المخيخ

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة

المخيخ ( جمع : مخيخات أو مخيخات ؛ وتعني باللاتينية "الدماغ الصغير") هو جزء رئيسي من الدماغ الخلفي لجميع الفقاريات . على الرغم من أنه عادةً ما يكون أصغر من المخ ، إلا أنه في بعض الحيوانات، مثل أسماك المورميريد ، قد يكون بحجمه أو حتى أكبر. [ 1 ] في البشر، يلعب المخيخ دورًا هامًا في التحكم الحركي والوظائف الإدراكية ، مثل الانتباه واللغة ، بالإضافة إلى التحكم العاطفي ، مثل تنظيم استجابات الخوف والمتعة، [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] ولكن وظائفه المتعلقة بالحركة هي الأكثر رسوخًا. لا يبدأ المخيخ البشري الحركة، ولكنه يساهم في التنسيق الحركي والدقة والتوقيت الدقيق: فهو يستقبل مدخلات من الأنظمة الحسية في الحبل الشوكي ومن أجزاء أخرى من الدماغ ، ويدمج هذه المدخلات لضبط النشاط الحركي بدقة. [ 5 ] يؤدي تلف المخيخ إلى اضطرابات في الحركة الدقيقة والتوازن والوضعية والتعلم الحركي لدى البشر . [ 5 ]

تشريحياً، يبدو المخيخ البشري كبنية منفصلة متصلة بأسفل الدماغ، أسفل نصفي الكرة المخية . سطحه القشري مغطى بأخاديد متوازية متباعدة بدقة، في تناقض صارخ مع التلافيف العريضة غير المنتظمة لقشرة المخ . تخفي هذه الأخاديد المتوازية حقيقة أن قشرة المخيخ هي في الواقع طبقة رقيقة متصلة من الأنسجة مطوية بإحكام على شكل الأكورديون . تحتوي هذه الطبقة الرقيقة على عدة أنواع من الخلايا العصبية بترتيب منتظم للغاية، أهمها خلايا بوركنجي والخلايا الحبيبية . يُنتج هذا التنظيم العصبي المعقد قدرة هائلة على معالجة الإشارات، ولكن جميع مخرجات قشرة المخيخ تقريباً تمر عبر مجموعة من النوى الصغيرة العميقة الموجودة في المادة البيضاء داخل المخيخ. [ 6 ]

إضافةً إلى دوره المباشر في التحكم الحركي، يُعدّ المخيخ ضروريًا لأنواع عديدة من التعلّم الحركي ، وأبرزها التعلّم على التكيّف مع التغييرات في العلاقات الحسية الحركية . وقد طُوّرت نماذج نظرية عديدة لتفسير معايرة الحس الحركي من منظور اللدونة المشبكية داخل المخيخ. تستند هذه النماذج إلى تلك التي وضعها ديفيد مار وجيمس ألبوس ، بناءً على ملاحظة أن كل خلية بوركنجي في المخيخ تستقبل نوعين مختلفين تمامًا من المدخلات: أحدهما يتألف من آلاف المدخلات الضعيفة من الألياف المتوازية للخلايا الحبيبية؛ والآخر عبارة عن مدخل قوي للغاية من ليف تسلّق واحد . [ 7 ] ويتمثّل المفهوم الأساسي لنظرية مار-ألبوس في أن الليف التسلّق يعمل كـ"إشارة تعليمية"، تُحدث تغييرًا طويل الأمد في قوة مدخلات الألياف المتوازية. وقد قدّمت ملاحظات الانخفاض طويل الأمد في مدخلات الألياف المتوازية بعض الدعم لنظريات من هذا النوع، لكن صحتها لا تزال موضع جدل. [ 8 ]

بناء

على مستوى التشريح الإجمالي ، يتكون المخيخ من طبقة قشرية مطوية بإحكام ، مع وجود المادة البيضاء أسفلها وبطين مملوء بسائل في قاعدتها. وتتخلل المادة البيضاء أربع نوى مخيخية عميقة . [ 9 ] يتكون كل جزء من القشرة من نفس المجموعة الصغيرة من العناصر العصبية، مرتبة بنمط هندسي نمطي للغاية. على مستوى متوسط، يمكن فصل المخيخ وبنياته المساعدة إلى عدة مئات أو آلاف من الوحدات الوظيفية المستقلة التي تُسمى "مناطق دقيقة" أو "حجرات دقيقة".

التشريح الإجمالي

منظر للمخيخ من الأعلى والخلف

يقع المخيخ في الحفرة القحفية الخلفية . ويقع البطين الرابع والجسر والنخاع المستطيل أمامه . [ 10 ] ويفصله عن المخ طبقة من الأم الجافية الجلدية تُسمى خيمة المخيخ ؛ وتمر جميع اتصالاته بأجزاء الدماغ الأخرى عبر الجسر. يصنف علماء التشريح المخيخ كجزء من الدماغ الخلفي ، الذي يشمل أيضًا الجسر؛ والدماغ الخلفي هو الجزء العلوي من المعين الدماغي أو "الدماغ الخلفي". ومثل القشرة المخية، ينقسم المخيخ إلى نصفي كرة مخيخية ؛ كما يحتوي على منطقة وسطية ضيقة (الدودة المخيخية ). ويُستخدم، اصطلاحًا، مجموعة من الطيات الكبيرة لتقسيم البنية الكلية إلى 10 فصيصات أصغر. بسبب احتوائه على عدد كبير من الخلايا الحبيبية الدقيقة ، يحتوي المخيخ على عدد من الخلايا العصبية يفوق مجموع الخلايا العصبية في باقي أجزاء الدماغ، ولكنه لا يشغل سوى 10% من حجم الدماغ الكلي. [ 11 ] يرتبط عدد الخلايا العصبية في المخيخ بعددها في القشرة المخية الحديثة . يوجد في المخيخ حوالي 3.6 أضعاف عدد الخلايا العصبية في القشرة المخية الحديثة، وهي نسبة ثابتة في العديد من أنواع الثدييات المختلفة. [ 12 ]

يُخفي المظهر السطحي غير المألوف للمخيخ حقيقة أن معظم حجمه يتكون من طبقة من المادة الرمادية شديدة الطي : قشرة المخيخ . يُطلق على كل نتوء أو تلافيف في هذه الطبقة اسم " الورقة" . يُظهر التصوير بالرنين المغناطيسي عالي الدقة أن مساحة قشرة المخيخ لدى الإنسان البالغ تبلغ 730  سم مربعًا، [ 13 ] ضمن حجم أبعاده 6  سم × 5  سم × 10  سم. [ 11 ] أسفل المادة الرمادية للقشرة تقع المادة البيضاء ، التي تتكون في الغالب من ألياف عصبية مغلفة بالميالين تمتد من وإلى القشرة. تتخلل المادة البيضاء - التي تُسمى أحيانًا "شجرة الحياة" نظرًا لمظهرها المتفرع الشبيه بالشجرة في المقطع العرضي - أربع نوى مخيخية عميقة ، تتكون من المادة الرمادية. [ 14 ]

تربط ثلاثة أزواج من السويقات المخيخية المخيخية المخيخ بأجزاء مختلفة من الجهاز العصبي . هذه السويقات هي السويقة المخيخية العلوية ، والسويقة المخيخية الوسطى ، والسويقة المخيخية السفلية ، وقد سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى موقعها بالنسبة للدودة المخيخية. تُعد السويقة المخيخية العلوية مخرجًا رئيسيًا إلى القشرة المخية، حيث تحمل أليافًا صادرة عبر نوى المهاد إلى الخلايا العصبية الحركية العليا في القشرة المخية. تنشأ هذه الألياف من النوى المخيخية العميقة. أما السويقة المخيخية الوسطى، فهي متصلة بالجسر وتستقبل جميع مدخلاتها منه، وخاصةً من نوى الجسر . تأتي المدخلات إلى الجسر من القشرة المخية، وتُنقل من نوى الجسر عبر ألياف الجسر المستعرضة إلى المخيخ. السويقة الوسطى هي الأكبر بين السويقات الثلاث، وتتجمع أليافها الواردة في ثلاث حزم منفصلة، ​​تنقل إشاراتها إلى أجزاء مختلفة من المخيخ. أما السويقة السفلية للمخيخ فتستقبل إشارات من ألياف واردة من النوى الدهليزية والحبل الشوكي والسقف. وتُرسل السويقة السفلية إشاراتها عبر ألياف صادرة إلى النوى الدهليزية والتكوين الشبكي . ويتلقى المخيخ بأكمله إشارات تعديلية من النواة الزيتونية السفلية عبر السويقة السفلية للمخيخ. [ 6 ]

التقسيمات الفرعية

تمثيل تخطيطي للأقسام التشريحية الرئيسية للمخيخ. منظر علوي للمخيخ "المفرود"، حيث يظهر الدودة المخيخية في مستوى واحد.

استنادًا إلى المظهر السطحي، يمكن تمييز ثلاثة فصوص داخل المخيخ: الفص الأمامي (فوق الشق الرئيسي )، والفص الخلفي (أسفل الشق الرئيسي)، والفص الفصيصي العقدي (أسفل الشق الخلفي). تقسم هذه الفصوص المخيخ من الأمام إلى الخلف (في البشر، من الأعلى إلى الأسفل). أما من حيث الوظيفة، فهناك تمييز أكثر أهمية على طول البعد الإنسي الوحشي. باستثناء الفص الفصيصي العقدي، الذي له اتصالات ووظائف مميزة، يمكن تقسيم المخيخ وظيفيًا إلى قطاع إنسي يُسمى المخيخ النخاعي، وقطاع وحشي أكبر يُسمى المخيخ الدماغي . [ 14 ] يُطلق على شريط ضيق من الأنسجة البارزة على طول الخط المتوسط ​​اسم دودة المخيخ . ( كلمة Vermis تعني "دودة" باللاتينية). [ 14 ]

تُعرف أصغر منطقة، وهي الفص الفصيصي العقدي، غالبًا باسم المخيخ الدهليزي . وهي أقدم جزء من الناحية التطورية (المخيخ البدائي) وتشارك بشكل أساسي في التوازن والتوجيه المكاني؛ وترتبط بشكل رئيسي بالنوى الدهليزية ، على الرغم من أنها تتلقى أيضًا مدخلات بصرية وحسية أخرى. ويؤدي تلف هذه المنطقة إلى اضطرابات في التوازن والمشي . [ 14 ]

يشكل الجزء الأوسط من الفصين الأمامي والخلفي المخيخ النخاعي، المعروف أيضًا بالمخيخ القديم. وتتمثل وظيفة هذا الجزء من المخيخ بشكل أساسي في ضبط حركات الجسم والأطراف بدقة. ويتلقى مدخلات حسية عميقة من الأعمدة الظهرية للنخاع الشوكي (بما في ذلك السبيل النخاعي المخيخي ) ومن العصب ثلاثي التوائم القحفي ، بالإضافة إلى الجهازين البصري والسمعي . [ 15 ] ويرسل أليافًا إلى النوى المخيخية العميقة التي بدورها تُسقط على كل من القشرة المخية وجذع الدماغ، مما يوفر تعديلًا للأنظمة الحركية النازلة. [ 14 ]

تُشكّل المنطقة الجانبية، وهي الجزء الأكبر بكثير في البشر، المخيخ المخي، المعروف أيضًا باسم المخيخ الحديث. تتلقى هذه المنطقة مدخلات حصرية من القشرة المخية (وخاصة الفص الجداري ) عبر نوى الجسر (مُشكّلةً مسارات قشرية-جسرية-مخيخية)، وتُرسل مخرجات بشكل رئيسي إلى المهاد البطني الجانبي (المتصل بدوره بالمناطق الحركية في القشرة أمام الحركية والمنطقة الحركية الأولية في القشرة المخية) وإلى النواة الحمراء . [ 14 ] يوجد اختلاف في الآراء حول أفضل طريقة لوصف وظائف المخيخ الجانبي: يُعتقد أنه يُشارك في تخطيط الحركة التي ستحدث، [ 16 ] وفي تقييم المعلومات الحسية لاتخاذ إجراء، [ 14 ] وفي عدد من الوظائف المعرفية البحتة، مثل تحديد الفعل الأنسب لاسم معين (كما في "اجلس" ​​بدلًا من "كرسي"). [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

التشريح المجهري

يلعب نوعان من الخلايا العصبية أدوارًا رئيسية في الدائرة المخيخية: خلايا بوركنجي والخلايا الحبيبية . كما تلعب ثلاثة أنواع من المحاور العصبية أدوارًا رئيسية أيضًا: الألياف الطحلبية والألياف المتسلقة (التي تدخل المخيخ من الخارج)، والألياف المتوازية (وهي محاور الخلايا الحبيبية). يوجد مساران رئيسيان عبر الدائرة المخيخية، ينشآن من الألياف الطحلبية والألياف المتسلقة، وينتهي كلاهما في النهاية في النوى المخيخية العميقة. [ 11 ]

تمتد الألياف الطحلبية مباشرةً إلى النوى العميقة، ولكنها تُنشئ أيضًا المسار التالي: الألياف الطحلبية ← الخلايا الحبيبية ← الألياف المتوازية ← خلايا بوركنجي ← النوى العميقة. تمتد الألياف المتسلقة إلى خلايا بوركنجي، كما تُرسل فروعًا جانبية مباشرةً إلى النوى العميقة. [ 11 ] تحمل مدخلات الألياف الطحلبية والمتسلقة معلومات خاصة بكل نوع من الألياف؛ كما يتلقى المخيخ مدخلات دوبامينية وسيروتونينية ونورأدرينالية وكولينية ، يُفترض أنها تُجري تعديلًا شاملًا . [ 21 ]

الطبقات القشرية

تنقسم قشرة المخيخ إلى ثلاث طبقات. في الأسفل تقع الطبقة الحبيبية السميكة، المكتظة بالخلايا الحبيبية، إلى جانب الخلايا العصبية البينية ، وخاصة خلايا غولجي ، بالإضافة إلى خلايا لوغارو وخلايا الفرشاة أحادية القطب . في المنتصف تقع طبقة بوركنجي، وهي منطقة ضيقة تحتوي على أجسام خلايا بوركنجي وخلايا بيرغمان الدبقية . في الأعلى تقع الطبقة الجزيئية، التي تحتوي على التفرعات الشجرية المسطحة لخلايا بوركنجي، إلى جانب مجموعة كبيرة من الألياف المتوازية التي تخترق التفرعات الشجرية لخلايا بوركنجي بزوايا قائمة. تحتوي هذه الطبقة الخارجية من قشرة المخيخ أيضًا على نوعين من الخلايا العصبية البينية المثبطة: الخلايا النجمية والخلايا السلّية . تشكل كل من الخلايا النجمية والسلّية مشابك عصبية غاباوية على تفرعات خلايا بوركنجي. [ 11 ]

الدوائر الدقيقة للمخيخ
الاختصارات والتمثيلات
 • (+): اتصال مُثير • (-): اتصال مُثبِّط • الألياف الطحلبية : MF • النوى المخيخية العميقة : DCN • النواة الزيتونية السفلية : IO • الألياف المتسلقة : CF • التفرعات الجانبية للألياف المتسلقة: CFC • الخلايا الحبيبية : GC • الألياف المتوازية : PF • خلايا بوركنجي : PC • خلايا غولجي : GgC • الخلايا النجمية : SC • الخلايا السلة : BC            
مقطع عرضي لإحدى وريقات المخيخ ، يوضح أنواع الخلايا الرئيسية والوصلات بينها

الطبقة الجزيئية

الطبقة الخارجية العليا من قشرة المخيخ هي الطبقة الجزيئية. تحتوي هذه الطبقة على التفرعات الشجرية المسطحة لخلايا بوركنجي، ومجموعة كبيرة من الألياف المتوازية، من الطبقة الحبيبية، التي تخترق التفرعات الشجرية لخلايا بوركنجي بزوايا قائمة. تحتوي الطبقة الجزيئية أيضًا على نوعين من الخلايا العصبية البينية المثبطة: الخلايا النجمية والخلايا السلّية . تشكل كل من الخلايا النجمية والسلّية مشابك عصبية غاباوية على تفرعات خلايا بوركنجي. [ 11 ]

طبقة بوركينجي

خلايا بوركينجي في المخيخ البشري (باللون البرتقالي، من الأعلى إلى الأسفل تكبير 40X و 100X و 200X) مصبوغة وفقًا للطرق المنشورة [ 22 ].

تُعدّ خلايا بوركنجي من بين أكثر الخلايا العصبية تميزًا في الدماغ، وهي من أوائل الأنواع التي تم التعرف عليها، حيث وصفها لأول مرة عالم التشريح التشيكي يان إيفانجيليستا بوركينيه عام 1837. وتتميز هذه الخلايا بشكل تفرعاتها الشجرية: إذ تتفرع التغصنات بكثافة عالية، لكنها مسطحة بشدة في مستوى عمودي على طيات المخيخ. وهكذا، تُشكّل تغصنات خلية بوركنجي شبكة مستوية كثيفة، تمر عبرها ألياف متوازية بزوايا قائمة. [ 11 ] وتُغطى التغصنات بأشواك شجرية ، يستقبل كل منها مدخلات متشابكة من ليف متوازي. وتتلقى خلايا بوركنجي مدخلات متشابكة أكثر من أي نوع آخر من الخلايا في الدماغ، إذ تُشير التقديرات إلى أن عدد الأشواك في خلية بوركنجي بشرية واحدة يصل إلى 200,000 شوكة. [ 11 ] تتراص أجسام خلايا بوركنجي الكروية الكبيرة في طبقة ضيقة (بسماكة خلية واحدة) من قشرة المخيخ، تُسمى طبقة بوركنجي . بعد إطلاق تفرعات جانبية تؤثر على أجزاء مجاورة من القشرة، تنتقل محاورها إلى النوى المخيخية العميقة ، حيث تُكوّن ما يقارب 1000 اتصال مع أنواع متعددة من الخلايا النووية، ضمن نطاق صغير. تستخدم خلايا بوركنجي حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) كناقل عصبي، وبالتالي تُمارس تأثيرات مثبطة على أهدافها. [ 11 ]

تُشكّل خلايا بوركنجي قلب الدائرة المخيخية، وقد سهّل حجمها الكبير وأنماط نشاطها المميزة دراسة أنماط استجابتها في الحيوانات أثناء سلوكها باستخدام تقنيات التسجيل خارج الخلوي . تُصدر خلايا بوركنجي عادةً كمونات عمل بمعدل عالٍ حتى في غياب المدخلات المشبكية. في الحيوانات الواعية أثناء سلوكها، يكون متوسط ​​المعدلات حوالي 40  هرتز. تُظهر سلاسل النبضات مزيجًا مما يُسمى بالنبضات البسيطة والمعقدة. النبضة البسيطة هي كمون عمل واحد يتبعه فترة مقاومة تبلغ حوالي 10  مللي ثانية؛ أما النبضة المعقدة فهي سلسلة نمطية من كمونات العمل ذات فترات زمنية قصيرة جدًا بين النبضات وسعات متناقصة. [ 23 ] أظهرت الدراسات الفيزيولوجية أن النبضات المعقدة (التي تحدث بمعدلات أساسية حوالي 1  هرتز ولا تحدث أبدًا بمعدلات أعلى بكثير من 10  هرتز) ترتبط بشكل موثوق بتنشيط الألياف المتسلقة، بينما تنتج النبضات البسيطة عن مزيج من النشاط الأساسي ومدخلات الألياف المتوازية. غالباً ما تتبع النبضات المعقدة فترة توقف تمتد لعدة مئات من المللي ثانية، يتم خلالها كبح نشاط النبضات البسيطة. [ 24 ]

من السمات المميزة لخلايا بوركنجي العصبية التعبير عن الكالبيندين . [ 25 ] يشير تلوين الكالبيندين في دماغ الفئران بعد إصابة مزمنة أحادية الجانب في العصب الوركي إلى أن خلايا بوركنجي العصبية قد تتولد حديثًا في دماغ البالغين، مما يؤدي إلى بدء تنظيم فصوص المخيخ الجديدة. [ 26 ]

خلية بوركنجي في فأر تم حقنها بصبغة فلورية

طبقة حبيبية

الخلايا الحبيبية (GR، أسفل)، والألياف المتوازية (الخطوط الأفقية، أعلى)، وخلايا بوركنجي (P، وسط) ذات التفرعات الشجرية المسطحة

تُعدّ الخلايا الحبيبية المخيخية ، على عكس خلايا بوركنجي، من أصغر الخلايا العصبية في الدماغ. وهي أيضاً أكثرها عدداً: ففي البشر، يُقدّر متوسط ​​عددها الإجمالي بحوالي 50 مليار خلية، ما يعني أن حوالي ثلاثة أرباع خلايا الدماغ العصبية هي خلايا حبيبية مخيخية. [ 11 ] تتراص أجسامها في طبقة سميكة في الجزء السفلي من قشرة المخيخ. تُصدر الخلية الحبيبية من أربعة إلى خمسة تفرعات شجيرية فقط، ينتهي كل منها بتضخم يُسمى المخلب الشجيري . [ 11 ] تُعدّ هذه التفرعات مواقع استقبال الإشارات المُحفّزة من الألياف الطحلبية والإشارات المُثبّطة من خلايا غولجي . [ 11 ]

ترتفع المحاور العصبية الرقيقة غير المغلفة بالميالين للخلايا الحبيبية عموديًا إلى الطبقة الجزيئية العليا من القشرة الدماغية، حيث تنقسم إلى فرعين، ويتجه كل فرع أفقيًا ليشكل ليفًا متوازيًا ؛ وينتج عن انقسام الفرع العمودي إلى فرعين أفقيين شكل حرف "T" مميز. يمتد الليف المتوازي البشري لمسافة 3  مم في المتوسط ​​في كل اتجاه من نقطة الانقسام، ليبلغ طوله الإجمالي حوالي 6  مم (حوالي عُشر العرض الكلي للطبقة القشرية). [ 11 ] وأثناء امتدادها، تمر الألياف المتوازية عبر التفرعات الشجرية لخلايا بوركنجي، وتتصل بواحدة من كل 3-5 خلايا تمر بها، لتشكل ما مجموعه 80-100 وصلة متشابكة مع الأشواك الشجرية لخلايا بوركنجي. [ 11 ] تستخدم الخلايا الحبيبية الغلوتامات كناقل عصبي، وبالتالي تُحدث تأثيرات تحفيزية على الخلايا المستهدفة. [ 11 ]

رسم تخطيطي لطبقات قشرة المخيخ يوضح الكبيبة في الطبقة الحبيبية

تتلقى الخلايا الحبيبية جميع مدخلاتها من الألياف الطحلبية، لكن عددها يفوقها بنسبة 200 إلى 1 (لدى البشر). وبالتالي، فإن المعلومات الموجودة في حالة نشاط مجموعة الخلايا الحبيبية هي نفسها المعلومات الموجودة في الألياف الطحلبية، ولكن يُعاد ترميزها بطريقة أكثر شمولاً. ولأن الخلايا الحبيبية صغيرة جدًا ومتراصة بكثافة، يصعب تسجيل نشاطها العصبي في الحيوانات أثناء سلوكها، لذا فإن البيانات المتاحة كأساس للتنظير قليلة. وقد اقترح ديفيد مار في عام 1969 المفهوم الأكثر شيوعًا لوظيفتها ، حيث أشار إلى أنها قادرة على ترميز تركيبات من مدخلات الألياف الطحلبية. وتتلخص الفكرة في أنه مع تلقي كل خلية حبيبية مدخلات من 4-5 ألياف طحلبية فقط، فإنها لن تستجيب إذا كان مدخل واحد فقط من مدخلاتها نشطًا، ولكنها ستستجيب إذا كان أكثر من مدخل واحد نشطًا. ومن شأن نظام الترميز التوافقي هذا أن يسمح للمخيخ بإجراء تمييزات أدق بكثير بين أنماط المدخلات مما تسمح به الألياف الطحلبية وحدها. [ 27 ]

ألياف طحلبية

تدخل الألياف الطحلبية الطبقة الحبيبية من منشئها، حيث ينشأ العديد منها من نوى الجسر ، والبعض الآخر من الحبل الشوكي، والنوى الدهليزية ، وغيرها. في المخيخ البشري، قُدِّر العدد الإجمالي للألياف الطحلبية بنحو 200 مليون ليف. [ 11 ] تُشكِّل هذه الألياف مشابك عصبية مُثيرة مع الخلايا الحبيبية وخلايا النوى المخيخية العميقة. داخل الطبقة الحبيبية، تُولِّد الألياف الطحلبية سلسلة من التضخُّعات تُسمى الوريدات . تحدث الاتصالات بين الألياف الطحلبية وتغصنات الخلايا الحبيبية داخل تراكيب تُسمى الكبيبات . تحتوي كل كبيبة على وردة من الألياف الطحلبية في مركزها، وما يصل إلى 20 مخلبًا من تغصنات الخلايا الحبيبية تتصل بها. تتغلغل النهايات العصبية من خلايا غولجي في التركيب وتُشكِّل مشابك عصبية مُثبِّطة على تغصنات الخلايا الحبيبية. يُحاط هذا التجمع بأكمله بغلاف من الخلايا الدبقية. [ 11 ] يرسل كل ليف طحلبي فروعًا جانبية إلى عدة طيات مخيخية، مُولِّدًا ما مجموعه 20-30 وردة؛ وبالتالي، يتصل ليف طحلبي واحد بما يُقدَّر بـ 400-600 خلية حبيبية. [ 11 ]

ألياف التسلق

تتلقى خلايا بوركنجي أيضًا مدخلات من النواة الزيتونية السفلية على الجانب المقابل من جذع الدماغ عبر الألياف المتسلقة . على الرغم من أن النواة الزيتونية السفلية تقع في النخاع المستطيل وتتلقى مدخلات من الحبل الشوكي وجذع الدماغ والقشرة المخية، إلا أن مخرجاتها تذهب بالكامل إلى المخيخ. تتفرع الألياف المتسلقة إلى النوى المخيخية العميقة قبل دخولها القشرة المخيخية، حيث تنقسم إلى حوالي 10 فروع نهائية، يُدخل كل منها مدخلات إلى خلية بوركنجي واحدة. [ 11 ] وعلى النقيض تمامًا من أكثر من 100,000 مدخل من الألياف المتوازية، تتلقى كل خلية بوركنجي مدخلات من ليف متسلق واحد فقط؛ لكن هذا الليف الواحد "يتسلق" التغصنات الشجرية لخلية بوركنجي، ملتفًا حولها ومكونًا ما يصل إلى 300 مشبك عصبي أثناء مساره. [ 11 ] يكون المدخل الصافي قويًا لدرجة أن جهد فعل واحد من ليف متسلق قادر على إحداث نبضة معقدة ممتدة في خلية بوركنجي: عبارة عن سلسلة من عدة نبضات متتالية، ذات سعة متناقصة، تليها فترة توقف يتم خلالها كبح النشاط. تغطي مشابك الألياف المتسلقة جسم الخلية والتغصنات القريبة؛ وتخلو هذه المنطقة من مدخلات الألياف المتوازية. [ 11 ]

تُطلق الألياف المتسلقة إشاراتها بمعدلات منخفضة، لكن جهد فعل واحد من هذه الألياف يُحفز سلسلة من جهود الفعل في خلية بوركنجي المستهدفة (نبضة معقدة). ولعل التباين بين مدخلات الألياف المتوازية والألياف المتسلقة إلى خلايا بوركنجي (أكثر من 100,000 من نوع مقابل نبضة واحدة فقط من النوع الآخر) هو السمة الأكثر إثارة للجدل في تشريح المخيخ، وقد حفز الكثير من التنظير. في الواقع، تُعد وظيفة الألياف المتسلقة الموضوع الأكثر إثارة للجدل فيما يتعلق بالمخيخ. هناك مدرستان فكريتان، إحداهما تتبع مار وألبوس في اعتبار أن مدخلات الألياف المتسلقة تعمل بشكل أساسي كإشارة تعليمية، والأخرى ترى أن وظيفتها هي تشكيل مخرجات المخيخ بشكل مباشر. وقد تم الدفاع عن كلا الرأيين باستفاضة في العديد من المنشورات. بحسب إحدى المراجعات، "عند محاولة تجميع الفرضيات المختلفة حول وظيفة الألياف المتسلقة، يشعر المرء وكأنه ينظر إلى رسمٍ لإيشر. يبدو أن كل وجهة نظر تُفسر مجموعةً معينةً من النتائج، ولكن عند محاولة الجمع بين هذه الآراء المختلفة، لا تتضح صورةٌ متماسكةٌ لما تفعله الألياف المتسلقة. بالنسبة لمعظم الباحثين، تُشير الألياف المتسلقة إلى أخطاء في الأداء الحركي، إما بالطريقة المعتادة لتعديل تردد التفريغ أو كإعلانٍ منفردٍ عن "حدثٍ غير متوقع". أما بالنسبة لباحثين آخرين، فتكمن الرسالة في درجة التزامن والإيقاع الجماعي بين مجموعةٍ من الألياف المتسلقة." [ 24 ]

النوى العميقة

مقطع عرضي سهمي للمخيخ البشري، يظهر النواة المسننة، بالإضافة إلى الجسر والنواة الزيتونية السفلية.

النوى العميقة للمخيخ هي تجمعات من المادة الرمادية تقع داخل المادة البيضاء في قلب المخيخ. وهي، باستثناء النوى الدهليزية المجاورة، المصادر الوحيدة للإشارات الصادرة من المخيخ. تستقبل هذه النوى تفرعات جانبية من الألياف الطحلبية والألياف المتسلقة، بالإضافة إلى إشارات تثبيطية من خلايا بوركنجي في قشرة المخيخ. تتصل كل من النوى الأربع ( المسننة ، والكروية ، والانسدادية ، والسريعة ) بأجزاء مختلفة من الدماغ وقشرة المخيخ. (يُشار إلى النواتين الكروية والانسدادية أيضًا باسم النواة البينية ). تنتمي النواتان السريعة والبينية إلى المخيخ النخاعي. تتكون النواة المسننة، وهي أكبر بكثير من غيرها في الثدييات، من طبقة رقيقة متعرجة من المادة الرمادية، وتتصل حصريًا بالأجزاء الجانبية من قشرة المخيخ. أما الفصيص الفصيصي العقدي فهو الجزء الوحيد من قشرة المخيخ الذي لا يُسقط على النوى العميقة، بل يُسقط على النوى الدهليزية. [ 11 ]

تتميز غالبية الخلايا العصبية في النوى العميقة بأجسام خلوية كبيرة وتفرعات شجيرية كروية الشكل بنصف قطر يبلغ حوالي 400  ميكرومتر، وتستخدم الغلوتامات كناقل عصبي. تُرسل هذه الخلايا إشاراتها إلى مجموعة متنوعة من الأهداف خارج المخيخ. وتختلط بها أعداد أقل من الخلايا الصغيرة التي تستخدم حمض غاما-أمينوبيوتيريك (GABA) كناقل عصبي، وتُرسل إشاراتها حصريًا إلى النواة الزيتونية السفلية ، وهي مصدر الألياف المتسلقة . وبالتالي، يوفر الإسقاط النووي الزيتوني آلية تثبيطية لموازنة الإسقاط الاستثاري للألياف المتسلقة إلى النوى. وتشير الأدلة إلى أن كل مجموعة صغيرة من الخلايا النووية تُرسل إشاراتها إلى نفس مجموعة الخلايا الزيتونية التي تُرسل إليها الألياف المتسلقة؛ إذ يوجد تطابق قوي في التضاريس في كلا الاتجاهين. [ 11 ]

عندما يدخل محور خلية بوركنجي إحدى النوى العميقة، يتفرع ليتصل بخلايا نووية كبيرة وصغيرة، لكن إجمالي عدد الخلايا المتصلة يبلغ حوالي 35 خلية فقط (في القطط). في المقابل، تتلقى خلية نووية عميقة واحدة مدخلات من حوالي 860 خلية بوركنجي (أيضًا في القطط). [ 11 ]

المقصورات

رسم تخطيطي يوضح بنية المناطق والمناطق الدقيقة في قشرة المخيخ

من وجهة نظر التشريح الإجمالي، تبدو قشرة المخيخ كطبقة متجانسة من الأنسجة، ومن وجهة نظر التشريح المجهري، تبدو جميع أجزاء هذه الطبقة متشابهة في بنيتها الداخلية. ومع ذلك، توجد عدة جوانب تُقسّم فيها بنية المخيخ إلى حجيرات. فهناك حجيرات كبيرة تُعرف عمومًا بالمناطق ، ويمكن تقسيم هذه المناطق إلى حجيرات أصغر تُعرف بالمناطق الدقيقة . [ 28 ]

ظهرت أولى المؤشرات على بنية التقسيمات من دراسات الحقول الاستقبالية للخلايا في أجزاء مختلفة من قشرة المخيخ. [ 28 ] يرتبط كل جزء من الجسم بنقاط محددة في المخيخ، ولكن هناك تكرارات عديدة للخريطة الأساسية، مما يشكل ترتيبًا يُعرف باسم "التقسيم الجسدي المتقطع". [ 29 ] ويمكن الحصول على مؤشر أوضح للتقسيم من خلال التلوين المناعي للمخيخ لأنواع معينة من البروتينات. تُعرف أشهر هذه المؤشرات باسم "الزيبرينات"، لأن التلوين بها يُنتج نمطًا معقدًا يُشبه خطوط الحمار الوحشي. تتجه الخطوط الناتجة عن الزيبرينات ومؤشرات التقسيم الأخرى بشكل عمودي على طيات المخيخ - أي أنها ضيقة في الاتجاه الإنسي الوحشي، ولكنها أكثر امتدادًا في الاتجاه الطولي. تُنتج العلامات المختلفة مجموعات مختلفة من الخطوط، وتختلف عروضها وأطوالها تبعاً للموقع، ولكنها جميعاً لها نفس الشكل العام. [ 28 ]

اقترح أوسكارسون في أواخر سبعينيات القرن العشرين إمكانية تقسيم هذه المناطق القشرية إلى وحدات أصغر تُسمى المناطق الدقيقة. [ 30 ] تُعرَّف المنطقة الدقيقة بأنها مجموعة من خلايا بوركنجي التي تشترك جميعها في نفس المجال الاستقبالي الجسدي. وُجد أن كل منطقة دقيقة تحتوي على ما يقارب 1000 خلية بوركنجي، مرتبة في شريط طويل وضيق، وموجهة بشكل عمودي على طيات القشرة الدماغية. [ 28 ] وبالتالي، وكما يوضح الرسم التخطيطي المجاور، فإن تفرعات خلايا بوركنجي تكون مسطحة في نفس اتجاه امتداد المناطق الدقيقة، بينما تعبرها ألياف متوازية بزوايا قائمة. [ 11 ]

لا تقتصر أهمية بنية المنطقة الدقيقة على الحقول الاستقبالية فحسب، بل إن مدخلات الألياف المتسلقة من النواة الزيتونية السفلية لا تقل أهمية. عادةً ما تُفعّل فروع الألياف المتسلقة (التي يبلغ عددها عادةً حوالي 10) خلايا بوركنجي التابعة لنفس المنطقة الدقيقة. علاوة على ذلك، تميل الخلايا العصبية الزيتونية التي تُرسل أليافًا متسلقة إلى نفس المنطقة الدقيقة إلى الارتباط عبر وصلات فجوية ، مما يُزامن نشاطها، ويجعل خلايا بوركنجي داخل المنطقة الدقيقة تُظهر نشاطًا عصبيًا معقدًا مترابطًا على نطاق زمني بالمللي ثانية. [ 28 ] كما تُرسل جميع خلايا بوركنجي التابعة لمنطقة دقيقة واحدة محاورها إلى نفس المجموعة الصغيرة من الخلايا الصادرة داخل النوى المخيخية العميقة . [ 28 ] وأخيرًا، تكون محاور خلايا السلة أطول بكثير في الاتجاه الطولي منها في الاتجاه الإنسي الوحشي، مما يجعلها محصورة إلى حد كبير في منطقة دقيقة واحدة. [ 28 ] نتيجةً لهذا التركيب، تكون التفاعلات الخلوية داخل منطقة دقيقة واحدة أقوى بكثير من التفاعلات بين المناطق الدقيقة المختلفة. [ 28 ]

في عام 2005، لخص ريتشارد أبس ومارتن غارفيتش الأدلة التي تشير إلى أن المناطق الدقيقة نفسها تشكل جزءًا من كيان أكبر أطلقوا عليه اسم "المجمع الدقيق متعدد المناطق". يتضمن هذا المجمع الدقيق عدة مناطق دقيقة قشرية منفصلة مكانيًا، جميعها تُسقط على نفس مجموعة الخلايا العصبية المخيخية العميقة، بالإضافة إلى مجموعة من الخلايا العصبية الزيتونية المتصلة التي تُسقط على جميع المناطق الدقيقة المشمولة وكذلك على المنطقة النووية العميقة. [ 28 ]

دم

يتغذى المخيخ بالدم من ثلاثة شرايين رئيسية مزدوجة: الشريان المخيخي العلوي (SCA)، والشريان المخيخي السفلي الأمامي (AICA)، والشريان المخيخي السفلي الخلفي (PICA). يغذي الشريان المخيخي العلوي الجزء العلوي من المخيخ، وينقسم عند سطحه العلوي ويتفرع إلى الأم الحنون حيث تتفاغر فروعه مع فروع الشريانين المخيخيين السفليين الأمامي والخلفي. أما الشريان المخيخي السفلي الأمامي فيغذي الجزء الأمامي من السطح السفلي للمخيخ. يصل الشريان المخيخي السفلي الخلفي إلى السطح السفلي، حيث ينقسم إلى فرع وسطي وفرع وحشي. يمتد الفرع الوسطي للخلف حتى الثلمة المخيخية بين نصفي المخيخ، بينما يغذي الفرع الوحشي السطح السفلي للمخيخ حتى حافته الجانبية، حيث يتفاغر مع الشريان المخيخي السفلي الأمامي والشريان المخيخي العلوي.

وظيفة

أقوى الدلائل على وظيفة المخيخ جاءت من دراسة عواقب تلفه. تُظهر الحيوانات والبشر المصابون بخلل في المخيخ، قبل كل شيء، مشاكل في التحكم الحركي، في نفس جانب الجسم الذي يوجد فيه الجزء المتضرر من المخيخ. يستمرون في القدرة على توليد النشاط الحركي، لكنهم يفقدون الدقة، مما ينتج عنه حركات غير منتظمة، أو غير متناسقة، أو غير متزامنة. يتمثل أحد الاختبارات القياسية لوظيفة المخيخ في مد طرف الإصبع نحو هدف على مسافة ذراع: سيحرك الشخص السليم طرف إصبعه في مسار مستقيم وسريع، بينما سيمد الشخص المصاب بتلف في المخيخ إصبعه ببطء وبشكل غير منتظم، مع العديد من التصحيحات في منتصف الحركة. يصعب اكتشاف أوجه القصور في الوظائف غير الحركية. وبالتالي، فإن الاستنتاج العام الذي تم التوصل إليه منذ عقود هو أن الوظيفة الأساسية للمخيخ هي معايرة الشكل التفصيلي للحركة، وليس بدء الحركات أو تحديد الحركات التي يجب تنفيذها. [ 14 ]

قبل تسعينيات القرن الماضي، كان يُعتقد أن وظيفة المخيخ تقتصر في الغالب على الحركة، لكن الأبحاث اللاحقة أشارت إلى دور موسع لترابط المخيخ يتجاوز الوظائف الحركية الأساسية. [ 31 ] أظهرت دراسات التصوير الوظيفي تنشيط المخيخ فيما يتعلق باللغة والانتباه والتصور الذهني ؛ وأظهرت دراسات الارتباط تفاعلات بين المخيخ ومناطق غير حركية في القشرة المخية؛ كما تم التعرف على مجموعة متنوعة من الأعراض غير الحركية لدى الأشخاص الذين يعانون من تلف يبدو أنه يقتصر على المخيخ. [ 32 ] [ 33 ] وعلى وجه الخصوص، تم وصف متلازمة المخيخ المعرفية العاطفية أو متلازمة شمان [ 34 ] لدى البالغين [ 35 ] والأطفال. [ 36 ] تشير التقديرات المستندة إلى التخطيط الوظيفي للمخيخ باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي إلى أن أكثر من نصف قشرة المخيخ متصلة بمناطق الارتباط في القشرة المخية. [ 37 ]

جادل كينجي دويا بأن وظيفة المخيخ تُفهم على أفضل وجه ليس من خلال السلوكيات التي يؤثر فيها، بل من خلال العمليات الحسابية العصبية التي يُجريها؛ إذ يتكون المخيخ من عدد كبير من الوحدات المستقلة تقريبًا، جميعها ذات بنية داخلية منتظمة هندسيًا، وبالتالي يُفترض أنها جميعًا تُجري نفس العملية الحسابية. إذا كانت وصلات الإدخال والإخراج لوحدة ما مع مناطق حركية (كما هو الحال في كثير منها)، فإن هذه الوحدة ستشارك في السلوك الحركي؛ أما إذا كانت هذه الوصلات مع مناطق تُعنى بالإدراك غير الحركي، فستُظهر الوحدة أنواعًا أخرى من الارتباطات السلوكية. وهكذا، فقد ثبت تورط المخيخ في تنظيم العديد من السمات الوظيفية المختلفة، مثل العاطفة، بما في ذلك إدراك لغة الجسد العاطفية [ 38 ]، والسلوك. [ 39 ] [ 40 ] يقترح دويا أن المخيخ يُفهم على أفضل وجه باعتباره اختيارًا تنبؤيًا للفعل بناءً على "نماذج داخلية" للبيئة أو أداة للتعلم الخاضع للإشراف ، على عكس العقد القاعدية التي تؤدي التعلم المعزز ، والقشرة المخية التي تؤدي التعلم غير الخاضع للإشراف . [ 33 ] [ 41 ] أدت ثلاثة عقود من أبحاث الدماغ إلى اقتراح أن المخيخ يُولّد نماذج ذهنية مُحسّنة ويتفاعل بشكل وثيق مع القشرة المخية، حيث تُختبر النماذج الداخلية المُحدّثة على أنها حدس إبداعي ("هاها") في الذاكرة العاملة. [ 42 ]

مبادئ

أدى بساطة وانتظام تشريح المخيخ إلى أمل مبكر في أن ذلك قد يشير إلى بساطة مماثلة في الوظيفة الحسابية، كما ورد في أحد أوائل الكتب عن الفيزيولوجيا الكهربائية للمخيخ، وهو كتاب " المخيخ كآلة عصبية" لجون سي. إيكلز ، وماساو إيتو ، ويانوس سينتاغوثاي . [ 43 ] على الرغم من أن الفهم الكامل لوظيفة المخيخ لا يزال بعيد المنال، فقد تم تحديد أربعة مبادئ على الأقل باعتبارها مهمة: (1) المعالجة الأمامية، (2) التباعد والتقارب، (3) النمطية، و(4) اللدونة.

  1. المعالجة الأمامية : يختلف المخيخ عن معظم أجزاء الدماغ الأخرى (وخاصة القشرة المخية) في أن معالجة الإشارات فيه تتم بشكل شبه كامل عبر التغذية الأمامية ، أي أن الإشارات تنتقل في اتجاه واحد عبر النظام من المدخلات إلى المخرجات، مع وجود قدر ضئيل جدًا من النقل الداخلي المتكرر. ويتكون هذا القدر الضئيل من التكرار من التثبيط المتبادل؛ فلا توجد دوائر استثارة متبادلة. ويعني نمط التشغيل هذا، الذي يعتمد على التغذية الأمامية، أن المخيخ، على عكس القشرة المخية، لا يستطيع توليد أنماط مستدامة ذاتيًا من النشاط العصبي. تدخل الإشارات إلى الدائرة، وتُعالج في كل مرحلة على حدة، ثم تخرج. كما كتب إيكلز وإيتو وسينتاغوثاي: "إن استبعاد جميع احتمالات سلاسل الإثارة العصبية المترددة في التصميم يمثل بلا شك ميزة كبيرة في أداء المخيخ كجهاز كمبيوتر، لأن ما يحتاجه باقي الجهاز العصبي من المخيخ ليس على الأرجح مخرجًا يعبر عن عمل دوائر ترددية معقدة في المخيخ، بل استجابة سريعة وواضحة لإدخال أي مجموعة معينة من المعلومات." [ 44 ]
  2. التباعد والتقارب : في المخيخ البشري، تتوسع المعلومات الواردة من 200 مليون ليف طحلبي لتصل إلى 40 مليار خلية حبيبية ، ثم تتقارب مخرجات أليافها المتوازية إلى 15 مليون خلية بوركنجي . [ 11 ] وبسبب اصطفافها الطولي، قد تتلقى خلايا بوركنجي، التي يبلغ عددها حوالي 1000 خلية في منطقة دقيقة، مدخلات من 100 مليون ليف متوازي، وتُركز مخرجاتها على مجموعة من الخلايا النووية العميقة، التي لا تزال أقل عددًا . [ 28 ] وهكذا، تتلقى شبكة المخيخ عددًا محدودًا من المدخلات، وتُعالجها بشكل مكثف عبر شبكتها الداخلية ذات البنية الدقيقة، ثم تُرسل النتائج عبر عدد محدود جدًا من خلايا الإخراج.
  3. النمطية : ينقسم الجهاز المخيخي وظيفيًا إلى وحدات مستقلة إلى حد ما، ويُقدر عددها على الأرجح بالمئات إلى الآلاف. تتشابه جميع الوحدات في بنيتها الداخلية، لكنها تختلف في مدخلاتها ومخرجاتها. تتكون الوحدة (وهي حيز دقيق متعدد المناطق وفقًا لمصطلحات آبس وغارفيتش) من مجموعة صغيرة من الخلايا العصبية في النواة الزيتونية السفلية، ومجموعة من الشرائط الطويلة الضيقة من خلايا بوركنجي في قشرة المخيخ (مناطق دقيقة)، ومجموعة صغيرة من الخلايا العصبية في إحدى النوى المخيخية العميقة. تتشارك الوحدات المختلفة في المدخلات من الألياف الطحلبية والألياف المتوازية، لكنها تبدو مستقلة في جوانب أخرى، إذ لا يبدو أن لمخرجات إحدى الوحدات تأثيرًا كبيرًا على نشاط الوحدات الأخرى. [ 28 ]
  4. المرونة العصبية : تتميز المشابك العصبية بين الألياف المتوازية وخلايا بوركنجي، وكذلك المشابك العصبية بين الألياف الطحلبية والخلايا النووية العميقة، بقابلية تعديل قوتها. في وحدة مخيخية واحدة، تتجمع إشارات من مليار ليف عصبي متوازي على مجموعة من أقل من 50 خلية نووية عميقة، ويمكن تعديل تأثير كل ليف عصبي متوازي على هذه الخلايا النووية. يمنح هذا الترتيب مرونة فائقة لضبط العلاقة بين مدخلات ومخرجات المخيخ بدقة. [ 45 ]

تعلُّم

توجد أدلة كثيرة تشير إلى أن المخيخ يلعب دورًا أساسيًا في بعض أنواع التعلم الحركي. وتبرز أهمية المخيخ بشكل خاص في المهام التي تتطلب إجراء تعديلات دقيقة على طريقة أداء الحركة. ومع ذلك، ثمة جدل واسع حول ما إذا كان التعلم يحدث داخل المخيخ نفسه، أم أنه مجرد وسيلة لتوفير إشارات تُعزز التعلم في بُنى دماغية أخرى. [ 45 ] تستند معظم النظريات التي تُعزي التعلم إلى دوائر المخيخ إلى أفكار ديفيد مار [ 27 ] وجيمس ألبوس [ 7 ]، اللذين افترضا أن الألياف المتسلقة تُوفر إشارة تعليمية تُحفز تعديلًا تشابكيًا في مشابك الألياف المتوازية - خلايا بوركنجي . [ 46 ] وافترض مار أن مدخلات الألياف المتسلقة ستؤدي إلى تقوية مدخلات الألياف المتوازية المُنشطة بشكل متزامن . مع ذلك، اتبعت معظم نماذج التعلم المخيخي اللاحقة نهج ألبوس في افتراض أن نشاط الألياف المتسلقة يمثل إشارة خطأ، مما يؤدي إلى إضعاف مدخلات الألياف المتوازية المتزامنة. وقد سعت بعض هذه النماذج اللاحقة، مثل نموذج المرشح التكيفي لفوجيتا [ 47 ]، إلى فهم وظيفة المخيخ من منظور نظرية التحكم الأمثل .

لقد تمّ فحص فكرة أن نشاط الألياف المتسلقة يعمل كإشارة خطأ في العديد من الدراسات التجريبية، حيث أيّدتها بعض الدراسات بينما شكّك فيها البعض الآخر. [ 24 ] في دراسة رائدة أجراها جيلبرت وثاتش عام 1977، أظهرت خلايا بوركنجي لدى القرود التي تتعلم مهمة الوصول زيادة في نشاط النبضات المعقدة - المعروفة بأنها تشير بشكل موثوق إلى نشاط مدخلات الألياف المتسلقة للخلية - خلال فترات الأداء الضعيف. [ 48 ] لاحظت العديد من الدراسات حول التعلم الحركي لدى القطط نشاط النبضات المعقدة عند وجود عدم تطابق بين الحركة المقصودة والحركة المنفذة فعليًا. وجدت دراسات منعكس الدهليزي العيني (الذي يُثبّت الصورة المرئية على الشبكية عند دوران الرأس) أن نشاط الألياف المتسلقة يشير إلى "انزلاق الشبكية"، وإن لم يكن ذلك بطريقة مباشرة. [ 24 ]

يُعدّ نموذج التكييف الرمشي أحد أكثر مهام التعلّم المخيخي دراسةً ، حيث يُقرن مُثير شرطي محايد (CS)، مثل نغمة أو ضوء، بشكل متكرر مع مُثير غير شرطي (US)، مثل نفخة هواء، يُثير استجابة الرمش. بعد هذا التكرار في عرض المُثيرين، يُثير المُثير الشرطي في النهاية الرمش قبل المُثير غير الشرطي، وهي استجابة شرطية (CR). أظهرت التجارب أن إحداث آفات موضعية إما في جزء مُحدد من النواة المُتداخلة (إحدى النوى المخيخية العميقة) أو في نقاط مُحددة في قشرة المخيخ، يُلغي تعلّم استجابة الرمش المُقيدة زمنيًا. إذا تم تعطيل مخرجات المخيخ دوائياً مع الحفاظ على المدخلات والدوائر داخل الخلايا سليمة، فإن التعلم يحدث حتى في حالة عدم إظهار الحيوان أي استجابة، بينما إذا تم تعطيل الدوائر داخل المخيخ، فلا يحدث أي تعلم - هذه الحقائق مجتمعة تشكل دليلاً قوياً على أن التعلم يحدث بالفعل داخل المخيخ. [ 49 ]

النظريات والنماذج الحسابية

نموذج لبيرسيبترون المخيخ، كما صاغه جيمس ألبوس

لقد جعلت قاعدة المعرفة الواسعة حول البنية التشريحية والوظائف السلوكية للمخيخ منه أرضًا خصبة للتنظير، وربما يوجد عدد من النظريات حول وظيفة المخيخ يفوق أي جزء آخر من الدماغ. ويتمثل التمييز الأساسي بينها في التمييز بين "نظريات التعلم" و"نظريات الأداء"، أي النظريات التي تستخدم اللدونة المشبكية داخل المخيخ لتفسير دوره في التعلم، مقابل النظريات التي تفسر جوانب السلوك الجاري بناءً على معالجة الإشارات المخيخية. وقد صِيغت العديد من النظريات من كلا النوعين كنماذج رياضية ، وتمت محاكاتها باستخدام الحواسيب. [ 46 ] وقد اقتُرح نموذج مرشح كالمان الذي يتوافق مع شرطين رئيسيين: مشاركة المخيخ في التنبؤات وفي التسلسل. [ 50 ]

لعلّ أقدم نظرية "أداء" هي فرضية "خط التأخير" لفالنتينو برايتنبرغ . اقترحت النظرية الأصلية التي طرحها برايتنبرغ وروجر أتوود عام ١٩٥٨ أن الانتشار البطيء للإشارات على طول الألياف المتوازية يُحدث تأخيرات يمكن التنبؤ بها، مما يسمح للمخيخ باكتشاف العلاقات الزمنية ضمن نطاق زمني محدد. [ ٥١ ] لم تدعم البيانات التجريبية الشكل الأصلي للنظرية، لكن برايتنبرغ استمر في الدعوة إلى نسخ معدلة منها. [ ٥٢ ] كما دافع ريتشارد إيفري عن فرضية أن المخيخ يعمل أساسًا كنظام توقيت . [ ٥٣ ] ومن النظريات المؤثرة الأخرى في مجال "الأداء" نظرية شبكة الموتر لبيليونيز ولينس ، التي قدمت صياغة رياضية متقدمة لفكرة أن الحساب الأساسي الذي يقوم به المخيخ هو تحويل الإحداثيات الحسية إلى إحداثيات حركية. [ ٥٤ ]

تستند معظم النظريات في فئة "التعلم" إلى منشورات مار وألبوس. اقترح مار في بحثه المنشور عام 1969 أن المخيخ هو جهاز لتعلم ربط الحركات الأساسية المشفرة بواسطة الألياف المتسلقة بمدخلات الألياف الطحلبية التي تشفر السياق الحسي. [ 27 ] واقترح ألبوس عام 1971 أن خلية بوركنجي في المخيخ تعمل كجهاز إدراكي ، وهو جهاز تعلم مجرد مستوحى من علم الأعصاب. [ 7 ] ويكمن الاختلاف الأساسي بين نظريتي مار وألبوس في أن مار افترض أن نشاط الألياف المتسلقة سيؤدي إلى تقوية المشابك العصبية للألياف المتوازية، بينما اقترح ألبوس أنها ستضعف. كما صاغ ألبوس نسخته كخوارزمية برمجية أطلق عليها اسم CMAC (وحدة التحكم في التعبير النموذجي للمخيخ)، والتي تم اختبارها في عدد من التطبيقات. [ 55 ]

الأهمية السريرية

رسم توضيحي من عام 1912 يوضح طريقة المشي المتغيرة لامرأة مصابة بمرض المخيخ
يُظهر الرسم البياني السفلي محاولة من قبل مريض مصاب بمرض مخيخي لإعادة إنتاج الرسم البياني العلوي.

غالبًا ما يُسبب تلف المخيخ أعراضًا حركية، وتختلف تفاصيل هذه الأعراض باختلاف الجزء المصاب من المخيخ وكيفية تلفه. قد يظهر تلف الفص الفصيصي العقدي على شكل فقدان التوازن، وخاصةً مشية غير منتظمة ومتغيرة، مع اتساع في وقفة القدمين نتيجة صعوبة التوازن. [ 14 ] أما تلف المنطقة الجانبية فيُسبب عادةً مشاكل في الحركات الإرادية والمخططة التي تتطلب مهارة، مما قد يؤدي إلى أخطاء في قوة الحركة واتجاهها وسرعتها وسعتها. تشمل الأعراض الأخرى نقص التوتر العضلي، وعسر التلفظ، وخلل التناسق الحركي، وعدم القدرة على أداء حركات متناوبة سريعة كالمشي، وضعف منعكس الارتداد، والرعاش القصدي ( حركة لا إرادية ناتجة عن انقباضات متناوبة لمجموعات عضلية متقابلة). [ 56 ] [ 57 ] قد يؤدي تلف الجزء الأوسط من المخيخ إلى اضطراب حركات الجسم ككل، بينما من المرجح أن يؤدي التلف الموضعي في الجانب الوحشي إلى اضطراب الحركات الدقيقة لليدين أو الأطراف. يميل تلف الجزء العلوي من المخيخ إلى التسبب في اضطرابات المشي ومشاكل أخرى في تناسق حركة الساقين؛ أما تلف الجزء السفلي فيرجح أن يتسبب في حركات غير متناسقة أو غير دقيقة للذراعين واليدين، بالإضافة إلى صعوبات في السرعة. [ 14 ] تُسمى هذه المجموعة من الأعراض الحركية بالرنح .

لتشخيص مشاكل المخيخ، يشمل الفحص العصبي تقييم المشية (حيث تشير المشية غير المتناسقة إلى الرنح)، واختبارات الإشارة بالأصابع، وتقييم وضعية الجسم. [ 5 ] في حال الاشتباه بوجود خلل في وظائف المخيخ، يمكن استخدام التصوير بالرنين المغناطيسي للحصول على صورة تفصيلية لأي تغيرات بنيوية قد تكون موجودة. [ 58 ]

قائمة المشاكل الطبية التي قد تُسبب تلفًا في المخيخ طويلة، وتشمل السكتة الدماغية ، والنزيف ، وتورم الدماغ ( الوذمة الدماغية )، والأورام ، وإدمان الكحول ، والصدمات الجسدية كإصابات الطلقات النارية أو المتفجرات، والأمراض التنكسية المزمنة كضمور المخيخ الجسري الزيتوني . [ 59 ] [ 60 ] كما قد تُسبب بعض أنواع الصداع النصفي خللًا مؤقتًا في وظائف المخيخ، بدرجات متفاوتة من الشدة. [ 61 ] ويمكن أن تُؤدي العدوى إلى تلف المخيخ في حالات مثل أمراض البريون [ 62 ] ومتلازمة ميلر فيشر ، وهي أحد أنواع متلازمة غيلان-باريه .

شيخوخة

يتغير المخيخ البشري مع التقدم في العمر، وقد تختلف هذه التغيرات عن تلك التي تحدث في أجزاء أخرى من الدماغ. يُعد المخيخ أصغر منطقة في الدماغ (وجزء من الجسم) وفقًا لمؤشر حيوي فوق جيني لعمر الأنسجة يُعرف بالساعة فوق الجينية ، إذ يقل عمره بنحو 15 عامًا عما هو متوقع لدى المعمرين. [ 63 ] علاوة على ذلك، تُظهر أنماط التعبير الجيني في المخيخ البشري تغيرات أقل ارتباطًا بالعمر مقارنةً بقشرة المخ . [ 64 ] وقد أشارت بعض الدراسات إلى انخفاض في عدد الخلايا أو حجم الأنسجة، إلا أن كمية البيانات المتعلقة بهذا الموضوع ليست كبيرة. [ 65 ] [ 66 ]

الاضطرابات النمائية والتنكسية

صورة بالموجات فوق الصوتية لرأس الجنين في الأسبوع التاسع عشر من الحمل في مقطع محوري معدل، تُظهر المخيخ الجنيني الطبيعي والصهريج الكبير

يمكن أن تؤثر التشوهات الخلقية والاضطرابات الوراثية والحالات المكتسبة على بنية المخيخ، وبالتالي على وظيفته. ما لم يكن السبب قابلاً للعلاج، فإن العلاج الوحيد الممكن هو مساعدة المرضى على التعايش مع مشاكلهم. [ 67 ] يمكن استخدام تصوير المخيخ الجنيني بالموجات فوق الصوتية في الأسبوعين 18 إلى 20 من الحمل للكشف عن عيوب الأنبوب العصبي الجنيني، بنسبة حساسية تصل إلى 99%. [ 68 ]

في النمو الطبيعي، تحفز إشارات سونيك هيدجهوج الداخلية التكاثر السريع للخلايا السلفية لخلايا الحبيبات المخيخية (CGNPs) في الطبقة الحبيبية الخارجية (EGL). يحدث نمو المخيخ خلال المراحل المتأخرة من التكوين الجنيني والفترة المبكرة بعد الولادة، حيث يبلغ تكاثر خلايا الحبيبات المخيخية في الطبقة الحبيبية الخارجية ذروته خلال المراحل المبكرة من النمو (اليوم السابع بعد الولادة في الفئران). [ 69 ] عندما تتمايز خلايا الحبيبات المخيخية نهائيًا إلى خلايا حبيبية مخيخية (تُسمى أيضًا خلايا الحبيبات المخيخية العصبية، CGNs)، فإنها تهاجر إلى الطبقة الحبيبية الداخلية (IGL)، مُشكلةً المخيخ الناضج (بحلول اليوم العشرين بعد الولادة في الفئران). [ 69 ] الطفرات التي تُنشط إشارات سونيك هيدجهوج بشكل غير طبيعي تُهيئ للإصابة بسرطان المخيخ ( ورم أرومي نخاعي ) لدى البشر المصابين بمتلازمة غورلين وفي نماذج الفئران المُعدلة وراثيًا . [ 70 ] [ 71 ]

يُعدّ التشوه الخلقي أو نقص نمو ( نقص تنسج ) دودة المخيخ سمةً مميزةً لكلٍّ من متلازمة داندي ووكر ومتلازمة جوبير . [ 72 ] [ 73 ] وفي حالات نادرة جدًا، قد يغيب المخيخ بأكمله . [ 74 ] وتُسبب الاضطرابات العصبية الوراثية، مثل داء ماتشادو جوزيف ، وترنح توسع الشعيرات ، وترنح فريدريك، تنكسًا عصبيًا تدريجيًا مرتبطًا بفقدان المخيخ. [ 59 ] [ 67 ] كما يُمكن أن تُسبب التشوهات الخلقية في الدماغ خارج المخيخ فتقًا في نسيج المخيخ ، كما هو الحال في بعض أشكال تشوه أرنولد كياري . [ 75 ]

تشمل الحالات الأخرى المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بتنكس المخيخ الاضطرابات العصبية التقدمية مجهولة السبب، مثل ضمور الأجهزة المتعددة ومتلازمة رامزي هانت من النوع الأول ، [ 76 ] [ 77 ] والتنكس المخيخي المصاحب للأورام ، وهو اضطراب مناعي ذاتي ، حيث تُثير الأورام في أماكن أخرى من الجسم استجابة مناعية ذاتية تُسبب فقدان الخلايا العصبية في المخيخ. [ 78 ] قد ينتج ضمور المخيخ عن نقص مزمن في الثيامين (فيتامين ب1) كما هو الحال في مرض البري بري الجاف ومتلازمة فيرنيك-كورساكوف ، [ 79 ] أو عن نقص فيتامين هـ . [ 67 ]

لوحظ ضمور المخيخ في العديد من الاضطرابات العصبية الأخرى، بما في ذلك داء هنتنغتون ، والتصلب المتعدد ، [ 62 ] والرعاش الأساسي ، وصرع الرمع العضلي المترقي ، وداء نيمان-بيك . كما يمكن أن يحدث ضمور المخيخ نتيجة التعرض للسموم، بما في ذلك المعادن الثقيلة أو الأدوية الصيدلانية أو الترفيهية . [ 67 ]

ألم

هناك إجماع عام على أن المخيخ يشارك في معالجة الألم. [ 80 ] [ 81 ] يستقبل المخيخ إشارات الألم من مسارات قشرية مخيخية نازلة ومسارات نخاعية مخيخية صاعدة، عبر نوى الجسر والنوى الزيتونية السفلية. تُنقل بعض هذه المعلومات إلى الجهاز الحركي، مما يحفز تجنبًا حركيًا واعيًا للألم، يتناسب مع شدته.

يُعتقد أن هذه المدخلات الألمية المباشرة، بالإضافة إلى المدخلات غير المباشرة، تُحفز سلوك تجنب الألم على المدى الطويل، مما يؤدي إلى تغيرات مزمنة في وضعية الجسم، وبالتالي إلى إعادة تشكيل وظيفية وتشريحية للنوى الدهليزية والحسية العميقة. ونتيجة لذلك، يمكن أن يُحفز الألم العصبي المزمن إعادة تشكيل تشريحية واسعة النطاق للدماغ الخلفي، بما في ذلك المخيخ. [ 26 ] يشير حجم هذه إعادة التشكيل وتحفيز علامات الخلايا العصبية السلفية إلى مساهمة التكوين العصبي لدى البالغين في هذه التغيرات.

علم التشريح المقارن والتطور

مقطع عرضي لدماغ سمكة قرش بوربيغل ، مع تمييز المخيخ باللون الأزرق

تتشابه الدوائر العصبية في المخيخ بين جميع فئات الفقاريات ، بما في ذلك الأسماك والزواحف والطيور والثدييات. [ 82 ] كما يوجد تركيب دماغي مماثل في رأسيات الأرجل ذات الأدمغة المتطورة، مثل الأخطبوط . [ 83 ] وقد اعتُبر هذا دليلاً على أن المخيخ يؤدي وظائف مهمة لجميع أنواع الحيوانات التي تمتلك دماغًا.

يوجد تباين كبير في حجم وشكل المخيخ بين أنواع الفقاريات المختلفة. ففي البرمائيات ، يكون المخيخ قليل التطور، وفي الجلكيات والأسماك المخاطية ، يكاد يكون من المستحيل تمييزه عن جذع الدماغ. وعلى الرغم من وجود المخيخ الشوكي في هذه المجموعات، إلا أن بنيته الأساسية عبارة عن نوى صغيرة مزدوجة تُقابل المخيخ الدهليزي. [ 84 ] يكون المخيخ أكبر قليلاً في الزواحف، وأكبر بكثير في الطيور، وأكبر بكثير في الثدييات. تُعد الفصوص الكبيرة المزدوجة والملتوية الموجودة في البشر سمة مميزة للثدييات، ولكن المخيخ، بشكل عام، عبارة عن فص وسطي واحد في المجموعات الأخرى، ويكون إما أملسًا أو ذا أخاديد طفيفة. في الثدييات، يُشكل المخيخ الحديث الجزء الأكبر من المخيخ من حيث الكتلة، ولكن في الفقاريات الأخرى، يكون عادةً هو المخيخ الشوكي. [ 84 ]

يُعدّ المخيخ في الأسماك الغضروفية والعظمية كبيرًا ومعقدًا للغاية. ويختلف في بنيته الداخلية عن مخيخ الثدييات في جانبٍ هام على الأقل: إذ لا يحتوي مخيخ الأسماك على نوى مخيخية عميقة منفصلة . وبدلًا من ذلك، فإنّ الأهداف الرئيسية لخلايا بوركنجي هي نوعٌ مميز من الخلايا موزعة عبر قشرة المخيخ، وهو نوعٌ غير موجود في الثدييات. وفي أسماك المورمير (وهي فصيلة من أسماك المياه العذبة ذات الحساسية الكهربائية الضعيفة)، يكون المخيخ أكبر بكثير من بقية الدماغ. ويُشكّل الجزء الأكبر منه بنيةً خاصة تُسمى الصمام ، والتي تتميز ببنية منتظمة بشكلٍ غير عادي، وتتلقى معظم مدخلاتها من الجهاز الحسي الكهربائي. [ 85 ]

السمة المميزة للمخيخ لدى الثدييات هي توسع الفصوص الجانبية، التي تتفاعل بشكل رئيسي مع القشرة المخية الحديثة. ومع تطور القرود إلى قردة عليا، استمر توسع الفصوص الجانبية بالتزامن مع توسع الفصوص الأمامية للقشرة المخية الحديثة. وفي أسلاف البشر، وفي الإنسان العاقل حتى منتصف العصر البليستوسيني ، استمر المخيخ في التوسع، لكن الفصوص الأمامية توسعت بوتيرة أسرع. ومع ذلك، قد تكون الفترة الأخيرة من التطور البشري مرتبطة بزيادة في الحجم النسبي للمخيخ، حيث تقلص حجم القشرة المخية الحديثة نوعًا ما بينما توسع المخيخ. [ 86 ] وقد ازداد حجم المخيخ البشري، مقارنةً ببقية الدماغ، بينما انخفض حجم المخ. [ 87 ] نظرًا لأن كلًا من تطوير وتنفيذ المهام الحركية والمهارات البصرية المكانية والتعلم يحدث في المخيخ، يُعتقد أن نمو المخيخ يرتبط بشكلٍ ما بزيادة القدرات المعرفية لدى الإنسان. [ 88 ] يبلغ حجم نصفي المخيخ الجانبيين الآن 2.7 ضعفًا لدى كل من البشر والقردة العليا مقارنةً بالقرود. [ 87 ] لا يمكن تفسير هذه التغيرات في حجم المخيخ بزيادة الكتلة العضلية. فهي تُظهر إما أن نمو المخيخ مرتبط ارتباطًا وثيقًا بنمو بقية الدماغ، أو أن الأنشطة العصبية التي تحدث في المخيخ كانت مهمة خلال تطور أشباه البشر . ونظرًا لدور المخيخ في الوظائف المعرفية، فقد يكون لزيادة حجمه دور في التوسع المعرفي. [ 87 ]

هياكل تشبه المخيخ

تمتلك معظم أنواع الفقاريات مخيخًا وبنية أو أكثر تشبه المخيخ، وهي مناطق دماغية تُشابه المخيخ من حيث البنية الخلوية والكيمياء العصبية . [ 82 ] البنية الوحيدة الشبيهة بالمخيخ الموجودة في الثدييات هي النواة القوقعية الظهرية (DCN)، وهي إحدى النواتين الحسيتين الرئيسيتين اللتين تستقبلان المدخلات مباشرةً من العصب السمعي . تتكون النواة القوقعية الظهرية من طبقات، تحتوي الطبقة السفلية منها على خلايا حبيبية تُشبه تلك الموجودة في المخيخ، وتنشأ منها ألياف متوازية تصعد إلى الطبقة السطحية وتمتد أفقيًا عبرها. تحتوي الطبقة السطحية على مجموعة من الخلايا العصبية الغاباوية تُسمى خلايا العجلة ، وهي تُشبه خلايا بوركنجي تشريحيًا وكيميائيًا - إذ تستقبل هذه الخلايا مدخلات من ألياف متوازية، ولكنها لا تستقبل أي مدخلات تُشبه الألياف المتسلقة . أما الخلايا العصبية الصادرة من النواة القوقعية الظهرية فهي خلايا هرمية . هي خلايا غلوتاماتية، لكنها تشبه خلايا بوركنجي في بعض النواحي؛ إذ تمتلك تفرعات شجرية سطحية شوكية ومسطحة تستقبل إشارات من الألياف المتوازية، كما تمتلك تفرعات شجرية قاعدية تستقبل إشارات من ألياف العصب السمعي، التي تعبر النواة القوقعية الظهرية بزاوية قائمة على الألياف المتوازية. وتكون النواة القوقعية الظهرية أكثر تطورًا في القوارض والحيوانات الصغيرة الأخرى، بينما تكون أصغر حجمًا بشكل ملحوظ في الرئيسيات. ووظيفتها غير مفهومة تمامًا؛ وتربطها معظم التكهنات الشائعة بالسمع المكاني بطريقة أو بأخرى. [ 89 ]

تمتلك معظم أنواع الأسماك والبرمائيات نظام الخط الجانبي الذي يستشعر موجات الضغط في الماء. إحدى مناطق الدماغ التي تستقبل المدخلات الأساسية من عضو الخط الجانبي، وهي النواة الثمانية الجانبية الإنسية، لها بنية شبيهة بالمخيخ، مع خلايا حبيبية وألياف متوازية. في الأسماك الحساسة للكهرباء، تنتقل المدخلات من الجهاز الحسي الكهربائي إلى النواة الثمانية الجانبية الظهرية، التي لها أيضًا بنية شبيهة بالمخيخ. في الأسماك شعاعية الزعانف (وهي المجموعة الأكبر بكثير)، يحتوي السقف البصري على طبقة - الطبقة الهامشية - تشبه المخيخ. [ 82 ]

يبدو أن جميع هذه البنى الشبيهة بالمخيخ ذات صلة حسية في المقام الأول وليست حركية. تحتوي جميعها على خلايا حبيبية تُنتج أليافًا متوازية تتصل بخلايا عصبية شبيهة بخلايا بوركنجي ذات مشابك قابلة للتعديل ، ولكن لا يوجد أي منها بألياف متسلقة مماثلة لتلك الموجودة في المخيخ، بل تتلقى مدخلات مباشرة من الأعضاء الحسية الطرفية. لم تُثبت وظيفة أي منها، ولكن التخمين الأكثر تأثيرًا هو أنها تعمل على تحويل المدخلات الحسية بطريقة معقدة، ربما للتعويض عن تغيرات وضعية الجسم. [ 82 ] في الواقع، جادل جيمس إم. باور وآخرون، استنادًا جزئيًا إلى هذه البنى وجزئيًا إلى دراسات المخيخ، بأن المخيخ نفسه هو في الأساس بنية حسية، وأنه يساهم في التحكم الحركي عن طريق تحريك الجسم بطريقة تتحكم في الإشارات الحسية الناتجة. [ 90 ] على الرغم من وجهة نظر باور، هناك أيضًا أدلة قوية على أن المخيخ يؤثر بشكل مباشر على المخرجات الحركية لدى الثدييات. [ 91 ] [ 92 ]

تاريخ

قاعدة الدماغ البشري، كما رسمها أندرياس فيزاليوس عام 1543

الأوصاف

حتى أوائل علماء التشريح استطاعوا تمييز المخيخ من خلال مظهره المميز. أطلق عليه أرسطو وهيروفيلوس (كما ورد في كتاب جالينوس ) اسم παρεγκεφαλίς ( parenkephalis )، تمييزًا له عن ἐγκέφαλος ( enkephalos ) أو الدماغ نفسه. ويُعد وصف جالينوس المُفصّل أقدم وصفٍ وصل إلينا. وقد افترض أن المخيخ هو مصدر الأعصاب الحركية. [ 93 ]

لم تشهد هذه الأبحاث تطورات هامة أخرى إلا في عصر النهضة . ناقش فيزاليوس المخيخ بإيجاز، ووصف توماس ويليس تشريحه بتفصيل أكبر عام 1664. أُجريت المزيد من الدراسات التشريحية خلال القرن الثامن عشر، ولكن لم تُكتشف أولى الرؤى حول وظيفة المخيخ إلا في أوائل القرن التاسع عشر. في عام 1809، توصل لويجي رولاندو إلى النتيجة الرئيسية التي مفادها أن تلف المخيخ يؤدي إلى اضطرابات حركية. وفي النصف الأول من القرن التاسع عشر، أجرى جان بيير فلورنس دراسات تجريبية مفصلة، ​​كشفت أن الحيوانات التي تعاني من تلف في المخيخ لا تزال قادرة على الحركة، ولكن مع فقدان التنسيق الحركي (حركات غريبة، مشية غير متزنة، وضعف عضلي)، وأن التعافي بعد الإصابة يمكن أن يكون شبه كامل ما لم تكن الإصابة واسعة النطاق. [ 94 ] وبحلول بداية القرن العشرين، أصبح من المقبول على نطاق واسع أن الوظيفة الأساسية للمخيخ تتعلق بالتحكم الحركي. شهد النصف الأول من القرن العشرين العديد من الأوصاف التفصيلية للأعراض السريرية المرتبطة بأمراض المخيخ لدى البشر. [ 5 ]

أصل الكلمة

اسم "المخيخ" هو تصغير لكلمة "المخ" (الدماغ)؛ [ 95 ] ويمكن ترجمته حرفيًا إلى " الدماغ الصغير" . الاسم اللاتيني هو ترجمة مباشرة للكلمة اليونانية القديمة "παρεγκεφαλίς" ( parenkephalis )، والتي استُخدمت في أعمال أرسطو، أول كاتب معروف وصف هذا التركيب. [ 96 ] لا يُستخدم أي اسم آخر في الأدبيات الإنجليزية، ولكن تاريخيًا، استُخدمت مجموعة متنوعة من الأسماء المشتقة من اليونانية أو اللاتينية، بما في ذلك " المخ الصغير" [ 97 ] ، و" الدماغ " [ 98 ] ، و"الدماغ" [ 97 ] ، و "المخ الخلفي" [ 99 ] ، و "المخ" [ 97 ] .

مراجع

قُدِّمَت هذه المقالة إلى ويكي مجلة الطب للمراجعة الأكاديمية الخارجية من قِبَل النظراء في عام ٢٠١٦ ( تقارير المراجعين ). أُعيد دمج المحتوى المُحدَّث في صفحة ويكيبيديا بموجب ترخيص CC-BY-SA-3.0 ( ٢٠١٦ ). النسخة المُعتمدة بعد المراجعة هي: ماريون رايت؛ ويليام سكاجز ؛ فين أروب نيلسن؛ وآخرون (٣٠ يونيو ٢٠١٦). "المخيخ" (ملف PDF) . ويكي مجلة الطب . ٣ (١). doi : 10.15347/WJM/2016.001 . ISSN 2002-4436 . Wikidata Q44001486 .   

  1. ↑ هودوس، و. (2009). "تطور المخيخ". موسوعة علم الأعصاب . برلين، هايدلبرغ: سبرينغر. ص 1240-1243 . doi : 10.1007/978-3-540-29678-2_3124 . ISBN  978-3-540-23735-8.
  2. ↑ وولف يو، رابوبورت إم جيه، شفايتزر تي إيه (2009). "تقييم المكون العاطفي لمتلازمة المخيخ المعرفية العاطفية". مجلة علم النفس العصبي والعلوم العصبية السريرية . 21 (3): 245-253 . doi : 10.1176/jnp.2009.21.3.245 . PMID 19776302 . 
  3. ↑ شمان، ج. د.، وكابلان، د. (فبراير 2006). "الإدراك، والعاطفة، والمخيخ" . الدماغ . 129 (الجزء 2): 290-292 . doi : 10.1093/brain/awh729 . PMID 16434422 . 
  4. ↑ شمان، جيريمي د (2019). "المخيخ والإدراك" . رسائل علم الأعصاب . 688 (688): 62-75 . doi : 10.1016/j.neulet.2018.07.005 . PMID 29997061 – عبر Elsevier Science Direct. 
  5. 1 2 3 4 فاين إي جيه، إيونيتا سي سي، لور إل (ديسمبر 2002). "تاريخ تطور فحص المخيخ". ندوات في علم الأعصاب . 22 (4): 375-384 . doi : 10.1055/s-2002-36759 . PMID 12539058. S2CID 260317107 .  
  6. 1 2 بورفيس د، أوغسطين جي جي، فيتزباتريك د، هول دبليو سي، لامانتيا إيه إس، وايت إل إي (2011). علم الأعصاب ( الطبعة الخامسة). سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور. ص 417-423 . ISBN   978-0-87893-695-3.
  7. 1 2 3 ألبوس، ج. س. (1971). "نظرية وظائف المخيخ". العلوم البيولوجية الرياضية . 10 ( 1-2 ): 25-61 . CiteSeerX 10.1.1.14.7524 . doi : 10.1016/0025-5564(71)90051-4 . 
  8. ↑ بورفيس د، أوغسطين جي جي، فيتزباتريك د، هول دبليو سي، لامانتيا إيه إس، وايت إل إي (2007). علم الأعصاب ( الطبعة الرابعة). نيويورك: دبليو إتش فريمان. الصفحات 197-200 . ISBN   978-0-87893-697-7.
  9. ↑ ديديدزه، مارين؛ ليفي، آلان (15-12-2017)، "نظرة عامة على التشريح العصبي" ، دليل جراحة الأعصاب، وعلم الأعصاب، وطب العمود الفقري للممرضين والممارسين الصحيين المتقدمين ، أبينغدون، أوكسون؛ نيويورك، نيويورك : روتليدج، 2018: روتليدج، ص 53-62 ، doi : 10.4324/9781315382760-8 ، ISBN   978-1-315-38276-0تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أغسطس 2024{{citation}}: CS1 maint: location ( link )
  10. ↑ ستاندرينغ إس، بورلي إن آر، وآخرون ، محررو (2008). "الفصل 20". تشريح غراي : الأساس التشريحي للممارسة السريرية ( الطبعة الأربعون). لندن: تشرشل ليفينغستون. ص 297. ISBN     978-0-8089-2371-8.
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 ليناس، ر. ر . ، والتون، ك. د.، لانغ، إ. ج. (2004). "الفصل 7: المخيخ ". في: شيبارد، ج. م. (محرر). التنظيم المشبكي للدماغ . نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-515955-4.
  12. ↑ هيركولانو-هوزيل، س. (2010). "التنسيق المتناسب لأعداد الخلايا العصبية في القشرة المخية والمخيخ" . مجلة فرونتيرز في علم التشريح العصبي . 4 : 12. doi : 10.3389/fnana.2010.00012 . PMC 2839851. PMID 20300467 .  
  13. ↑ ليو، وينجياو؛ وو، يي؛ هوينه، خوي مينه؛ أحمد، سحر؛ ياب، بيو-ثيان (2024). "أطلس تصوير بالرنين المغناطيسي متعدد الأنماط دون المليمتر للمخيخ البشري" . التقارير العلمية . 14 (1): 5622. Bibcode : 2024NatSR..14.5622L . doi : 10.1038/s41598-024-55412-y . ISSN 2045-2322 . PMC 10920891. PMID 38453991 .   
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 غيز سي، فاهن إس (1985). "المخيخ". في كانديل إي آر، شوارتز جيه إتش (محرران). مبادئ العلوم العصبية، الطبعة الثانية . نيويورك: إلسفير. ص 502 – 522. 
  15. ↑ سنايدر آر إس، ستويل إيه (1 نوفمبر 1944). "مناطق استقبال الإشارات الحسية اللمسية والسمعية والبصرية في المخيخ" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 7 (6): 331-357 . doi : 10.1152/jn.1944.7.6.331 . S2CID 146700933 . 
  16. ↑ كينغسلي، ر. إي. (2000). نص موجز في علم الأعصاب ( الطبعة الثانية). ليبينكوت ويليامز وويلكنز. رقم ISBN  978-0-683-30460-2.
  17. ↑ بيترسن إس إي، فوكس بي تي، بوسنر إم آي، مينتون إم، رايشل إم إي (1989). "دراسات التصوير المقطعي بالإصدار البوزيتروني لمعالجة الكلمات المفردة". مجلة علم الأعصاب الإدراكي . 1 (2): 153-170 . doi : 10.1162/jocn.1989.1.2.153 . PMID 23968463. S2CID 35159122 .  
  18. ↑ تيمان د، داوم آي (2007). " مساهمات المخيخ في الوظائف الإدراكية: تقرير مرحلي بعد عقدين من البحث" . المخيخ . 6 (3) 159: 159-162 . doi : 10.1080/14734220701496448 . PMID 17786810. S2CID 25671398 .  
  19. ↑ ستريك، بي. إل.، دوم، آر. بي.، فيز، جيه. إيه. (2009). "المخيخ والوظائف غير الحركية". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 32 : 413-434 . doi : 10.1146/annurev.neuro.31.060407.125606 . PMID 19555291. S2CID 1066141 .  
  20. ↑ باكنر، آر. إل. (أكتوبر 2013). "المخيخ والوظيفة الإدراكية: 25 عامًا من الرؤى المستقاة من علم التشريح والتصوير العصبي" . نيرون . 80 (3): 807-15 . doi : 10.1016/j.neuron.2013.10.044 . PMID 24183029 . 
  21. ↑ شفيغوفر ن، دويا ك، كورودا س (مارس 2004). "التعديل العصبي الأميني للمخيخ: نحو فهم وظيفي". أبحاث الدماغ. مراجعات أبحاث الدماغ . 44 ( 2-3 ): 103-116 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2003.10.004 . PMID 15003388. S2CID 7352039 .  
  22. ^ فيليزولا إس جيه، ناكامورا واي، أونو واي، كيتامورا ك، كيكوتشي ك، أونوديرا واي، إيسي ك، تاكاسي ك، سوغاوارا أ، هاتانجادي إن، ريني وي، ساتوه إف، ساسانو إتش (أبريل 2014). "PCP4: منظم لتخليق الألدوستيرون في أنسجة قشر الكظر البشرية" . مجلة الغدد الصماء الجزيئية . 52 (2): 159-67 . دوى : 10.1530/JME-13-0248 . بمك 4103644 . بميد 24403568 .  
  23. ↑ إيكلز، جيه سي، ليناس، آر، ساساكي، كيه (يناير 1966). "التأثير المشبكي الاستثاري للألياف المتسلقة على خلايا بوركنجي في المخيخ" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 182 (2): 268-296 . doi : 10.1113/jphysiol.1966.sp007824 . PMC 1357472. PMID 5944665 .  
  24. 1 2 3 4 سيمبسون جي آي، وايلي دي آر، دي زيو سي آي (1996). "حول إشارات الألياف المتسلقة وعواقبها". مجلة العلوم السلوكية والدماغية . 19 (3): 384-398 . doi : 10.1017/S0140525X00081486 .
  25. ↑ ويتني إي آر، كيمبر تي إل، روزين دي إل، باومان إم إل، بلات جي جي (فبراير 2008). "يُعدّ كالبايندين-D28k مؤشرًا أكثر موثوقية لخلايا بوركنجي البشرية من صبغات نيسل القياسية: تجربة ستيريولوجية". مجلة أساليب علم الأعصاب . 168 (1): 42-47 . doi : 10.1016/j.jneumeth.2007.09.009 . PMID 17961663. S2CID 10505177 .  
  26. 1 2 روسانيسكو جي، ماو جي (فبراير 2017). "إصابة الأعصاب الطرفية تحفز تكوين الخلايا العصبية وإعادة تشكيل الدماغ لدى البالغين" . مجلة الطب الخلوي والجزيئي . 21 (2): 299-314 . doi : 10.1111/jcmm.12965 . PMC 5264155. PMID 27665307 .  
  27. 1 2 3 مار د (يونيو 1969). " نظرية قشرة المخيخ" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 202 (2): 437-70 . doi : 10.1113/jphysiol.1969.sp008820 . PMC 1351491. PMID 5784296 .  
  28. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ آبس ر، غارفيتش م (أبريل ٢٠٠٥). "الأسس التشريحية والفسيولوجية لمعالجة المعلومات في المخيخ". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . ٦ (٤): ٢٩٧-٣١١ . doi : 10.1038/nrn1646 . PMID 15803161. S2CID 10769826 .  
  29. ↑ ماني إي، بيتروسيني إل (مارس 2004). "قرن من التخطيط الجسدي المخيخي: تمثيل محل نقاش". مراجعات الطبيعة. علم الأعصاب . 5 (3): 241-249 . doi : 10.1038/nrn1347 . PMID 14976523. S2CID 30232749 .  
  30. ↑ أوسكارسون، أو (1979). "الوحدات الوظيفية للمخيخ - المناطق السهمية والمناطق الدقيقة". اتجاهات علم الأعصاب . 2 : 143-145 . doi : 10.1016/0166-2236(79)90057-2 . S2CID 53272245 . 
  31. ↑ بونسترا، جاكسون تايلر (2025-01-28). "الشبكة العصبية للمخيخ" . أبحاث الدماغ السلوكية . 482 115457. doi : 10.1016/j.bbr.2025.115457 . PMID 39884319 . 
  32. ↑ راب ب (2001). دليل علم النفس العصبي المعرفي: ما تكشفه أوجه القصور عن العقل البشري . دار النشر النفسية. ص 481. ISBN  978-1-84169-044-5.
  33. 1 2 دويا ك (ديسمبر 2000). "الأدوار التكميلية للعقد القاعدية والمخيخ في التعلم والتحكم الحركي". الرأي الحالي في علم الأحياء العصبي . 10 ( 6): 732-739 . doi : 10.1016/S0959-4388(00)00153-7 . PMID 11240282. S2CID 10962570 .  
  34. ↑ مانتو م، ماريين ب (2015). "متلازمة شمان - تحديد الركن الثالث من أركان علم الرنح السريري" . المخيخ والرنح . 2 2. doi : 10.1186/s40673-015-0023-1 . PMC 4552302. PMID 26331045 .  
  35. ↑ شمان، ج. د.، وشيرمان، ج. س. (أبريل 1998). "متلازمة المخيخ المعرفية العاطفية" . الدماغ . 121 (4): 561-79 . doi : 10.1093/brain/121.4.561 . PMID 9577385 . 
  36. ↑ ليفيسون إل، كرونين-غولومب أ، شمان جيه دي (مايو 2000). "الآثار العصبية والنفسية لاستئصال ورم المخيخ لدى الأطفال: متلازمة المخيخ المعرفية العاطفية لدى الأطفال" . الدماغ . 123 (5): 1041-1050 . doi : 10.1093/brain/123.5.1041 . PMID 10775548 . 
  37. ↑ باكنر آر إل، كريينين إف إم، كاستيلانوس إيه، دياز جيه سي، يو بي تي (نوفمبر 2011). "تنظيم المخيخ البشري المقدر من خلال الاتصال الوظيفي الجوهري" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 106 (5): 2322-2345 . doi : 10.1152/jn.00339.2011 . PMC 3214121. PMID 21795627 .  
  38. ↑ المخيخ العاطفي . مايكل أدامازيك، ماريو مانتو، دينيس جي إل جي شوتر. شام، سويسرا: سبرينغر. 2022. ردمك 978-3-030-99550-8. OCLC 1338132789 . {{cite book}}صيانة CS1: أخرى ( رابط )
  39. ^ هيرنايز-غوني بي، تيرابو-أوستاروز جي، إغليسياس-فرنانديز إل، لونا-لاريو بي (نوفمبر 2010). "مشاركة المخيخ في تنظيم التأثير والعاطفة والسلوك" [ دور المخيخ في تنظيم العاطفة والعاطفة والسلوك ] . Revista de Neurología (بالإسبانية). 51 (10): 597–609 . دوى : 10.33588/rn.5110.2010394 . بميد 21069639 . 
  40. ↑ تيرنر، ب.م.، باراديسو، س.، مارفل، س.ل.، بيرسون، ر.، بولز بونتو، ل.ل.، هيشوا، ر.د.، روبنسون، ر.ج. (مارس 2007). " المخيخ والتجربة العاطفية" . علم النفس العصبي . 45 (6): 1331-1341 . doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2006.09.023 . PMC 1868674. PMID 17123557 .  
  41. ↑ دويا ك (أكتوبر 1999). "ما هي العمليات الحسابية للمخيخ والعقد القاعدية والقشرة المخية؟". الشبكات العصبية . 12 ( 7-8 ): 961-974 . doi : 10.1016/S0893-6080(99)00046-5 . PMID 12662639 . 
  42. ↑ مانتو م، مارفل س، فاندرفيرت ل (2022). الثورة الجديدة في علم النفس وعلم الأعصاب . سويسرا: سبرينغر نيتشر. ISBN 9783031060922.
  43. ↑ إيكلز جيه سي، إيتو إم، سينتاغوثاي جيه (1967). المخيخ كآلة عصبية . سبرينغر-فيرلاغ.
  44. ↑ المخيخ كآلة عصبية ، ص 311
  45. 1 2 بويدن إي إس، كاتوه إيه، ريموند جيه إل (2004). "التعلم المعتمد على المخيخ: دور آليات اللدونة المتعددة". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 27 : 581-609 . doi : 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144238 . PMID 15217344. S2CID 1310007 .  
  46. 1 2 هوك، جيه سي، باكنغهام، جيه تي، بارتو، إيه جي (1996). "نماذج المخيخ والتعلم الحركي" (ملف PDF) . مجلة علوم الدماغ والسلوك . 19 (3): 368-383 . CiteSeerX 10.1.1.118.2997 . doi : 10.1017/S0140525X00081474 . مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 2017-08-09. 
  47. ↑ فوجيتا م (1982). " نموذج مرشح تكيفي للمخيخ". علم التحكم الآلي البيولوجي . 45 (3): 195-206 . doi : 10.1007/BF00336192 . PMID 7171642. S2CID 3695770 .  
  48. ↑ جيلبرت ، ب. ف.، وثاتش، و. ت. (يونيو 1977). "نشاط خلايا بوركنجي أثناء التعلم الحركي". أبحاث الدماغ . 128 (2): 309-328 . doi : 10.1016/0006-8993(77)90997-0 . PMID 194656. S2CID 40799652 .  
  49. ↑ كريستيان ك.م، طومسون ر.ف (2003). "الركائز العصبية لتكييف رمش العين: الاكتساب والاحتفاظ" . التعلم والذاكرة . 10 (6): 427-55 . doi : 10.1101/lm.59603 . PMID 14657256 . 
  50. ↑ كاكي إس، تاناكا إتش، ميتوما إتش، مانتو إم (مايو 2025). "المخيخ كعامل تنبؤي: رؤى حديثة حول التحكم المعرفي وتوسيع نظرية مرشح كالمان لتشمل الإدراك" . ديسكفري ميديسين . 37 (196): 791-800 . doi : 10.24976/Discov.Med.202537196.69 .
  51. ↑ برايتنبرغ، ف.، وأتوود ، ر. ب. (فبراير 1958). "ملاحظات مورفولوجية على قشرة المخيخ". مجلة علم الأعصاب المقارن . 109 (1): 1-33 . doi : 10.1002/cne.901090102 . PMID 13563670. S2CID 8989536 .  
  52. ↑ برايتنبرغ، ف.، هيك، د.، سلطان، ف. (يونيو 1997). "الكشف عن التسلسلات وتوليدها كمفتاح لوظيفة المخيخ: تجارب ونظرية". العلوم السلوكية والدماغية . 20 (2): 229-245 ، مناقشة 245-277. doi : 10.1017/s0140525x9700143x . PMID 10096998. S2CID 36802745 .  
  53. ↑ إيفري آر بي، سبنسر آر إم، زيلازنيك إتش إن، ديدريشسن جيه (ديسمبر 2002). "المخيخ وتوقيت الأحداث" . حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 978 (1): 302-317 . Bibcode : 2002NYASA.978..302I . doi : 10.1111/j.1749-6632.2002.tb07576.x . PMID 12582062. S2CID 27237058 .  
  54. ↑ بيليونيسز أ، ليناس ر (1982). "تمثيل الزمكان في الدماغ. المخيخ كموتر متري تنبؤي للزمكان". علم الأعصاب . 7 (12): 2949-70 . doi : 10.1016/0306-4522(82)90224-X . PMID 7162624. S2CID 20520737 .  
  55. ↑ هورفاث، ج. (2003). "CMAC: إعادة النظر في شبكة عصبية قديمة" (ملف PDF) . أنظمة التحكم الذكية ومعالجة الإشارات . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 20 مايو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 ديسمبر 2009 .
  56. ↑ شميتز، تي جيه (2007). "فحص التنسيق". في: أوسوليفان، إس بي، وشميتز، تي جيه (محرران). إعادة التأهيل البدني . فيلادلفيا: إف إيه ديفيس. ص 193-225 . ISBN  9780803612471.
  57. ↑ ماريين ب، مانتو م (2016). المخيخ اللغوي . لندن، المملكة المتحدة: أكاديميك برس. ص 337-351 . ISBN  978-0-12-801608-4.
  58. ↑ جيلمان، س. (مارس 1998). "تصوير الدماغ. الجزء الثاني من جزأين". مجلة نيو إنجلاند الطبية . 338 (13): 889-96 . doi : 10.1056/NEJM199803263381307 . PMID 9516225 . 
  59. ١ ٢ "صفحة معلومات المعهد الوطني للاضطرابات العصبية والسكتة الدماغية حول الرنح والتنكس المخيخي أو النخاعي المخيخي" . المعاهد الوطنية للصحة. ١٦ أبريل ٢٠١٤. مؤرشف من الأصل في ٩ فبراير ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ٢ فبراير ٢٠١٥ .
  60. ↑ يوهاس د (15 يناير 2016). "محاربون قدامى من العراق وأفغانستان يُظهرون تغيرات دماغية مرتبطة بالتعرض للانفجارات" . مجلة ساينتفك أمريكان . مؤرشف من الأصل في 20 يناير 2016. تم الاطلاع عليه في 21 يناير 2016 .
  61. ^ فنسنت م ، هادجيخاني ن (يونيو 2007). "المخيخ والصداع النصفي" . صداع . 47 (6): 820-33 . دوى : 10.1111/j.1526-4610.2006.00715.x . بمك 3761082 . بميد 17578530 .  
  62. ١ ٢ "صفحة معلومات المعهد الوطني للاضطرابات العصبية والسكتة الدماغية حول التنكس المخيخي" . المعاهد الوطنية للصحة. ٢٨ فبراير ٢٠١٤. مؤرشف من الأصل في ١٨ فبراير ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ٢ فبراير ٢٠١٥ .
  63. ↑ هورفاث إس، ماه في، لو إيه تي، وو جيه إس، تشوي أو دبليو، جاسينسكا إيه جيه، ريانشو جيه إيه، تونغ إس، كولز إن إس، براون جيه، فينترز إتش في، كولز إل إس (مايو 2015). "يشيخ المخيخ ببطء وفقًا للساعة اللاجينية" . الشيخوخة . 7 ( 5): 294-306 . doi : 10.18632/aging.100742 . PMC 4468311. PMID 26000617 .  
  64. ↑ فريزر إتش بي، خايتوفيتش بي، بلوتكين جيه بي، بابو إس ، آيزن إم بي (سبتمبر 2005). "الشيخوخة والتعبير الجيني في دماغ الرئيسيات" . مجلة PLOS Biology . 3 (9): e274. doi : 10.1371/journal.pbio.0030274 . PMC 1181540. PMID 16048372 .  
  65. ↑ أندرسن بي بي، غونديرسن إتش جيه، باكنبرغ بي (نوفمبر 2003). "شيخوخة المخيخ البشري: دراسة مجسمة". مجلة علم الأعصاب المقارن . 466 (3): 356-365 . doi : 10.1002/cne.10884 . PMID 14556293. S2CID 7091227 .  
  66. ↑ راز ن، غانينغ-ديكسون ف، هيد د، ويليامسون أ، آكر ج.د. (2001). "الاختلافات العمرية والجنسية في المخيخ والجسر البطني: دراسة تصوير بالرنين المغناطيسي مستقبلية للبالغين الأصحاء" ( ملف PDF) . المجلة الأمريكية لعلم الأشعة العصبية . 22 (6): 1161-1167 . PMC 7974784. PMID 11415913. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 17-12-2008.  
  67. 1 2 3 4 ألبرت آر كيه، بورتر آر إس، محرران. (2006). دليل ميرك للتشخيص والعلاج ( الطبعة الثامنة عشرة). وايت هاوس ستيشن، نيو جيرسي: مكتبات ميرك للأبحاث. الصفحات 1886-1887 .  
  68. ↑ كامبل ج، جيلبرت دبليو إم، نيكولايدس كيه إتش، كامبل إس (أغسطس 1987). "الفحص بالموجات فوق الصوتية لمرض السنسنة المشقوقة: علامات قحفية ومخيخية لدى فئة سكانية عالية الخطورة". طب التوليد وأمراض النساء . 70 (2): 247-250 . PMID 3299184 . 
  69. 1 2 هاتن إم إي، هاينتز إن (1995). "آليات التشكيل العصبي والتحديد في المخيخ النامي". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 18 : 385-408 . doi : 10.1146/annurev.ne.18.030195.002125 . PMID 7605067 . 
  70. ↑ بولكينغهورن، دبليو آر، وتاربل، إن جيه (مايو 2007). "ورم أرومي نخاعي: التكوّن الورمي، والنموذج السريري الحالي، والجهود المبذولة لتحسين تصنيف المخاطر". مجلة نيتشر كلينيكال براكتس للأورام . 4 (5): 295-304 . doi : 10.1038/ncponc0794 . PMID 17464337. S2CID 24461280 .  
  71. ↑ روسيل إم إف، هاتن إم إي (2011). "تطور المخيخ وورم الأرومة النخاعية" . المواضيع الحالية في علم الأحياء النمائي . 94 : 235-282 . doi : 10.1016/B978-0-12-380916-2.00008-5 . ISBN 9780123809162. PMC 3213765 . PMID 21295689 .  
  72. ↑ "صفحة معلومات متلازمة جوبيرت التابعة للمعهد الوطني للاضطرابات العصبية والسكتة الدماغية" . المعاهد الوطنية للصحة. 23 ديسمبر 2013. مؤرشفة من الأصل في 4 يناير 2015. تم الاطلاع عليها في 9 يناير 2015 .
  73. ↑ "صفحة معلومات داندي ووكر التابعة للمعهد الوطني للاضطرابات العصبية والسكتة الدماغية" . المعاهد الوطنية للصحة. 14 فبراير 2014. مؤرشفة من الأصل في 4 يناير 2015. تم الاطلاع عليها في 9 يناير 2015 .
  74. ↑ "صفحة معلومات نقص تنسج المخيخ التابعة للمعهد الوطني للاضطرابات العصبية والسكتة الدماغية" . المعاهد الوطنية للصحة. 29 سبتمبر 2011. مؤرشفة من الأصل في 4 يناير 2015. تم الاطلاع عليها في 9 يناير 2015 .
  75. ↑ "صحيفة حقائق حول تشوه كياري" . المعاهد الوطنية للصحة. 10 ديسمبر 2014. مؤرشفة من الأصل في 27 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليها في 9 يناير 2015 .
  76. ↑ "صفحة معلومات المعهد الوطني للاضطرابات العصبية والسكتة الدماغية حول خلل التآزر المخيخي الرمعي" . المعاهد الوطنية للصحة. ١٤ فبراير ٢٠١١. مؤرشف من الأصل في ١٦ فبراير ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ١ فبراير ٢٠١٥ .
  77. ↑ "صفحة معلومات ضمور المخيخ الجسري الزيتوني التابعة للمعهد الوطني للاضطرابات العصبية والسكتة الدماغية" . المعاهد الوطنية للصحة. 16 أبريل 2014. مؤرشفة من الأصل في 27 يناير 2012. تم الاطلاع عليها في 9 يناير 2015 .
  78. ↑ "صفحة معلومات متلازمات الأورام المصاحبة للاضطرابات العصبية والسكتة الدماغية" . المعاهد الوطنية للصحة. ١٢ مارس ٢٠٠٩. مؤرشف من الأصل في ٤ يناير ٢٠١٥. تم الاطلاع عليه في ٩ يناير ٢٠١٥ .
  79. ↑ "صفحة معلومات متلازمة فيرنيك-كورساكوف التابعة للمعهد الوطني للاضطرابات العصبية والسكتة الدماغية" . المعاهد الوطنية للصحة. 14 فبراير 2007. مؤرشفة من الأصل في 4 يناير 2015. تم الاطلاع عليها في 9 يناير 2015 .
  80. ↑ مولتون إي. أ.، شمان ج. د.، بيسيرا ل.، بورسوك د. (أكتوبر 2010). " المخيخ والألم: مُكامل سلبي أم مُشارك نشط؟" . مراجعات أبحاث الدماغ . 65 (1): 14-27 . doi : 10.1016/j.brainresrev.2010.05.005 . PMC 2943015. PMID 20553761 .  
  81. ↑ باومان، أو.، بورا، آر. جيه.، باور، جيه. إم.، كولين، كيه. إي.، حباس، سي.، إيفري، آر. بي.، ليجيو، إم.، ماتينجلي، جيه. بي.، موليناري، إم.، مولتون، إي. إيه.، بولين، إم. جي.، بافلوفا، إم. إيه.، شمان، جيه. دي.، سوكولوف، إيه. إيه. (أبريل 2015). " ورقة إجماع: دور المخيخ في العمليات الإدراكية" . المخيخ . 14 (2): 197-220 . doi : 10.1007/s12311-014-0627-7 . PMC 4346664. PMID 25479821 .  
  82. 1 2 3 4 بيل سي سي، هان في، سوتيل إن بي (2008). "بنى شبيهة بالمخيخ وآثارها على وظيفة المخيخ". المراجعة السنوية لعلم الأعصاب . 31 : 1-24 . doi : 10.1146/annurev.neuro.30.051606.094225 . PMID 18275284. S2CID 14536411 .  
  83. ↑ وودهامز ، ب. ل. (يوليو 1977). "البنية الدقيقة لنظير المخيخ في الأخطبوط". مجلة علم الأعصاب المقارن . 174 (2): 329-345 . doi : 10.1002/cne.901740209 . PMID 864041. S2CID 43112389 .  
  84. 1 2 رومر إيه إس، بارسونز تي إس (1977). جسم الفقاريات . فيلادلفيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 531. ISBN  978-0-03-910284-5.
  85. ↑ شي ز، تشانغ ي، ميك ج، تشياو ج، هان ف ز (أغسطس 2008). "التنظيم العصبي لتخصص فريد في المخيخ: صمامات المخيخ في سمكة مورميريد" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 509 (5): 449-473 . doi : 10.1002/cne.21735 . PMC 5884697. PMID 18537139 .  
  86. ↑ ويفر، أ. هـ. (مارس 2005). "التطور المتبادل للمخيخ والقشرة المخية الحديثة في أحافير البشر" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 102 (10): 3576-3580 . Bibcode : 2005PNAS..102.3576W . doi : 10.1073 / pnas.0500692102 . PMC 553338. PMID 15731345 .  
  87. 1 2 3 شونمان، بي تي (1 ديسمبر 2009). "تطور الدماغ واللغة". تعلم اللغة . 59 : 162-186 . doi : 10.1111/j.1467-9922.2009.00539.x . PMID 22230641 . 
  88. ^ MacLeod CE، Zilles K، Schleicher A، Rilling JK، Gibson KR (أبريل 2003). “توسيع المخيخ الجديد في Hominoidea”. مجلة تطور الإنسان . 44 (4): 401– 29. بيب كود : 2003JHumE..44..401M . دوى : 10.1016/S0047-2484(03)00028-9 . بميد 12727461 . 
  89. ↑ روبرتس، ب. د.، وبورتفورس، س. ف. (يونيو 2008). "مبادئ تصميم المعالجة الحسية في هياكل شبيهة بالمخيخ. المعالجة المبكرة للأشياء الحسية الكهربائية والسمعية". علم التحكم الحيوي . 98 (6): 491-507 . doi : 10.1007/s00422-008-0217-1 . PMID 18491162. S2CID 14393814 .  
  90. ↑ باور، ج. م. (1997). "الفصل 27: هل المخيخ حسيٌّ من أجل الحركة، أم حركيٌّ من أجل الحسّ: وجهة نظر من منظور فأر؟". المخيخ: من البنية إلى التحكم . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 114. الصفحات 463-496 . doi : 10.1016/S0079-6123(08)63381-6 . ISBN   978-0-444-82313-7PMID 9193161​​ 
  91. ↑ هايني إس إيه، كيم جيه، أوغسطين جي جيه، ميدينا جيه إف (فبراير 2014). "التحكم الدقيق في حركية الحركة عن طريق التثبيط البصري الوراثي لنشاط خلايا بوركنجي" . مجلة علم الأعصاب . 34 (6): 2321-330 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.4547-13.2014 . PMC 3913874. PMID 24501371 .  
  92. ↑ ويتر إل، كانتو سي بي، هوغلاند تي إم، دي غرويل جيه آر، دي زيو سي آي (2013). " قوة وتوقيت الاستجابات الحركية التي تتوسطها إطلاق الارتداد في نوى المخيخ بعد تنشيط خلايا بوركنجي" . فرونتيرز إن نيورال سيركتس . 7 : 133. doi : 10.3389/fncir.2013.00133 . PMC 3748751. PMID 23970855 .  
  93. ↑ كلارك إي، أومالي سي دي (1996). "الفصل 11: المخيخ". الدماغ البشري والحبل الشوكي ( الطبعة الثانية). دار نورمان للنشر. ص 629. ISBN   978-0-930405-25-0.
  94. ↑ إيتو م (ديسمبر 2002). "مراجعة تاريخية لأهمية المخيخ ودور خلايا بوركنجي في التعلم الحركي". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 978 (1): 273-288 . Bibcode : 2002NYASA.978..273I . doi : 10.1111/j.1749-6632.2002.tb07574.x . PMID 12582060. S2CID 22860609 .  
  95. ↑ لويس سي تي، شورت سي (1879). قاموس لاتيني مبني على طبعة أندروز من قاموس فروند اللاتيني . أكسفورد: مطبعة كلارندون.
  96. ↑ مارشال إل إتش، ماجون إتش دبليو (1998). اكتشافات في الدماغ البشري. تاريخ علم الأعصاب، وبنية الدماغ، ووظيفته . توتوا: دار هومانا للنشر.
  97. 1 2 3 فوستر إف دي (1891). قاموس طبي مصور . نيويورك: دي. أبليتون وشركاه.
  98. ^ كراوس لوس أنجلوس (1844). معجم Kritisch-etymologisches medicinisches (Dritte Auflage). غوتنغن: Verlag der Deuerlich- und Dieterichschen Buchhandlung.
  99. ^ شريجر سي إتش (1805). مرادف تشريحي. Synonymik der anatomischen Nomenclatur . فورث.