ألفية الأرجل

الديدان الألفية (المشتقة من الكلمتين اللاتينيتين mille ، وتعني "ألف"، و pes ، وتعني "قدم") [ 1 ] [ 2 ] هي مجموعة من المفصليات تتميز بوجود زوجين من الأرجل المفصلية في معظم أجزاء الجسم؛ وتُعرف علميًا باسم فئة Diplopoda ، وهو الاسم المشتق من هذه السمة. كل جزء مزدوج الأرجل هو نتيجة اندماج جزأين منفردين معًا. تمتلك معظم الديدان الألفية أجسامًا أسطوانية أو مسطحة طويلة جدًا بأكثر من 20 جزءًا، بينما الديدان الألفية الكروية أقصر ويمكنها أن تلتف على شكل كرة محكمة. على الرغم من أن اسم "دودة ألفية" مشتق من الكلمة اللاتينية التي تعني "ألف قدم"، لم يكن معروفًا أي نوع يمتلك 1000 قدم أو أكثر حتى اكتشاف Eumillipes persephone في عام 2020 ، والذي يمكن أن يمتلك أكثر من 1300 رجل. [ 3 ] هناك ما يقرب من 12000 نوع مسمى مصنفة في 16 رتبة وحوالي 140 عائلة ، مما يجعل Diplopoda أكبر فئة من myriapods ، وهي شعيبة فرعية من المفصليات تشمل أيضًا حريشات ومخلوقات أخرى متعددة الأرجل.

معظم الديدان الألفية كائنات بطيئة الحركة تتغذى على المواد العضوية المتحللة ، كالأوراق المتحللة وغيرها من المواد النباتية الميتة؛ إلا أن بعضها يتغذى على الفطريات أو يمتص سوائل النباتات. تُعدّ الديدان الألفية غير ضارة بالبشر عمومًا، مع أن بعضها قد يُصبح آفة منزلية أو في الحدائق . وقد تُشكّل الديدان الألفية مصدر إزعاج، خاصةً في البيوت الزجاجية حيث يُمكن أن تُلحق أضرارًا بالغة بالشتلات النامية. تدافع معظم الديدان الألفية عن نفسها بمجموعة متنوعة من المواد الكيميائية التي تُفرزها مسام على طول جسمها، مع أن الديدان الألفية الصغيرة ذات الشعيرات مُغطاة بخصلات من الشعيرات القابلة للانفصال. وتتمثل آلية دفاعها الأساسية في الالتفاف بإحكام، لحماية أرجلها والمناطق الحساسة الأخرى في جسمها خلف هيكل خارجي صلب. ويتم التكاثر في معظم الأنواع بواسطة أرجل ذكرية مُعدّلة تُسمى الأعضاء التناسلية ، والتي تنقل حزمًا من الحيوانات المنوية إلى الإناث.

ظهرت الديدان الألفية لأول مرة في العصر السيلوري ، وهي من أقدم الحيوانات البرية المعروفة. وقد بلغ طول بعض أفراد المجموعات التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ، مثل الأرثروبلورا، أكثر من مترين (6 أقدام ونصف ) ؛ بينما يصل طول أكبر الأنواع الحديثة إلى ما بين 27 و38 سنتيمترًا ( 10 أقدام ونصف إلى 15 بوصة ) . أما أطول الأنواع الموجودة حاليًا فهي الدودة الألفية الأفريقية العملاقة ( Archispirostreptus gigas ).    

من بين كثيرات الأرجل، لطالما اعتُبرت الديدان الألفية الأقرب صلةً بالبوروبودات الصغيرة ، على الرغم من أن بعض الدراسات الجزيئية تُشكك في هذه العلاقة. ويمكن تمييز الديدان الألفية عن حريشات الأرجل (فئة Chilopoda)، المشابهة لها نوعًا ما ولكنها بعيدة الصلة بها ، والتي تتحرك بسرعة، وهي سامة ، ولاحمة ، ولها زوج واحد فقط من الأرجل على كل قطعة من جسمها.

تُعرف الدراسة العلمية للألفيات باسم علم الألفيات، ويُطلق على العالم الذي يدرسها اسم عالم الألفيات.

أصل الكلمات والأسماء

يُستخدم مصطلح "ألفية الأرجل" على نطاق واسع في الأدبيات الشعبية والعلمية، ولكن بين علماء أمريكا الشمالية، يُستخدم أيضًا مصطلح "ميليبد" (بدون حرف الياء الأخير). [ 4 ] ومن الأسماء الشائعة الأخرى "ذات الألف رجل" أو ببساطة "ثنائية الأرجل". [ 5 ] يُطلق على دراسة بيولوجيا وتصنيف ألفية الأرجل اسم علم ثنائيات الأرجل. [ 6 ]

تصنيف

تنوع
التنوع النسبي التقريبي لرتب الديدان الألفية الموجودة ، والتي تتراوح من حوالي 3500 نوع من Polydesmida إلى نوعين من Siphoniulida [ 7 ]

تم وصف ما يقارب 12,000 نوع من الديدان الألفية . وتتراوح التقديرات للعدد الحقيقي للأنواع على الأرض بين 15,000 [ 8 ] و80,000 [ 9 ] . وقليلٌ من أنواع الديدان الألفية واسع الانتشار؛ إذ تتمتع بقدرات انتشار ضعيفة للغاية، لاعتمادها على الحركة الأرضية والموائل الرطبة. وقد ساهمت هذه العوامل في العزلة الجينية والتطور السريع للأنواع ، مما أدى إلى ظهور العديد من السلالات ذات النطاقات المحدودة. [ 10 ]

تنقسم الكائنات الحية من رتبة ذوات الألف رجل (Diplopoda) إلى ست عشرة رتبة ضمن فئتين فرعيتين. [ 7 ] [ 11 ] تضم الفئة الفرعية القاعدية Penicillata رتبة واحدة فقط، هي Polyxenida (ذوات الألف رجل الشعرية). [ 12 ] أما باقي ذوات الألف رجل فتنتمي إلى الفئة الفرعية Chilognatha التي تتكون من فئتين فرعيتين: Pentazonia، التي تضم ذوات الألف رجل قصيرة الجسم، وHelminthomorpha (ذوات الألف رجل الشبيهة بالديدان)، التي تضم الغالبية العظمى من الأنواع. [ 13 ] [ 14 ] وقد أظهر تحليل جينومي حديث، باستخدام 311 جينًا متماثلًا ، أن 15 رتبة تقع ضمن سياق تطوري . [ 11 ]

مخطط التصنيف

يُعرض أدناه التصنيف الأعلى مستوىً للألفيات، استنادًا إلى Shear، 2011، [ 7 ] و Shear & Edgecombe، 2010 [ 15 ] (المجموعات المنقرضة). وقد تحدّت الدراسات التصنيفية والجزيئية الحديثة مخططات التصنيف التقليدية المذكورة أعلاه، ولا سيما موقع رتبتي Siphoniulida و Polyzoniida الذي لم يُحدّد بدقة بعد. [ 9 ] ويُعدّ تصنيف المجموعات المنقرضة (†) المعروفة فقط من الأحافير تصنيفًا مبدئيًا وغير محسوم تمامًا. [ 9 ] [ 15 ] بعد كل اسم، يُذكر اسم المؤلف الذي صاغ الاسم أو حدّد المجموعة، حتى وإن لم يكن في رتبته الحالية.

فئة Diplopoda de Blainville في Gervais، 1844

تطور

تُعدّ الديدان الألفية من أوائل الحيوانات التي استوطنت اليابسة خلال العصر السيلوري . [ 17 ] ويُرجّح أن أشكالها المبكرة كانت تتغذى على الطحالب والنباتات الوعائية البدائية . يوجد مجموعتان رئيسيتان من الديدان الألفية انقرضت جميع أفرادهما: مجموعة Archipolypoda (ذات الأرجل الكثيرة القديمة) التي تضم أقدم الحيوانات البرية المعروفة، ومجموعة Arthropleuridea التي تضم أكبر اللافقاريات البرية المعروفة. يعود أقدم حفرية معروفة لجسم دودة ألفية إلى عصر وينلوك ، ويُقدّر عمرها بحوالي 427.0 ± 4.5 مليون سنة. [ 18 ] ومن الديدان الألفية المبكرة الأخرى من عصر لودلو، نوعان هما Kampecaris obanensis و Archidesmus sp. اللذان يعود تاريخهما إلى 425 مليون سنة. [ 19 ] كان يُعتقد سابقًا أن Pneumodesmus newmani هو أقدم عضو في فصيلة الديدان الألفية، من أواخر عصر وينلوك في العصر السيلوري المتأخر، قبل حوالي 428  مليون سنة ، [ 20 ] [ 21 ] لكن الدراسات الحديثة تشير إلى أن طريقة التأريخ كانت خاطئة، وأن هذا النوع نشأ على الأرجح خلال عصر بريدولي في أواخر العصر السيلوري أو عصر لوخكوفيان في أوائل العصر الديفوني . [ 22 ] [ 23 ] خلال العصر الكربوني ، أصبح Arthropleura أكبر اللافقاريات البرية المعروفة على الإطلاق، حيث تجاوز طوله مترين ( 6 أقدام ونصف ) . ولا يزال سبب قدرة Arthropleura على بلوغ هذا الحجم غير واضح؛ فقد افترضت الدراسات المبكرة أن ذلك كان نتيجة لارتفاع مستويات الأكسجين في الغلاف الجوي، بينما ترى الدراسات اللاحقة أن نقص المنافسة هو السبب الأرجح. [ 24 ] كما تُظهر الديدان الألفية أقدم دليل على الدفاع الكيميائي، حيث أن بعض أحافير العصر الديفوني تحتوي على فتحات غدد دفاعية تسمى الأوزوبورات . [ 15 ]  

مجموعات المعيشة

أوكتوجلينا سييرا
أوكتوجلينا سييرا ( كولوبوجناثا ، بوليزونيدا )
Anadenobolus monilicornis
أنادينوبولوس مونيليكورنيس ( جوليفورميا ، سبيروبوليدا )
Harpaphe haydeniana
Harpaphe haydeniana ( Polydesmida )

بدأ تاريخ التصنيف العلمي للألفيات مع كارل لينيوس ، الذي سمّى في الطبعة العاشرة من كتابه "نظام الطبيعة" (Systema Naturae) عام 1758، سبعة أنواع من جنس Julus باسم "الحشرات عديمة الأجنحة" (Insecta Aptera). [ 25 ] وفي عام 1802، اقترح عالم الحيوان الفرنسي بيير أندريه لاتريل اسم Chilognatha كأول مجموعة مما يُعرف الآن باسم Diplopoda، وفي عام 1840، قدّم عالم الطبيعة الألماني يوهان فريدريش فون براندت أول تصنيف مفصّل. أما اسم Diplopoda نفسه فقد صاغه عالم الحيوان الفرنسي هنري ماري دوكروتاي دي بلينفيل عام 1844 . بين عامي 1890 و1940، كان تصنيف ذوات الألف رجل يعتمد بشكل كبير على عدد قليل نسبيًا من الباحثين في كل فترة، مع مساهمات بارزة من كارل أتيمس ، وكارل فيلهلم فيرهوف، ورالف فاري تشامبرلين ، الذين وصف كل منهم أكثر من 1000 نوع، بالإضافة إلى أوراتور إف. كوك ، وفيليبو سيلفستري ، وآر آي بوكوك ، وهنري دبليو. بروليمان . [ 9 ] كانت هذه فترة ازدهار علم ذوات الألف رجل، حيث بلغت معدلات وصف الأنواع أعلى مستوياتها في التاريخ، متجاوزة أحيانًا 300 نوع سنويًا. [ 8 ]

في عام 1971، نشر عالم الأحياء الهولندي سي. إيه. دبليو. جيكل قائمة شاملة بجميع أجناس وفصائل الديدان الألفية المعروفة التي وُصفت بين عامي 1758 و1957 في كتابه " Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum" ، وهو عمل يُنسب إليه الفضل في إطلاق "العصر الحديث" لتصنيف الديدان الألفية. [ 26 ] [ 27 ] وفي عام 1980، نشر عالم الأحياء الأمريكي ريتشارد إل. هوفمان تصنيفًا للديدان الألفية يُقرّ بوجود رتب Penicillata وPentazonia وHelminthomorpha، [ 28 ] ونُشر أول تحليل تطوري لرتب الديدان الألفية باستخدام الأساليب التصنيفية الحديثة في عام 1984 من قِبل هنريك إنجوف من الدنمارك. [ 29 ] ويُشابه تصنيف عام 2003 الذي وضعه عالم الديدان الألفية الأمريكي رولاند شيلي التصنيف الذي اقترحه فيرهوف في الأصل، ولا يزال هو نظام التصنيف المقبول حاليًا (الموضح أدناه)، على الرغم من أن الدراسات الجزيئية الأحدث تقترح علاقات متضاربة. [ 9 ] [ 15 ] وضع ملخص عام 2011 لتنوع عائلات الديدان الألفية من قبل ويليام أ. شير رتبة Siphoniulida ضمن المجموعة الأكبر Nematophora. [ 7 ]

السجل الأحفوري

إضافةً إلى الرتب الحية الست عشرة، توجد تسع رتب منقرضة وفصيلة عليا واحدة معروفة فقط من الأحافير. وتُعدّ علاقة هذه الرتب بالمجموعات الحية وببعضها البعض موضع جدل. فقد اعتُبرت رتبة Arthropleuridea المنقرضة لفترة طويلة فئةً مستقلةً من كثيرات الأرجل، على الرغم من أن الدراسات التي أُجريت في أوائل القرن الحادي والعشرين أثبتت أنها فئة فرعية من ألفيات الأرجل. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] كما تظهر عدة رتب حية في السجل الأحفوري. فيما يلي ترتيبان مقترحان لمجموعات ألفيات الأرجل الأحفورية. [ 9 ] [ 15 ] يُشار إلى المجموعات المنقرضة بعلامة خنجر (†). أما رتبة Zosterogrammida المنقرضة ، وهي من ذوات الفكين غير المصنفة، [ 15 ] فلم تُدرج.

الفرضية البديلة للعلاقات الأحفورية [ 9 ] [ 31 ]

العلاقة مع أنواع أخرى من كثيرات الأرجل

باوروبود
يُعتقد أن البوروبودات هي أقرب الكائنات صلةً بالألفيات.

على الرغم من أن العلاقات بين رتب الديدان الألفية لا تزال موضع نقاش، تُعتبر طائفة الديبلوبودا ككل مجموعة أحادية النمط من المفصليات: فجميع الديدان الألفية أقرب صلةً ببعضها البعض من أي مفصليات أخرى. الديبلوبودا طائفة ضمن شعيبة المفصليات ميريابودا ، التي تضمّ حريشات الأرجل (طائفة تشيلوبودا) بالإضافة إلى البوروبودا (طائفة بوروبودا) والسيمفيلا (طائفة سيمفيلا) الأقل شهرة. ضمن الميريابودا، لطالما اعتُبرت البوروبودا أقرب الأقارب أو المجموعة الشقيقة للديدان الألفية، والتي تمتلك أيضًا عنقًا وحلقات ثنائية. [ 9 ]

التمييز عن حريش الأرجل

يُعدّ الفرق بين الديدان الألفية والديدان المئوية سؤالًا شائعًا بين عامة الناس. [ 33 ] تتشابه كلتا المجموعتين من ذوات الأرجل الكثيرة في بعض الخصائص، مثل الجسم الطويل متعدد الأجزاء، وكثرة الأرجل، وزوج واحد من قرون الاستشعار، ووجود أعضاء ما بعد قرون الاستشعار ، لكنهما تختلفان في العديد من الجوانب، ولكل منهما تاريخ تطوري متميز، إذ عاش السلف المشترك الأخير للديدان المئوية والديدان الألفية قبل حوالي 450 إلى 475 مليون سنة في العصر السيلوري. [ 34 ] ويُعدّ الرأس مثالًا واضحًا على الاختلافات؛ فالديدان الألفية لها قرون استشعار قصيرة ومنحنية (على شكل كوع) لفحص الركيزة، وزوج من الفكوك القوية، وزوج واحد من الفكوك العلوية ملتحم في شفة؛ أما الديدان المئوية فلها قرون استشعار طويلة وخيطية، وزوج من الفكوك الصغيرة، وزوجان من الفكوك العلوية، وزوج من المخالب السامة الكبيرة. [ 35 ]

ألفية الأرجل وأم أربعة وأربعين
نموذج لحشرة الألفية وحشرة المئوية (ليس بالضرورة وفقًا للمقياس)
الاختلافات بين الديدان الألفية والديدان المئوية [ 33 ]
سمةألفية الأرجلحريش
الأرجليوجد زوجان على معظم أجزاء الجسم؛ متصلان بالجانب السفلي من الجسمزوج واحد لكل جزء من أجزاء الجسم؛ متصل بجانبي الجسم؛ الزوج الأخير يمتد للخلف
الحركةتتكيف عموماً مع الحفر أو السكن في الشقوق الصغيرة؛ بطيئة الحركةتتكيف عمومًا مع الجري، باستثناء حريشات التربة التي تحفر في التربة
تغذيةتتغذى بشكل أساسي على الفتات العضوي، وبعضها على الأعشاب، وقليل منها على اللحوم؛ ولا يوجد سم.حيوانات لاحمة في المقام الأول، ذات أرجل أمامية معدلة إلى أنياب سامة
الفتحات التنفسيةعلى الجانب السفلي من الجسمعلى جانبي الجسم أو أعلاه
الفتحات التناسليةالجزء الثالث من الجسمالجزء الأخير من الجسم
السلوك التناسلييقوم الذكر عادةً بإدخال كيس المني في الأنثى بواسطة الأعضاء التناسلية.ينتج الذكر كيسًا منويًا تلتقطه الأنثى عادةً

صفات

أنواع الجسم التمثيلية
أنواع الأجسام التمثيلية لـ Penicillata (أعلى)، Pentazonia (وسط)، و Helminthomorpha (أسفل)
مخطط الجسم
التشريح الأمامي لدودة ألفية الأرجل من نوع الديدان الطفيلية المعممة

تتنوع أشكال وأحجام الديدان الألفية، إذ يتراوح طولها من 2 ملم ( 1/16 بوصة ) إلى حوالي 35 سم (14 بوصة) ، [ 36 ] وقد يتراوح عدد قطعها من 11 قطعة إلى أكثر من 300 قطعة. [ 37 ] [ 38 ] وهي عادةً سوداء أو بنية اللون، مع وجود بعض الأنواع ذات الألوان الزاهية، وبعضها الآخر ذو ألوان تحذيرية لتنبيه الحشرة إلى سميتها. [ 5 ] وتنتج أنواع جنس موتيكسيا السيانيد كوسيلة دفاع كيميائية، كما أنها تتميز بخاصية التلألؤ البيولوجي . [ 39 ]    

تختلف أشكال الأجسام اختلافًا كبيرًا بين المجموعات الرئيسية للألفيات. ففي الرتبة الفرعية القاعدية Penicillata ، التي تضم الألفيات الصغيرة ذات الشعيرات ، يكون الهيكل الخارجي لينًا وغير متكلس، ومغطى بشعيرات بارزة . أما جميع الألفيات الأخرى، التي تنتمي إلى الرتبة الفرعية Chilognatha، فلها هيكل خارجي صلب. وتنقسم الـ Chilognatha بدورها إلى رتبتين فرعيتين: Pentazonia ، التي تضم مجموعات قصيرة الجسم نسبيًا مثل الألفيات الكروية ، وHelminthomorpha (الألفيات الشبيهة بالديدان)، التي تضم الغالبية العظمى من الأنواع، ذات الأجسام الطويلة متعددة الأجزاء. [ 13 ] [ 14 ]

كما فقدوا الجين الذي يرمز لإنزيم JHAMT1 ، المسؤول عن تحفيز الخطوة الأخيرة من إنتاج هرمون الشباب الذي ينظم النمو والتكاثر في مفصليات الأرجل الأخرى مثل القشريات وأم أربع وأربعين والحشرات. [ 40 ]

رأس الدودة الألفية عادةً ما يكون مستديرًا من الأعلى ومسطحًا من الأسفل، ويحمل زوجًا من الفكوك الكبيرة أمام تركيب يشبه الصفيحة يُسمى غناثوكيلاريوم ("شفة الفك"). [ 9 ] يحتوي الرأس على زوج واحد من قرون الاستشعار ، يتكون من سبعة أو ثمانية أجزاء، ومجموعة من المخاريط الحسية في طرفه. [ 9 ] تمتلك العديد من الرتب أيضًا زوجًا من الأعضاء الحسية تُعرف باسم أعضاء توموسفاري ، وهي على شكل حلقات بيضاوية صغيرة تقع خلف قاعدة قرون الاستشعار وعلى جانبيها. وظيفتها غير معروفة، [ 9 ] ولكنها موجودة أيضًا في بعض أنواع حريش الأرجل ، ويُحتمل استخدامها لقياس مستويات الرطوبة أو الضوء في البيئة المحيطة. [ 41 ]

تتكون عيون الديدان الألفية من عدة بقع بسيطة ذات عدسات مسطحة مرتبة في مجموعة أو رقعة على كل جانب من الرأس. تُسمى هذه الرقع أيضًا بالحقول العينية أو البقع العينية. العديد من أنواع الديدان الألفية، بما في ذلك رتب Polydesmida و Siphoniulida و Glomeridesmida و Siphonophorida و Platydesmida بأكملها ، والديدان الألفية التي تعيش في الكهوف مثل Causeyella و Trichopetalum ، كان لديها أسلاف قادرة على الرؤية ولكنها فقدت عيونها لاحقًا وأصبحت عمياء. [ 36 ]

جسم

التجزئة والبارانوت
بارانوتا من الديدان الألفية متعددة الأرجل (يسار) والديدان الألفية مسطحة الأرجل

قد تكون أجسام الديدان الألفية مسطحة أو أسطوانية، وتتكون من العديد من القطع المتماثلة ، لكل منها هيكل خارجي يتألف من أربع صفائح كيتينية : صفيحة واحدة في الأعلى ( الظهر )، وصفيحة على كل جانب ( الجانبان )، وصفيحة على الجانب السفلي ( البطن ) حيث تتصل الأرجل. في العديد من الديدان الألفية، مثل ميروشيتا وجوليفورميا، تندمج هذه الصفائح بدرجات متفاوتة، لتشكل أحيانًا حلقة أسطوانية واحدة. عادةً ما تكون الصفائح صلبة، مشبعة بأملاح الكالسيوم. [ 37 ] ولأنها لا تستطيع إغلاق فتحات التنفس المفتوحة باستمرار، ولأن معظم الأنواع تفتقر إلى طبقة شمعية خارجية، فإن الديدان الألفية معرضة لفقدان الماء، وباستثناءات قليلة، يجب أن تقضي معظم وقتها في بيئات رطبة. [ 42 ]

القطعة الأولى خلف الرأس عديمة الأرجل وتُعرف باسم "العُقدة" (من اللاتينية بمعنى الرقبة أو الياقة). تحمل القطع الثانية والثالثة والرابعة من الجسم زوجًا واحدًا من الأرجل لكل منها، وتُعرف باسم "القطع الأحادية" (يُشار إلى القطع الأحادية الثلاث أحيانًا باسم " الصدر " [ 21 ] ). أما القطع المتبقية، من الخامسة إلى الخلفية، فتُعرف بشكل أدق باسم "القطع المزدوجة"، وهي تتكون من اندماج قطعتين جنينيتين. تحمل كل قطعة مزدوجة زوجين من الأرجل، بدلًا من زوج واحد فقط كما في حريش الأرجل. في بعض أنواع ألفية الأرجل، قد تكون القطع الأخيرة عديمة الأرجل. غالبًا ما يُستخدم مصطلحا "القطعة" أو "حلقة الجسم" بشكل متبادل للإشارة إلى كل من القطع الأحادية والثنائية. تُعرف القطعة الأخيرة باسم "الذيل" وتتكون من حلقة أمام الشرج عديمة الأرجل، وزوج من الصمامات الشرجية (صفائح قابلة للإغلاق حول فتحة الشرج)، وحراشف صغيرة أسفل فتحة الشرج. [ 9 ] [ 37 ]

تمتلك الديدان الألفية في عدة رتب امتدادات تشبه العارضة في جدار الجسم تُعرف باسم البارانوتا ، والتي تتفاوت بشكل كبير في الشكل والحجم والملمس؛ وتشمل هذه الامتدادات فصوصًا وحليمات ونتوءات وأعرافًا وأشواكًا وشقوقًا. [ 5 ] قد تسمح البارانوتا للديدان الألفية بالانغراس بشكل أكثر أمانًا في الشقوق، أو حماية أرجلها، أو جعل ابتلاعها أكثر صعوبة على الحيوانات المفترسة. [ 43 ]

تتكون الأرجل من سبعة أجزاء، وتتصل بالجانب السفلي من الجسم. تتشابه أرجل الفرد الواحد عمومًا، وإن كانت أطول في الذكور منها في الإناث، وقد يمتلك ذكور بعض الأنواع زوجًا أولًا من الأرجل أصغر أو أكبر حجمًا. [ 44 ] وتتعلق أبرز تعديلات الأرجل بعملية التكاثر، كما سنناقش لاحقًا. على الرغم من الاسم الشائع، لم يُعرف عن أي دودة ألفية الأرجل امتلاكها 1000 رجل حتى عام 2021: إذ يتراوح عدد أرجل الأنواع الشائعة بين 34 و400 رجل، ويحمل الرقم القياسي دودة Eumillipes persephone ، حيث يمتلك أفرادها ما يصل إلى 1306 رجل - أي أكثر من أي كائن حي آخر على وجه الأرض. [ 3 ] [ 45 ] [ 46 ]

ألفية الأرجل ذات 618 رجلاً
أنثى من نوع Illacme plenipes ذات 618 ساقًا (309 أزواج).

الأعضاء الداخلية

تتنفس الديدان الألفية من خلال زوجين من الفتحات التنفسية الموجودة على الجانب البطني لكل قطعة من الجسم بالقرب من قاعدة الأرجل. [ 33 ] تفتح كل فتحة في كيس داخلي، وتتصل بنظام من القصبات الهوائية . يمتد القلب على طول الجسم، مع وجود شريان أورطي يمتد إلى الرأس. تتكون أعضاء الإخراج من زوجين من الأنابيب المالبغية ، تقع بالقرب من منتصف الأمعاء. أما الجهاز الهضمي فهو عبارة عن أنبوب بسيط يحتوي على زوجين من الغدد اللعابية للمساعدة في هضم الطعام. [ 37 ]

التكاثر والنمو

التزاوج
تزاوج سمكة Epibolus pulchripes ؛ الذكر على اليمين

تُظهر الديدان الألفية تنوعًا في أساليب التزاوج وبنيته. ففي رتبة Polyxenida القاعدية (الديدان الألفية الشعرية)، يكون التزاوج غير مباشر: إذ يضع الذكور أكياسًا منوية على شبكات يفرزونها بواسطة غدد خاصة، ثم تلتقط الإناث هذه الأكياس. [ 33 ] أما في جميع مجموعات الديدان الألفية الأخرى، فيمتلك الذكور زوجًا أو زوجين من الأرجل المُعدّلة تُسمى الأرجل التناسلية، والتي تُستخدم لنقل الحيوانات المنوية إلى الأنثى أثناء الجماع. ويختلف موقع الأرجل التناسلية بين المجموعات: ففي ذكور Pentazonia ، تقع في الجزء الخلفي من الجسم وتُعرف باسم الأرجل الطرفية، وقد تُستخدم أيضًا في الإمساك بالإناث، بينما في Helminthomorpha - وهي الغالبية العظمى من الأنواع - تقع على القطعة السابعة من الجسم. [ 9 ] وهناك بعض الأنواع التي تتكاثر عذريًا ، أي أنها لا تمتلك سوى عدد قليل من الذكور، إن وُجدت. [ 47 ]

تختلف الأرجل التناسلية عن أرجل المشي
تختلف أعضاء التناسل لدى سحلية Nipponesmus shirinensis اختلافًا كبيرًا عن أرجل المشي الخاصة بها.
صورة مجهرية إلكترونية ماسحة للعضو التناسلي الذكري
العضو التناسلي الأيسر لـ Oxidus gracilis . صورة مجهرية إلكترونية ماسحة ملونة زائفاً ، مقياس الرسم: 0.2 مم 

تتنوع أشكال وأحجام الأعضاء التناسلية، بدءًا من تلك التي تشبه أرجل المشي وصولًا إلى التراكيب المعقدة التي لا تشبه الأرجل إطلاقًا. في بعض المجموعات، تبقى هذه الأعضاء منكمشة داخل الجسم، بينما في مجموعات أخرى تبرز للأمام موازيةً له. يُعد شكل الأعضاء التناسلية الوسيلة الأساسية لتحديد أنواع الديدان الألفية: فقد تختلف هذه التراكيب اختلافًا كبيرًا بين الأنواع المتقاربة، ولكنها تختلف اختلافًا طفيفًا داخل النوع الواحد. [ 48 ] تتطور الأعضاء التناسلية تدريجيًا من أرجل المشي عبر انسلاخات متتالية حتى بلوغ النضج التناسلي. [ 49 ]

مراحل النمو
مراحل نمو النيماسوما ( Nemasomatidae ) والتي تصل إلى مرحلة النضج الإنجابي في المرحلة الخامسة

تقع الفتحات التناسلية ( الفتحات الجنسية ) لكلا الجنسين على الجانب السفلي من القطعة الثالثة للجسم (بالقرب من الزوج الثاني من الأرجل)، وقد يصاحبها في الذكر قضيب واحد أو قضيبان يقومان بإيداع حزم الحيوانات المنوية على الفتحات التناسلية. أما في الأنثى، فتفتح الفتحات التناسلية على شكل أكياس صغيرة مزدوجة تُسمى السيفوبودات أو الفرج، وهي مغطاة بأغطية صغيرة تشبه القلنسوة، وتُستخدم لتخزين الحيوانات المنوية بعد التزاوج. [ 37 ] كما يمكن استخدام شكل السيفوبودات لتحديد الأنواع. وتفتقر الحيوانات المنوية في الديدان الألفية إلى الأسواط ، وهي سمة فريدة بين كثيرات الأرجل. [ 9 ]

في جميع أنواع الديدان الألفية باستثناء الديدان الألفية الشعرية، يحدث التزاوج عندما يكون الفردان متقابلين. وقد يسبق التزاوج سلوكيات ذكورية مثل النقر بالقرون الاستشعارية، أو الجري على طول ظهر الأنثى، أو تقديم إفرازات غدية صالحة للأكل، أو في حالة بعض الديدان الألفية الكروية، إصدار صوت صرير أو "زقزقة". [ 50 ] أثناء التزاوج في معظم الديدان الألفية، يضع الذكر الجزء السابع من جسمه أمام الجزء الثالث من جسم الأنثى، وقد يُدخل أعضاءه التناسلية لإخراج الفرج قبل أن يثني جسمه ليضع الحيوانات المنوية على أعضاءه التناسلية، ثم يُعيد إدخالها في الأنثى. [ 44 ]

تضع الإناث من عشر إلى ثلاثمائة بيضة في المرة الواحدة، حسب النوع، وتخصبها بالحيوانات المنوية المخزنة أثناء ذلك. تضع العديد من الأنواع البيض على التربة الرطبة أو المخلفات العضوية، بينما تبني أنواع أخرى أعشاشًا مبطنة بالبراز الجاف ، وقد تحمي البيض داخل شرانق حريرية. [ 37 ] في معظم الأنواع، تتخلى الأنثى عن البيض بعد وضعه، لكن بعض الأنواع من رتبتي Platydesmida و Stemmiulida توفر رعاية أبوية للبيض والصغار. [ 33 ]

تفقس الصغار بعد بضعة أسابيع، وعادةً ما يكون لها ثلاثة أزواج من الأرجل فقط، تليها أربعة أجزاء عديمة الأرجل كحد أقصى. ومع نموها، تستمر في الانسلاخ ، مضيفةً المزيد من الأجزاء والأرجل، وهي طريقة نمو تُعرف باسم التحول اللاجنسي . [ 35 ] تنسلخ بعض الأنواع داخل حجرات مُجهزة خصيصًا من التربة أو الحرير، [ 51 ] وقد تلجأ إليها أيضًا خلال الطقس الرطب، وتتغذى معظم الأنواع على الهيكل الخارجي المتساقط بعد الانسلاخ. تصل الديدان الألفية إلى مرحلة البلوغ، حيث تصبح ناضجة جنسيًا، بشكل عام في مرحلة الانسلاخ الأخيرة، والتي تختلف بين الأنواع والرتب، على الرغم من أن بعض الأنواع تستمر في الانسلاخ بعد البلوغ. علاوة على ذلك، تتناوب بعض الأنواع بين مراحل التكاثر وعدم التكاثر بعد البلوغ، وهي ظاهرة تُعرف باسم التحول الدوري، حيث تتراجع الأعضاء التناسلية خلال المراحل غير التكاثرية. [ 47 ] قد تعيش الديدان الألفية من سنة إلى عشر سنوات، حسب النوع. [ 37 ]

علم البيئة

الموطن والتوزيع

تتواجد الديدان الألفية في جميع قارات العالم باستثناء القارة القطبية الجنوبية، وتعيش في معظم البيئات الأرضية، حيث تمتد شمالًا حتى الدائرة القطبية الشمالية في أيسلندا والنرويج ووسط روسيا، وجنوبًا حتى مقاطعة سانتا كروز في الأرجنتين . [ 52 ] [ 53 ] وهي عادةً ما تعيش في أرضيات الغابات، وتحديدًا في طبقة الأوراق المتساقطة أو الخشب الميت أو التربة، وتفضل الظروف الرطبة. في المناطق المعتدلة ، تكثر الديدان الألفية في الغابات النفضية الرطبة، وقد تصل كثافتها إلى أكثر من 1000 فرد في المتر المربع. تشمل بيئاتها الأخرى الغابات الصنوبرية والكهوف والنظم البيئية الجبلية. [ 33 ] [ 53 ] أما الديدان الألفية الصحراوية، وهي أنواع تطورت للعيش في الصحراء، مثل Orthoporus ornatus ، فقد تُظهر تكيفات مثل طبقة شمعية خارجية وقدرة على امتصاص الماء من الهواء غير المشبع. [ 54 ] تستطيع بعض الأنواع البقاء على قيد الحياة في فيضانات المياه العذبة والعيش مغمورة تحت الماء لمدة تصل إلى 11 شهرًا. [ 55 ] [ 56 ] وتوجد أنواع قليلة بالقرب من شاطئ البحر، ويمكنها البقاء على قيد الحياة في ظروف مالحة نوعًا ما. [ 47 ] [ 57 ]

الحفر

تطورت القطع الثنائية في الديدان الألفية بالتزامن مع عاداتها في الحفر، ولذا فإن معظمها يعيش تحت الأرض. وتستخدم ثلاث طرق رئيسية للحفر: التجريف، والدفع، والحفر العميق. أما الديدان الألفية من رتب Julida و Spirobolida و Spirostreptida ، فتخفض رؤوسها وتشق طريقها إلى داخل التربة، حيث يقودها الجزء العلوي من جسمها. بينما تميل الديدان الألفية ذات الظهر المسطح من رتبة Polydesmida إلى إدخال طرفها الأمامي، كالإسفين، في شق أفقي، ثم توسع الشق بالدفع لأعلى بأرجلها، حيث يشكل الجزء الخلفي من الجسم في هذه الحالة السطح الرئيسي للرفع. أما الديدان الألفية من رتبة Polyzoniida فتستخدم الحفر العميق. تتميز هذه الديدان بقطع أصغر في الأمام وأخرى أكبر كلما اتجهنا للخلف؛ حيث تدفع نفسها للأمام في الشق بأرجلها، ويوسع جسمها الإسفيني الفجوة أثناء تحركها. وقد تبنت بعض الديدان الألفية نمط حياة فوق سطح الأرض وفقدت عادة الحفر. قد يكون ذلك لأنها صغيرة جدًا بحيث لا تملك القدرة الكافية على الحفر، أو لأنها كبيرة جدًا بحيث لا يكون الجهد المبذول مجديًا، أو في بعض الحالات لأنها تتحرك بسرعة نسبية (بالنسبة لدودة ألفية الأرجل) وتكون مفترسات نشطة. [ 5 ]

العثور على جحر

نظام عذائي

معظم الديدان الألفية تتغذى على المواد العضوية المتحللة، كالنباتات المتحللة والبراز والمواد العضوية المختلطة بالتربة. وغالبًا ما تلعب دورًا هامًا في تحلل مخلفات النباتات ، إذ تتراوح تقديرات معدلات استهلاك الأنواع المختلفة من 1 إلى 11 بالمئة من إجمالي مخلفات الأوراق، وذلك تبعًا للنوع والمنطقة، وقد تستهلك الديدان الألفية مجتمعةً معظم مخلفات الأوراق في منطقة ما. تتفتت مخلفات الأوراق في أمعاء الديدان الألفية وتُطرح على شكل حبيبات من شظايا الأوراق والطحالب والفطريات والبكتيريا، مما يُسهّل عملية التحلل بواسطة الكائنات الدقيقة. [ 44 ] وفي المناطق التي يقل فيها عدد ديدان الأرض في الغابات الاستوائية، تلعب الديدان الألفية دورًا هامًا في تسهيل التحلل الميكروبي لمخلفات الأوراق. [ 5 ] بعض الديدان الألفية عاشبة، تتغذى على النباتات الحية، وقد تُصبح بعض الأنواع آفات خطيرة للمحاصيل. تتغذى الديدان الألفية من رتبة Polyxenida على الطحالب من اللحاء، بينما تتغذى الديدان الألفية من رتبة Platydesmida على الفطريات. [ 9 ] بعض الأنواع قارتة ، أو في رتبتي Callipodida و Chordeumatida لاحمة أحيانًا، [ 58 ] تتغذى على الحشرات، وأم أربع وأربعين، وديدان الأرض، أو القواقع . [ 37 ] [ 59 ] تمتلك بعض الأنواع أجزاء فم ثاقبة تمكنها من امتصاص عصارة النباتات. [ 33 ] أما الأنواع التي تسكن الكهوف في عائلات Julidae و Blaniulidae و Polydesmidae فلديها أجزاء فم متخصصة، ويبدو أنها تتغذى بالترشيح، حيث ترشح الجزيئات الصغيرة من المياه الجارية داخل الكهوف. [ 60 ]

المفترسات والطفيليات

خنفساء تحمل فريسة من الديدان الألفية
خنفساء سكلياجيس تنقل جثة دودة ألفية الأرجل

تُفترس الديدان الألفية من قبل مجموعة واسعة من الحيوانات، بما في ذلك الزواحف والبرمائيات والطيور والثدييات والحشرات المختلفة . [ 9 ] تقوم الحيوانات المفترسة من الثدييات، مثل الكواتي والميركات، بدحرجة الديدان الألفية التي تصطادها على الأرض لاستنزاف إفرازاتها الدفاعية وفركها قبل التهامها، [ 61 ] ويُعتقد أن بعض ضفادع السهام السامة تُدمج المركبات السامة للديدان الألفية في دفاعاتها. [ 62 ] تمتلك العديد من اللافقاريات سلوكيات أو تراكيب متخصصة للتغذي على الديدان الألفية، بما في ذلك يرقات الخنافس المضيئة ، [ 63 ] ونمل بروبولوميرمكس ، [ 64 ] وبزاقات كلاميديفوريد ، [ 65 ] وخنافس الروث المفترسة من جنسي سكيلياجيس وديلتوشيلوم . [ 66 ] [ 67 ] تخصصت فصيلة فرعية كبيرة من حشرات القاتل ، وهي فصيلة Ectrichodiinae التي تضم أكثر من 600 نوع، في افتراس الديدان الألفية. [ 68 ] تشمل طفيليات الديدان الألفية الديدان الأسطوانية ، وذباب الفايومييد ، والديدان الشوكية الرأس . [ 9 ] تم العثور على ما يقرب من 30 نوعًا من الفطريات من رتبة Laboulbeniales تنمو خارجيًا على الديدان الألفية، ولكن قد تكون بعض الأنواع متعايشة وليست طفيلية. [ 69 ]

آليات الدفاع

ألفيات الأرجل من نوع جوليفورم ، وأونيسكومورف، وأرشيسبروستربتوس جيجاس، ملتفة في شكل حلزوني دفاعي

نظراً لبطء حركتها وعدم قدرتها على العض أو اللسع، فإن آلية الدفاع الأساسية لدى الديدان الألفية هي الالتفاف على شكل لولب محكم - لحماية أرجلها الرقيقة داخل هيكل خارجي مدرع. [ 70 ]

تُفرز العديد من الأنواع أيضًا إفرازات سائلة كريهة الرائحة عبر ثقوب مجهرية تُسمى الأوزوبورات (فتحات الغدد العطرية أو المُنفرة) على جانبي أجسامها كآلية دفاع ثانوية. ومن بين المواد الكيميائية المُهيجة والسامة الموجودة في هذه الإفرازات: القلويدات ، والبنزوكينونات ، والفينولات ، والتربينويدات ، وسيانيد الهيدروجين . [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] بعض هذه المواد كاوية ، ويمكنها حرق الهيكل الخارجي للنمل والحشرات المفترسة الأخرى، وجلد وعيون الحيوانات المفترسة الأكبر حجمًا. وقد لُوحظ أن الرئيسيات، مثل قرود الكابوشين والليمور ، تُهيج عمدًا الديدان الألفية لفرك هذه المواد الكيميائية على أجسامها لصد البعوض . [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] بعض هذه المركبات الدفاعية تُظهر أيضًا نشاطًا مضادًا للفطريات. [ 79 ]

تفتقر الديدان الألفية الشائكة (رتبة Polyxenida) إلى كل من الهيكل الخارجي المدرع والغدد ذات الرائحة، وبدلاً من ذلك فهي مغطاة بالعديد من الشعيرات التي في نوع واحد على الأقل، Polyxenus fasciculatus ، تنفصل وتعلق النمل. [ 80 ]

تفاعلات أخرى بين الأنواع

مموه بالطحالب
طحلب Psammodesmus bryophorus مموه بالطحالب التكافلية

تُقيم بعض الديدان الألفية علاقات تكافلية مع كائنات من أنواع أخرى، حيث يستفيد كلا النوعين من التفاعل، أو علاقات تعايشية ، حيث يستفيد نوع واحد فقط بينما لا يتأثر الآخر. تُقيم عدة أنواع علاقات وثيقة مع النمل، وهي علاقة تُعرف باسم التكافل مع النمل ، خاصةً ضمن عائلة Pyrgodesmidae (Polydesmida)، التي تضم أنواعًا تُعرف باسم "التكافل الإلزامي مع النمل"، وهي أنواع وُجدت فقط في مستعمرات النمل. وهناك أنواع أخرى تُعرف باسم "التكافل الاختياري مع النمل"، وهي أنواع لا ترتبط حصريًا بالنمل، بما في ذلك العديد من أنواع Polyxenida التي وُجدت في أعشاش النمل حول العالم. [ 81 ]

ترتبط العديد من أنواع الديدان الألفية بعلاقات تكافلية مع عث من رتبتي Mesostigmata و Astigmata . ويُعتقد أن العديد من هذه العثّات متطفلة وليست طفيلية، مما يعني أنها تستخدم الدودة الألفية المضيفة كوسيلة للانتشار. [ 82 ] [ 83 ]

وُصِفَ تفاعلٌ جديدٌ بين الديدان الألفية والطحالب في عام 2011، حيثُ وُجِدَ أنَّ أفرادًا من نوع Psammodesmus bryophorus المكتشف حديثًا تحمل ما يصل إلى عشرة أنواع تعيش على سطحها الظهري، وهو ما قد يُوفِّر تمويهًا للديدان الألفية ويزيد من انتشار الطحالب. [ 84 ] [ 85 ]

التفاعلات مع البشر

الدودة الألفية النارية العملاقة ( Aphistogoniulus corallipes )، مدغشقر

لا تُؤثر الديدان الألفية عمومًا تأثيرًا يُذكر على الرفاه الاقتصادي أو الاجتماعي للإنسان، خاصةً بالمقارنة مع الحشرات، على الرغم من أنها قد تُشكل مصدر إزعاج أو آفة زراعية في بعض المناطق . لا تلدغ الديدان الألفية، وإفرازاتها الدفاعية غير ضارة في الغالب بالإنسان، وعادةً ما تُسبب تغيرًا طفيفًا في لون الجلد فقط، إلا أن إفرازات بعض الأنواع الاستوائية قد تُسبب ألمًا وحكةً واحمرارًا موضعيًا ووذمة وبثورًا وأكزيما ، وأحيانًا تشققًا في الجلد. [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] يُسبب تعرض العين لهذه الإفرازات تهيجًا عامًا، وقد يُؤدي إلى آثار أكثر خطورة مثل التهاب الملتحمة والتهاب القرنية . [ 90 ] يُسمى هذا حرق الديدان الألفية . تتضمن الإسعافات الأولية غسل المنطقة جيدًا بالماء، بينما يهدف العلاج اللاحق إلى تخفيف الأعراض الموضعية.

أفعى مرقطة، دودة ألفية
يمكن أن تشكل الديدان الألفية المرقطة آفات زراعية.

تُعتبر بعض الديدان الألفية آفات منزلية، منها دودة زينوبولوس كارنيفكس التي تُصيب أسطح المنازل المصنوعة من القش في الهند، [ 91 ] ودودة أوماتويولوس موريليتي التي تغزو المنازل في أستراليا بشكل دوري. وتُظهر أنواع أخرى سلوكًا تكاثريًا دوريًا ، مما قد يؤدي إلى غزو المنازل، [ 92 ] وإتلاف المحاصيل، [ 93 ] وتأخير القطارات عندما تصبح القضبان زلقة بسبب بقايا مئات الديدان الألفية المسحوقة. [ 44 ] [ 94 ] [ 95 ] كما تُسبب بعض الديدان الألفية أضرارًا جسيمة للمحاصيل: فدودة بلانيولوس غوتولاتوس ( دودة الثعبان المرقطة ) تُعد آفةً تصيب بنجر السكر ومحاصيل جذرية أخرى، ولذلك فهي من الديدان الألفية القليلة التي لها اسم شائع . [ 47 ]

تُعدّ بعض الديدان الألفية الكبيرة من رتب Spirobolida و Spirostreptida و Sphaerotheriida شائعة كحيوانات أليفة. [ 96 ] ومن بين الأنواع الشائعة البيع أو الاقتناء أنواع من Archispirostreptus و Aphistogoniulus و Narceus و Orthoporus . [ 97 ]

تم العثور على دودة ألفية مسطحة في غابة جبل الكاميرون

تظهر الديدان الألفية في الفلكلور والطب التقليدي حول العالم. تربط بعض الثقافات نشاطها بقدوم الأمطار. [ 98 ] في زامبيا، يُستخدم لب الديدان الألفية المهروس لعلاج الجروح، ويستخدم شعب بافيا في الكاميرون عصيرها لعلاج ألم الأذن. [ 98 ] في بعض قبائل بوتيا في جبال الهيمالايا ، يُستخدم دخان الديدان الألفية الجاف لعلاج البواسير . [ 99 ] يستخدم السكان الأصليون في ماليزيا إفرازات الديدان الألفية في سهام مسمومة. [ 98 ] وقد لوحظ أن إفرازات دودة سبيروبولوس بونجي تثبط انقسام الخلايا السرطانية البشرية. [ 100 ] الاستخدام الوحيد المسجل للديدان الألفية كغذاء من قبل البشر يأتي من شعب بوبو في بوركينا فاسو في غرب إفريقيا ، الذين يتناولون الديدان الألفية المسلوقة والمجففة التي تنتمي إلى عائلتي Gomphodesmidae و Spirostreptidae [ 101 ] : 341 [ 102 ] ويضيفون إليها صلصة الطماطم. [ 102 ]

ألهمت الديدان الألفية الأبحاث العلمية ولعبت أدوارًا فيها. ففي عام 1963، صُممت مركبة متحركة ذات 36 ساقًا، ويُقال إنها استُلهمت من دراسة لحركة الديدان الألفية. [ 103 ] كما استُلهمت الروبوتات التجريبية من الفكرة نفسها، [ 104 ] [ 105 ] لا سيما عند الحاجة إلى حمل أحمال ثقيلة في أماكن ضيقة تتضمن منعطفات وانحناءات. [ 106 ] وفي علم الأحياء، دعا بعض الباحثين إلى استخدام الديدان الألفية ككائنات نموذجية لدراسة فسيولوجيا المفصليات والعمليات التطورية التي تتحكم في عدد وشكل أجزاء الجسم. [ 44 ]

على غرار السماد الدودي ، يمكن استخدام الديدان الألفية لتحويل المواد النباتية إلى سماد عضوي فيما يُعرف بالتسميد الدقيق، مما يُحسّن جودة السماد. [ 107 ] [ 108 ]

مراجع

  1. "Millipede | أصل كلمة millepede من موقع etymonline" .
  2. "ألفية الأرجل" .
  3. 1 2 ماريك، بول إي.؛ بوزاتو، برونو أ.؛ شير، ويليام أ.؛ مينز، جاكسون سي.؛ بلاك، دينيس جي.؛ هارفي، مارك إس.؛ رودريغيز، خوانيتا (2021). "أول ألفية حقيقية - طولها 1306 أرجل" . التقارير العلمية . 11 (1): 23126. Bibcode : 2021NatSR..1123126M . doi : 10.1038/ s41598-021-02447-0 . PMC 8677783. PMID 34916527 .  
  4. هوفمان، ريتشارد ل. (1990). "ذوات الألف رجل". في ديندال، دانيال ل. (محرر). دليل بيولوجيا التربة . جون وايلي وأولاده. ص 835. ISBN  978-0-471-04551-9.هوفمان، ريتشارد ل. (2000). "ذات الألف رجل أم ذات الألف رجل؟" (ملف PDF) . نشرة المجموعة البريطانية لعلم ذوات الألف رجل . 16 : 36-37 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 21-02-2015 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-02-2015 .
  5. 1 2 3 4 5 روبرت، إدوارد إي.؛ فوكس، ريتشارد إس.؛ بارنز، روبرت دي. (2004). علم الحيوان اللافقاري، الطبعة السابعة . سينجايج ليرنينج. الصفحات 711-717 . ISBN  978-81-315-0104-7.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  6. كوكبيرن، هاري (21 ديسمبر 2021). "اكتشاف أحفوري يكشف عن وجود حشرات ألفية الأرجل بحجم السيارات كانت تجوب شمال إنجلترا" . صحيفة الإندبندنت . تاريخ الاسترجاع: 12 مارس 2022 .
  7. 1 2 3 4 شير، و. (2011). "صنف ديبلوبودا دي بلينفيل في جيرفيه، 1844. في: تشانغ، ز.-ك. (محرر) التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط للتصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي" (ملف PDF) . زوتاكسا . 3148 : 159-164 . doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.32 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 25-07-2019 . تم الاسترجاع بتاريخ 14-10-2013 .
  8. 1 2 بروير، مايكل س.؛ سيروالد، بيترا؛ بوند، جيسون إي. (2012). "تصنيف ألفية الأرجل بعد 250 عامًا: التصنيف والممارسات التصنيفية في مجموعة مفصليات الأرجل فائقة التنوع ولكنها غير مدروسة بشكل كافٍ" . PLOS ONE . 7 (5) e37240. Bibcode : 2012PLoSO...737240B . doi : 10.1371/journal.pone.0037240 . PMC 3352885. PMID 22615951 .  
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 سييروالد، بيترا؛ بوند، جيسون إي . (2007). "الوضع الحالي لفئة الديدان الألفية (Diplopoda): التنوع التصنيفي والتطور السلالي". المراجعة السنوية لعلم الحشرات . 52 (1): 401-420 . doi : 10.1146/annurev.ento.52.111805.090210 . PMID 17163800 . 
  10. باركر، جي إم (2004). الأعداء الطبيعيون للرخويات البرية . CABI. ص 405-406 . ISBN  978-0-85199-061-3.
  11. 1 2 فاسكيز فالفيردي، لويزا إف؛ سيروالد، البتراء؛ شير، وليام أ. أورومي، بيدرو؛ غارسيا، رافائيل. شمالي، ديفيد ج. رودريجيز، خوانيتا؛ كاسون، مات T.؛ بوينو فيليجاس، جوليان؛ ماريك ، بول إي. (يونيو 2026). "إعادة تشكيل شجرة حياة الديدان الألفية من خلال إدراج الطلبين الأخيرين غير المعتمدين على عينات" . علم الأحياء الحالي . 36 (12): 3184-3192.e3. دوى : 10.1016/j.cub.2026.05.035 . ISSN 0960-9822 . بميد 42285097 .  
  12. "ديدان الألفية ذات الشعيرات (الفئة الفرعية Penicillata)" . iNaturalist . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2023-03-07 .
  13. 1 2 بوينو فيليجاس، جوليان؛ سيروالد، البتراء؛ بوند، جايسون إي. “ديبلوبودا” (PDF) . في بوسكيتس، JL؛ موروني، JJ (محرران). التنوع البيولوجي والتصنيف والجغرافيا الحيوية للمفصليات في المكسيك . ص 569 – 599. أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2016-12-20 . تم الاسترجاع 2016/12/18 . 
  14. 1 2 شيلي، رولاند م. "ألفية الأرجل" . جامعة تينيسي: علم الحشرات وأمراض النبات. مؤرشف من الأصل في 16 أغسطس 2016. تم الاسترجاع في 17 يوليو 2016 .
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 شير، ويليام أ .؛ إيدجكومب، غريغوري د. (2010). "السجل الجيولوجي والتطور السلالي لمتعددات الأرجل". بنية وتطور مفصليات الأرجل . 39 ( 2-3 ): 174-190 . Bibcode : 2010ArtSD..39..174S . doi : 10.1016/j.asd.2009.11.002 . PMID 19944188 . 
  16. هوفمان، آر إل (1963). "أجناس وأنواع جديدة من ديبلوبودا العصر الباليوزوي العلوي". مجلة علم الأحياء القديمة . 37 (1): 167-174 . JSTOR 1301419 . 
  17. غاروود، راسل؛ إيدجكومب، غريغوري (2011). " الحيوانات الأرضية المبكرة، التطور والغموض " . التطور: التعليم والتوعية . 4 (3): 489-501 . doi : 10.1007/s12052-011-0357-y .
  18. بروكفيلد، م. إي؛ كاتلوس، إي. جيه؛ غارزا، هـ. (2024-07-07). "أقدم ارتباط بين 'ألفية الأرجل' والنباتات؟ العمر والبيئات القديمة ومصادر رواسب بحيرة العصر السيلوري في كيريرا، أرغيل وبوت، اسكتلندا" . علم الأحياء التاريخي . 37 (5): 1158-1170 . doi : 10.1080/08912963.2024.2367554 . ISSN 0891-2963 . 
  19. بروكفيلد، م. إي؛ كاتلوس، إي. جيه؛ سواريز، إس. إي (2021-10-03). "تختلف أوقات تباعد كثيرات الأرجل بين الساعة الجزيئية والأدلة الأحفورية: أعمار الزركون بتقنية اليورانيوم/الرصاص لأقدم الرواسب الأحفورية الحاملة لألفيات الأرجل وأهميتها" . علم الأحياء التاريخي . 33 (10): 2014-2018 . Bibcode : 2021HBio...33.2014B . doi : 10.1080/08912963.2020.1762593 . ISSN 0891-2963 . S2CID 238220137 .  
  20. ويلمان، سي إتش؛ لوبيز، جي؛ ماكيلار، زد؛ هارتلي، إيه (2023). "عمر الطبقة القاعدية من مجموعة ستونهافن "الحجر الرملي الأحمر القديم السفلي" في اسكتلندا: أقدم حيوان بري مُسجّل يتنفس الهواء يعود إلى العصر السيلوري (أواخر عصر وينلوك)" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 181 jgs2023-138. الجمعية الجيولوجية في لندن. doi : 10.1144/jgs2023-138 . hdl : 2164/22754 . ISSN 0016-7649 . 
  21. ويلسون ، هيذر م.؛ أندرسون، ليال آي. (2004). "مورفولوجيا وتصنيف الديدان الألفية الباليوزية (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) من اسكتلندا". مجلة علم الأحياء القديمة . 78 (1): 169-184 . Bibcode : 2004JPal...78..169W . doi : 10.1666/0022-3360(2004)078 < 0169 :MATOPM > 2.0.CO ; 2. S2CID 131201588 . 
  22. سواريز، ستيفاني إي؛ بروكفيلد، مايكل إي؛ كاتلوس، إليزابيث جيه؛ ستوكلي، دانيال إف. (28-06-2017). " تحديد عمر الزركون باستخدام طريقة اليورانيوم-الرصاص لأقدم حيوان بري مسجل يتنفس الهواء" . PLOS ONE . 12 (6) e0179262. Bibcode : 2017PLoSO..1279262S . doi : 10.1371/journal.pone.0179262 . ISSN 1932-6203 . PMC 5489152. PMID 28658320 .   
  23. بروكفيلد، م. إي.؛ كاتلوس، إي. جيه.؛ غارزا، إتش. كيه. (2025). "التوفيق بين الأعمار المتباينة لأقدم حيوان بري مسجل يتنفس الهواء، وهو الدودة الألفية، Pneumodesmus newmani ويلسون وأندرسون، 2004: مراجعة لجيولوجيا وأعمار مجموعة الحجر الرملي الأحمر القديم القاعدية ستونهافن (العصر السيلوري - العصر الديفوني المبكر)، أبردينشاير، اسكتلندا" . دراسات الأحافير . 3 (2). 6. doi : 10.3390/fossils3020006 .
  24. ديفيز، نيل س.؛ غاروود، راسل ج.؛ ماكماهون، ويليام ج.؛ شنايدر، يورغ و.؛ شيلتو، أنتوني ب. (2022). "أكبر مفصليات الأرجل في تاريخ الأرض: رؤى من بقايا أرثروبلورا المكتشفة حديثًا (تكوين ستاينمور، سيربوخوفيان، نورثمبرلاند، إنجلترا)" . مجلة الجمعية الجيولوجية . 179 (3) jgs2021-115. Bibcode : 2022JGSoc.179..115D . doi : 10.1144/jgs2021-115 . ISSN 0016-7649 . 
  25. ^ كارولي ليناي (1758). Systema naturae per regna tria naturae: الطبقات الثانية، الترتيب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع . المجلد. v.1. إمبينسيس المباشر. لورينتي سالفي. ص 639 – 640. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 2018-07-12 . تم الاسترجاع 2018-02-20 .  
  26. شيلي، آر إم (2007). "تصنيف ذوات الألف رجل (Diplopoda) الموجودة في العصر الحديث: آفاق للتطورات المستقبلية وملاحظات حول مجتمع ذوات الألف رجل العالمي (Arthropoda: Diplopoda)" (ملف PDF) . زوتاكسا . 1668 : 343-362 . doi : 10.11646/zootaxa.1668.1.18 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 26-12-2014 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11-11-2014 .
  27. شيلي، رولاند م.؛ سيروالد، بيترا؛ كايزر، سيلينا ب.؛ غولوفاتش، سيرجي إ. (2000). Nomenclator generum et familiarum Diplopodorum II: a list of the enguence and family-group names in the class Diplopoda from 1958 through 1999. صوفيا، بلغاريا: Pensoft. ص 5. ISBN  978-954-642-107-4.
  28. ^ هوفمان، ريتشارد ل. (1980). تصنيف ثنائيات الأرجل . جنيف، سويسرا: متحف التاريخ الطبيعي. ص 1 – 237. 
  29. إنجوف، هـ. (1984). "علم تطور الديدان الألفية - تحليل تصنيفي". مجلة علم تصنيف الحيوانات والبحوث التطورية . 22 (1): 8-26 . doi : 10.1111/j.1439-0469.1984.tb00559.x .
  30. ويلسون، هيذر م.؛ شير، ويليام أ. (2000). "Microdecemplicida، رتبة جديدة من المفصليات الدقيقة (Arthropoda: Myriapoda) من العصر الديفوني في ولاية نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية". معاملات الجمعية الملكية في إدنبرة: علوم الأرض . 90 (4): 351-375 . doi : 10.1017/S0263593300002674 . S2CID 129597005 . 
  31. 1 2 كراوس، أو. بروكمان، سي. (2003). “العمالقة الأحفوريون والأقزام الباقية على قيد الحياة. Arthropleurida وPselaphognatha (Atelocerata، Diplopoda): الشخصيات والعلاقات التطورية والبناء”. Verhandlungen des Naturwissenchaftlichen Vereins في هامبورغ . 40 : 5 – 50.
  32. ^ كراوس، أو. (2005). “حول بنية وبيولوجيا أنواع المفصليات (Atelocerata، Diplopoda؛ Upper Carboniferous / Lower Permian)”. Verhandlungen des Naturwissenchaftlichen Vereins في هامبورغ . 41 : 5 – 23.
  33. 1 2 3 4 5 6 7 شيلي، رولاند م. (1999). "حشرات أم أربعة وأربعين وأم ألف رجل مع التركيز على حيوانات أمريكا الشمالية" . مجلة كانساس سكول ناتشوراليست . 45 (3): 1-16 . مؤرشف من الأصل في 12 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 14 أكتوبر 2013 .
  34. بروير، مايكل س.؛ بوند، جيسون إي. (2013). "علم الوراثة التطورية على مستوى الرتبة لفئة مفصليات الأرجل Diplopoda (Millipedes) بناءً على تحليل 221 موقعًا نوويًا مشفرًا للبروتين تم إنشاؤه باستخدام تحليلات تسلسل الجيل التالي" . PLOS ONE . 8 (11) e79935. Bibcode : 2013PLoSO...879935B . doi : 10.1371/ journal.pone.0079935 . PMC 3827447. PMID 24236165 .  
  35. 1 2 بلوور، جون جوردون (1985). ذوات الألف رجل: مفاتيح وملاحظات لتحديد الأنواع . أرشيف بريل. ص 1. ISBN  978-90-04-07698-3.
  36. 1 2 مينيللي، أليساندرو؛ غولوفاتش، سيرجي إي. (2001). "متعددات الأرجل" (ملف PDF) . في ليفين، سيمون أ. (محرر). موسوعة التنوع البيولوجي . دار النشر الأكاديمية. الصفحات 291-303 . ISBN  978-0-12-226865-6تمت أرشفة النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 21-02-2014.
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 818-825 . ISBN  978-0-03-056747-6.
  38. ماريك، بول إي.؛ بوزاتو، برونو أ.؛ شير، ويليام أ.؛ مينز، جاكسون سي.؛ بلاك، دينيس جي.؛ هارفي، مارك إس.؛ رودريغيز، خوانيتا (16 ديسمبر 2021). "أول دودة ألفية حقيقية - طولها 1306 أرجل" . التقارير العلمية . 11 (1): 23126. Bibcode : 2021NatSR..1123126M . doi : 10.1038/ s41598-021-02447-0 . ISSN 2045-2322 . PMC 8677783. PMID 34916527 .   
  39. ماريك، بول إي.؛ مور، ويندي (2015). "اكتشاف دودة ألفية متوهجة في كاليفورنيا والتطور التدريجي للتألق البيولوجي في ذوات الألف رجل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 112 (20): 6419-6424 . Bibcode : 2015PNAS..112.6419M . doi : 10.1073/pnas.1500014112 . PMC 4443369. PMID 25941389 .  
  40. سو، واي لوك؛ نونغ، وينيان؛ شي، ييتشون؛ باريل، توبياس؛ ما، هاي-ياو؛ كو، تشي؛ هايموفيتز، ياسمين؛ سوال، توماس؛ غايتان-إسبتيا، خوان دييغو؛ لاو، كوك فاي؛ توبي، ستيفن س.؛ بيندينا، ويليام ج.؛ كاي، تشن-بنغ؛ هايوارد، ألكسندر؛ هوي، جيروم هـ. ل. (2022). "جينومات ذوات الألف رجل تكشف عن انتقال جيني أفقي سلفي وفقدان الجينات الهرمونية في ذوات الألف رجل" . نيتشر كوميونيكيشنز . 13 (1): 3010. Bibcode : 2022NatCo..13.3010S . doi : 10.1038/s41467-022-30690-0 . PMC 9151784 . PMID 35637228 .  
  41. لويس، ج. ج. إي. (2008). بيولوجيا حريشات الأرجل (الطبعة الأولى المطبوعة رقميًا بغلاف ورقي ). كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج . الصفحات 110-111 . ISBN   978-0-521-03411-1.
  42. ^ كابينيرا، جون ل.، أد. (2008). "الدودة الألفية" . موسوعة علم الحشرات . سبرينغر . ص 2395 – 2397. ISBN  978-1-4020-6242-1أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 15 مايو 2016. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 أكتوبر 2015 .
  43. ميسيبوف، روبرت . "بارانوتا" . التشريح الخارجي لبوليدسميدا . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاسترجاع في 30 أكتوبر 2013 .
  44. 1 2 3 4 5 هوبكين، ستيفن ب.؛ ريد، هيلين ج. (1992). بيولوجيا الديدان الألفية . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-857699-0.
  45. لو، دونا (16 ديسمبر 2021). "أول دودة ألفية حقيقية: اكتشاف نوع جديد بأكثر من 1000 ساق في غرب أستراليا" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل في 16 ديسمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 16 ديسمبر 2021 .
  46. ماريك، ب.؛ شير، و.؛ بوند، ج. (2012). "إعادة وصف أطول الحيوانات أرجلًا، الدودة الألفية Illacme plenipes ، مع ملاحظات حول تاريخها الطبيعي وجغرافيتها الحيوية (Diplopoda, Siphonophorida, Siphonorhinidae)" . ZooKeys ( 241): 77–112 . Bibcode : 2012ZooK..241...77M . doi : 10.3897/zookeys.241.3831 . PMC 3559107. PMID 23372415 .  
  47. 1 2 3 4 بلور، ج. جوردون (1985). ذوات الألف رجل: مفاتيح وملاحظات لتحديد الأنواع . لندن: نُشر لصالح جمعية لينيان في لندن وجمعية علوم مصبات الأنهار والمياه قليلة الملوحة بواسطة إي جيه بريل . ISBN 978-90-04-07698-3.
  48. ميسيبوف، روبرت . "الأرجل التناسلية" . التشريح الخارجي لـ Polydesmida . مؤرشف من الأصل في 9 يوليو 2017. تم الاسترجاع في 27 أكتوبر 2013 .
  49. دراغو، لياندرو؛ فوسكو، جوزيبي؛ غارولو، إيلينا؛ مينيللي، أليساندرو (2011). "الجوانب البنيوية لتحول الأرجل إلى أعضاء تناسلية في ذكور الديدان الألفية (Diplopoda)" . مجلة فرونتيرز في علم الحيوان . 8 (1): 19. doi : 10.1186/1742-9994-8-19 . PMC 3170261. PMID 21859471 .  
  50. ^ ويسنر، توماس. كولر، يورن. فوكس، ستيفان. فان دن شبيغل، ديدييه (2011). “كيفية فك شريكك –” أغاني التزاوج “في الديدان الألفية العملاقة (Diplopoda: Sphaerotheriida)”. ناتورويسنشافتن . 98 (11): 967– 975. بيب كود : 2011NW .....98..967W . دوى : 10.1007/s00114-011-0850-8 . بميد 21971844 . S2CID 12005617 .  
  51. ^ إنجوف ، هنريك. عكاري، نسرين (2011). "شرنقة كاليبوديدان (Diplopoda، Callipodida، Schizopetalidae)" . المجلة الدولية لعلم الأرجل . 5 : 49 – 53. دوى : 10.3897/ijm.5.1995 .
  52. شيلي، رولاند م.؛ جولافاتش، سيرجي إ. (2011). "أطلس الجغرافيا الحيوية لمتعددات الأرجل. 1. التوزيعات الأصلية للرتب وفوق الرتب في ثنائيات الأرجل: منظورات حول أصول التصنيف وأعمارها، وفرضية حول أصل وتطور هذه الفئة في مراحلها المبكرة". حشرات العالم . 158 : 1-134 .
  53. 1 2 غولوفاتش، سيرجي إي.؛ كيم، ر. ديزموند (2009). "توزيعات الديدان الألفية (ثنائيات الأرجل): مراجعة" (ملف PDF) . كائنات التربة . 81 (3): 565-597 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-03-03 . تم الاسترجاع بتاريخ 2014-11-19 .
  54. "توزيعات ذوات الألف رجل (Diplopoda): مراجعة" (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2020-10-08 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-10-06 .
  55. أديس، يواكيم (1986). " دودة ألفية مائية من غابة غمر في وسط الأمازون". Oecologia . 68 (3): 347–349 . Bibcode : 1986Oecol..68..347A . doi : 10.1007/BF01036737 . PMID 28311777. S2CID 11374324 .  
  56. بوروز، إف جيه؛ هيلز، دي إف؛ بيتي، إيه جيه (1994). "ديدان الألفية المائية في أستراليا: لغز بيولوجي وقصة حماية". عالم الحيوان الأسترالي . 29 ( 3-4 ): 213-216 . doi : 10.7882/az.1994.007 .
  57. باربر، أ.د.، محرر. (2013). "قاعدة البيانات العالمية لمتعددات الأرجل الساحلية" . السجل العالمي للأنواع البحرية . مؤرشف من الأصل في 7 سبتمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 25 أكتوبر 2013 .
  58. مينيللي، أليساندرو (29 سبتمبر 2015). دراسة في علم الحيوان - التشريح، والتصنيف، وعلم الأحياء. ذوات الألف رجل، المجلد 2. بريل. ISBN 978-90-04-18827-3أُرشف من المصدر الأصلي في 9 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه في 6 أكتوبر 2020 عبر كتب جوجل.
  59. باركر، جي إم (2004). "الديدان الألفية (Diplopoda) والديدان المئوية (Chilopoda) (Myriapoda) كمفترسات للرخويات الأرضية" . في باركر، جي إم (محرر). الأعداء الطبيعيون للرخويات الأرضية . CAB International . ص 405-426 . ISBN  978-0-85199-061-3.
  60. التوزيع العالمي لعائلة Chelodesmidae التي تعيش في الكهوف (Diplopoda, Polydesmida)
  61. ويلدون، بول جيه؛ كرانمور، كاثرين إف؛ تشاتفيلد، جينيفر إيه (2006). " يُستثار سلوك دحرجة الفريسة لدى حيوانات الكواتي ( Nasua spp.) بواسطة البنزوكينونات المستخلصة من الديدان الألفية". ناتورفيسنشافتن . 93 (1): 14-16 . Bibcode : 2006NW.....93...14W . doi : 10.1007/s00114-005-0064-z . PMID 16391932. S2CID 22200949 .  
  62. سابوريتو، ر.أ.؛ دونيلي، م.أ.؛ هوفمان، ر.ل.؛ غارافو، هـ.م.؛ دالي، ج.و. (2003). " دودة ألفية من نوع سيفونوتيد ( راينوتوس ) كمصدر لأوكسيمات سبيروبيروليزيدين في ضفادع ديندروباتيد" . مجلة علم البيئة الكيميائية . 29 (12): 2781-2786 . Bibcode : 2003JCEco..29.2781S . doi : 10.1023/B:JOEC.0000008065.28364.a0 . PMID 14969363. S2CID 4094895. مؤرشف من الأصل في 2021-03-08 . تم الاسترجاع في 2019-07-07 .  
  63. إيسنر، ت.؛ إيسنر، م.؛ أتيغال، أ.ب.؛ ديروب، م.؛ مينوالد، ج. (1998). "جعل غير الصالح للأكل صالحًا للأكل: تجاوز يرقة خنفساء مفترسة للدفاع الكيميائي لدودة ألفية الأرجل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (3): 1108-1113 . Bibcode : 1998PNAS...95.1108E . doi : 10.1073 / pnas.95.3.1108 . PMC 18689. PMID 9448293 .  
  64. إيتو، ف. (1998). "تكوين المستعمرات والافتراس المتخصص على الديدان الألفية في جنس النمل الغامض بروبولوميرمكس (غشائيات الأجنحة، النمليات)" ( ملف PDF) . الحشرات الاجتماعية . 45 (1): 79-83 . doi : 10.1007/s000400050070 . S2CID 22119946. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 12-11-2013 . تم الاسترجاع بتاريخ 12-11-2013 . 
  65. هربرت، دي جي (2000). "التغذي على ثنائيات الأرجل: سلوك تغذية ملحوظ لدى بزاقات الكلاميديفوريد (الرخويات: بطنيات الأقدام)". مجلة علم الحيوان . 251 (1): 1-5 . Bibcode : 2000JZoo..251....1H . doi : 10.1111/j.1469-7998.2000.tb00586.x .
  66. فورجي، شون أ.؛ غريبينيكوف، فاسيلي ف.؛ شولتز، كلارك هـ. (2002). "مراجعة جنس Sceliages Westwood، وهو جنس من خنافس الروث في جنوب أفريقيا (رتبة الخنافس: فصيلة Scarabaeidae) يتغذى على الديدان الألفية". تصنيف اللافقاريات . 16 (6): 931-955 . doi : 10.1071/IT01025 .
  67. لارسن، ت. هـ؛ لوبيرا، أ.؛ فورسيث، أ.؛ جينييه، ف. (2009). "من التغذي على الروث إلى الافتراس: خنفساء روث تقتل الديدان الألفية" . رسائل علم الأحياء . 5 (2): 152-155 . Bibcode : 2009BiLet...5..152L . doi : 10.1098/rsbl.2008.0654 . PMC 2665820. PMID 19158030 .  
  68. فورثمان، م.؛ ويراوخ، س. (2012). "الارتباطات السامة: مراجعة للسلوكيات المفترسة لحشرات قاتلة الألفية (نصفية الأجنحة: ريدوفيداي: إكتريكودينيا)" (ملف PDF) . المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 109 (2): 147-153 . doi : 10.14411/eje.2012.019 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 14-07-2014 . تم الاسترجاع بتاريخ 14-07-2014 .
  69. سانتاماريا، سيرجي؛ إنجوف، هنريك؛ ريبوليرا، آنا صوفيا ب.س. (2018). "أنواع جديدة من فطر تروغلوميسس وديبلوبودوميسس ( لابولبينياليس ، أسكوميكوتا) من ألفية الأرجل (ديبلوبودا)" . المجلة الأوروبية لعلم التصنيف (429). doi : 10.5852/ejt.2018.429 .
  70. الحيوانات: المجلة الدولية للحياة البرية . نايجل-سيتويل. 1964. ص 21. 
  71. بلوم، موراي س.؛ وودرينغ، ج. بورتر (1962). "إفراز البنزالدهيد وسيانيد الهيدروجين بواسطة ألفية الأرجل Pachydesmus crassicutis (وود) " . مجلة ساينس . 138 (3539): 512-513 . Bibcode : 1962Sci...138..512B . doi : 10.1126/science.138.3539.512 . PMID 17753947. S2CID 40193390 .  
  72. كواهارا، ياسوماسا؛ أومورا، هيساشي؛ تانابي، تسوتومو (2002). "2-نيتروإيثينيل بنزين كمنتجات طبيعية في إفرازات دفاعية لدى ألفية الأرجل". ناتورفيسنشافتن . 89 ( 7): 308-310 . Bibcode : 2002NW.....89..308K . doi : 10.1007/s00114-002-0328-9 . PMID 12216861. S2CID 30068731 .  
  73. وود، ويليام ف. (1974). "التولوكينون و2-ميثوكسي-3-ميثيل بنزوكينون من الإفرازات الدفاعية لثلاثة أنواع من الديدان الألفية الأفريقية". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 67 (6): 988-989 . doi : 10.1093/aesa/67.6.988 .
  74. وود، ويليام ف.؛ شيبارد، جوليان؛ تشونغ، بيرني؛ مينوالد، جيرولد (1975). "يوبيكوينون-0 في الرذاذ الدفاعي لدودة ألفية أفريقية". مجلة نيتشر . 253 (5493): 625-626 . doi : 10.1038/253625a0 . PMID 1113850. S2CID 4195891 .  
  75. وود، ويليام ف.؛ هانكي، فريدريك ج.؛ كوبو، إيساو؛ كارول، جينيفر أ.؛ كروز، فيليب (2000). "بوزونامين، قلويد جديد من الإفراز الدفاعي لدودة ألفية الأرجل، بوزونيوم كراسيبس". علم التصنيف البيوكيميائي وعلم البيئة . 28 (4): 305-312 . Bibcode : 2000BioSE..28..305W . doi : 10.1016/s0305-1978(99)00068-x . PMID 10725589 . 
  76. ويلدون، بول جيه؛ ألديتش، جيفري آر؛ كلون، جيروم إيه؛ أوليفر، جيمس إي؛ ديبون، مصطفى (2003). " البنزوكينونات المستخلصة من الديدان الألفية تُبعد البعوض وتُحفز التزييت الذاتي لدى قرود الكابوشين ( Cebus spp.)" . ناتورفيسنشافتن . 90 (7): 301-305 . Bibcode : 2003NW.....90..301W . doi : 10.1007/s00114-003-0427-2 . PMID 12883771. S2CID 15161505. مؤرشف من الأصل في 25 فبراير 2021. تم الاسترجاع في 29 أبريل 2018 .  
  77. فالديراما، خيمينا؛ روبنسون، جون ج.؛ أتّيغال، أثولا ب.؛ إيسنر، توماس (2000). "المسح الموسمي بالديدان الألفية في الرئيسيات البرية: دفاع كيميائي ضد الحشرات". مجلة علم البيئة الكيميائية . 26 (12): 2781-2790 . Bibcode : 2000JCEco..26.2781V . doi : 10.1023/A:1026489826714 . S2CID 25147071 . 
  78. بيركينشو، كريستوفر ر . (1999). "استخدام الليمور الأسود للديدان الألفية لدهن أجسامها". فوليا بريماتولوجيكا . 70 (3): 170-171 . doi : 10.1159/000021691 . PMID 10394067. S2CID 36036598 .  
  79. رونكادوري، ر. و.؛ دافي، س. س.؛ بلوم، م. س. (1985). "النشاط المضاد للفطريات للإفرازات الدفاعية لبعض الديدان الألفية". مجلة علم الفطريات . 77 (2): 185-191 . doi : 10.2307/3793067 . JSTOR 3793067 . 
  80. إيسنر، توماس؛ إيسنر، ماريا؛ ديروب، مارك (1996). "دفاع الألف رجل: استخدام شعيرات قابلة للفصل لربط النمل" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 93 (20): 10848-10851 . Bibcode : 1996PNAS...9310848E . doi : 10.1073/pnas.93.20.10848 . PMC 38244. PMID 8855269 .  
  81. ستويف، بافيل؛ لابيفا-جيونوفا، ألبينا (2005). "متعددات الأرجل من أعشاش النمل في بلغاريا (مئويات الأرجل، ثنائيات الأرجل)" (ملف PDF) . بيكيانا . 4 : 131-142 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-03-03 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2014-06-05 .خطأ في الاستشهاد: المعامل "n?ame" غير صالح في <ref>الوسم. هل تقصد "name"؟
  82. فارفان، مونيكا؛ كلومبن، هانز (2012). "العثّات المتطفلة المرتبطة بألفيات الأرجل (Diplopoda, Julidae) في منطقة شمال المحيط الأطلسي (أمريكا الشمالية، أوروبا)" . المجلة الدولية لعلم ألفيات الأرجل . 7 : 69-91 . doi : 10.3897/ijm.7.3064 .
  83. سوافورد، لين؛ بوند، جيسون إي. (2010). "فشل التطور المشترك: قصة غير مصنفة عن الديدان الألفية والعث" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 101 (2): 272-287 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01499.x .
  84. مارتينيز-توريس، شيرلي دانييلا؛ دازا، ألفارو إدواردو فلوريس؛ ليناريس-كاستيلو، إدغار ليوناردو (2011). "لقاء بين ممالك: اكتشاف ارتباط وثيق بين ذوات الألف رجل والنباتات اللاوعائية في غابة انتقالية بين جبال الأنديز والمحيط الهادئ في كولومبيا" . المجلة الدولية لعلم ذوات الألف رجل . 6 : 29-36 . doi : 10.3897/ijm.6.2187 .
  85. مارشال، مايكل (22 سبتمبر 2011). "عالم حيوان: دودة ألفية متخفية ترتدي تمويهًا حيًا" . مجلة نيو ساينتست . مؤرشف من الأصل في 23 أبريل 2015. تم الاطلاع عليه في 26 يونيو 2016 .
  86. ماسون، ج.؛ طومسون، هـ.؛ فيرجين، ب.؛ أندرسون، ر. (1994). "التشخيص الموضعي: دودة الألفية المحترقة". المجلة الطبية الأسترالية . 160 (11): 718-726 . doi : 10.5694/j.1326-5377.1994.tb125915.x . PMID 8202008. S2CID 204065414 .  
  87. شبول، س.؛ فريدن، إ. (1991). "تغير لون الجلد إلى لون الماهوجني نتيجة إفرازات دفاعية من دودة ألفية الأرجل". طب الأمراض الجلدية للأطفال . 8 (1): 25-27 . doi : 10.1111/j.1525-1470.1991.tb00834.x . PMID 1862020. S2CID 1725209 .  
  88. Radford, A. (1976). "Giant millipede burns in Papua New Guinea". Papua New Guinea Medical Journal. 18 (3): 138–141. PMID 1065155.
  89. Radford, A. (1975). "Millipede burns in man". Tropical and Geographical Medicine. 27 (3): 279–287. PMID 1103388.
  90. Hudson, B.; Parsons, G. (1997). "Giant millipede 'burns' and the eye". Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene. 91 (2): 183–185. doi:10.1016/S0035-9203(97)90217-0. PMID 9196764.
  91. Alagesan, P.; Muthukrishnan, J. (2005). "Bioenergetics of the household pest, Xenobolus carnifex (Fabricius, 1775)"(PDF). Peckiana. 4: 3–14. Archived from the original(PDF) on 2016-03-03. Retrieved 2013-11-12.
  92. Enghoff, Henrik; Kebapći, Ümit (2008). "Calyptophyllum longiventre (Verhoeff, 1941) invading houses in Turkey, with the first description of the male (Diplopoda: Julida: Julidae)". Journal of Natural History. 42 (31–32): 2143–2150. Bibcode:2008JNatH..42.2143E. doi:10.1080/00222930802196055. S2CID 84768307.
  93. Ebregt, E.; Struik, P. C.; Odongo, B.; Abidin, P. E. (2005). "Pest damage in sweet potato, groundnut and maize in north-eastern Uganda with special reference to damage by millipedes (Diplopoda)". NJAS - Wageningen Journal of Life Sciences. 53 (1): 49–69. doi:10.1016/S1573-5214(05)80010-7. S2CID 54205396.
  94. Niijima, Keiko (2001). ヤケヤスデ列車を止める[ تسبب تفشي دودة الألفية ( Oxidus gracilis ، Koch) في توقف حركة القطارات ] . مجلة علم الطفيليات (باللغة اليابانية). 68 (68): 43-46 . doi : 10.20695/edaphologia.68.0_43 . ISSN 0389-1445 . مؤرشف من الأصل بتاريخ 10 مايو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مايو 2020 . 
  95. بيكهام، مات (4 سبتمبر 2013). "ديدان الألفية - نعم، ديدان الألفية - قد تكون مسؤولة عن حادث القطار الأسترالي" . موجز أخبار تايم . مجلة تايم . مؤرشف من الأصل في 10 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 31 أكتوبر 2013 .
  96. ستويف، بافيل؛ زابارولي، مارزيو؛ غولوفاتش، سيرجي؛ إنجوف، هنريك؛ أكاري، نسرين؛ باربر، أنتوني (2010). "متعددات الأرجل (Myriapoda). الفصل 7.2. في: روك وآخرون (محررون). مفصليات الأرجل الأرضية الغريبة في أوروبا" . BioRisk . 4 : 97-130 . doi : 10.3897/biorisk.4.51 .
  97. ليوارت، غريغوري أ.، محرر. (2011-09-20). طب اللافقاريات ( الطبعة الثانية). وايلي-بلاك ويل . ص 255. ISBN   978-0-470-96078-3أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 2022-01-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2020-10-19 .
  98. 1 2 3 كوستا نيتو، إيرالدو م. (2007). "تصور Diplopoda (مفصليات الأرجل، Myriapoda) من قبل سكان مقاطعة بيدرا برانكا، سانتا تيريسينها، باهيا، البرازيل" . اكتا بيولوجيكا كولومبيانا . 12 (2): 123– 134. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 12-11-2013 . تم الاسترجاع 2013/11/12 .
  99. نيجي، سي إس؛ باليال، في إس (2007). "الاستخدامات التقليدية للحيوانات ومنتجاتها في الطب والطقوس لدى قبائل شوكا في مقاطعة بيثوراغار، أوتارانتشال، الهند" ( ملف PDF) . دراسات في الطب الشعبي . 1 (1): 47-54 . doi : 10.1080/09735070.2007.11886300 . S2CID 30993906. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 12-11-2013 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12-11-2013 . 
  100. جيانغ، تي إل؛ فينغ، جي دبليو؛ شين، جي إتش؛ لي، إل إف؛ فو، إكس كيو (1981). "ملاحظة تأثير مستخلص نبات سبيروبولوس بونجي على الخلايا السرطانية". مجلة الطب الصيني التقليدي . 1 (1): 34-38 . PMID 6926686 . 
  101. ^ هالوران، أفتون. فلور، روبرتو. فانتوم، بول؛ روس، نانا، محرران. (2018). الحشرات الصالحة للأكل في النظم الغذائية المستدامة . شام: سبرينغر. ص 17+479. رقم ISBN  978-3-319-74011-9. OCLC 1036756200 . 
  102. إنجوف ، هنريك؛ مانو، نيكولا؛ تشيبوزو، سيفيرين؛ ليست، مانويلا؛ شوارزينجر، بيتينا؛ شوفبيرجر، فولفغانغ؛ شوارزينجر، كليمنس؛ باوليتي، ماوريتسيو ج. (2014). " ديدان الألفية كغذاء للإنسان: قيمتها الغذائية وقيمتها المحتملة كمضاد للملاريا: تقرير أولي" . الطب التكميلي والبديل القائم على الأدلة . 2014 651768: 1-9 . doi : 10.1155/2014/651768 . PMC 3945075. PMID 24688592 .  
  103. "كندا: هل المال في المستنقعات؟" . مجلة نيو ساينتست : 198-199 . 25 أبريل 1963. الرقم الدولي الموحد للدوريات 0262-4079 . مؤرشف من الأصل في 30 نوفمبر 2016. تم الاطلاع عليه في 14 أغسطس 2016 . 
  104. أفيروفيك، دراغان؛ بوتينهوف، برايان؛ بريا، شاشانك (2014). "حركة مستوحاة من ألفية الأرجل باستخدام محركات كهرضغطية مبتكرة على شكل حرف U". المواد والهياكل الذكية . 23 (3) 037001. Bibcode : 2014SMaS...23c7001A . doi : 10.1088/0964-1726/23/3/037001 . S2CID 109489932 . 
  105. ^ واكيموتو، شويتشي. سوزوموري، كويتشي؛ كاندا، تاكيفومي (2006). "روبوت برمائي ذو سلك ناعم مقلد حيويًا" . نيهون كيكاي جاكاي رونبنشو، سي هين/معاملات الجمعية اليابانية للمهندسين الميكانيكيين، الجزء ج (باللغتين اليابانية والإنجليزية). 72 (2): 471– 477. مؤرشفة من الأصلي بتاريخ 29-11-2014 . تم الاسترجاع 2014/11/18 .
  106. بيتي، أندرو؛ إيرليخ، بول (2001). حلول برية: كيف يُعد التنوع البيولوجي استثمارًا مضمونًا ( الطبعة الثانية). نيو هيفن: مطبعة جامعة ييل. الصفحات 192-194 . ISBN   978-0-300-10506-3أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 2020-06-02 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2015-10-27 .
  107. ^ دي سوزا أنتونيس، لويز فرناندو؛ سبولادور فرنانديز، ليتيسيا؛ دي سوزا فاز، أندريه فيليبي؛ سانتوس ريس دي أندرادي دا سيلفا، مورا؛ دوس سانتوس فيريرا، تاليتا؛ تيليس دوس سانتوس، دييني ميليسا؛ فرنانديز كوريا، ماريا إليزابيث (2022). "Millicomposting: تقنية مستدامة للحصول على السماد العضوي لزراعة شتلات البروكلي" . الهندسة والتكنولوجيا النظيفة . 7 100442. بيب كود : 2022CEngT...700442D . دوى : 10.1016/j.clet.2022.100442 . S2CID 246794375 . 
  108. السماد العضوي الدقيق: سماد حيوي بديل لمشاتل الغابات