علم الأعصاب الخاص بالإيقاع

يشير علم الأعصاب الإيقاعي إلى الأشكال المختلفة للإيقاع التي يُنتجها الجهاز العصبي المركزي . تتميز الخلايا العصبية، المعروفة أيضًا باسم العصبونات ، في الدماغ البشري بقدرتها على إطلاق إشارات بأنماط محددة تُسبب تذبذبات . يمتلك الدماغ أنواعًا عديدة من المذبذبات ذات فترات زمنية مختلفة، حيث تُصدر هذه المذبذبات ترددات تتراوح بين 0.02  هرتز و600  هرتز في آنٍ واحد. من المعروف الآن أن الحاسوب قادر على تشغيل آلاف العمليات باستخدام ساعة واحدة عالية التردد. يمتلك البشر ساعات دماغية متعددة نتيجةً للتطور، إذ لم تكن الكائنات الحية السابقة بحاجة إلى مذبذب سريع الاستجابة. يسمح نظام الساعات المتعددة هذا بالاستجابة السريعة للمدخلات الحسية المتغيرة باستمرار ، مع الحفاظ على العمليات اللاإرادية التي تُحافظ على الحياة. تُنظم هذه الطريقة وتتحكم في العديد من وظائف الجسم. [ 1 ]

الإيقاعات اللاإرادية

يُعدّ الجهاز العصبي اللاإرادي مسؤولاً عن العديد من العمليات التنظيمية التي تُحافظ على حياة الإنسان. والتنظيم اللاإرادي عملية لا إرادية، أي أننا لا نحتاج إلى التفكير فيها لكي تحدث. ويعتمد الكثير من هذه العمليات على إيقاع معين، مثل النوم ومعدل ضربات القلب والتنفس.

الإيقاعات اليومية

يُترجم مصطلح "الساعة البيولوجية" حرفيًا إلى "حوالي يوم" في اللاتينية. ويشير هذا المصطلح إلى دورة النوم والاستيقاظ التي تستغرق 24 ساعة لدى الإنسان. وتُحفَّز هذه الدورة بالضوء. يجب على جسم الإنسان أن يُزامن نفسه مع الضوء لكي يحدث ذلك. الخلايا العصوية هي الخلايا المستقبلة للضوء في الشبكية القادرة على استشعار الضوء، ولكنها ليست المسؤولة عن ضبط الساعة البيولوجية. تحتوي خلايا العقدة الشبكية الحساسة للضوء على صبغة تُسمى الميلانوبسين . تُزال استقطابية هذه الصبغة الضوئية في وجود الضوء، على عكس الخلايا العصوية التي تُفرط في الاستقطاب. يُشفِّر الميلانوبسين دورة الليل والنهار إلى النواة فوق التصالبة (SCN) عبر المسار الشبكي المهادي . تُثير النواة فوق التصالبة استجابة من الحبل الشوكي . تُعدِّل الخلايا العصبية قبل العقدية في الحبل الشوكي العقد العنقية العلوية، التي تتشابك مع الغدة الصنوبرية . تُصنّع الغدة الصنوبرية هرمون الميلاتونين العصبي من التربتوفان . يُفرز الميلاتونين في مجرى الدم حيث يؤثر على النشاط العصبي من خلال التفاعل مع مستقبلات الميلاتونين الموجودة على النواة فوق التصالبية (SCN). وبذلك، تستطيع النواة فوق التصالبية التأثير على دورة النوم والاستيقاظ، إذ تعمل كمركز تحكم في وظائف التوقيت الفسيولوجي. [ 2 ] "الراحة والنوم هما خير مثال على العمليات ذاتية التنظيم داخل الدوائر العصبية". [ 1 ]

شغب الإيقاعات - المذبذبات العصبية والدبقية اليومية - في منطقة ما تحت المهاد المتوسطة القاعدية - 1756-6606-2-28-S3

لطالما ارتبط النوم والذاكرة ارتباطًا وثيقًا لأكثر من قرن. وبدا من المنطقي أن يكون تكرار المعلومات المكتسبة خلال النهار، كما في الأحلام، مسؤولًا عن هذا التوطيد. دُرست مرحلة نوم حركة العين السريعة (REM) لأول مرة عام ١٩٥٣، حيث كان يُعتقد أنها المساهم الوحيد في الذاكرة لارتباطها بالأحلام. وقد أشارت دراسات حديثة إلى أنه إذا تبين أن النوم واليقظة يستخدمان المحتوى العصبي نفسه، فمن المعقول القول إن للنوم دورًا في توطيد الذاكرة . ويدعم هذا السلوك الإيقاعي للدماغ، إذ تتمتع المذبذبات التوافقية بالقدرة على إعادة إنتاج أي اضطراب حدث في دورات سابقة. وبالتالي، عندما يكون الدماغ هادئًا، كما هو الحال أثناء النوم، فإنه في جوهره يُعيد تكرار اضطرابات اليوم. وقد أكدت دراسات حديثة أن حالات النوم خارج نطاق الموجات، مثل نوم الموجة البطيئة ، تلعب دورًا في التوطيد، تمامًا كما هو الحال في نوم حركة العين السريعة. بل إن هناك دراسات أشارت إلى أن النوم قد يُفضي إلى الإلهام أو الإبداع. عرض يان بورن، من جامعة لوبيك، على المشاركين سلسلة أرقام تتضمن قاعدة خفية. سمح لمجموعة بالنوم لمدة ثلاث ساعات، بينما بقيت المجموعة الأخرى مستيقظة. لم تُحرز المجموعة المستيقظة أي تقدم، في حين تمكن معظم أفراد المجموعة التي سُمح لها بالنوم من حل القاعدة. هذا مجرد مثال واحد على كيفية مساهمة الإيقاع في القدرات المعرفية الفريدة للبشر. [ 1 ]

توليد النمط المركزي

يُعرَّف مولد النمط المركزي (CPG) بأنه شبكة عصبية لا تتطلب مدخلات حسية لتوليد إيقاع. يُمكن استخدام هذا الإيقاع لتنظيم العمليات الفيزيولوجية الأساسية. غالبًا ما توجد هذه الشبكات في الحبل الشوكي. وقد افترض الباحثون أن بعض مولدات النمط المركزي تكون مُبرمجة وراثيًا منذ الولادة. على سبيل المثال، لا يحتاج الرضيع إلى تعلم كيفية التنفس، ومع ذلك فهو فعل معقد يتضمن إيقاعًا منسقًا من النخاع المستطيل . اكتُشف أول مولد نمط مركزي عن طريق إزالة الخلايا العصبية من جرادة. لوحظ أن مجموعة الخلايا العصبية كانت لا تزال تُطلق إشارات كما لو كانت الجرادة في حالة طيران. [ 3 ] في عام 1994، وُجد دليل على وجود مولدات النمط المركزي لدى البشر. بدأ رجل كان مصابًا بشلل رباعي بحركة محدودة للغاية في ساقيه. عند استلقائه، لاحظ أنه إذا حرّك وركيه بطريقة معينة، تبدأ ساقيه في القيام بحركات تشبه المشي. كانت أنماط الحركة الإيقاعية كافية لإحداث إجهاد عضلي مؤلم لدى الرجل. [ 4 ]

يُعدّ المذبذب نصف المركزي جزءًا أساسيًا من مولدات النمط المركزي (CPG). في أبسط صوره، يشير هذا إلى خليتين عصبيتين قادرتين على توليد الإيقاع عند إطلاقهما معًا. يتم توليد الإيقاع البيولوجي، أو ما يُعرف بتوليد الإيقاع، من خلال سلسلة من التثبيط والتنشيط. على سبيل المثال، تُثبّط خلية عصبية أولى خلية عصبية ثانية أثناء إطلاقها، ولكنها تُحفّز أيضًا استقطابًا بطيئًا في الخلية العصبية الثانية. يتبع ذلك إطلاق جهد فعل من الخلية العصبية الثانية نتيجةً للاستقطاب، والذي يؤثر على الخلية الأولى بطريقة مماثلة. هذا يسمح بأنماط تذبذب مستدامة ذاتيًا. علاوة على ذلك، تستخدم الأنماط الحركية الجديدة، مثل المهارات الرياضية أو القدرة على العزف على آلة موسيقية، أيضًا المذبذب نصف المركزي، وهي ببساطة اضطرابات مكتسبة لمولدات النمط المركزي الموجودة مسبقًا. [ 3 ]

التنفس

تتطلب عملية التنفس حركات دورية لعضلات الجهاز التنفسي، والتي تُتحكم بها شبكة مولدة للإيقاع في جذع الدماغ. تُشكل هذه الخلايا العصبية المجموعة التنفسية البطنية (VRG). على الرغم من أن هذه العملية غير مفهومة تمامًا، يُعتقد أنها تخضع لسيطرة مولد نمط مركزي (CPG)، وقد طُرحت عدة نماذج. اقترح د. و. ريختر النموذج الكلاسيكي ثلاثي المراحل للتنفس، والذي يتضمن مرحلتين للتنفس: الشهيق والزفير، واللتان تُتحكم بهما ثلاث مراحل عصبية: الشهيق، وما بعد الشهيق، والزفير. تُخصص شبكات عصبية محددة لكل مرحلة، وهي قادرة على الحفاظ على مستوى ثابت من الأكسجين في الدم عن طريق تحفيز الرئتين على التمدد والانقباض في الوقت المناسب. وقد لوحظ ذلك من خلال قياس كمونات الفعل، حيث تبين أن مجموعات معينة من الخلايا العصبية تتزامن مع مراحل معينة من التنفس. كان السلوك العام تذبذبيًا بطبيعته. [ 5 ] يُعد هذا مثالًا على كيفية تحكم إيقاع حيوي ذاتي في وظيفة حيوية أساسية للجسم.

الإدراك

يشير هذا إلى أنواع الإيقاع التي يستطيع البشر توليدها، سواء كان ذلك من خلال التعرف على الآخرين أو من خلال الإبداع الخالص.

الرياضة

يعتمد التناسق العضلي والذاكرة العضلية والوعي الفطري باللعبة على الجهاز العصبي لإنتاج نمط إطلاق محدد استجابةً لإشارة صادرة أو واردة . وتخضع الرياضات لنفس عملية إنتاج وإدراك التذبذبات التي تحكم معظم الأنشطة البشرية. فعلى سبيل المثال، في كرة السلة، لكي يتوقع اللاعب مجريات المباراة، عليه أن يتعرف على الأنماط الإيقاعية للاعبين الآخرين ويؤدي حركات متناسقة معها. "ينبثق إيقاع مباراة كرة السلة من إيقاع الأفراد، والإيقاع بين أعضاء الفريق، والتباينات الإيقاعية بين الفريقين المتنافسين". [ 6 ] ورغم عدم التوصل إلى النمط التذبذبي الدقيق الذي ينظم أداء مختلف الرياضات، فقد أُجريت دراسات تُظهر وجود علاقة بين الأداء الرياضي والتوقيت اليومي. وقد تبين أن أوقاتًا معينة من اليوم أفضل للتدريب وأداء المباريات. ويحقق التدريب أفضل النتائج عند إجرائه صباحًا، بينما يُفضل لعب المباراة ليلًا. [ 7 ] [ 8 ]

موسيقى

تُدرس القدرة على إدراك الموسيقى وتوليدها بشكل متكرر كوسيلة لفهم معالجة الإيقاع البشري بشكل أعمق. وتُجري مشاريع بحثية، مثل مشروع Brain Beats [ 9 ] ، دراساتٍ حاليًا في هذا المجال من خلال تطوير خوارزميات لتتبع الإيقاع وتصميم بروتوكولات تجريبية لتحليل معالجة الإيقاع البشري. هذا هو الإيقاع في أبسط صوره. يمتلك البشر قدرة فطرية على الاستماع إلى الإيقاع وتتبعه، كما هو موضح هنا في "مبارزة البانجو" [ 10 ] . ويمكن القيام بذلك عن طريق هز الرأس، أو النقر بالقدمين، أو حتى التصفيق. تُطلق جيسيكا غراهن وماثيو بريت على هذه الحركة التلقائية اسم "التنبؤ الحركي". وقد افترضا أنها ناتجة عن العقد القاعدية والمنطقة الحركية التكميلية (SMA). وهذا يعني أن هاتين المنطقتين من الدماغ مسؤولتان عن توليد الإيقاع التلقائي، على الرغم من أن الأمر يتطلب المزيد من البحث لإثبات ذلك. ومع ذلك، فقد أثبتا أن العقد القاعدية والمنطقة الحركية التكميلية (SMA) تلعبان دورًا هامًا في إدراك الإيقاع. في دراسة تم فيها تسجيل نشاط دماغ المرضى باستخدام التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي ، لوحظ ازدياد النشاط في هذه المناطق لدى المرضى الذين يتحركون بشكل عفوي (يهزون رؤوسهم) ولدى أولئك الذين طُلب منهم البقاء ثابتين. [ 11 ]

النماذج الحسابية

علم الأعصاب الحاسوبي هو الدراسة النظرية للدماغ التي تُستخدم للكشف عن المبادئ والآليات التي توجه نمو الجهاز العصبي وتنظيمه ومعالجته للمعلومات وقدراته العقلية. وقد حاولت العديد من النماذج الحاسوبية تحديد عملية إنتاج الإيقاعات المختلفة لدى البشر كمياً. [ 12 ]

تعلم الأغاني لدى الطيور

يُعدّ تعلّم الطيور الصغيرة للأغاني من أفضل النماذج الحيوانية المستخدمة لدراسة توليد الإيقاع والتعرّف عليه. فقدرة الطيور على معالجة أغنية مُعلّمة ثمّ إنتاج نسخة طبق الأصل منها، تُشكّل أساس قدرتنا على تعلّم الإيقاع.

ابتكر عالما الأعصاب الحاسوبية الشهيران، كينجي دويا وتيرينس ج. سيجنوفسكي، نموذجًا لهذا باستخدام طائر الزيبرا فينش ككائن حي مستهدف. يُعدّ الزيبرا فينش من أسهل الأمثلة فهمًا لهذا الأمر بين الطيور. يتعرض فرخ الزيبرا فينش لأغنية مُعلِّمة من الطائر البالغ خلال فترة حرجة، تُعرَّف بأنها الفترة التي يُمكن فيها التعلم، أي عندما يكون الدماغ في أقصى درجات المرونة . بعد هذه الفترة، يصبح الطائر قادرًا على إصدار أغنية البالغين، والتي يُقال إنها تكون قد تبلورت في هذه المرحلة. قيّم دويا وسيجنوفسكي ثلاث طرق مُحتملة لحدوث هذا التعلم: إتقان أغنية المُعلِّم بشكل فوري ومباشر، والتعلم من الأخطاء، والتعلم بالتعزيز. واستقرا على الطريقة الثالثة. يتكون التعلم بالتعزيز من "ناقد" في الدماغ قادر على تقييم الفرق بين أغنية المُعلِّم والأغنية النموذجية. بافتراض أن الطائرين أقرب إلى بعضهما من المحاولة السابقة، فإن هذا "الناقد" يرسل إشارةً تُفعّل مستقبلات NMDA على عضو النطق الخاص بالأغنية. في حالة طائر الزيبرا فينش، يكون عضو النطق هذا هو النواة القوية للقشرة المخية القديمة (RA). تسمح مستقبلات NMDA للنواة RA بإنتاج نموذج أغنية المُعلِّم على الأرجح، مما يؤدي إلى تعلم الأغنية الصحيحة. [ 13 ]

يشرح الدكتور سام سوبر عملية التعرف على أغنية المُعلِّم وتوليدها باستخدام التعلم من الأخطاء. ويشير هذا إلى إشارة يُولِّدها دماغ الطائر تُطابق الفرق بين أغنية المُعلِّم والتغذية الراجعة السمعية التي يتلقاها الطائر. ببساطة، تُحسَّن الإشارة لتقليل الفرق إلى أدنى حد ممكن، مما يؤدي إلى تعلم الأغنية. يعتقد الدكتور سوبر أن هذه هي الآلية المُستخدمة أيضًا في تعلم الكلام لدى البشر. مع أنه من الواضح أن البشر يُعدِّلون كلامهم باستمرار، بينما يُعتقد أن الطيور تُبلور أغنيتها عند بلوغها سن الرشد. اختبر الدكتور سوبر هذه الفكرة باستخدام سماعات رأس لتغيير التغذية الراجعة السمعية لطائر عصفور البنغال. وقد صحَّح الطائر بالفعل ما يصل إلى 40% من التغيير. وهذا يُقدِّم دعمًا قويًا للتعلم من الأخطاء لدى البشر. [ 14 ]

القشرة الحركية لقرد المكاك

يُقال إن هذا النموذج الحيواني أقرب إلى البشر منه إلى الطيور. وقد أظهرت الدراسات أن البشر يُظهرون  تذبذبات بتردد 15-30 هرتز (موجات بيتا) في القشرة الدماغية أثناء أداء تمارين تنسيق العضلات. [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] وقد لوحظ هذا أيضًا في قشرة دماغ قرود المكاك. سُجلت كمونات المجال الموضعي القشري (LFPs) لقرود واعية أثناء أدائها مهمة قبضة دقيقة. وبشكل أكثر تحديدًا، استُهدفت خلايا المسار الهرمي  (PTNs) للقياس. وكان التردد الأساسي المُسجل بين 15 و30 هرتز، وهو نفس التذبذب الموجود لدى البشر. [ 18 ] تشير هذه النتائج إلى أن قشرة دماغ قرود المكاك قد تكون نموذجًا جيدًا لإدراك الإيقاع وإنتاجه. ومن الأمثلة على كيفية استخدام هذا النموذج دراسة دور خلايا المسار الهرمي في القشرة الحركية في " التناسق القشري العضلي " (تنسيق العضلات). في دراسة مماثلة، حيث سُجّلت إشارات الجهد الموضعي (LFPs) من قرود المكاك أثناء أدائها مهمة الإمساك الدقيق، لوحظ أن تعطيل النواة الجسرية الخلفية (PTN) أدى إلى انخفاض كبير في الاستجابة التذبذبية. كما أن تحفيز هذه النواة تسبب في عدم قدرة القرود على أداء مهمة الإمساك. وخلصت الدراسة إلى أن النواة الجسرية الخلفية في القشرة الحركية تؤثر بشكل مباشر على توليد إيقاعات بيتا. [ 19 ]

التصوير

الأساليب الحالية

في الوقت الحالي، لا تستطيع طرق التسجيل قياس المناطق الصغيرة والكبيرة في آنٍ واحد، بالدقة الزمنية التي تتطلبها دوائر الدماغ. وتشمل هذه التقنيات تخطيط كهربية الدماغ (EEG) ، وتخطيط مغناطيسية الدماغ (MEG) ، والتصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي (fMRIوالتسجيلات البصرية ، وتسجيلات الخلايا المفردة . [ 1 ]

مستقبل

تُعدّ تقنيات مثل تسجيلات الخلايا المفردة واسعة النطاق خطواتٍ في اتجاه تحليل إيقاعات الدماغ الشاملة. مع ذلك، تتطلب هذه التقنيات إجراءات جراحية، مثل زرع الأقطاب الكهربائية ، مما لا يسمح بدراسة الدماغ السليم. كما أن التلاعب الدوائي، وتصوير زراعة الخلايا، وعلم الأحياء الحاسوبي ، كلها محاولاتٌ لتحقيق ذلك، لكنها في النهاية غير مباشرة. [ 1 ]

نطاقات التردد

سمح تصنيف حدود التردد بوضع تصنيف ذي معنى قادر على وصف إيقاعات الدماغ، والمعروفة باسم التذبذبات العصبية .

فصليتراوح
دلتا0.5–4  هرتز [ 1 ]
ثيتا4-8  هرتز [ 1 ]
ألفا8-12  هرتز [ 1 ]
بيتا12-30  هرتز [ 1 ]
جاما>30  هرتز [ 1 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 بوزساكي، ج (2006). إيقاعات الدماغ . مطبعة أكسفورد.
  2. بورفيس، ديل (2012). علم الأعصاب . المجلد الخامس. سيناور أسوشيتس، إنك. الصفحات 628-636 .  
  3. 1 2 هوبر، سكوت ل. (1999-2010). "مولدات النمط المركزي". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده. doi : 10.1038/npg.els.0000032 . ISBN 978-0-470-01590-2.
  4. كالانسي ب، نيدهام-شروبشاير ب، جاكوبس ب، ويلر ك، زيك ج، غرين ب أ (أكتوبر 1994). "الخطو اللاإرادي بعد إصابة مزمنة في الحبل الشوكي. دليل على وجود مولد إيقاع مركزي للحركة لدى الإنسان". الدماغ . 117 (الجزء 5): 1143-1159 . doi : 10.1093/brain/117.5.1143 . PMID 7953595 . 
  5. ريختر، د. و. (1996). "التنظيم العصبي للتنفس: توليد الإيقاع والتحكم الوارد". علم وظائف الأعضاء البشرية الشامل . المجلد 2. الصفحات 2079-2095 . doi : 10.1007/978-3-642-60946-6_106 . ISBN   978-3-642-64619-5.
  6. هاندل، ستيفن (1989). الاستماع: مقدمة في إدراك الأحداث السمعية . مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا.
  7. سميث، روجر وبرادلي، إيفرون (1997). "الإيقاع اليومي ويعزز الأداء الرياضي في دوري كرة القدم الأمريكية". النوم . 20 (5): 362-365 . PMID 9381059 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  8. كلاين، سي إي (2007). "التغيرات اليومية في أداء السباحة". مجلة علم وظائف الأعضاء التطبيقي . 102 (2): 641-649 . CiteSeerX 10.1.1.596.4425 . doi : 10.1152/japplphysiol.00910.2006 . PMID 17095634. S2CID 2935066 .   
  9. نبضات الدماغ
  10. "مبارزة البانجو"
  11. غراهن، جيسيكا وبريت، ماثيو (2007). "إدراك الإيقاع والنبض في المناطق الحركية من الدماغ". مجلة علم الأعصاب الإدراكي . 19 (5): 893-906 . CiteSeerX 10.1.1.119.5718 . doi : 10.1162 / jocn.2007.19.5.893 . PMID 17488212. S2CID 5992236 .   
  12. ترابنبرغ، توماس ب (2002). أساسيات علم الأعصاب الحاسوبي . مطبعة أكسفورد.
  13. دويا، كينجي وتيرينس ج. سيجنوفسكي (1999). علم الأعصاب الإدراكي الجديد . المجلد الثاني. مطبعة معهد ماساتشوستس للتكنولوجيا. الصفحات 469-482 .  
  14. سوبر، سام؛ برينارد، مايكل (2009). "يُحافظ على تغريد الطيور البالغة بنشاط من خلال تصحيح الأخطاء" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 12 (7): 927-931 . doi : 10.1038/nn.2336 . PMC 2701972. PMID 19525945 .  
  15. كونواي، بكالوريوس (1995). "التزامن بين القشرة الحركية ومجموعة الخلايا العصبية الحركية في النخاع الشوكي أثناء أداء مهمة حركية مستمرة لدى الإنسان" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 489 (3): 917-924 . doi : 10.1113/jphysiol.1995.sp021104 . PMC 1156860. PMID 8788955 .  
  16. سالينيوس، س. (1997). "التحكم القشري في إطلاق الخلايا العصبية الحركية البشرية أثناء الانقباض متساوي القياس". مجلة علم وظائف الأعصاب . 77 (6): 3401-3405 . doi : 10.1152/jn.1997.77.6.3401 . PMID 9212286 . 
  17. هاليداي، د.م. (1998). "استخدام تخطيط كهربية الدماغ لدراسة الارتباط الوظيفي بين النشاط القشري وتخطيط كهربية العضلات أثناء الانقباضات الإرادية لدى البشر". رسائل علم الأعصاب . 241 (1): 5-8 . doi : 10.1016/s0304-3940(97)00964-6 . PMID 9502202. S2CID 12959403 .  
  18. بيكر، إس إم (1997). " التذبذبات المتماسكة في القشرة الحركية لدماغ القرد وتخطيط كهربية العضلات لعضلات اليد تُظهر تعديلًا يعتمد على المهمة" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 501 (الجزء 1): 225-241 . doi : 10.1111/j.1469-7793.1997.225bo.x . PMC 1159515. PMID 9175005 .  
  19. كيلنر، ج.م. (1999). "تعديل التماسك المعتمد على المهمة لتردد 15-30 هرتز بين إشارات التخطيط الكهربائي للعضلات المُقوَّمة من عضلات اليد والساعد البشري" . مجلة علم وظائف الأعضاء . 516 (2): 559-570 . doi : 10.1111/j.1469-7793.1999.0559v.x . PMC 2269269. PMID 10087353 .