مبدأ الخلايا العصبية

نظرية العصبون هي المفهوم القائل بأن الجهاز العصبي يتكون من خلايا فردية منفصلة، ​​وهو اكتشاف يعود الفضل فيه إلى العمل التشريحي العصبي الحاسم الذي قام به سانتياغو رامون إي كاخال ، والذي قدمه لاحقًا، من بين آخرين، هـ. فالداير-هارتز . ^{[ 1 ]} وقد صاغ فالداير مصطلح "عصبون" (يُكتب neurone في الإنجليزية البريطانية) كوسيلة لتحديد الخلايا المعنية. وقد ساهمت نظرية العصبون ، كما عُرفت فيما بعد، في تصنيف العصبونات كحالات خاصة ضمن نظرية الخلية الأوسع التي تطورت قبل ذلك بعقود. وقد استقى فالداير هذا المفهوم ليس من بحثه الخاص، بل من الملاحظات المتفرقة للأعمال النسيجية لألبرت فون كوليكر ، وكاميلو غولجي ، وفرانز نيسل ، وسانتياغو رامون إي كاخال ، وأوغست فوريل، وغيرهم. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

اقترح ثيودور شوان في عام 1839 أن أنسجة جميع الكائنات الحية تتكون من خلايا. ^{[ 4 ]} كان شوان يُوسّع نطاق اقتراح صديقه المقرب ماتياس ياكوب شلايدن في العام السابق، والذي ينص على أن جميع أنسجة النباتات تتكون من خلايا. وكان الجهاز العصبي استثناءً. فعلى الرغم من وصف العديد من الباحثين، بمن فيهم يان بوركينجي وغابرييل فالنتين وروبرت ريماك ، للخلايا العصبية في الأنسجة، إلا أن العلاقة بين الخلايا العصبية وخصائص أخرى كالتغصنات والمحاور لم تكن واضحة. لم يكن بالإمكان ملاحظة الروابط بين أجسام الخلايا الكبيرة والخصائص الأصغر، وكان من المحتمل أن تُشكّل الألياف العصبية استثناءً لنظرية الخلية باعتبارها مكونات غير خلوية للأنسجة الحية. وكانت القيود التقنية للمجهر وتحضير الأنسجة هي السبب الرئيسي في ذلك. فقد لعب الانحراف اللوني والانحراف الكروي والاعتماد على الضوء الطبيعي دورًا في الحد من أداء المجهر في أوائل القرن التاسع عشر. وكان يتم عادةً هرس الأنسجة برفق في الماء وضغطها بين شريحة زجاجية وغطاء زجاجي. كما كان هناك عدد محدود من الأصباغ والمثبتات المتاحة قبل منتصف القرن التاسع عشر.

جاء التطور الأبرز من كاميلو غولجي الذي ابتكر تقنية التلوين بالفضة عام 1873، والتي أطلق عليها اسم " التفاعل الأسود " ( la reazione nera )، ولكنها تُعرف أكثر باسم صبغة غولجي أو طريقة غولجي. وباستخدام هذه التقنية، أمكن رؤية الخلايا العصبية، بتفرعاتها الشجرية ومحاورها العصبية، بوضوح على خلفية صفراء. مع ذلك، وصف غولجي الجهاز العصبي بأنه شبكة واحدة متصلة، مؤيدًا بذلك نظرية تُعرف باسم " النظرية الشبكية" . كان هذا الوصف منطقيًا في ذلك الوقت، لأن الخلايا العصبية تحت المجهر الضوئي تبدو مجرد شبكة من خيوط مفردة. بدأ سانتياغو رامون إي كاخال دراسة الجهاز العصبي عام 1887 باستخدام صبغة غولجي. وفي العدد الأول من مجلة " Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica " (مايو 1888)، أفاد رامون إي كاخال بأن الخلايا العصبية في أدمغة الطيور غير متصلة. وكان اكتشاف رامون إي كاخال دليلًا قاطعًا على عدم اتصال الجهاز العصبي ووجود عدد كبير من الخلايا العصبية الفردية. رفض غولجي قبول نظرية العصبون وتمسك بنظرية الشبكة العصبية. مُنح غولجي ورامون إي كاخال جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء عام 1906 مناصفةً ، لكن الجدل بين العالِمين استمر. ^{[ 5 ] [ 6 ]} حُسم الأمر نهائيًا في خمسينيات القرن العشرين مع تطوير المجهر الإلكتروني، الذي أثبت بشكل قاطع أن الخلايا العصبية هي خلايا فردية مترابطة عبر المشابك العصبية لتشكيل الجهاز العصبي، مما أكد صحة نظرية العصبون. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

تُعدّ نظرية الخلايا العصبية مثالاً على التوافق ، حيث تُدمج النظريات ذات المستوى الأدنى في نظريات ذات مستوى أعلى تُفسّر البيانات الأساسية كجزء من بنية ذات ترتيب أعلى. ونتيجةً لذلك، تتضمن نظرية الخلايا العصبية عناصر متعددة، كان كل منها موضوعاً لنظريات ذات مستوى أدنى، ونقاشات، وجمع بيانات أولية. بعض هذه العناصر مفروضة من قِبل ضرورة نظرية الخلية التي كان فالداير يحاول استخدامها لتفسير الملاحظات المباشرة، بينما تحاول عناصر أخرى تفسير الملاحظات بحيث تتوافق مع نظرية الخلية.

الوحدات العصبية

يتكون الدماغ من وحدات فردية تحتوي على سمات متخصصة مثل التغصنات ، وجسم الخلية ، والمحور العصبي .

الخلايا العصبية هي خلايا

هذه الوحدات الفردية هي خلايا كما هو مفهوم من الأنسجة الأخرى في الجسم.

التخصص

قد تختلف هذه الوحدات في الحجم والشكل والهيكل وفقًا لموقعها أو تخصصها الوظيفي.

النواة هي المفتاح

النواة هي المركز الغذائي للخلية. إذا انقسمت الخلية، فإن الجزء الذي يحتوي على النواة فقط هو الذي سيبقى على قيد الحياة.

الألياف العصبية هي امتدادات خلوية

الألياف العصبية هي نتوءات من الخلايا العصبية.

انقسام الخلية

تتولد الخلايا العصبية عن طريق انقسام الخلايا.

اتصال

تتصل الخلايا العصبية عبر نقاط التماس، وليس عبر استمرارية السيتوبلازم . كان فالداير نفسه محايدًا في هذه النقطة، وبالمعنى الدقيق، لا تعتمد نظرية العصبون على هذا العنصر. يُعد القلب مثالًا على نسيج قابل للاستثارة، حيث تتصل الخلايا عبر استمرارية السيتوبلازم، ومع ذلك يتوافق ذلك تمامًا مع نظرية الخلية. وينطبق هذا على أمثلة أخرى، مثل الروابط بين الخلايا الأفقية في شبكية العين، أو مشبك ماوثنر في سمكة الزينة.

قانون الاستقطاب الديناميكي

على الرغم من أن المحور العصبي قادر على نقل الإشارات في كلا الاتجاهين، إلا أن هناك اتجاهًا مفضلًا لانتقال الإشارات من خلية إلى أخرى في الأنسجة. وقد أُضيفت عناصر لاحقة لم يذكرها فالداير، ولكن في العقود التالية.

المشبك العصبي

يوجد حاجز أمام انتقال الإشارات في موقع الاتصال بين خليتين عصبيتين، مما قد يسمح بانتقال الإشارات.

وحدة الإرسال

إذا حدث اتصال بين خليتين، فإن هذا الاتصال يمكن أن يكون مثيرًا أو مثبطًا، ولكنه سيكون دائمًا من نفس النوع.

قانون ديل

كل طرف عصبي يطلق نوعًا واحدًا من الناقل العصبي.

في حين أن نظرية الخلايا العصبية هي مبدأ أساسي في علم الأعصاب الحديث ، تشير الدراسات الحديثة إلى وجود استثناءات ملحوظة وإضافات مهمة لمعرفتنا حول كيفية عمل الخلايا العصبية.

تُعدّ المشابك الكهربائية أكثر شيوعًا في الجهاز العصبي المركزي مما كان يُعتقد سابقًا. وبالتالي، فبدلًا من أن تعمل كوحدات فردية، قد تنشط في بعض أجزاء الدماغ مجموعات كبيرة من الخلايا العصبية في وقت واحد لمعالجة المعلومات العصبية. ^{[ 9 ]} تتشكل المشابك الكهربائية بواسطة وصلات فجوية تسمح للجزيئات بالمرور مباشرة بين الخلايا العصبية، مما يُنشئ اتصالًا بين سيتوبلازمي، يُعرف باسم الشبكة العصبية . ^{[ 10 ]}

علاوة على ذلك، فإن ظاهرة النقل المشترك ، التي يتم فيها إطلاق أكثر من ناقل عصبي واحد من طرف عصبي واحد قبل المشبكي (على عكس قانون ديل)، تساهم في تعقيد نقل المعلومات داخل الجهاز العصبي. ^{[ 11 ]}

• بولوك، تي إتش؛ بينيت، إم في إل؛ جونستون، دي؛ جوزيفسون، آر؛ ماردر، إي؛ فيلدز، آر دي (2005). "مبدأ العصبون، إعادة نظر". مجلة ساينس . 310 (5749): 791-793 . doi : 10.1126/science.1114394 . PMID 16272104. S2CID 170670241 .  

• اكتشاف العصبون