كثيرات الأرجل

الميريبودات ( من اليونانية القديمة μυρίος ( muríos ) بمعنى " لا يُحصى " و πούς ( poús ) بمعنى " قدم " ) هي أعضاء شعيبة الميريبودات ، التي تضم مفصليات الأرجل مثل الديدان الألفية والديدان المئوية . تحتوي هذه المجموعة على حوالي 13000 نوع، جميعها برية . ^{[ 2 ]}  

تشير الأدلة الجزيئية والحفريات المشابهة إلى تنوع في العصر الكامبري ، ^{[ 3 ] [ 2 ]} وتشير الحفريات الأثرية إلى أن كثيرات الأرجل سكنت اليابسة بحلول العصر الأوردوفيسي . ^{[ 4 ]} يعود أقدم سجل أحفوري معروف لأجسام كثيرات الأرجل إلى عصر وينلوك ، ويعود تاريخه إلى حوالي 427.0 ± 4.5 مليون سنة مضت. ^{[ 5 ]} تشمل التصنيفات المبكرة الأخرى كامبيكاريس أوبانينسيس وأركيدسموس من عصر لودلو . ^{[ 6 ]} تحتفظ تصنيفات مبكرة مثل بنومودسموس بواحدة من أقدم الأدلة المعروفة على التنفس الهوائي على اليابسة. ^{[ 7 ] [ 8 ]} لا يزال التصنيف التطوري لكثيرات الأرجل محل نقاش .

يُطلق على الدراسة العلمية للحيوانيات متعددة الأرجل اسم علم متعددات الأرجل ، والذين يدرسون متعددات الأرجل يُطلق عليهم علماء متعددات الأرجل. ^{[ 9 ]}

تمتلك ذوات الألف رجل زوجًا واحدًا من قرون الاستشعار ، وفي معظم الحالات، عيونًا بسيطة. ويُستثنى من ذلك فئتا ذوات الألف رجل (Symphyla ) وذوات الـ Pauropoda ، وهما رتبة ذوات الألف رجل (Polydesmida) ورتبة ذوات المئة رجل (Geophilomorpha ) ، إذ إنهما عديمتا العيون. ^{[ 10 ]} أما ذوات المئة رجل المنزلية ( Scutigera )، فلها عيون مركبة كبيرة ومتطورة . ^{[ 11 ]} تقع أجزاء الفم على الجانب السفلي من الرأس، حيث يشكل "البلعوم" (epistome) والشفة العليا (labrum) الشفة العليا، بينما يشكل زوج من الفكوك الشفة السفلى. ويقع زوج من الفكوك السفلية داخل الفم. تتنفس ذوات الألف رجل من خلال فتحات تنفسية تتصل بجهاز تنفسي يشبه ذلك الموجود لدى الحشرات. ويوجد قلب أنبوبي طويل يمتد عبر معظم الجسم، ولكن عادةً ما يكون عدد الأوعية الدموية قليلًا، إن وُجدت. ^{[ 12 ]}

تقوم أنابيب مالبيجي بإفراز الفضلات النيتروجينية إلى الجهاز الهضمي، الذي يتكون عادةً من أنبوب بسيط. وعلى الرغم من أن الحبل العصبي البطني يحتوي على عقدة عصبية في كل قطعة، إلا أن الدماغ يكون متطورًا بشكل ضعيف نسبيًا. ^{[ 12 ]}

أثناء التزاوج، يُنتج ذكر ذوات الألف رجل كيسًا من الحيوانات المنوية، أو ما يُعرف بالحافظة المنوية ، والتي يجب عليه نقلها إلى الأنثى خارجيًا؛ غالبًا ما تكون هذه العملية معقدة ومتطورة للغاية. تضع الأنثى بيضًا يفقس على شكل نسخ مُصغّرة من البالغات، ببضعة عُقَل فقط، وثلاثة أزواج من الأرجل كحد أقصى. باستثناء رتبتي حريش سكولوبيندرومورفا وجيوفيلومورفا ، اللتين تتميزان بنموّ مُتطوّر ( تتكوّن جميع عُقَل الجسم في المرحلة الجنينية)، تُضيف الصغار عُقَلًا وأطرافًا إضافية مع تكرار انسلاخها للوصول إلى شكل البالغ. ^{[ 12 ]}

يتراوح عدد القطع بين 15 و173 قطعة. ^{[ 13 ]} تُعرف عملية إضافة قطع جديدة خلال النمو ما بعد الجنيني بالتحول اللاجنسي ، ولها ثلاثة أنواع: التحول اللاجنسي الحقيقي، والتحول اللاجنسي الجزئي، والتحول اللاجنسي النهائي. في التحول اللاجنسي الحقيقي، تُضاف قطع جديدة بعد كل انسلاخ، حتى بعد بلوغ النضج الجنسي؛ وفي التحول اللاجنسي الجزئي، تُضاف قطع جديدة حتى مرحلة معينة، ثم يحدث الانسلاخ التالي دون إضافة قطع جديدة؛ أما في التحول اللاجنسي النهائي، فتتوقف إضافة القطع الجديدة بعد الوصول إلى الشكل البالغ، أي بعد توقف الانسلاخ. ^{[ 14 ]}

تنتشر ذوات الألف رجل بكثرة في الغابات الرطبة، حيث تؤدي دورًا هامًا في تحليل المواد النباتية المتحللة، ^{[ 2 ]} على الرغم من أن بعضها يعيش في المراعي أو البيئات شبه القاحلة أو حتى الصحاري. ^{[ 15 ]} نسبة ضئيلة جدًا من الأنواع تعيش على طول الشواطئ (على طول ساحل البحر). ^{[ 16 ] [ 17 ]} معظمها يتغذى على الفتات العضوي ، باستثناء ذوات المئة رجل ، التي تُعد مفترسات ليلية في الغالب .

تستطيع بعض أنواع حريشات الأرجل وأم أربعة وأربعين إنتاج الضوء، ولذلك فهي متألقة بيولوجيًا . ^{[ 18 ]} أما رتبة باوروبودا ورتبة سيمفيلا فهي حيوانات صغيرة، وأحيانًا مجهرية، تشبه حريشات الأرجل ظاهريًا وتعيش في التربة . وتختلف أم أربعة وأربعين عن المجموعات الأخرى في أن أجزاء جسمها ملتحمة في أزواج، مما يعطي انطباعًا بأن كل جزء يحمل زوجين من الأرجل ، بينما تحتوي المجموعات الثلاث الأخرى على زوج واحد من الأرجل على كل جزء من أجزاء الجسم.

على الرغم من أنها لا تُعتبر عمومًا خطيرة على البشر، إلا أن العديد من الديدان الألفية تُفرز مواد سامة (غالبًا ما تحتوي على البنزوكينونات ) والتي قد تُسبب في حالات نادرة تقرحات مؤقتة وتغيرًا في لون الجلد. ^{[ 19 ]} قد تلدغ الديدان المئوية الكبيرة البشر، وعلى الرغم من أن اللدغة قد تُسبب ألمًا شديدًا وعدم راحة، إلا أن الوفيات نادرة للغاية. ^{[ 20 ]}

دار جدل واسع حول أي مجموعة من المفصليات هي الأقرب صلةً بمجموعة كثيرات الأرجل. ^{[ 21 ]} وفقًا لفرضية الفكيات ، تُعدّ كثيرات الأرجل المجموعة الشقيقة لمجموعة القشريات الكاملة ، وهي مجموعة تضم القشريات وسداسيات الأرجل (الحشرات وأقاربها المقربين). أما وفقًا لفرضية ذيل القرون ، فإن سداسيات الأرجل هي الأقرب، بينما وفقًا لفرضية متناقضات الأرجل ، فإن كلابيات القرون هي الأقرب. هذه الفرضية الأخيرة، على الرغم من قلة أو انعدام الصفات المورفولوجية التي تدعمها، إلا أنها مدعومة بعدد من الدراسات الجزيئية . ^{[ 22 ]} وجدت دراسة أجريت عام 2020 العديد من الصفات في العين والمنطقة أمام الفم، مما يشير إلى أن أقرب الأقارب لكثيرات الأرجل الحديثة هي اليوثيكارسينويدات المنقرضة . ^{[ 23 ]} في عام 2026، تم اكتشاف نوع جديد من الكائنات الحية يُدعى Waukartus ، من العصر اللاندوفيري في ولاية ويسكونسن بالولايات المتحدة ، على أنه سلف متعدد الأرجل ، وقد أظهر بالفعل أطرافًا أحادية التفرع للمشي. ^{[ 24 ]}

توجد أربع طوائف من ذوات الألف رجل الموجودة حاليًا، وهي: ذوات المئة رجل ( Chilopoda )، وذوات الألف رجل ( Diplopoda )، وذوات الـ Pauropoda ، وذوات الـ Symphyla ، والتي تضم ما مجموعه حوالي 12000 نوع . ^{[ 25 ]} وعلى الرغم من الاعتقاد بأن كل مجموعة من هذه المجموعات من ذوات الألف رجل أحادية الأصل ، إلا أن العلاقات فيما بينها أقل وضوحًا. ^{[ 26 ]}

حريش

تُشكّل حريشات الأرجل فئة Chilopoda. وهي سريعة، مفترسة ، وسامة ، وتصطاد في الغالب ليلاً. خلال النهار، تختبئ عادةً تحت الصخور، وفي الليل تطارد اليرقات، وديدان الأرض، وحتى السحالي والقوارض الصغيرة. ^{[ 13 ]} يوجد حوالي 3300 نوع، ^{[ 25 ]} تتراوح أحجامها من Nannarrup hoffmani الصغيرة (أقل من 12  ملم أو نصف بوصة  في الطول) ^{[ 27 ]} إلى Scolopendra gigantea العملاقة ، التي قد يتجاوز طولها 30 سنتيمترًا (12 بوصة) . 

ألفية الأرجل

تُشكّل الديدان الألفية فئة ثنائيات الأرجل. معظم الديدان الألفية أبطأ من الديدان المئوية، وتتغذى على مخلفات الأوراق والفتات العضوي . باستثناء القطعة الأولى المسماة "العمود"، والتي لا تحتوي على أي زوائد، والقطع الثلاث التالية التي تحتوي كل منها على زوج واحد من الأرجل، تتميز هذه الديدان باندماج كل زوج من قطع الجسم في وحدة واحدة، مما يُعطي مظهرًا يوحي بوجود زوجين من الأرجل لكل قطعة. ومن الشائع أيضًا اندماج القطع البطنية والجانبية والظهرية لتكوين حلقات درع صلبة. ^{[ 28 ]} تُنتج الذكور حيوانات منوية غير سوطية، على عكس باقي كثيرات الأرجل التي تُنتج حيوانات منوية سوطية. ^{[ 29 ]} تم وصف حوالي 12000 نوع، وهو ما قد يُمثل أقل من عُشر التنوع العالمي الحقيقي للديدان الألفية. ^{[ ٢٥ ]} على الرغم من أن اسم "ألفية الأرجل" كلمة مركبة من الكلمتين اللاتينيتين millia (ألف) و pes (مضاف إليه pedis ) (قدم)، فإن ألفية الأرجل تمتلك عادةً ما بين ٣٦ و٤٠٠ رجل. إلا أنه في عام ٢٠٢١، وُصف نوع Eumillipes persephone ، وهو أول نوع معروف بامتلاكه ١٠٠٠ رجل أو أكثر، حيث يمتلك ١٣٠٦ رجل. ^{[ ٣٠ ]} أما ألفية الأرجل الكروية فهي أقصر بكثير، وقادرة على الالتفاف على شكل كرة، مثل قمل الخشب .

سيمفيلا

تُعدّ حشرات السيمفيلان ، أو حريش الحدائق، وثيقة الصلة بحريشات الأرجل وألفيات الأرجل. ^{[ 31 ] [ 32 ]} يتراوح  طولها بين 3 و6 سم، ولها من 6 إلى 12 زوجًا من الأرجل، وذلك بحسب مرحلة نموها. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} تضع بيضها، وهو أبيض كروي الشكل ومغطى بنتوءات سداسية صغيرة، في مجموعات تتراوح بين 4 و25 بيضة في المرة الواحدة، وعادةً ما يستغرق فقسها ما يصل إلى 40 يومًا. ^{[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]} يوجد حوالي 200 نوع منها في جميع أنحاء العالم. ^{[ 34 ]}

باوروبودا

تُعدّ الباوروبودا مجموعة صغيرة أخرى من كثيرات الأرجل الصغيرة. يتراوح  طولها عادةً بين 0.5 و2.0 ملم، وتعيش في التربة في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية . وقد وُصفت أكثر من 700 نوع منها. ^{[ 25 ]} يُعتقد أنها المجموعة الشقيقة للألفيات، وتتميز باندماج حلقات الظهر عبر أزواج من القطع، على غرار الاندماج الأكثر اكتمالًا للقطع الموجود في الألفيات. ^{[ 35 ]}

مفصليات الأرجل

كانت الأرثروبلوريديات من الألفيات القديمة المنقرضة، والمعروفة منذ أواخر العصر السيلوري وحتى العصر البرمي . أشهر أفرادها ينتمي إلى جنس الأرثروبلورا ، وهو حيوان عملاق، يُرجح أنه كان عاشبًا ، وقد يصل طوله إلى 2.63 متر (8 أقدام و8 بوصات) ، ^{[ 36 ]} ولكن تشمل المجموعة أيضًا أنواعًا يقل طولها عن 1 سم (0.39 بوصة) . تاريخيًا، اعتُبرت الأرثروبلوريديات فئة مستقلة من الألفيات، ولكن منذ عام 2000، أصبح الإجماع العلمي ينظر إليها على أنها مجموعة فرعية من الألفيات، على الرغم من أن علاقة الأرثروبلوريديات بالألفيات الأخرى وببعضها البعض لا تزال محل نقاش. ^{[ 37 ] [ 38 ]}    

علاقات متعددة الأرجل

تم اقتراح العديد من التصنيفات ( الفروع ) لفئات كثيرات الأرجل، بعضها حصري متبادل، وجميعها تمثل فرضيات للعلاقات التطورية. وتُشكك العلاقات التقليدية المدعومة بالتشابهات المورفولوجية (التشابهات التشريحية أو النمائية) في علاقات أحدث مدعومة بأدلة جزيئية (بما في ذلك تسلسل الحمض النووي وتشابهات الأحماض الأمينية ). ^{[ 39 ] [ 40 ]}

• Dignatha (تسمى أيضًا Collifera) هي مجموعة تتكون من ألفية الأرجل و pauropods، وتدعمها أوجه التشابه المورفولوجية بما في ذلك وجود gnathochilarium (فك وجهاز صفيحي معدل) و collum ، وهو جزء بلا أرجل خلف الرأس.
• Trignatha (وتسمى أيضًا Atelopoda) هي مجموعة من حريشات وحشرات Symphylan، تتحد من خلال أوجه التشابه في أجزاء الفم.
• Edafopoda هي مجموعة من السيمفيلا والباوروبودا مدعومة بتسلسلات جينية مشتركة، ومع ذلك تتعارض مع Dignatha وTrignatha. ^{[ 41 ]}
• تتألف شعبة البكتينوبودا من ألفية الأرجل ومئوية الأرجل، وهو تصنيف يدعم أيضاً شعبة الإدافوبودا. ^{[ 42 ] [ 43 ]}
• تُعدّ البروغونياتا مجموعةً تضمّ الديدان الألفية، والبوروبودات، والسيمفيلات، باستثناء الديدان المئوية. تشمل السمات المشتركة فتحات التكاثر ( الغونوبورات ) خلف القطعة الثانية من الجسم، والشعيرات الحسية ( التريكوبوتريا ) ذات الانتفاخ البصلي الشكل. وهي تتوافق مع كلٍّ من الديغناثا والإيدافوبودا. ^{[ 40 ]}

• Euthycarcinoidea ، وهي مجموعة من المفصليات الغامضة التي قد تكون أسلافًا للمتعددات الأرجل.
• استعمار اليابسة ، مراحل تطورية رئيسية تؤدي إلى ظهور الكائنات الحية الأرضية
• التكرار المتماثل ، حالة وجود أجزاء جسمية متعددة متكررة خطيًا

• سجل أحافير ذوات الألف رجل - جامعة بريستول
• المجلة الدولية لعلم تعدد الأرجل
• الجمعية الدولية لعلم تعدد الأرجل
• مجموعة الأرجل المتعددة الأرجل والأرجل المتساوية البريطانية
• ذوات الأرجل الكثيرة، أطول الحيوانات في العالم من حيث طول الأرجل - أمريكا الشمالية