الكليسيراتا

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 80 صور
الموسوعة الحرة

تُشكل شعيبة الكليسيراتا (من اللاتينية الحديثة ، من الفرنسية chélicère ، من اليونانية القديمة χηλή ( khēlḗ ) بمعنى " مخلب" أو "chela " و κέρας ( kéras ) بمعنى " قرن " ) [ 1 ] إحدى الشعبتين الرئيسيتين الحيتين لشعبة مفصليات الأرجل ، إلى جانب شعبة الفكيات . تشمل الكليسيراتا عناكب البحر ، وسرطان حدوة الحصان ، والعنكبيات (بما في ذلك حصادات الأرجل ، والعقارب ، والعناكب ، والحشرات البحرية ، والقراد، والعث ، وغيرها الكثير)، بالإضافة إلى عدد من السلالات المنقرضة، مثل اليوريبتريدات (عقارب البحر) والتشاسماتاسبيديات .  

انفصلت الكليسراتا عن المانديبولاتا بحلول منتصف العصر الكامبري ، كما يتضح من وجود الكليسراتا الجذعية مثل هابيليدا وموليسونيا وميغاشيليسيراكس في ذلك الوقت. [ 2 ] [ 3 ] تشمل الأنواع البحرية الباقية أربعة أنواع من كسيفوسورا (سرطان حدوة الحصان)، وربما 1300 نوع من بيكنوجونيدات (عناكب البحر)، إذا كانت الأخيرة بالفعل من الكليسراتا. من ناحية أخرى، يوجد أكثر من 77000 نوع معروف جيدًا من الكليسراتا التي تتنفس الهواء، وقد يكون هناك حوالي 500000 نوع غير معروف.   

كجميع المفصليات ، تمتلك الكليسرية أجسامًا مقسمة إلى حلقات وأطرافًا مفصلية، جميعها مغطاة بطبقة خارجية مصنوعة من الكيتين والبروتينات . يتكون هيكل جسم الكليسرية من جزأين رئيسيين ، هما البروسوما والأوبيستوسوما ، باستثناء العث الذي فقد أي تقسيم مرئي بين هذين الجزأين. الكليسرية ، التي تُعطي المجموعة اسمها، هي الزوائد الوحيدة التي تظهر قبل الفم. في معظم المجموعات الفرعية، تكون كلاسات صغيرة تُستخدم للتغذية. مع ذلك، تُشكل كلاسيات العناكب أنيابًا تستخدمها معظم الأنواع لحقن السم في الفريسة. تمتلك المجموعة جهازًا دوريًا مفتوحًا نموذجيًا للمفصليات، حيث يضخ قلب أنبوبي الشكل الدم عبر التجويف الدموي ، وهو التجويف الرئيسي للجسم. تمتلك الكليسرية البحرية خياشيم، بينما تمتلك الأنواع التي تتنفس الهواء عمومًا رئتين كتابيتين وقصبات هوائية . بشكل عام، تندمج العقد العصبية للجهاز العصبي المركزي لدى العناكب الفكية الحية لتشكل كتلًا كبيرة في الرأس الصدري، ولكن توجد اختلافات واسعة، ويكون هذا الاندماج محدودًا للغاية في عناكب ميزوثيلا ، التي تُعتبر المجموعة الشقيقة لجميع العناكب الأخرى. تعتمد معظم العناكب الفكية على شعيرات مُعدّلة للمس وللحصول على معلومات حول الاهتزازات والتيارات الهوائية والتغيرات الكيميائية في بيئتها. كما تتمتع أكثر العناكب نشاطًا في الصيد ببصر حاد للغاية.

كانت الكليسرية في الأصل مفترسة، لكنها تنوعت لتستخدم جميع استراتيجيات التغذية الرئيسية: الافتراس، والتطفل ، والتغذي على النباتات ، والتقاط الجيف ، وتناول المواد العضوية المتحللة . ورغم قدرة حصادات العناكب على هضم الطعام الصلب، إلا أن أمعاء معظم الكليسرية الحديثة ضيقة جدًا لذلك، ولذا فهي عادةً ما تُسيّل طعامها بطحنه بواسطة الكليسرية واللوامس الفكية، ثم تُغمره بالإنزيمات الهاضمة . وللحفاظ على الماء، تُخرج الكليسرية التي تتنفس الهواء الفضلات على شكل مواد صلبة تُزال من دمها بواسطة أنابيب مالبيجي ، وهي تراكيب تطورت بشكل مستقل في الحشرات أيضًا . [ 4 ]

بينما تعتمد سرطانات حدوة الحصان البحرية على التلقيح الخارجي ، تستخدم الكليسرية التي تتنفس الهواء التلقيح الداخلي، ولكن عادةً ما يكون غير مباشر. تستخدم العديد من الأنواع طقوسًا معقدة للتزاوج لجذب الشريك. تضع معظمها بيضًا يفقس ليخرج منه ما يشبه البالغين المصغرين، لكن جميع العقارب وبعض أنواع العث تحتفظ بالبيض داخل أجسامها حتى يفقس الصغار. في معظم أنواع الكليسرية، يتعين على الصغار الاعتماد على أنفسهم، ولكن في العقارب وبعض أنواع العناكب، تحمي الإناث صغارها وتطعمها.

لقد دار جدلٌ لعقودٍ حول الأصول التطورية للكلابيات من المفصليات المبكرة. ورغم وجود اتفاقٍ كبيرٍ حول العلاقات بين معظم المجموعات الفرعية للكلابيات، إلا أن إدراج البكنوغونيدا ضمن هذه المجموعة التصنيفية كان موضع تساؤل، ولا يزال الموقع الدقيق للعقارب مثيرًا للجدل، على الرغم من أنها كانت تُعتبر لفترةٍ طويلةٍ أقرب الكائنات إلى جميع العنكبيات الأخرى. [ 5 ]

تطوّر السم ثلاث مرات في الكليسرية؛ العناكب، والعقارب، والعقارب الكاذبة، أو أربع مرات إذا أُضيفت إليها الإفرازات الدموية التي تنتجها القراد. إضافةً إلى ذلك، وُجدت أوصاف غير مؤكدة لغدد السم في العناكب السوطية. [ 6 ] كما وُجدت آليات دفاع كيميائية في العقارب السوطية ، والعقارب السوطية قصيرة الذيل ، وحاصدات الأرجل ، وعث الخنافس ، وعناكب البحر . [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]

على الرغم من أن سم بعض أنواع العناكب والعقارب قد يكون شديد الخطورة على البشر، إلا أن الباحثين الطبيين يدرسون استخدام هذه السموم لعلاج اضطرابات تتراوح بين السرطان وضعف الانتصاب . كما يستخدم القطاع الطبي دم سرطان حدوة الحصان كاختبار للكشف عن وجود البكتيريا الملوثة . ويمكن أن تسبب العث الحساسية لدى البشر، وتنقل العديد من الأمراض إلى الإنسان ومواشيه ، كما أنها تُعد آفات زراعية خطيرة .

وصف

أربعة أنواع من المفصليات تُظهر النتوء الأمامي (الأكرون) وتسع قطع في الرأس و/أو الجسم. تظهر ثلاثيات الفصوص والكلابيات بسبع قطع في الرأس، بينما تظهر القشريات والقصبيات بخمس قطع. من بين هذه الأنواع، تُفقد القطعة الأولى من رأس الكلياسيريات والقطعة الثانية من رأس القصبات خلال النمو. تبدأ جميعها بنتوء أمامي في الطرف الأمامي يحمل عيونًا مركبة. جميعها تمتلك كلى على بعض أو كل قطع الرأس، ويُفقد بعضها خلال النمو في الكلياسيريات. جميعها - باستثناء الكلياسيريات - تمتلك قرون استشعار على القطعة الأولى من الرأس، كما تمتلك القشريات قرون استشعار على القطعة الثانية من الرأس. الكليسيريات فقط هي التي تمتلك كلابًا على القطعة الثانية من الرأس والقطعة الأولى من الجسم، وملامس فكية على القطعة الثالثة من الجسم. تمتلك القشريات فكوكًا سفلية على القطعة الثالثة من الرأس وفكوكًا علوية على كل من القطعتين الرابعة والخامسة من الرأس. تمتلك ثلاثيات الفصوص والكلابيات أرجلًا على جميع أجزاء الرأس المتبقية، لكن القشريات والقصبيات لها أرجل على أجزاء الجسم الأمامية.
أ
L
L
L
L
L
L
الكليسيراتا
x
ج
P
L
L
L
L
Ci
أ
أ
العقل
المكسيك
المكسيك
L
L
L
L
L
أ
x
العقل
المكسيك
المكسيك
L
L
L
L
   = أكرون
   = الأجزاء المساهمة في الرأس
   = أجزاء الجسم
س = مفقود أثناء النمو
   = عيون
O = النفريدات المفقودة أثناء النمو
L = الساق
أربعة أنواع من المفصليات تُظهر النتوء الأمامي (الأكرون) وتسع قطع في الرأس و/أو الجسم. تظهر ثلاثيات الفصوص والكلابيات بسبع قطع في الرأس، بينما تظهر القشريات والقصبيات بخمس قطع. من بين هذه الأنواع، تُفقد القطعة الأولى من رأس الكلياسيريات والقطعة الثانية من رأس القصبات خلال النمو. تبدأ جميعها بنتوء أمامي في الطرف الأمامي يحمل عيونًا مركبة. جميعها تمتلك كلى على بعض أو كل قطع الرأس، ويُفقد بعضها خلال النمو في الكلياسيريات. جميعها - باستثناء الكلياسيريات - تمتلك قرون استشعار على القطعة الأولى من الرأس، كما تمتلك القشريات قرون استشعار على القطعة الثانية من الرأس. الكليسيريات فقط هي التي تمتلك كلابًا على القطعة الثانية من الرأس والقطعة الأولى من الجسم، وملامس فكية على القطعة الثالثة من الجسم. تمتلك القشريات فكوكًا سفلية على القطعة الثالثة من الرأس وفكوكًا علوية على كل من القطعتين الرابعة والخامسة من الرأس. تمتلك ثلاثيات الفصوص والكلابيات أرجلًا على جميع أجزاء الرأس المتبقية، لكن القشريات والقصبيات لها أرجل على أجزاء الجسم الأمامية.
تكوين القطع الأمامية عبر أصناف المفصليات بناءً على فرضية سابقة. [ 10 ] تجدر الإشارة إلى أنه كان يُعتقد أن القطعة الجسدية الأولى الحاملة للقرون الاستشعارية قد فُقدت في الكليسراتا.
تكوين الأجزاء الأمامية عبر تصنيفات المفصليات بناءً على التعبير الجيني والملاحظات التشريحية العصبية، [ 11 ] [ 12 ] لاحظ أن الكليسر (Ch) والكليف (Chf) نشأت من القطعة الجسدية 1 وبالتالي تتوافق مع قرن الاستشعار الأول (An/An1) للمفصليات الأخرى.

التجزئة والطبقة الخارجية

تُصنف الكليسراتا ضمن المفصليات ، إذ تتميز بأجسامها المُقسّمة ذات الأطراف المفصلية، والمُغطاة جميعها بطبقة خارجية من الكيتين والبروتينات ؛ ورؤوسها المُكوّنة من عدة أجزاء تندمج أثناء نمو الجنين ؛ وتجويفها الجسمي المُختزل ؛ وتجويفها الدموي الذي يتدفق فيه الدم مدفوعًا بقلب أنبوبي الشكل. [ 10 ] تتكون أجسام الكليسراتا من مجموعتين من الأجزاء ، تُؤديان وظائف مُتشابهة: الأولى تُسمى الرأس الصدري أو الرأس البطني ، والثانية تُسمى البطن . [ 13 ] أما في العث ( القراد والعثيات)، فلا يوجد فاصل مرئي بين هذين الجزأين. [ 14 ]

يتشكل البروسوما في الجنين من خلال اندماج القطعة الجسدية العينية (المشار إليها باسم "الأكرون" في الدراسات السابقة)، والتي تحمل العينين والشفة العليا ، [ 12 ] مع ستة أجزاء خلف العين (القطعة الجسدية من 1 إلى 6)، [ 11 ] ولكل منها زوائد زوجية. كان يُعتقد سابقًا أن الكليسرية قد فقدت القطعة الجسدية 1 الحاملة للقرون الاستشعارية، [ 15 ] لكن الدراسات اللاحقة كشفت أنها لا تزال موجودة وتُقابل زوجًا من الكليسرية أو الكليفورية، [ 16 ] وهي زوائد صغيرة تُشكل غالبًا كماشة . تحتوي القطعة الجسدية 2 على زوج من اللوامس الفكية التي تؤدي وظائف حسية في معظم المجموعات الفرعية، بينما تحتوي القطع الأربع المتبقية من الرأس الصدري (القطعة الجسدية من 4 إلى 6) على أزواج من الأرجل. [ 11 ] في الأشكال القاعدية، تحتوي القطعة الجسدية العينية على زوج من العيون المركبة على الجانبين وأربع عيون بسيطة (عيون صغيرة) في المنتصف. [ 13 ] يقع الفم بين القطعتين الجسديتين 1 و2 (الكلابات والملامس الفكية).

يتكون الجزء الخلفي من الجسم من ثلاثة عشر قطعة أو أقل، وقد ينتهي أو لا ينتهي بذيل . [ 11 ] في بعض التصنيفات، مثل العقارب واليوريبتريدات ، ينقسم الجزء الخلفي من الجسم إلى مجموعتين: الجزء الأوسط والجزء الخلفي . [ 11 ] الزوائد البطنية لدى الكليسرية الحديثة مفقودة أو معدلة بشكل كبير [ 13 ] - على سبيل المثال، في العناكب، تشكل الزوائد المتبقية مغازل تفرز الحرير ، [ 17 ] بينما تشكل تلك الموجودة في سرطان حدوة الحصان (Xiphosura) خياشيم . [ 18 ] [ 11 ]

كجميع المفصليات، تُغطى أجسام وأطراف الكليسرية بطبقة خارجية صلبة تتكون أساسًا من الكيتين وبروتينات مُصلَّبة كيميائيًا. ولأن هذه الطبقة غير قابلة للتمدد، يجب على الحيوانات أن تنسلخ لتنمو. بعبارة أخرى، تنمو لها طبقات خارجية جديدة ولكنها لا تزال لينة، ثم تتخلص من القديمة وتنتظر حتى تتصلب الجديدة. وحتى تتصلب الطبقة الخارجية الجديدة، تكون الحيوانات عاجزة عن الدفاع عن نفسها وشبه عاجزة عن الحركة. [ 19 ]

الكليسر والفك السفلي

تُعدّ الكليسرا والفيديبالب زوجين من الزوائد الأقرب إلى الفم؛ وهما يختلفان اختلافًا كبيرًا في الشكل والوظيفة، ويكمن الاختلاف الثابت بينهما في موقعهما في الجنين والخلايا العصبية المقابلة لهما: الكليسرا من النوع الثاني الدماغي وتنشأ من القطعة الجسدية الأولى، أمام الفم، بينما الفيديبالب من النوع الثالث الدماغي وتنشأ من القطعة الجسدية الثانية، خلف الفم. [ 13 ] [ 11 ] [ 12 ]

تتكون الكليسرات (القرون المخلبية) التي تُعطي الشعبة الفرعية اسمها عادةً من ثلاثة أقسام، ويتشكل المخلب من القسم الثالث وامتداد صلب للقسم الثاني. [ 13 ] [ 20 ] مع ذلك، تمتلك العناكب قسمين فقط، ويُشكل القسم الثاني نابًا ينثني خلف الأول عند عدم استخدامه. [ 17 ] تختلف الأحجام النسبية للكلسرات اختلافًا كبيرًا: فبعض أنواع اليوريبتريدات الأحفورية وحاصدات العنب الحديثة تُشكل مخالب كبيرة تمتد أمام الجسم، [ 20 ] بينما العقارب عبارة عن كماشة صغيرة تُستخدم في التغذية وتبرز قليلاً فقط أمام الرأس. [ 21 ]

في بعض الكليسرية (مثل البالبيغرادي)، تكون اللوامس الفكية غير متخصصة وتُعادل تقريبًا أزواج الأرجل الخلفية. [ 11 ] مع ذلك، في عناكب البحر والعنكبيات، تكون اللوامس الفكية متخصصة إلى حد ما في الوظيفة الحسية [ 13 ] أو وظيفة اصطياد الفرائس [ 11 ] - على سبيل المثال، تمتلك العقارب كماشة [ 21 ] ، ولدى ذكور العناكب أطراف منتفخة تعمل كحقن لحقن الحيوانات المنوية في الفتحات التناسلية للإناث أثناء التزاوج. [ 17 ]

   الجهاز العصبي
   الجهاز الهضمي والإخراجي
نظام
   الجهاز الدوري
   الجهاز التنفسي
   الجهاز التناسلي
  4- ضخ المعدة
  7 قلب
  8 الأمعاء الوسطى
10 جيوب ستيركورال
15 المبيض (أنثى)
18 ساقًا
الأعضاء الرئيسية للعنكبوت [ 22 ]

تجاويف الجسم والجهاز الدوري

كما هو الحال في جميع المفصليات، يمتلك جسم الكليسرية تجويفًا صغيرًا جدًا يقتصر على مناطق صغيرة حول الجهازين التناسلي والإخراجي. أما التجويف الرئيسي فهو تجويف دموي يمتد على طول معظم الجسم، ويتدفق الدم من خلاله مدفوعًا بقلب أنبوبي يجمع الدم من الخلف ويضخه إلى الأمام. وعلى الرغم من أن الشرايين توجه الدم إلى أجزاء محددة من الجسم، إلا أنها ذات نهايات مفتوحة وليست متصلة مباشرة بالأوردة ، ولذلك تمتلك الكليسرية جهازًا دوريًا مفتوحًا كما هو الحال في المفصليات. [ 23 ]

الجهاز التنفسي

تعتمد هذه الخصائص على بيئات المجموعات الفرعية المختلفة. تمتلك الكليسرية الأرضية الحديثة عمومًا رئتين كتابيتين ، تنقلان الأكسجين وتزيلان الغازات الضارة عبر الدم، بالإضافة إلى قصبات هوائية ، تقوم بالوظيفة نفسها دون استخدام الدم كنظام نقل. [ 24 ] أما سرطان حدوة الحصان الحي فهو مائي، وله خياشيم كتابية تقع في مستوى أفقي. لفترة طويلة، كان يُفترض أن اليوريبتريدات المنقرضة كانت تمتلك خياشيم، لكن الأدلة الأحفورية كانت غامضة. مع ذلك، فإن أحفورة اليوريبتريد أونيكوبتريلا ، الذي يبلغ طوله 45 مليمترًا (1.8 بوصة) ، من العصر الأوردوفيسي المتأخر ، تحتوي على ما يبدو على أربعة أزواج من الخياشيم الكتابية الموجهة رأسيًا، والتي يشبه تركيبها الداخلي إلى حد كبير تركيب رئات العقارب الكتابية. [ 25 ] 

التغذية والهضم

تتميز أمعاء معظم العناكب الحديثة بضيقها الشديد الذي يحول دون تناولها للطعام الصلب. [ 24 ] جميع العقارب ومعظم العناكب مفترسة ، تقوم بـ"معالجة" الطعام جزئيًا في تجاويف أمام الفم تتكون من الكلاليب وقواعد اللوامس الفكية . [ 17 ] [ 21 ] مع ذلك، يُعرف نوع واحد من العناكب يتغذى بشكل أساسي على النباتات، [ 26 ] ويكمل العديد منها نظامه الغذائي بالرحيق وحبوب اللقاح . [ 27 ] العديد من العث (القراد والعث) طفيليات ماصة للدماء ، ولكن هناك العديد من المجموعات الفرعية المفترسة والعاشبة والكاسحة . تمتلك جميع العث جهاز تغذية قابلًا للسحب يتكون من الكلاليب واللوامس الفكية وأجزاء من الهيكل الخارجي ، ويشكل تجويفًا أمام الفم لمعالجة الطعام جزئيًا. [ 14 ]

تُعدّ حصادات العناكب من بين أقلية العناكب الحية القادرة على تناول الطعام الصلب، وتشمل هذه المجموعة المفترسات والعاشبات والكنّاسة. [ 28 ] كما أن سرطان حدوة الحصان قادر على معالجة الطعام الصلب، ويستخدم نظام تغذية مميزًا. إذ تمسك مخالب في أطراف أرجله باللافقاريات الصغيرة وتمررها إلى أخدود غذائي يمتد من بين الأرجل الخلفية إلى الفم، الموجود أسفل الرأس والمتجه قليلاً إلى الخلف. وتشكل قواعد الأرجل قواعد فكية مسننة تطحن الطعام وتدفعه نحو الفم. [ 18 ] يُعتقد أن هذه هي الطريقة التي كانت تتغذى بها المفصليات الأولى . [ 29 ]

إفراز

تحوّل سرطانات حدوة الحصان الفضلات النيتروجينية إلى أمونيا وتطرحها عبر خياشيمها، وتخرج فضلات أخرى على شكل براز عبر فتحة الشرج . كما تمتلك هذه السرطانات نفريديا (كليتان صغيرتان) تستخلص الفضلات الأخرى لإخراجها على شكل بول . [ 18 ] الأمونيا سامة للغاية، لذا يجب تخفيفها بسرعة بكميات كبيرة من الماء. [ 30 ] لا تستطيع معظم الكليسرية الأرضية استهلاك كل هذه الكمية من الماء، ولذلك تحوّل الفضلات النيتروجينية إلى مواد كيميائية أخرى، تطرحها على شكل مادة جافة. يتم الاستخلاص بواسطة تركيبات مختلفة من النفريديا وأنابيب مالبيجي . تقوم هذه الأنابيب بترشيح الفضلات من الدم وإخراجها إلى الأمعاء الخلفية على شكل مواد صلبة، وهو نظام تطور بشكل مستقل في الحشرات والعديد من مجموعات العنكبيات . [ 24 ]

الجهاز العصبي

 تندمج العقد الرأسية الصدرية في الدماغاندمجت العقد العصبية البطنية في الدماغ
سرطان حدوة الحصانالجميعالجزآن الأولان فقط
العقاربالجميعلا أحد
ميزوثيلايأول زوجين فقطلا أحد
العنكبيات الأخرىالجميعالجميع

تعتمد الأجهزة العصبية للكلابيات على النموذج القياسي للمفصليات، حيث تتكون من زوج من الحبال العصبية ، يحتوي كل منها على عقدة عصبية في كل قطعة، ويتكون الدماغ من اندماج العقد العصبية الموجودة خلف الفم مباشرةً مع تلك الموجودة أمامه. [ 31 ] إذا افترضنا أن الكلابيات تفقد القطعة الأولى، التي تحمل قرون الاستشعار في المفصليات الأخرى، فإن أدمغة الكلابيات تحتوي على زوج واحد فقط من العقد العصبية قبل الفم بدلاً من اثنين. [ 13 ] ومع ذلك، هناك أدلة تشير إلى أن القطعة الأولى موجودة بالفعل وتحمل الكليسر. [ 32 ] [ 16 ]

هناك اتجاه ملحوظ، وإن كان متفاوتًا، نحو اندماج العقد العصبية الأخرى في الدماغ. يحتوي دماغ سرطان حدوة الحصان على جميع العقد العصبية في الجزء الأمامي من الجسم (البروسوما) بالإضافة إلى تلك الموجودة في أول قطعتين من الجزء الخلفي من الجسم (الأوبيسثوسوما)، بينما تحتفظ القطع الأخرى من الأوبيسثوسوما بأزواج منفصلة من العقد العصبية. [ 18 ] في معظم العنكبيات الحية ، باستثناء العقارب إذا كانت من العنكبيات الحقيقية، تندمج جميع العقد العصبية، بما في ذلك تلك التي توجد عادةً في الأوبيسثوسوما، في كتلة واحدة في البروسوما، ولا توجد عقد عصبية في الأوبيسثوسوما. [ 24 ] مع ذلك، في فصيلة ميزوثيلاي ، التي تُعتبر أقرب العناكب الحية الأخرى، تبقى العقد العصبية في الأوبيسثوسوما والجزء الخلفي من البروسوما غير ملتحمة، [ 33 ] وفي العقارب تندمج العقد العصبية في الرأس الصدري، لكن البطن يحتفظ بأزواج منفصلة من العقد العصبية. [ 24 ]

الحواس

كما هو الحال مع المفصليات الأخرى، فإنّ غلاف الكيليسيرات يحجب المعلومات عن العالم الخارجي، إلا أنه مخترق بالعديد من المستشعرات أو الوصلات بين هذه المستشعرات والجهاز العصبي. في الواقع، طوّرت العناكب وغيرها من المفصليات غلافها الخارجي إلى شبكات معقدة من المستشعرات. تستجيب مستشعرات اللمس والاهتزاز المختلفة، ومعظمها شعيرات تُسمى الشعيرات ، لمستويات مختلفة من القوة، من التلامس القوي إلى تيارات الهواء الضعيفة جدًا. توفر المستشعرات الكيميائية ما يُعادل حاسة التذوق والشم ، غالبًا عن طريق الشعيرات. [ 34 ]

تمتلك الكليسرية الحية نوعين من العيون: عيون مركبة (توجد فقط في سرطان حدوة الحصان ، إذ اختُزلت العين المركبة في المجموعات الأخرى إلى مجموعة لا تزيد عن خمسة أزواج من العيون البسيطة )، مثبتة على جانبي الرأس، بالإضافة إلى عيون بسيطة صبغية (عيون صغيرة) مثبتة في المنتصف. يُفترض أن هذه العيون البسيطة المتوسطة في الكليسرية متماثلة مع عيون يرقات القشريات والعيون البسيطة في الحشرات. [ 35 ] تستطيع عيون سرطان حدوة الحصان رصد الحركة، لكنها لا تستطيع تكوين صور. [ 18 ] في المقابل، تتمتع العناكب القافزة بمجال رؤية واسع جدًا، [ 17 ] وعيونها الرئيسية أكثر حدة بعشر مرات من عيون اليعسوب ، [ 36 ] وقادرة على الرؤية بالألوان والأشعة فوق البنفسجية. [ 37 ]

التكاثر

أنثى العقرب Vaejovis cashi تحمل صغارها (بيضاء)

تستخدم سرطانات حدوة الحصان التلقيح الخارجي ؛ حيث تلتقي الحيوانات المنوية والبويضات خارج أجسام الأبوين. ورغم كونها كائنات مائية، إلا أنها تضع بيضها على اليابسة في منطقة المد والجزر على الشاطئ. [ 38 ] تحفر الأنثى حفرة في الرمال الرطبة، حيث تضع بيضها. ثم يقوم الذكر، وعادةً ما يكون أكثر من واحد، بتلقيحها بحيواناته المنوية. [ 39 ] تمتلك يرقاتها ، الشبيهة بالترايلوبيت، مجموعات كاملة من الزوائد والعيون. تبدأ يرقات سرطان حدوة الحصان بزوجين من الخياشيم الورقية، ثم تكتسب ثلاثة أزواج أخرى منها أثناء انسلاخها . [ 18 ]

تتكاثر عناكب البحر أيضاً عن طريق الإخصاب الخارجي. يطلق الذكر والأنثى حيواناتهما المنوية وبويضاتهما في الماء حيث يحدث الإخصاب. ثم يجمع الذكر البويضات ويحملها تحت جسمه. [ 40 ]

باستثناء العناكب الشوكية وبعض أنواع العث، حيث يمتلك الذكر قضيبًا يُستخدم للتلقيح المباشر، [ 41 ] فإن التلقيح في العنكبيات غير مباشر. يحدث التلقيح غير المباشر بطريقتين: إما أن يضع الذكر كيسه المنوي (عبوة الحيوانات المنوية) على الأرض، فتلتقطه الأنثى، أو أن يخزن الذكر حيواناته المنوية في زوائد مُعدّلة لتصبح أعضاء لنقل الحيوانات المنوية، مثل اللوامس الفكية في ذكور العناكب، والتي تُدخل في الفتحات التناسلية للأنثى أثناء التزاوج. [ 17 ] طقوس التودد شائعة، خاصةً في الأنواع التي يُخاطر فيها الذكر بالافتراس قبل التزاوج. تضع معظم العنكبيات بيضًا، لكن جميع العقارب وبعض أنواع العث ولودة ، أي تلد صغارًا أحياء (بل إن عددًا أكبر من أنواع العث ولودة بيوضة، لكن معظمها بيوض). [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] تحمل إناث العقارب الكاذبة بيضها في جراب حضانة على البطن، حيث تتغذى الأجنة النامية على سائل مغذٍ تقدمه الأم أثناء نموها، ولذلك فهي تتغذى من الأم . [ 46 ]

تتراوح مستويات رعاية الوالدين لصغارهم من الصفر إلى الرعاية المطولة. تحمل العقارب صغارها على ظهورها حتى أول انسلاخ ، وفي بعض الأنواع شبه الاجتماعية، يبقى الصغار مع أمهاتهم. [ 47 ] تهتم بعض العناكب بصغارها، فعلى سبيل المثال، تتشبث صغار عنكبوت الذئب بشعيرات خشنة على ظهر الأم، [ 17 ] وتستجيب إناث بعض الأنواع لسلوك "التوسل" لدى صغارها بإعطائهم فريستها، شريطة ألا تكون قد بدأت بالمقاومة، أو حتى تتقيأ الطعام. [ 48 ]

التاريخ التطوري

السجل الأحفوري

استعادة الحياة لـ Sanctacaris ( Habelida )، أحد أقدم أقارب chelicerates المعروفة من منتصف الكمبري Burgess Shale ، منذ حوالي 508 مليون سنة.
إعادة إحياء ميغاشيليسيراكس ، أقدم مفصليات الأرجل المعروفة بامتلاكها فكوكًا حقيقية، والتي يعود تاريخها إلى ما يزيد قليلاً عن 500 مليون سنة مضت

يُعتقد أن انفصال الكليسرية عن المجموعة الرئيسية الأخرى من المفصليات الحية، وهي الفكيات الفكية ، قد حدث خلال العصر الكامبري المبكر . [ 49 ] ويُثار جدلٌ حول ما إذا كانت الكليسرية الضخمة ، التي ظهرت منذ حوالي 520 مليون سنة، من أسلاف الكليسرية المبكرة أم من المفصليات الجذعية. [ 50 ] [ 51 ] ويُعتقد أن أوروكوديا، الذي يعود تاريخه إلى حوالي 518 مليون سنة، يُعدّ من أقدم الكليسرية الجذعية المعروفة. [ 52 ] يُجمع على أن الموليسونيات والهابيليات ، التي ظهرت في منتصف العصر الكامبري (منذ حوالي 508 ملايين سنة)، تنتمي إلى مجموعة الكليسرات الجذعية ، [ 3 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] ورغم الاتفاق على أن هذه التصنيفات أقرب صلةً بالكيليسرات منها بمجموعات المفصليات الأخرى، إلا أنها لا تمتلك الكليسرات الحقيقية بشكلٍ قاطع. يُعدّ ميغاشيليسيراكس، الذي يعود تاريخه إلى ما بين 504 و500 مليون سنة، أقدم مفصليات الأرجل التي تمتلك كليسرات حقيقية بشكلٍ قاطع. [ 3 ] لم تبدأ الكليسرات الحقيقية، مثل " السينزيفوسورينات "، بالتنوع على نطاق واسع إلا خلال العصر الأوردوفيسي اللاحق . [ 3 ]

إعادة إحياء أنواع Lunataspis ، وهو جنس من xiphosuran (المجموعة الأوسع التي تشمل سرطان حدوة الحصان)، ويعود تاريخه إلى العصر الأوردوفيسي المتأخر، حوالي 455-445 مليون سنة مضت.

تُعرف أقدم أفراد مجموعة Xiphosura (التي تضم سرطان حدوة الحصان وأقاربه المنقرضة) من العصر التريمادوسي في العصر الأوردوفيسي المبكر، أي قبل حوالي 480 مليون سنة. [ 56 ] [ 57 ] أما أقدم أنواع Eurypteridae، فسجلها الأحفوري قليل، إذ يعود تاريخ أقدم أحافيرها إلى العصر الأوردوفيسي المبكر أيضًا، أي قبل حوالي 479 مليون سنة، إلا أن انتماء هذه البقايا إلى مجموعة فرعية متطورة يشير إلى أن المجموعة كانت قد شهدت تنوعًا خفيًا كبيرًا بحلول ذلك الوقت. [ 58 ]

أقدم عنكبوت معروف هو العنكبوت المثلثي Palaeotarbus jerami ، الذي عاش منذ حوالي 420  مليون سنة في العصر السيلوري ، وكان له رأس صدر مثلث الشكل وبطن مقسم إلى أجزاء، بالإضافة إلى ثمانية أرجل وزوج من اللوامس الفكية . [ 59 ]

يُعدّ عنكبوت Attercopus fimbriunguis ، الذي عاش قبل 386  مليون سنة في العصر الديفوني ، من أقدم أنواع العناكب المعروفة التي تمتلك مغازل لإنتاج الحرير، ولذلك صُنِّف على أنه عنكبوت، [ 60 ] ولكنه كان يفتقر إلى المغازل ، وبالتالي لم يكن عنكبوتًا حقيقيًا. [ 61 ] بل يُرجَّح أنه كان ينتمي إلى مجموعة شقيقة للعناكب، وهي مجموعة تُعرف باسم Serikodiastida. [ 62 ] وقد نجت أنواع قريبة الصلة بهذه المجموعة حتى العصر الطباشيري . [ 63 ] وكانت العديد من عناكب العصر الكربوني أعضاءً في Mesothelae ، وهي مجموعة شقيقة لجميع العناكب الأخرى، والتي لا يُمثَّل بها الآن سوى Liphistiidae . [ 60 ] وتشير الأحافير إلى أن أنواعًا وثيقة الصلة بالعناكب، ولكنها لم تكن أعضاءً حقيقيين في المجموعة، كانت موجودة أيضًا خلال هذا العصر. [ 64 ]

صُنِّف عقرب بروسكوربيوس، الذي عاش في أواخر العصر السيلوري ، ضمن فصيلة العقارب، لكنه اختلف اختلافًا كبيرًا عن العقارب الحديثة: إذ يبدو أنه كان مائيًا بالكامل نظرًا لامتلاكه خياشيم بدلًا من الرئات الكتابية أو القصبات الهوائية ؛ وكان فمه يقع أسفل رأسه بالكامل تقريبًا بين الزوج الأول من الأرجل، كما هو الحال في اليوريبتريدات المنقرضة وسرطان حدوة الحصان الحي . [ 65 ] عُثر على أحافير عقارب أرضية ذات رئات كتابية في صخور العصر الديفوني المبكر التي يعود تاريخها إلى حوالي 402 مليون سنة . [ 66 ] يُعدّ دوليكوفونوس لاودونينسيس أقدم أنواع العقارب التي عُثر عليها حتى عام 2021 ، والذي عاش خلال العصر السيلوري في اسكتلندا الحالية. [ 67 ] 

العلاقات مع المفصليات الأخرى

يُظهر المنظور "التقليدي" لتطور مفصليات الأرجل أن الكليسرية أقل قرابةً بالمجموعات الحية الرئيسية الأخرى ( القشريات ، وسداسيات الأرجل التي تشمل الحشرات ، ومتعددات الأرجل التي تشمل حريشات وأم أربعة وأربعين ) مقارنةً بعلاقة هذه المجموعات ببعضها. وتشير الأبحاث الحديثة منذ عام 2001، باستخدام كلٍ من علم الوراثة الجزيئي (تطبيق التحليل التفرعي على الكيمياء الحيوية ، وخاصةً على الحمض النووي DNA والحمض النووي الريبوزي RNA للكائنات الحية ) ودراسة تفصيلية لكيفية تطور الجهاز العصبي لمختلف مفصليات الأرجل الموجودة في الأجنة ، إلى أن الكليسرية هي الأقرب صلةً بمتعددات الأرجل، بينما تُعد سداسيات الأرجل والقشريات أقرب الأقارب لبعضها البعض. ومع ذلك، فإن التحليل الذي يشمل المفصليات المنقرضة مثل ثلاثيات الفصوص يؤدي إلى العودة إلى النظرة "التقليدية"، حيث تُصنف ثلاثيات الفصوص على أنها المجموعة الشقيقة للقصبيات ( سداسيات الأرجل بالإضافة إلى كثيرات الأرجل) وتُصنف الكليسرية على أنها الأقل ارتباطًا بالمجموعات الأخرى. [ 68 ]

 مخطط التفرع بعد Liu et al، 2026، يوضح العلاقات المحتملة لـ Chelicerata مع مجموعات المفصليات الحية والمنقرضة: [ 69 ]

مخطط التفرع للعلاقات المحتملة بين أسلاف الكليسرية وفقًا لـ Lerosey-Aubril و Ortega-Hernández، 2026: [ 3 ]

المجموعات الفرعية الرئيسية

الكليسيراتا

عناكب البحر ( Pycnogonida )

بروسومابودا

أوبيليونيس (الحصادون)

بالبيغرادي (عقارب السوط الصغيرة)

Parasitiformes (العث، جزئياً والقراد)

Xiphosura (سرطان حدوة الحصان)

ريسينولي

أراكنوبولموناتا
العقارب

العقارب الكاذبة (Pseudoscorpiones)

العقارب (Scorpiones)

رباعيات الرئة

العناكب ( Araneae )

عناكب السوط ( Amblypygi )

شيزوميدا (عقارب السوط قصيرة الذيل)

عقارب السوط ( Uropygi )

شجرة عائلة التطور للعنكبيات الحية لشارما وجافيش-ريجيف (2025) ، استنادًا إلى الإجماع الحالي من الدراسات الجينية [ 70 ].

يُتفق عمومًا على أن الكليسراتا تضم ​​فئات العنكبيات ( العناكب ، العقارب ، العث ، إلخ)، والزيفوسورا ( سرطان حدوة الحصان )، واليوريبتريدا (عقارب البحر المنقرضة). [ 71 ] قد تكون تشاسماتاسبيديدا المنقرضة مجموعة فرعية ضمن اليوريبتريدا. [71] [72] صُنفت البكنوغونيدا ( عناكب البحر ) تقليديًا ضمن الكليسراتا ، لكن بعض السمات تشير إلى أنها قد تكون من أوائل المفصليات التي تطورت منها المجموعات المعروفة مثل الكليسراتا. [ 73 ]

مع ذلك، ظلّت بنية علاقات "شجرة العائلة" ضمن رتبة الكليسراتا مثيرةً للجدل منذ أواخر القرن التاسع عشر. وقد أسفرت محاولةٌ أُجريت عام ٢٠٠٢ لدمج تحليل خصائص الحمض النووي للكيليسراتا الحديثة مع الخصائص التشريحية للكيليسراتا الحديثة والمتحجرة عن نتائج موثوقة للعديد من المجموعات الأدنى، إلا أن نتائجها المتعلقة بالعلاقات العليا بين المجموعات الفرعية الرئيسية للكيليسراتا كانت غير مستقرة، بمعنى آخر، أدت تغييرات طفيفة في المدخلات إلى تغييرات كبيرة في مخرجات برنامج الحاسوب المستخدم (POY). [ ٧٤ ] وأظهر تحليلٌ أُجري عام ٢٠٠٧ باستخدام الخصائص التشريحية فقط المخطط التفرعي الموضح على اليمين، ولكنه أشار أيضًا إلى وجود العديد من أوجه عدم اليقين. [ ٧٥ ] وفي تحليلات حديثة، تم استعادة فرع Tetrapulmonata بشكل موثوق، لكن العلاقات الرتبية الأخرى لا تزال غير مستقرة. [ ٦٣ ] [ ٧٦ ] [ ٦٤ ] [ ٧٧ ] [ ٧٨ ] [ ٧٩ ] [ ٨٠ ]

يُعدّ تصنيف العقارب مثيرًا للجدل بشكل خاص. فقد صنّف علماء الحفريات بعض الأحافير المبكرة، مثل بروسكوربيوس الذي يعود إلى العصر السيلوري المتأخر، على أنها عقارب، لكنهم وصفوها بأنها مائية بالكامل نظرًا لوجود خياشيم لديها بدلًا من الرئتين الكتابيتين أو القصبات الهوائية . كما أن أفواهها تقع أسفل رؤوسها تمامًا، وتقريبًا بين الزوج الأول من الأرجل، كما هو الحال في اليوريبتريدات المنقرضة وسرطان حدوة الحصان الحي . [ 65 ] وهذا يطرح خيارًا صعبًا: هل نصنف بروسكوربيوس وغيره من الأحافير المائية على أنها شيء آخر غير العقارب، على الرغم من أوجه التشابه؟ أم نقبل أن "العقارب" ليست أحادية الأصل، بل تتكون من مجموعات مائية وبرية منفصلة؟ [ 65 ] أو اعتبار العقارب أقرب صلةً باليوريبتريدات، وربما سرطان حدوة الحصان، منها بالعناكب وغيرها من العنكبيات ، [ 25 ] بحيث إما أن العقارب ليست من العنكبيات، أو أن مصطلح "العنكبيات" ليس أحادي الأصل. [ 65 ] وقد أظهرت التحليلات التفرعية أن بروسكوربيوس يقع ضمن العقارب، [ 62 ] استنادًا إلى إعادة تفسير جهاز التنفس الخاص بهذا النوع. [ 81 ] وينعكس هذا أيضًا في إعادة تفسير باليوسكوربوس كحيوان بري. [ 82 ]

خلص تحليلٌ تطوريٌّ أُجري عام ٢٠١٣ [ ٨٣ ] (النتائج معروضة في مخطط التفرع أدناه) حول العلاقات داخل رتبة Xiphosura وعلاقاتها بالمجموعات الأخرى وثيقة الصلة (بما في ذلك Eurypteridae، التي مُثِّلت في التحليل بأجناس Eurypterus و Parastylonurus و Rhenopterus و Stoermeropterus ) إلى أن Xiphosura، كما هو مفهوم حاليًا، هي مجموعة شبه عرقية (مجموعة تشترك في سلف مشترك أخير ولكنها لا تشمل جميع أحفاد هذا السلف) وبالتالي فهي ليست مجموعة تطورية صالحة. وقد تبين أن Eurypteridae وثيقة الصلة بالعنكبيات بدلًا من Xiphosura، مُشكِّلةً مجموعة Sclerophorata ضمن فرع Dekatriata (المُكوَّن من Sclerophorata و Chasmataspididae ). أشارت هذه الدراسة إلى احتمال أن يكون مصطلح Dekatriata مرادفًا لمصطلح Sclerophorata، نظرًا لأن الجهاز التناسلي، وهو السمة المميزة الرئيسية لـ Sclerophorata، لم يُدرس بشكلٍ كافٍ في Chasmataspididae. وتنتمي Dekatriata بدورها إلى Prosomapoda ، وهي مجموعة تضم Xiphosurida (المجموعة الوحيدة أحادية النمط في Xiphosurida) وأجناسًا جذعية أخرى. وقد وضع تحليلٌ تطوري حديثٌ لـ chelicerates جنس Xiphosura ضمن Arachnida كمجموعة شقيقة لـ Ricinulei، [ 80 ] [ 70 ] بينما يرى آخرون أن Arachnida مجموعة أحادية النمط. [ 84 ]

تنوع

على الرغم من تأخرها الكبير عن الحشرات، تُعدّ الكليسرية واحدة من أكثر مجموعات الحيوانات تنوعًا، إذ تضم أكثر من 77,000 نوع حيّ تم وصفها في المنشورات العلمية. [ 85 ] تشير بعض التقديرات إلى وجود 130,000 نوع غير موصوف من العناكب، ونحو 500,000 نوع غير موصوف من العث والقراد. [ 86 ] في حين أن أقدم الكليسرية، والبيكنوغونيدا الحية ( إن كانت كليسرية [ 73 ] )، والزيفوسورا، هي حيوانات بحرية تتنفس الأكسجين المذاب ، فإن الغالبية العظمى من الأنواع الحية تتنفس الهواء، [ 85 ] على الرغم من أن بعض أنواع العناكب تبني شبكات تُشبه " جرس الغوص " تُمكّنها من العيش تحت الماء. [ 87 ] ومثل أسلافها، فإن معظم الكليسرية الحية لاحمة، وتتغذى بشكل رئيسي على اللافقاريات الصغيرة . ومع ذلك، تتغذى العديد من الأنواع كطفيليات ، وعاشبات ، وكائنات قارتة ، وكائنات تتغذى على الفتات العضوي . [ 14 ] [ 28 ] [ 85 ]

تنوع الكائنات الحية من فصيلة الكليسرية
مجموعةالأنواع الموصوفة [ 85 ] [ 88 ] [ 89 ]نظام عذائي
عناكب البحر ( Pycnogonida )500آكل للحوم [ 85 ]
العناكب ( Araneae )50300آكلة للحوم؛ [ 85 ] 1 آكلة للأعشاب [ 26 ]
العث (العث والقراد)32000آكل للحوم، طفيلي، عاشب، متغذٍ على الفتات [ ​​14 ] [ 85 ]
أوبيليونيس (الحصادون)6500آكل للحوم، آكل للأعشاب، آكل للفتات العضوي [ 28 ]
العقارب الكاذبة ( Pseudoscorpiones )3200آكل للحوم [ 90 ]
العقارب (Scorpiones)1400آكلة اللحوم [ 21 ]
عناكب الشمس ( Solifugae )900آكلة اللحوم، قارتة [ 91 ]
شيزوميدا (عقارب السوط الصغيرة)180آكل للحوم [ 92 ]
عناكب السوط ( Amblypygi )100آكل للحوم [ 93 ]
عقارب السوط ( Uropygi )90آكل للحوم [ 94 ]
بالبيغرادي (عقارب سوطية صغيرة)60 
Xiphosura (سرطان حدوة الحصان)4آكل للحوم [ 85 ]
ريسينولي60آكل للحوم [ 95 ]

التفاعل مع البشر

عث مجهري من نوع لوريا فورموزا

في الماضي، كان الأمريكيون الأصليون يأكلون لحم سرطان حدوة الحصان ، ويستخدمون أشواك ذيله كرؤوس للرماح، وأصدافه لتفريغ الماء من زوارقهم. أما المحاولات الحديثة لاستخدام سرطان حدوة الحصان كعلف للماشية فقد تم التخلي عنها بعد أن تبين أن ذلك يُكسب لحمه مذاقًا غير مستساغ. يحتوي دم سرطان حدوة الحصان على عامل تخثر، وهو مستخلص الخلايا الأميبية من سرطان حدوة الحصان ، والذي يُستخدم لاختبار المضادات الحيوية وأجهزة غسيل الكلى للتأكد من خلوها من البكتيريا الضارة ، وللكشف عن التهاب السحايا النخاعي وبعض أنواع السرطان . [ 96 ]

تُعتبر عناكب الرتيلاء المطبوخة من الأطعمة الشهية في كمبوديا ، [ 97 ] ولدى هنود بياروا في جنوب فنزويلا. [ 98 ] قد تكون سموم العناكب بديلاً أقل تلويثًا للمبيدات الحشرية التقليدية ، فهي قاتلة للحشرات، لكن غالبيتها العظمى غير ضارة بالفقاريات . [ 99 ] يجري البحث في الاستخدامات الطبية المحتملة لسموم العناكب، لعلاج اضطراب نظم القلب ، [ 100 ] ومرض الزهايمر ، [ 101 ] والسكتات الدماغية ، [ 102 ] وضعف الانتصاب . [ 103 ]

نظرًا لأن حرير العنكبوت خفيف الوزن وقوي جدًا، ولأن حصاده على نطاق واسع من العناكب غير عملي، تُبذل جهود لإنتاجه في كائنات حية أخرى باستخدام الهندسة الوراثية . [ 104 ] وقد تم إنتاج بروتينات حرير العنكبوت بنجاح في حليب الماعز المعدل وراثيًا ، [ 105 ] وأوراق التبغ، [ 106 ] وديدان القز ، [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ] والبكتيريا، [ 104 ] [ 110 ] [ 111 ] ويتوفر حرير العنكبوت المُعاد تركيبه الآن كمنتج تجاري من بعض شركات التكنولوجيا الحيوية. [ 109 ]

في القرن العشرين، سُجِّلَت حوالي 100 حالة وفاة موثقة نتيجة لدغات العناكب، [ 112 ] مقارنةً بـ 1500 حالة وفاة نتيجة لسعات قناديل البحر . [ 113 ] يُعتقد أن لسعات العقارب تُشكِّل خطرًا كبيرًا في الدول النامية؛ فعلى سبيل المثال، تُسبِّب حوالي 1000 حالة وفاة سنويًا في المكسيك ، بينما لا تتجاوز حالة وفاة واحدة كل بضع سنوات في الولايات المتحدة الأمريكية. وتُعزى معظم هذه الحوادث إلى "غزو" بشري غير مقصود لأعشاش العقارب. [ 114 ] من جهة أخرى، يجري البحث في الاستخدامات الطبية لسم العقارب لعلاج سرطانات الدماغ وأمراض العظام. [ 115 ] [ 116 ]

القراد طفيلي، وبعضها ينقل الكائنات الدقيقة والطفيليات التي يمكن أن تسبب أمراضًا للإنسان، في حين أن لعاب بعض الأنواع يمكن أن يسبب شلل القراد مباشرة إذا لم تتم إزالته في غضون يوم أو يومين. [ 117 ]

تُصيب بعض أنواع العثّ وثيقة الصلة البشر أيضًا، حيث يُسبب بعضها حكة شديدة نتيجة لدغاتها، بينما يُسبب البعض الآخر حكة شديدة نتيجة حفرها في الجلد. وقد تُصيب الأنواع التي تُصيب عادةً حيوانات أخرى، مثل القوارض، البشر إذا ما تم القضاء على عوائلها الطبيعية. [ 118 ] تُشكل ثلاثة أنواع من العثّ تهديدًا لنحل العسل ، وقد أصبح أحدها، وهو عثّ الفاروا المدمر (Varroa destructor )، أكبر مشكلة منفردة تواجه النحالين في جميع أنحاء العالم. [ 119 ] يُسبب العثّ العديد من أشكال الأمراض التحسسية، بما في ذلك حمى القش والربو والأكزيما ، كما أنه يُفاقم التهاب الجلد التأتبي . [ 120 ] يُعدّ العثّ أيضًا آفات زراعية خطيرة، على الرغم من أن العثّ المفترس قد يكون مفيدًا في مكافحة بعض هذه الآفات. [ 85 ] [ 121 ]

مراجع

  1. ↑ بارنز، آر إس كيه؛ كالاو، بي بي؛ أوليف، بي جيه دبليو (2009). اللافقاريات: توليفة (  الطبعة الثالثة). جون وايلي وأولاده . ص  174. ISBN 978-1-4443-1233-1.
  2. ↑ آريا، سيدريك؛ كارون، جان برنارد (سبتمبر 2019). "مفصليات الأرجل من العصر الكامبري الأوسط ذات كلاب شوكية وخياشيم بدائية". مجلة نيتشر . 573 (7775): 586-589 . Bibcode : 2019Natur.573..586A . doi : 10.1038/s41586-019-1525-4 . PMID 31511691 . 
  3. 1 2 3 4 5 ليروزي-أوبريل، رودي؛ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير (2026-04-01). "مفصليات الأرجل الحاملة للكلابيات تكشف عن الأصل الكامبري للكلابيات". مجلة نيتشر . 652 (8111): 931-937 . Bibcode : 2026Natur.652..931L . doi : 10.1038/s41586-026-10284-2 . PMID 41922763 . 
  4. ↑ غاروود، راسل جيه؛ إيدجكومب، غريغوري دي. (2011). "الحيوانات الأرضية المبكرة، والتطور، وعدم اليقين" . التطور: التعليم والتوعية . 4 (3): 489-501 . doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .
  5. ↑ مارغوليس، لين ؛ شوارتز، كارلين (1998)، الممالك الخمس: دليل مصور لشعب الحياة على الأرض ( الطبعة الثالثة)، دبليو إتش فريمان وشركاه، رقم ISBN  978-0-7167-3027-9
  6. ↑ فون ريمونت، بي إم، كامبل، إل آي، جينر، آر إيه (2014). "إلى أين تتجه علم السموم؟ خارطة طريق لللافقاريات السامة المهملة" . السموم (بازل) . 6 (12): 3488-551 . doi : 10.3390/toxins6123488 . PMC 4280546. PMID 25533518 .  
  7. ↑ توماشكو، ك.هـ. (1994). "الإكديستيرويدات من Pycnogonum litorale (مفصليات الأرجل، بانتوبودا) تعمل كدفاع كيميائي ضد Carcinus maenas (قشريات، عشاريات الأرجل)". مجلة علم البيئة الكيميائية . 20 (7): 1445-1455 . Bibcode : 1994JCEco..20.1445T . doi : 10.1007/BF02059872 . PMID 24242643 . 
  8. ^ جناسبيني ، بيدرو. هارا، ماركوس ر. (2007). "آليات الدفاع" . في بينتو دا روشا، ريكاردو؛ ماتشادو، جلوكو؛ جريبيت، غونزالو (محرران). الحصادون: بيولوجيا Opiliones . مطبعة جامعة هارفارد. ص. 382. ردمك  978-0-674-02343-7.
  9. ↑ هيثوف م، كورنر ل، نورتون ر.أ، راسبوتنيغ ج (2011). "لذيذة ولكنها محمية - أول دليل على الدفاع الكيميائي في عث الأوريباتيد". مجلة علم البيئة الكيميائية . 37 (9): 1037-1043 . Bibcode : 2011JCEco..37.1037H . doi : 10.1007/s10886-011-0009-2 . PMID 21898169 . 
  10. 1 2 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 518-522 
  11. 123456789Dunlop, Jason A.; Lamsdell, James C. (2017). "Segmentation and tagmosis in Chelicerata". Arthropod Structure & Development. 46 (3): 395–418. Bibcode:2017ArtSD..46..395D. doi:10.1016/j.asd.2016.05.002. PMID 27240897.
  12. 123Ortega-Hernández, Javier; Janssen, Ralf; Budd, Graham E. (2017-05-01). "Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective". Arthropod Structure & Development. 46 (3, Evolution of Segmentation): 354–379. Bibcode:2017ArtSD..46..354O. doi:10.1016/j.asd.2016.10.011. PMID 27989966.
  13. 1234567Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 554–555
  14. 1234Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 591–595
  15. ↑Willmer, P.; Willmer, P.G. (1990). Invertebrate Relationships: Patterns in animal evolution. Cambridge University Press. p. 275. ISBN 978-0-521-33712-0. Retrieved 14 October 2008– via Google Books.
  16. 12Telford, Maximilian J.; Thomas, Richard H. (1998-09-01). "Expression of homeobox genes shows chelicerate arthropods retain their deutocerebral segment". Proceedings of the National Academy of Sciences. 95 (18): 10671–10675. Bibcode:1998PNAS...9510671T. doi:10.1073/pnas.95.18.10671. PMC 27953. PMID 9724762.
  17. 1234567Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 571–584
  18. 123456Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 555–559
  19. ↑Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 521–525
  20. 1 2 برادي، إس جيه؛ بوشمان، إم. ماركوس وتيتلي، أو إي (2008). "مخلب عملاق يكشف عن أكبر مفصليات الأرجل على الإطلاق" . رسائل علم الأحياء . 4 (1): 106-109 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0491 . PMC 2412931. PMID 18029297 .  
  21. 1 2 3 4 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 565-569 
  22. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 571-584 . ISBN   0-03-025982-7.
  23. ↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 527-528 
  24. 1 2 3 4 5 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 559-564 
  25. 1 2 برادي، إس جيه؛ ألدريدج، آر جيه؛ جابوت، إس إي؛ وثيون، جيه إن (1999)، "خياشيم كتابية صفائحية في يوريبتريد من العصر الأوردوفيسي المتأخر من تكوين سوم شيل، جنوب أفريقيا: دعم لتصنيف يوريبتريد-عقرب"، ليثايا ، 32 (1): 72-74 ، Bibcode : 1999Letha..32...72B ، doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00582.x
  26. 1 2 ميهان، سي جيه؛ أولسون، إي جيه؛ كاري، آر إل (21 أغسطس 2008). استغلال التكافل بين عنكبوت Pseudomyrmex وشجرة الأكاسيا من قبل عنكبوت قافز نباتي في الغالب ( Bagheera kiplingi ) . الاجتماع السنوي الثالث والتسعون لجمعية علم البيئة الأمريكية. مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2019. تم الاسترجاع في 10 أكتوبر 2008 .
  27. ↑ جاكسون، آر آر؛ وآخرون (2001)، "العناكب القافزة (Araneae: Salticidae) التي تتغذى على الرحيق"، مجلة علم الحيوان ، 255 (1): 25-29 ، Bibcode : 2001JZoo..255...25J ، doi : 10.1017/S095283690100108X 
  28. 1 2 3 روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 588-590 
  29. ↑ غولد، إس. جيه. (1990). الحياة الرائعة: تكوين بورغيس شيل وطبيعة التاريخ . نيويورك، نيويورك: دبليو دبليو نورتون؛ هاتشينسون راديوس. ص 105. رمز Bibcode : 1989wlbs.book.....G . ISBN  978-0-09-174271-3.
  30. ↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 529-530 
  31. ↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 531-532 
  32. ↑ ميتمان، ب.؛ شولتز، ج. (2003). "تطور الجهاز العصبي في "رأس" ليمولوس بوليفيموس (كليسيراتا: زيفوسورا): دليل مورفولوجي على وجود تطابق بين أجزاء الكليسيرا والقرون الاستشعارية (الأولى) في مانديبولاتا". ديف جينز إيفول . 213 (1): 9-17 . Bibcode : 2003DGEvo.213....9M . doi : 10.1007/s00427-002-0285-5 . PMID 12590348 . 
  33. ↑ كودينغتون، جيه إيه؛ ليفي، إتش دبليو (1991). "تصنيف وتطور العناكب (Araneae)". المجلة السنوية لعلم البيئة والتصنيف 22 (1): 565-592 . Bibcode : 1991AnRES..22..565C . doi : 10.1146/annurev.es.22.110191.003025 .
  34. ↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 532-537 
  35. ↑ سامادي ل، شميد أ، إريكسون ب ج (2015). "التعبير التفاضلي لجينات تحديد الشبكية في العينين الرئيسية والثانوية لـ Cupiennius salei Keyserling (1877)" . Evodevo . 6 16. doi : 10.1186 /s13227-015-0010-x . PMC 4450993. PMID 26034575 .  
  36. ↑ هارلاند، دي بي؛ جاكسون، آر آر (2000). ""القطط ذات الأرجل الثمانية" وكيفية رؤيتها - مراجعة للأبحاث الحديثة حول العناكب القافزة (Araneae: Salticidae) (ملف PDF) . مجلة Cimbebasia . 16 : 231-240 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 28 سبتمبر 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2008 .
  37. ↑ "بفضل عيونها الثمانية، تُعتبر العناكب القافزة من أصحاب الرؤى الحقيقية" . أخبار إن بي سي . 17-10-2012.{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  38. ↑ بن، داستن؛ بروكمان، هـ. جين (1994). "اختيار موقع العش في سرطان حدوة الحصان، ليمولوس بوليفيموس". النشرة البيولوجية . 187 (3): 373-384 . doi : 10.2307/1542294 . JSTOR 1542294. PMID 29281397 .  
  39. ↑ براون، ديفيد (2018-05-02). "تضع ملايين سرطانات حدوة الحصان بيضها على شواطئ خليج ديلاوير كل عام. إليك كيفية رؤيتها" . صحيفة واشنطن بوست . تاريخ الاسترجاع: 2023-07-15 .
  40. ↑ فورنشل، جون أ. (2015). "مراحل اليرقات لنوعين من العناكب البحرية العميقة". علم الحيوان اللافقاري . 12 (2): 197-205 . doi : 10.15298/invertzool.12.2.05 .
  41. ↑ واتلينغ، ليس؛ ثيل، مارتن (16 يناير 2013). علم التشكل الوظيفي والتنوع . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة الأمريكية. الصفحات 368-369 . ISBN  978-0-19-539803-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 مارس 2025 – عبر كتب جوجل.
  42. ↑ بنتون، تي جي (1991). "التكاثر ورعاية الصغار في العقرب، Euscorpius flavicaudis". السلوك . 117 (1/2): 20-28 . doi : 10.1163/156853991X00102 . JSTOR 4534928 . 
  43. ↑ أندرسون، د. ت. (22 أكتوبر 2013). علم الأجنة وعلم تطور السلالات في الديدان الحلقية والمفصليات: سلسلة دولية من الدراسات في علم الأحياء البحت والتطبيقي - علم الحيوان . إلسيفير. ISBN 978-1-4831-8702-0.
  44. ↑ يندرزيوفسكا، إيزابيلا؛ شيموسياك، كاميل؛ مازوركيويتش-كانيا، مارتا؛ غاربيك، أرنولد (سبتمبر 2016). "مبيض العقرب كاتويكوجينيك - أقرب إلى النوع أبويكوجينيك مما يبدو". بنية وتطور المفصليات . 45 (5): 488-495 . Bibcode : 2016ArtSD..45..488J . doi : 10.1016/j.asd.2016.09.001 . PMID 27645113 . 
  45. ↑ أورباخ، بول س.؛ كوشينغ، تريسي أ.؛ هاريس، ن. ستيوارت (21-09-2016). كتاب أورباخ الإلكتروني في طب البرية ( الطبعة السابعة). إلسيفير للعلوم الصحية. ISBN  978-0-323-39609-7.
  46. ↑ غاربيك، أ.؛ كريستوفوريوفا، ج.؛ يندرزيوفسكا، إ. (2022). "تغيرات مذهلة في الجهاز التناسلي الأنثوي خلال الدورة المبيضية وتكيفات التغذية الأمومية في العقارب الكاذبة من فصيلة تشيرنيتيد (Pseudoscorpiones: Chernetidae)" . التقارير العلمية . 12 (1): 6447. Bibcode : 2022NatSR..12.6447G . doi : 10.1038/s41598-022-10283- z . PMC 9018881. PMID 35440674 .  
  47. ↑ لورينكو، دبليو آر (2002). "التكاثر في العقارب، مع إشارة خاصة إلى التوالد العذري". في: توفت، إس؛ شارف، إن (محرران). علم العناكب الأوروبي 2000 (ملف PDF) . مطبعة جامعة آرهوس. الصفحات 71-85 . ISBN  978-87-7934-001-5أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 3 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 سبتمبر 2008 .
  48. ↑ فويلكس، آر إف (1996). "التكاثر" . بيولوجيا العناكب . مطبعة جامعة أكسفورد، الولايات المتحدة. ص 176-212 . ISBN  978-0-19-509594-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 أكتوبر 2008 – عبر كتب جوجل.
  49. ↑ إيدجكومب، غريغوري د. (2020-11-02). "أصول المفصليات: دمج الأدلة الأحفورية والجزيئية". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 51 (1): 1-25 . doi : 10.1146/annurev-ecolsys-011720-124437 .
  50. ↑ ليو، يو؛ هاوغ، يواكيم ت.؛ هاوغ، كارولين؛ بريغز، ديريك إي جي؛ هو، شيانغوانغ (15 يوليو 2014). "يرقة كليسيرات عمرها 520 مليون سنة". نيتشر كوميونيكيشنز . 5 (1) 4440. Bibcode : 2014NatCo...5.4440L . doi : 10.1038/ncomms5440 . PMID 25022702 . 
  51. ↑ آريا، سيدريك؛ تشاو، فانغتشن؛ تسنغ، هان؛ غو، جين؛ تشو، ماويان (ديسمبر 2020). "أحافير من جنوب الصين تعيد تعريف مخطط جسم مفصليات الأرجل السلفية" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 20 (1): 4. Bibcode : 2020BMCEE..20....4A . doi : 10.1186/ s12862-019-1560-7 . PMC 6950928. PMID 31914921 .  
  52. ↑ ليو، يو؛ لوستري، لورينزو؛ ماي، هويجوان؛ ويليامز، مارك؛ ليو، ليمينغ؛ تانغ، ياني؛ هارفي، توماس إتش بي؛ هو، شيانغوانغ (2026-07-01). "يلقي جنس أوروكوديا الضوء على أصل الكليسيرا والخياشيم الكتابية في الكليسيراتا". مجلة نيتشر . doi : 10.1038/s41586-026-10713-2 . PMID 42386960 . 
  53. ↑ آريا، سيدريك؛ كارون، جان برنارد (21 ديسمبر 2017). "تقارب الفك السفلي في جذع كليليرات مدرع من العصر الكامبري" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 17 (1): 261. Bibcode : 2017BMCEE..17..261A . doi : 10.1186/s12862-017-1088-7 . PMC 5738823. PMID 29262772 .  
  54. ↑ آريا، سيدريك؛ كارون، جان برنارد (سبتمبر 2019). "مفصليات الأرجل من العصر الكامبري الأوسط ذات كلاب شوكية وخياشيم بدائية". مجلة نيتشر . 573 (7775): 586-589 . Bibcode : 2019Natur.573..586A . doi : 10.1038/s41586-019-1525-4 . PMID 31511691 . 
  55. ↑ آريا، سيدريك (2022). "أصل المفصليات وتطورها المبكر". المراجعات البيولوجية . 97 (5): 1786-1809 . Bibcode : 2022BioRv..97.1786A . doi : 10.1111/brv.12864 . PMID 35475316 . 
  56. ^ فان روي، بيتر. أور، باتريك J.؛ بوتينج، جوزيف ب. موير، لوسي أ. فينتر، جاكوب؛ لوفيفر، برتراند؛ الحريري، خديجة؛ بريجز ، ديريك إي جي (مايو 2010). “الحيوانات الأوردوفيشية من نوع بورغيس شيل”. طبيعة . 465 (7295): 215–218 . بيب كود : 2010Natur.465..215V . دوى : 10.1038 / طبيعة 09038 . بميد 20463737 . 
  57. ↑ لامسديل، جيمس سي. (2025). "أول سرطان حدوة حصان من العصر السيلوري يكشف تفاصيل المخطط الأساسي لسرطان حدوة الحصان" . وقائع العلوم البيولوجية . 292 (2049) 20250874. doi : 10.1098/rspb.2025.0874 . PMC 12173487. PMID 40527460 .  
  58. ↑ فان روي، بيتر؛ ريتشاردز، جاريد سي؛ أورتيغا-هيرنانديز، خافيير (نوفمبر 2025). "تشير عقارب البحر من العصر الأوردوفيسي المبكر في المغرب إلى أصول كامبرية وتنوع رئيسي لـ Eurypterida" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 292 (2058) 2025-2061. doi : 10.1098 /rspb.2025.2061 . PMC 12606246. PMID 41218776 .  
  59. ↑ دانلوب، جيه إيه (سبتمبر 1996)، "عنكبوت من فصيلة تريغونوتاربيد من العصر السيلوري العلوي في شروبشاير" (ملف PDF) ، علم الأحياء القديمة ، 39 (3): 605-614 ، مؤرشف من الأصل في 16 ديسمبر 2008 ، تم استرجاعه في 12 أكتوبر 2008كان اسم الأحفورة في الأصل إيوتاربوس، ولكن أُعيد تسميتها عندما تبيّن أن عنكبوتًا من العصر الكربوني قد سُمّي بالفعل إيوتاربوس : دنلوب، جيه إيه (1999)، "اسم بديل لعنكبوت تريغونوتاربيد إيوتاربوس دنلوب"، علم الأحافير ، 42 (1): 191، Bibcode : 1999Palgy..42..191D ، doi : 10.1111/1475-4983.00068
  60. 1 2 فولراث، ف.؛ سيلدن، بنسلفانيا (ديسمبر 2007)، "دور السلوك في تطور العناكب والحرير والشبكات"، المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف ، 38 (1): 819-846 ، Bibcode : 2007AREES..38..819V ، doi : 10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221
  61. ↑ سيلدن، بنسلفانيا؛ شير، واشنطن (يوليو 2008)، "أدلة أحفورية على أصل مغازل العناكب"، وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم ، 105 (52): 20781-5 ، رمز Bibcode : 2008PNAS..10520781S ، doi : 10.1073/pnas.0809174106 ، PMC 2634869 ، PMID 19104044  
  62. 1 2 غاروود، راسل جيه؛ دنلوب، جيسون أ. (2014). "إعادة البناء ثلاثي الأبعاد وعلم تطور السلالات لرتب الكليسرية المنقرضة" . PeerJ . 2 e641 . Bibcode : 2014PeerJ...2.e641G . doi : 10.7717/peerj.641 . PMC 4232842. PMID 25405073 .  
  63. 1 2 وانغ، بو؛ دنلوب، جايسون أ. سيلدن، بول أ. جاروود، راسل ج .؛ شير، وليام أ. مولر، باتريك. لي ، شياو جي (2018). "العنكبوت الطباشيري Chimerarachne yingi gen. et sp. نوفمبر. يضيء أصول العنكبوت" . بيئة الطبيعة والتطور . 2 (4): 614–622 . بيب كود : 2018NatEE...2..614W . دوى : 10.1038/s41559-017-0449-3 . بميد 29403075 . 
  64. 12Garwood, Russell J.; Dunlop, Jason A.; Selden, Paul A.; Spencer, Alan R. T.; Atwood, Robert C.; Vo, Nghia T.; Drakopoulos, Michael (2016). "Almost a spider: a 305-million-year-old fossil arachnid and spider origins". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 283 (1827) 20160125. Bibcode:2016PBioS.28360125G. doi:10.1098/rspb.2016.0125. PMC 4822468. PMID 27030415.
  65. 1234Weygoldt, P. (February 1998), "Evolution and systematics of the Chelicerata", Experimental and Applied Acarology, 22 (2): 63–79, doi:10.1023/A:1006037525704
  66. ↑Shear, W.A., Gensel, P.G. and Jeram, A.J. (December 1996), "Fossils of large terrestrial arthropods from the Lower Devonian of Canada", Nature, 384 (6609): 555–557, Bibcode:1996Natur.384..555S, doi:10.1038/384555a0{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  67. ↑Anderson, Evan P.; Schiffbauer, James D.; Jacquet, Sarah M.; Lamsdell, James C.; Kluessendorf, Joanne; Mikulic, Donald G. (May 2021). "Stranger than a scorpion: a reassessment of Parioscorpio venator, a problematic arthropod from the Llandoverian Waukesha Lagerstätte". Palaeontology. 64 (3): 429–474. Bibcode:2021Palgy..64..429A. doi:10.1111/pala.12534.
  68. ↑Jenner, R.A. (2006), "Challenging received wisdoms: Some contributions of the new microscopy to the new animal phylogeny", Integrative and Comparative Biology, 46 (2): 93–103, doi:10.1093/icb/icj014, PMID 21672726
  69. ↑Liu, Cong; Pates, Stephen; Zhang, Mingjing; Wu, Yu; Ma, Jiaxin; Fu, Dongjing; Zhang, Xingliang (2026-03-21). "3D morphology of the Cambrian bivalved arthropod Sunella informs about head segmentation, arthrodization, and arthropodization". Communications Biology. 9 (1) 647. doi:10.1038/s42003-026-09909-z. PMC 13172534. PMID 41865192.
  70. 12Sharma, Prashant P.; Gavish-Regev, Efrat (28 January 2025). "The Evolutionary Biology of Chelicerata". Annual Review of Entomology. 70 (1): 143–163. doi:10.1146/annurev-ento-022024-011250. PMID 39259983.
  71. 12Schultz, J.W. (2007), "A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters", Zoological Journal of the Linnean Society, 150 (2): 221–265, doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
  72. ↑O. Tetlie, E.; Braddy, S.J. (2003), "The first Silurian chasmataspid, Loganamaraspis dunlopi gen. et sp. nov. (Chelicerata: Chasmataspidida) from Lesmahagow, Scotland, and its implications for eurypterid phylogeny", Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences, 94 (3): 227–234, doi:10.1017/S0263593300000638
  73. 12Poschmann, M.; Dunlop, J.A. (2006), "A New Sea Spider (Arthropoda: Pycnogonida) with a Flagelliform Telson from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany", Palaeontology, 49 (5): 983–989, Bibcode:2006Palgy..49..983P, doi:10.1111/j.1475-4983.2006.00583.x
  74. ↑Gonzalo Giribet G., Edgecombe, G.D., Wheeler, W.C., and Babbitt, C. (2002), "Phylogeny and Systematic Position of Opiliones: A Combined Analysis of Chelicerate Relationships Using Morphological and Molecular Data", Cladistics, 18 (1): 5–70, Bibcode:2002Cladi..18....5G, doi:10.1111/j.1096-0031.2002.tb00140.x, PMID 14552352{{citation}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  75. ↑Shultz, J.W. (2007), "A phylogenetic analysis of the arachnid orders based on morphological characters", Zoological Journal of the Linnean Society, 150 (2): 221–265, doi:10.1111/j.1096-3642.2007.00284.x
  76. ↑ غاروود، راسل جيه؛ دنلوب، جيسون أ؛ نخت، برايان جيه؛ هيغنا، توماس أ. (2017). "التطور السلالي لعناكب السوط الأحفورية" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 17 (1): 105. رمز Bibcode : 2017BMCEE..17..105G . doi : 10.1186 / s12862-017-0931-1 . PMC 5399839. PMID 28431496 .  
  77. ↑ غاروود، راسل جيه؛ دنلوب، جيسون (2014). "إعادة البناء ثلاثي الأبعاد وعلم تطور السلالات لرتب الكليسرية المنقرضة" . PeerJ . 2 e641 . Bibcode : 2014PeerJ...2.e641G . doi : 10.7717/peerj.641 . PMC 4232842. PMID 25405073 .  
  78. ↑ جيريبت، غونزالو (2018). "الآراء الحالية حول تطور السلالات في الكليسرية - تكريم لبيتر ويغولدت" . مجلة علم الحيوان . 273 : 7-13 . Bibcode : 2018ZooAn.273....7G . doi : 10.1016/j.jcz.2018.01.004 .
  79. ↑ شارما، براشانت ب.؛ كالوزياك، ستيفان ت.؛ بيريز-بورو، أليسيا ر .؛ غونزاليس، فانيسا ل.؛ هورميغا، غوستافو؛ ويلر، وارد س.؛ جيريبت، غونزالو (2014). "الاستجواب الجينومي التطوري للعنكبيات يكشف عن تناقضات منهجية في الإشارة التطورية" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 31 (11): 2963-2984 . doi : 10.1093/molbev/msu235 . PMID 25107551 . 
  80. 1 2 باليستيروس، خيسوس أ؛ شارما، براشانت ب؛ هالانيتش، كين (2019). "تقييم نقدي لموقع Xiphosura (Chelicerata) مع مراعاة المصادر المعروفة للخطأ في التصنيف الوراثي" . علم الأحياء المنهجي . 68 (6): 896-917 . doi : 10.1093/sysbio/syz011 . PMID 30917194 . 
  81. ↑ جيسون أ. دنلوب؛ أو. إريك تيتلي؛ لورينزو برينديني (2008). "إعادة تفسير عقرب العصر السيلوري Proscorpius osborni (Whitfield): دمج البيانات من عقارب حقبة الحياة القديمة والعصور الحديثة" . علم الأحياء القديمة . 51 (2): 303-320 . Bibcode : 2008Palgy..51..303D . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00749.x .
  82. ↑ ج. كول؛ أ. بيرغمان؛ ج. دنلوب؛ ر. ج. غاروود؛ ج. راست (2012). "إعادة وصف ودراسة الأحياء القديمة لـ Palaeoscorpius devonicus Lehmann، 1944 من صخور هونسروك السفلى من العصر الديفوني في ألمانيا" . علم الأحياء القديمة . 55 (4): 775-787 . Bibcode : 2012Palgy..55..775K . doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x .
  83. ↑ لامسديل، جيمس سي. (2013-01-01). "مراجعة تصنيف سرطان حدوة الحصان في حقبة الحياة القديمة وأسطورة أحادية النمط الوراثي لـ Xiphosura" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 167 (1): 1-27 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2012.00874.x .
  84. ↑ لوزانو-فرنانديز، خيسوس؛ تانر، ألاستير ر.؛ جياكوميلي، ماتيا؛ كارتون، روبرت؛ فينثر، جاكوب؛ إيدجكومب، غريغوري د.؛ بيزاني، دافيد (2019). "زيادة عينات الأنواع في مجموعات بيانات الجينوم على نطاق واسع للكلابيات الفكية تدعم أحادية النمط الوراثي للقراديات والعنكبيات" . نيتشر كوميونيكيشنز . 10 (1): 2295. Bibcode : 2019NatCo..10.2295L . doi : 10.1038/s41467-019-10244-7 . PMC 6534568. PMID 31127117 .  
  85. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 شولتز، جيه دبليو (2001)، "الكلابيات (العنكبيات، بما في ذلك العناكب والعث والعقارب)"، موسوعة علوم الحياة ، جون وايلي وأولاده المحدودة، doi : 10.1038/npg.els.0001605 ، ISBN 978-0-470-01617-6
  86. ↑ أعداد الأنواع الحية في أستراليا والعالم (ملف PDF) ، وزارة البيئة والتراث، الحكومة الأسترالية، سبتمبر 2005 ، تاريخ الاطلاع 29 مارس 2010
  87. ↑ شوتز، د.؛ تابورسكي، م. (2003)، "قد تكون التكيفات مع الحياة المائية مسؤولة عن ازدواج الشكل الجنسي المعكوس في عنكبوت الماء، أرغيرونيتا أكواتيكا " (ملف PDF) ، بحوث علم البيئة التطوري ، 5 (1): 105-117 ، مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 16-12-2008 ، تم استرجاعه في 11-10-2008
  88. ^ بينتو دا روشا، ر.، ج. ماتشادو، ج. غيريبيت. 2007. الحصادون: بيولوجيا Opiliones. مطبعة جامعة هارفارد. كامبريدج، MA.
  89. ^ المجد دانيال. نينتويج، وولفجانج؛ بليك، ثيو؛ كروبف، كريستيان (2017). “كتالوج العنكبوت العالمي”. دوى : 10.24436/2 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  90. ↑ العقرب الكاذب - صحيفة حقائق قسم علم الحشرات بجامعة ولاية بنسلفانيا ، تم الاطلاع عليها بتاريخ 26-10-2008
  91. ↑ روبرت، فوكس وبارنز 2004 ، الصفحات 586-588 
  92. ↑ بيكالوني، جان (2009). العنكبيات . بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 135. ISBN  978-0-520-26140-2.
  93. ↑ تشابين، كيه جيه؛ هيبيتس، إي إيه (2016). "علم البيئة السلوكي للعناكب السوطية". مجلة علم العناكب . 44 (1): 1-14 . doi : 10.1636/V15-62.1 .
  94. ↑ هارفي، م.س. (2002)، "الأقارب المهملون: ماذا نعرف عن رتب العنكبيات الأصغر؟"، مجلة علم العناكب ، 30 (2): 357-372 ، doi : 10.1636/0161-8202(2002)030 [ 0357:TNCWDW ] 2.0.CO ؛ 2
  95. ↑ جيه إيه إل كوك (1967). "ملاحظات حول بيولوجيا ريسينولي (العنكبوتيات) مع وصف نوعين جديدين من كريبتوسيلس ". مجلة علم الحيوان . 151 (1): 31-42 . doi : 10.1111/j.1469-7998.1967.tb02864.x .
  96. ↑ هيرد، دبليو. (2008)، الساحل (ملف PDF) ، جامعة جنوب فلوريدا، رقم ISBN 978-1-59874-147-6تمت أرشفة هذا الملف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 19 فبراير 2017 ، وتمت مراجعته بتاريخ 25 أغسطس 2008.
  97. ↑ راي، ن. (2002)، لونلي بلانيت كمبوديا ، منشورات لونلي بلانيت، ص 308، رقم ISBN  978-1-74059-111-9
  98. ↑ ويل، سي. (2006)، الطعام الشرس ، بلوم، رقم ISBN 978-0-452-28700-6تمت أرشفة هذا النص من المصدر الأصلي بتاريخ 11 مايو 2011 ، وتمت معاينته بتاريخ 3 أكتوبر 2008.
  99. ↑ سم العنكبوت قد يُنتج مبيدات حشرية صديقة للبيئة ، المؤسسة الوطنية للعلوم (الولايات المتحدة الأمريكية)، 3 مايو 2004 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2008
  100. ↑ نوفاك، ك. (2001)، "سم العنكبوت يساعد القلوب على الحفاظ على إيقاعها"، مجلة نيتشر ميديسين ، 7 (155): 155، doi : 10.1038/84588 ، PMID 11175840 
  101. ↑ لويس، آر جيه؛ غارسيا، إم إل (أكتوبر 2003)، "الإمكانات العلاجية لببتيدات السموم"، مجلة Nature Reviews Drug Discovery ، 2 (10): 790-802 ، Bibcode : 2003NRvDD...2..790L ، doi : 10.1038/nrd1197 ، PMID 14526382 
  102. ↑ بوغين، أ. (ربيع 2005)، "ببتيدات السموم ومحاكياتها كأدوية محتملة" (ملف PDF) ، مجلة Modulator (19)، مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 9 ديسمبر 2008 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2008
  103. ↑ أندرادي، إي.؛ فيلانوفا، إف.؛ بورا، بي.؛ وآخرون (يونيو 2008)، "انتصاب القضيب المُستحث في الجسم الحي بواسطة سم مُنقى من عنكبوت برازيلي يُدعى فونوتريا نيغريفينتر "، المجلة البريطانية لجراحة المسالك البولية الدولية ، 102 (7): 835-837 ، doi : 10.1111/j.1464-410X.2008.07762.x ، PMID 18537953  
  104. 1 2 روبيتزكي، دان (2019-04-02). "علماء عدّلوا جينات البكتيريا لصنع حرير عنكبوت مضاد للرصاص" . futurism.com . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2019-06-08 .
  105. ↑ هينمان، إم بي، جونز، جيه إيه، ولويس، آر دبليو (سبتمبر 2000)، "حرير العنكبوت الاصطناعي: ألياف معيارية"، اتجاهات في التكنولوجيا الحيوية ، 18 (9): 374-379 ، doi : 10.1016/S0167-7799(00)01481-5 ، PMID 10942961 {{citation}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  106. ↑ مناسة، ر. تشو، ه.؛ كاراتساس، CN؛ لازاريس، أ. ريتشمان، أ.؛ براندل، جيه (يونيو 2004)، “بروتينات الحرير ذات خط سحب العنكبوت في أوراق التبغ المعدلة وراثيا: التراكم والإنتاج الميداني”، مجلة التكنولوجيا الحيوية النباتية ، 2 (5): 431–438 ، بيب كود : 2004PBioJ...2..431M ، دوى : 10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x ، PMID 17168889 
  107. ↑ كوجيما، كاتسورا؛ تامادا، ياسوشي؛ ناكاجيما، كين-إيتشي؛ سيزوتسو، هيديكي؛ كوانا، يوشيهيكو (27-08-2014). " حرير عالي المتانة مُنتَج بواسطة دودة قز معدلة وراثيًا تُعبِّر عن بروتين حرير خيوط العنكبوت (Araneus ventricosus)" . PLOS ONE . 9 (8) e105325. Bibcode : 2014PLoSO...9j5325K . doi : 10.1371/journal.pone.0105325 . PMC 4146547. PMID 25162624 .  
  108. ↑ ييركا، بوب (2018-08-07). "تقنية تعديل الجينات تسمح لديدان القز بإنتاج حرير العنكبوت" . Phys.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2019-06-08 .
  109. 1 2 "حرير العنكبوت | مختبرات كرايج بيوكرافت" . مختبرات كرايج بيوكرافت . 13 أكتوبر 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يونيو 2019 .
  110. ↑ جيفرسون، براندي (21 أغسطس 2018). "علماء الهندسة يستخدمون البكتيريا لإنتاج خيوط حرير اصطناعية أقوى وأكثر صلابة من ذي قبل" . phys.org . تاريخ الاسترجاع: 8 يونيو 2019 .
  111. ↑ ريم، جيريمي (1 مايو 2019). "يمكن حث البكتيريا على إنتاج أقوى أنواع حرير العنكبوت" . أخبار العلوم . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 يونيو 2019 .
  112. ↑ دياز، جيه إتش (1 أغسطس 2004)، "علم الأوبئة العالمي، والتصنيف المتلازمي، والإدارة، والوقاية من لدغات العناكب"، المجلة الأمريكية للطب الاستوائي والنظافة ، 71 (2): 239-250 ، doi : 10.4269/ajtmh.2004.71.2.0700239 ، PMID 15306718 
  113. ↑ ويليامسون، جيه إيه؛ فينير، بي جيه؛ بورنيت، جيه دبليو وريفكين، جيه (1996)، الحيوانات البحرية السامة والضارة: دليل طبي وبيولوجي ، مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز، الصفحات 65-68 ، رقم ISBN  978-0-86840-279-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 2008-10-03
  114. ↑ التسمم بلدغات العقرب في موقع eMedicine
  115. ↑ ""سم العقرب يهاجم الأورام" ، بي بي سي نيوز ، 30 يوليو 2006 ، تاريخ الاطلاع 25 أكتوبر 2008
  116. ↑ سم العقرب يمنع فقدان العظام ، جامعة هارفارد ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 أكتوبر 2008
  117. ↑ غودمان، جيسي ل.؛ دينيس، ديفيد تابين؛ سوننشاين، دانيال إي. (2005)، الأمراض المنقولة بالقراد لدى البشر ، مطبعة الجمعية الأمريكية لعلم الأحياء الدقيقة، ص 114، رقم ISBN  978-1-55581-238-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 مارس 2010
  118. ↑Potter, M.F., Parasitic Mites of Humans, University of Kentucky College of Agriculture, retrieved 2008-10-25
  119. ↑Jong, D.D.; Morse, R.A. & Eickwort, G.C. (January 1982), "Mite Pests of Honey Bees", Annual Review of Entomology, 27: 229–252, doi:10.1146/annurev.en.27.010182.001305
  120. ↑Klenerman, Paul; Lipworth, Brian; authors, House dust mite allergy, NetDoctor, archived from the original on 2008-02-11, retrieved 2008-02-20
  121. ↑Osakabe, M. (2002), "Which predatory mite can control both a dominant mite pest, Tetranychus urticae, and a latent mite pest, Eotetranychus asiaticus, on strawberry?", Experimental & Applied Acarology, 26 (3–4): 219–230, doi:10.1023/A:1021116121604, PMID 12542009

Bibliography