، مع العلم أن ليس كل الأنواع في الفصائل الفرعية المشمولة تمتلك هذه الشعيرات (جميع أنواع فصيلة Schismatothelinae تفتقر إليها، وكذلك معظم أجناس فصيلة Psalmopoeinae ). ولا يزال من غير الواضح ما إذا كانت امتلاك الشعيرات اللاذعة سمةً وراثيةً لهذه المجموعة، وفُقدت في بعض الأنواع، أم أنها تمثل اكتسابات متعددة. وقد أشار فولي وآخرون إلى أن الفرضية الثانية تبدو أكثر دعمًا. [ 34 ]

وتشمل العائلات الفرعية الأخرى التي تم الاعتراف بها ما يلي:

الأجناس

اعتبارًا من يناير 2026 ، وتشمل هذه العائلة 187 جنسًا و 1193 نوعًا: [ 1 ]

الأجناس السابقة:

السجل الأحفوري

تعود أحافير رتبة الميغالومورف الفرعية إلى العصر الترياسي . [ 35 ] أحد الأنواع المصنفة ضمن عائلة ثيرافوسيداي هو بروترثيرافوسا سبينيبس ، الذي عُثر عليه في كهرمان بورمي ، والذي يعود تاريخه إلى منتصف وأواخر العصر الطباشيري . [ 36 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 "عائلة العناكب الرتيلاء (Theraphosidae) ثوريل، 1869" . فهرس العناكب العالمي. doi : 10.24436/2 . تاريخ الاسترجاع: 22 يناير 2026 .
  2. شولتز، ستانلي؛ شولتز، مارغريت (2009). دليل مربي الرتيلاء . هاوباج، نيويورك: بارونز. ص 28. ISBN  978-0-7641-3885-0.
  3. "العائلات" ، كتالوج العناكب العالمي ، متحف التاريخ الطبيعي في برن ، تم الاطلاع عليه في 23 يناير 2026
  4. 1 2 بلايكي، أندرو جيه؛ جون إليس؛ روشيني ساندرز؛ كارولين جيه ماك إيوين (24 مايو 1997). "أمراض العيون المرتبطة بالتعامل مع عناكب الرتيلاء الأليفة: ثلاث حالات موثقة" . المجلة الطبية البريطانية . 314 (7093): 1524-1525 . doi : 10.1136/bmj.314.7093.1524 . PMC 2126783. PMID 9183200 .  
  5. بوميروي، ر. (4 فبراير 2014). منشور في موقع Real Clear Science، "العناكب وأرجلها وأعضائها التناسلية الهيدروليكية المذهلة". تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 أكتوبر 2019، من الرابط التالي: https://www.realclearscience.com/blog/2013/02/spiders-their-amazing-hydraulic-legs-and-genitals.html
  6. جوفان، دينيس، كي جيه، وكينيث. (1 مايو 2019). ثيرافوسا بلوندي. تم الاسترجاع في 13 أكتوبر 2019، من https://www.theraphosidae.be/en/theraphosa-blondi/ مؤرشف في 18 مايو 2021 في أرشيف الإنترنت .
  7. ١ ٢ لويس، تانيا (١٧ أكتوبر ٢٠١٤). "مواجهة جليات: عنكبوت بحجم جرو يفاجئ عالماً في غابة مطيرة" . LiveScience.com . لايف ساينس. مؤرشف من الأصل في ٤ ديسمبر ٢٠١٤. تم الاطلاع عليه في ٢٩ نوفمبر ٢٠١٤ .
  8. 1 2 "العنكبوت الرتيلاء مقابل العناكب الأخرى - 7 اختلافات رئيسية - حقائق عن الحيوانات" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 يوليو 2022 .
  9. 1 2 فابر، جان هنري؛ ترجمة ألكسندر تيكسيرا دي ماتوس (1916) حياة العنكبوت ، دود، ميد، نيويورك.
  10. "تارانتو" . الحياة في إيطاليا . مؤرشف من الأصل في 4 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 29 أغسطس 2015 .
  11. 1 2 3 4 5 إسترادا ألفاريز، خوليو سي. وكاميرون، إتش دي (2012). "الأصول الاشتقاقية للأسماء العامة للرتيلاء المكسيكية (Araneae: Theraphosidae)" . ريفيستا إيبيريكا دي أراكنولوجيا (21): 153- 160 . تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2019 .
  12. ^ كوخ، سي إل (1850). Übersicht des Arachnidensystems، Heft 5 (باللغة الألمانية). نورنبرغ: جي إل لوتزبيك. ص. 73. دوى : 10.5962/bhl.title.39561 . 
  13. ^ فليكس ، راينر ف. (1992). Biologie der Spinnen (في المانيا). شتوتغارت: جورج ثيم. ص. 17. رقم ISBN  3-13-575802-8.
  14. ^ شمرلر ، يوهان آدم (1794). Lateinisch-deutsches und deutsch lateinisches Wörterbuch 3. Aufl، المجلد 2 (باللغتين الألمانية واللاتينية). إرلانجن: جي جي بالم. ص. 2402. أو سي إل سي 669374426 . تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2019 .  
  15. بوكوك، ر. إ. (1901). "بعض الأجناس الجديدة والقديمة من عائلة Avicularidae في أمريكا الجنوبية" . حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . السلسلة السابعة. 8 (48): 540-555 . doi : 10.1080/03745480109443359 .
  16. ^ Kovařík، F (2001)، Chov sklípkanů (الحفاظ على الرتيلاء)؛ مدغشقر، جيهلافا ، ص. 23
  17. بايبر، ر. (2007) حيوانات استثنائية: موسوعة الحيوانات الغريبة وغير العادية ، دار غرينوود للنشر ، رقم ISBN 0313339228.
  18. "حشرات أم أربعة وأربعين البرية أو العملاقة مقابل المفترسات الأخرى" . كيفية التخلص من حشرات أم أربعة وأربعين المنزلية . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 29 أغسطس 2015 .
  19. مورتون، ويلو. "هل يرغب أحدكم في تناول كباب العنكبوت؟" . مدونة بي بي سي للطعام، مع فيديو من برنامج الكوكب البشري . بي بي سي. مؤرشف من الأصل في 6 ديسمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2011 .
  20. كوك، جيه إيه إل؛ روث، في دي؛ ميلر، إف إتش (1972). "الشعيرات اللاذعة لعناكب ثيرافوسيد". منشورات المتحف الأمريكي : 2498. hdl : 2246/2705 .
  21. ^ كلاتيل ، لوبومير (1998). Sklípkani: krasavci s chlupatýma nohama . ناكل. كابوريك زلين. ص. 40. ردمك  978-80-901466-5-5تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي في 31 ديسمبر 2013.
  22. عنكبوت الرتيلاء يطلق شعيرات حادة في عين صاحبه (أخبار إن بي سي/لايف ساينس)
  23. عناكب الصياد ( مؤرشفة في 12 يوليو 2009 في أرشيف الإنترنت على موقع كتاب العجائب الأسترالي للمعرفة)
  24. بيرتاني، ر .؛ فوكوشيما، س.س.؛ جونيور، ب.إ.س. (2008). "سلوك التزاوج لدى عنكبوت سيكيوس لونجيبولبي (العناكب، ثيرافوسيداي، إشنوكولين)، وهو عنكبوت يفتقر إلى أكياس الحيوانات المنوية" (ملف PDF) . مجلة علم العناكب . 36 (2): 331-335 . doi : 10.1636/CSt07-100.1 . S2CID 55978068 . 
  25. غالون، آر سي (2003). "جنس ونوع جديدان من العناكب الشجرية الأفريقية من فصيلة ثيرافوسايد (Araneae، Theraphosidae، Stromatopelminae) يفتقران إلى الحافظات المنوية" (ملف PDF) . نشرة الجمعية البريطانية لعلم العناكب . 12 (9): 405-411 .
  26. 1 2 شولتز، ستانلي أ.؛ شولتز، مارغريت ج. (1998). دليل مربي الرتيلاء . سلسلة بارونز التعليمية. ص 75. ISBN  0-7641-0076-9.
  27. عالم الحيوان. "العنكبوت الرتيلاء ذو ​​الشعر الوردي" . عالم الحيوان . مؤرشف من الأصل في 11 يناير 2017. تم الاسترجاع في 13 فبراير 2017 .
  28. فيريتي، نيلسون؛ بيريز-مايلز، فرناندو؛ غونزاليس، ألدا (13 مايو 2014). "العلاقات التاريخية بين المقاطعات الجغرافية الحيوية الأرجنتينية بناءً على بيانات توزيع عناكب الميغالومورف (Araneae: Mygalomorphae)". دراسات حول حيوانات وبيئة المناطق الاستوائية الجديدة . 49 (1): 2. Bibcode : 2014SNFE...49....1F . doi : 10.1080/01650521.2014.903616 . hdl : 11336/33878 . S2CID 85259715. تُعد عناكب الميغالومورف نماذج مناسبة للتحليل الجغرافي الحيوي... فهي طويلة العمر وتُنتج جيلاً واحداً في السنة، وتُظهر نسبة عالية من التوطن المحلي. 
  29. بونزو، فريد (2007). العناكب: علم الأحياء، وعلم البيئة، والتاريخ الطبيعي، والسلوك . بريل. ص 182. ISBN  978-90-04-15664-7.
  30. بونزو، فريد (1999). "جوانب من التاريخ الطبيعي وعلم البيئة السلوكي لعنكبوت الرتيلاء أفونوبيلما هينتزي (جيرارد، 1854) (أورثوجناثا، ثيرابوسيداي)". نشرة الجمعية البريطانية لعلم العناكب . 11 (4): 122.
  31. "حقائق عن الرتيلاء" . لايف ساينس . مؤرشف من الأصل في 13 فبراير 2017. تم الاطلاع عليه في 13 فبراير 2017 .
  32. ثوريل، ت. (1869)، "حول العناكب الأوروبية. الجزء الأول . مراجعة لأجناس العناكب الأوروبية، مسبوقة ببعض الملاحظات حول التسمية الحيوانية"، نوفا أكتا ريجيا سوسيتاتيس ساينتياروم أوبسالينسيس ، السلسلة 3، 7 : 1-108
  33. ^ Thorell، T. ( 1870)، “على العناكب الأوروبية”، Nova Acta Regiae Societatis Scientiarum Upsaliensis ، السلسلة 3، 7 : 109–242
  34. 1 2 3 فولي، ساورس؛ لوديك، تيم؛ تشينغ، دونغ-كيانغ؛ كرينوينكل، هنريك؛ كونزل، سفين؛ لونغهورن، ستيوارت جيه؛ ويندت، إنغو؛ فون ويرث، فولكر؛ تانزلر، رينيه؛ فينسيس، ميغيل؛ وبيل، ويليام إتش. (2019). "علم الوراثة الجزيئية للعناكب الرتيلاء: دراسة تطورية قوية لسلالات عميقة من العناكب الرتيلاء، مستنتجة من بيانات النسخ الجيني، تُلقي الضوء على قضية تطور الشعيرات اللاذعة الشائكة". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 140 106573. Bibcode : 2019MolPE.14006573F . doi : 10.1016/j.ympev.2019.106573 . PMID 31374259 . S2CID 199389268 .  
  35. دانلوب، جيه إيه، بيني، دي، وجيكل، دي (2020). قائمة موجزة للعناكب الأحفورية وأقاربها (ملف PDF) . متحف التاريخ الطبيعي في برن: فهرس العناكب العالمي. ص 142. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 7 أكتوبر 2024. تم الاطلاع عليه في 20 نوفمبر 2025 . {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  36. ونديرليش، ج.؛ مولر، باتريك (2020). "عناكب أحفورية جديدة وموصوفة سابقًا (Araneae) من 20 عائلة في كهرمان بورمي من العصر الطباشيري الأوسط والمتأخر مع ملاحظات حول تطور العناكب وتصنيفها" ( ملف PDF) . Beiträge zur Araneologie . 13 : 22–164 . تاريخ الاسترجاع : 28 مارس 2024 .الصفحات 43-45.

للمزيد من القراءة