نوميدوثيريوم

نوميدوثيريوم (من نوميديا ، واليونانية القديمة θηρίον ( ثيريون )، وتعني "وحش") هو جنس منقرض من الخرطوميات المبكرة ، اكتُشف عام 1984، وعاش خلال العصر الإيوسيني الأوسط في شمال إفريقيا قبل حوالي 46 مليون سنة. كان ارتفاعه عند الكتف حوالي 90-100 سم (35-39 بوصة) ووزنه حوالي 250-300 كجم (550-660 رطلاً) . ^{[ 1 ]}    

يُعرف النوع النمطي، N. koholense ، من هيكل عظمي شبه كامل عُثر عليه في موقع الكوهول، جنوب الجزائر ، ويعود تاريخه إلى العصر الإيوسيني المبكر/المتوسط. كان حجم الحيوان ومظهره يُشبهان حيوان التابير الحديث . وكان شكله أكثر رشاقة وأكثر ميلاً للمشي على باطن القدم من الفيل ، أقرب أقربائه المعاصرين. ^{[ 2 ]}

تم إعادة تصنيف نوع Numidotherium savagei ، الذي سماه كورت (1995) نسبة إلى مواد من رواسب العصر الإيوسيني المتأخر في دور الطلحة، ليبيا ، إلى جنسه الخاص، Arcanotherium . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

يُعدّ نوميدوثيريوم أحد أقدم ممثلي الخرطوميات، وقد عُرف من خلال العديد من اكتشافات الأسنان والجمجمة، بالإضافة إلى العديد من الأحافير ما بعد الجمجمة. ^{[ 2 ]} بلغ ارتفاعه عند الكتف من 90 إلى 100 سم ^{[ 1 ]} ، وكان بذلك أكبر حجمًا بشكل ملحوظ من سابقيه فوسفاثيريوم وإريثيريوم . علاوة على ذلك، تميّز بجذع قصير وأرجل طويلة نسبيًا. بلغ طول جمجمته 37 سم، وسقفها مرتفع ، وأقواسها الوجنية متباعدة. ^{[ 2 ]} وباعتباره أحد أقدم الخرطوميات، امتلك نوميدوثيريوم عظامًا مملوءة بالهواء في سقف جمجمته، مما وفّر، نتيجةً لزيادة حجم الحيوان ووزنه، نقطة ارتكاز أكبر لعضلات الرقبة. كان منقاره قصيرًا ومنحدرًا بشدة من الجبهة إلى الأنف. تميّز عظم الأنف بمنطقة خارجية مستطيلة للتجويف الأنفي (المنخرين)، بينما كان العظم بين الفكين قصيرًا ومرتفعًا نسبيًا. أدى شكل المنقار إلى تجويف أنفي مرتفع ولكنه ضيق نوعًا ما. وعلى جانب الفك العلوي، امتد أخدود عميق من عظم الفك العلوي إلى المدخل الأمامي للقوس الوجني. وفي بعض الأفراد، شكلت الحواف الصدغية على العظم الجداري عرفًا مميزًا، بينما ظلت منفصلة بوضوح لدى آخرين. وكان مؤخرة الرأس قصيرة نسبيًا، مع بروز قوي. وكانت أسطح التمفصل هنا مع العمود الفقري العنقي مرتفعة نسبيًا.

كان الفك السفلي، الذي يصل طوله إلى 39 سم، منخفضًا وعريضًا. ^{[ 2 ]} امتدت الارتفاقة إلى الضاحك الثاني. تقع الثقبة الذقنية أسفل الضاحك الثالث. برز الفرع الصاعد محددًا حفرة العضلة الماضغة البارزة. كان النتوء التاجي متجهًا قليلاً نحو الداخل. كان عدد الأسنان في مجموعة الأسنان أقل قليلاً مقارنةً بالخرطوميات الأقدم. كان القاطع الثاني في الفك العلوي (I2) متضخمًا بشكل ملحوظ بطول 4.5 سم وكان مخروطي الشكل. علاوة على ذلك، كان يمتلك طبقة رقيقة فقط من المينا. في الفك السفلي، كان القاطع الأول، البارز بشكل مائل للأمام، متضخمًا بمقدار 3.5 سم - في الفحوصات الأولى هنا، تم اعتبار القاطع الثاني هو المتضخم. تمثل هذه التضخمات المراحل الأولية لتكوين الأنياب في الخرطوميات اللاحقة. كانت هناك فجوة كبيرة بين كل سن من الأسنان الخلفية، قد يصل طولها إلى 9.5 سم. تميزت الضواحك ببنية بسيطة مع نتوء مينائي واحد بارز. أما الأضراس، فكانت تحتوي على نتوءين مينائيين متقابلين (ثنائية النتوء) وتُشبه تلك الموجودة لدى حيوان التابير . يمكن وصف مجموعة الأسنان الخلفية بأكملها بأنها ذات تاج منخفض (قصيرة النتوء). ^{[ 2 ] [ 4 ]}

يتألف الهيكل العظمي المعروف سابقًا لما بعد الجمجمة من فقرات منفردة، وخاصة الفقرتين العنقية الأولى والثانية ( الأطلس والمحور )، اللتين تختلفان اختلافًا طفيفًا عن تلك الموجودة لدى الخرطوميات الأخرى. بلغ طول عظم العضد 30 سم، وكان يتميز بتصميم قوي. أما عظام الساعد، الزند والكعبرة ، فكانت متساوية الطول تقريبًا، وملتحمة عند طرفها السفلي. وكان الطرف المفصلي العلوي للزند ( النتوء المرفقي ) قصيرًا نسبيًا ومتجهًا للخلف. وبلغ طول عظم الفخذ 40.5 سم. وكان هذا العظم ضيقًا بشكل واضح من الأمام والخلف، ولكنه يتميز بطرف مفصلي علوي عريض جدًا ومدور ثالث. أما عظم الساق فكان أقصر بكثير، حيث بلغ طوله 26 سم. وتميزت مقدمة القدم ومؤخرتها بترتيب "تاكسيوبودي" لجذور العظام، وهو ترتيب نموذجي للخرطوميات. أي أن عظام راحة اليد والرسغ كانت تقع في صفوف متتالية، وليس بشكل متبادل. ونتيجةً لذلك، لم يكن هناك أي تلامس بين العظم الهلالي والعظم الكلابي في مقدمة القدم. ويشير الترتيب الخاص لعظام الرسغ إلى تكوّن عظم مركزي بين العظم الهلالي والكلابي والعظم شبه المنحرف ، وهو ما يُعدّ سمةً جديدةً في الخرطوميات. ^{[ 2 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

تُوجد أحافير النوميدوثيريوم حصريًا في شمال إفريقيا. اكتُشفت أولى العينات في الكوهول على الحافة الجنوبية لجبال الأطلس في الجزائر. تعود هذه العينات إلى الطبقة الثالثة من تكوين الكوهول، وتؤرخ إلى العصر الإيوسيني الأوسط. ^{[ 2 ]} تشمل هذه الاكتشافات الواسعة نسبيًا جمجمة وفكًا سفليًا وبقايا الجهاز العضلي الهيكلي. كما عُثر على اكتشاف أقدم بكثير من العصر الإيوسيني المبكر، وهو عبارة عن جزء من الفك السفلي في منجم فوسفات بالقرب من تاماغويلت في شمال مالي. مع ذلك، ينتمي هذا الجزء إلى عينة أصغر حجمًا، وقد يُصنف ضمن نوع مختلف. وُجدت أيضًا أحافير أسنان مرتبطة بمجموعة غنية من الأسماك في الداخلة بالصحراء الغربية، ويمكن ربطها بالانتقال من العصر الإيوسيني الأوسط إلى العصر الإيوسيني العلوي. ^{[ 2 ]}

فيما يلي شجرة تطورية للخرطوميات المبكرة، استناداً إلى عمل هوتييه وآخرون (2021). ^{[ 8 ]}

يشير تركيب عظم الأنف، مع تجاويفه الأنفية الخارجية المطولة، إلى وجود خرطوم قصير لدى حيوان نوميدوثيريوم . ^{[ 6 ]} ترتبط الخرطوميات المبكرة عادةً بنمط حياة شبه مائي، كما هو مثبت في حيواني باريثيريوم وموريثيريوم، وهما من الحيوانات وثيقة الصلة . تدعم عظام الساعد المندمجة هذا الرأي، لكن بنية القدم الأمامية المسطحة تُظهر تكيفات مع الحركة البرية، تمامًا كما أن انخفاض موضع العينين يُعارض نمط الحياة المائية. تشير الأضراس ذات التيجان المنخفضة، مع أسطح المضغ اللوفودونتية النموذجية والواضحة، إلى التخصص في النباتات اللينة نسبيًا، والتي كان من المفترض أن تشمل في الغالب الأوراق والثمار والأغصان . من المحتمل أن الطعام الليفي كان يُبحث عنه في الشجيرات على مستوى الرأس أو أعلى منه بقليل، وتشير علامات الطحن المميزة على الضواحك الأمامية إلى أن الحيوانات كانت تحشرها في فمها وتنتزعها بحركات جانبية للرأس. ^{[ 3 ]} يؤكد تحليل النظائر في الأسنان نمط الحياة الأرضي المفترض هذا. في حالة نوميدوثيريوم مقارنةً بباريثيريوم أو مويريثيريوم ، نتج عن ذلك نسب أكثر تذبذبًا لنظير الأكسجين O18 ^، والتي تكون في النوعين الأخيرين أكثر توازنًا بشكل ملحوظ نظرًا لنمط حياتهما شبه المائي. من المحتمل أن يكون التكيف مع الحياة في بيئة شبه مائية قد حدث عدة مرات ضمن فصيلة الخرطوميات، مما يجعل السؤال الذي لا يزال بلا إجابة هو ما إذا كانت الخرطوميات، بما في ذلك أفيال اليوم ، تنحدر بالفعل من أسلاف تعيش في الماء. ^{[ 9 ]}

يُتيح الهيكل العظمي التقليدي لما بعد الجمجمة لحيوان نوميدوثيريوم استخلاص استنتاجات حول طريقة حركته. فبسبب ترتيب أسطح المفاصل الفردية في منطقة الكتف والحوض، واندماج عظام الساعد، يُمكن افتراض وجود أطراف مقوسة قليلاً. كما أن عظام القدمين الأمامية والخلفية أكثر استقامة، وهو ما يُشير إليه تركيب عظم الكاحل برأس مفصلي متجه للأمام. وتُشير أوجه مفاصل عظام القدم، التي تكون أحيانًا بارزة بوضوح على الجانب، إلى أن العظام الفردية (عظام مشط القدم والسلاميات) كانت متباعدة نسبيًا. وبشكل عام، يُمكن افتراض أن نوميدوثيريوم كان لديه باطن قدم. وهذا يُناقض تمامًا أفيال اليوم، التي تمتلك أطرافًا عمودية الشكل مُرتبة أسفل الجسم، قادرة على حمل الوزن الثقيل. تُظهر القدمان الأمامية والخلفية، بتركيبها الأكثر استقامة، وضعية شبه مسطحة (والتي، مع ذلك، مدعومة أيضًا بوسادة القدم). ^{[ 5 ]}

تبين أن قوقعة نوميدوثيريوم ، التي تختلف بنيتها نوعًا ما عن قوقعة الفيلة الحالية، تُمثل سمة مميزة أخرى. ففي نوميدوثيريوم ، على سبيل المثال، تحتوي القوقعة على لفة ونصف، بينما تحتوي في الفيلة على لفتين. وفي المنطقة القاعدية من اللفات، توجد اختلافات في التفاصيل، مثل التكوين الواضح للصفيحة الحلزونية الثانوية، المسؤولة، من بين أمور أخرى، عن إدراك ترددات معينة. ولذلك، يرجح الباحثون أن نوميدوثيريوم كان أكثر قدرة على إدراك الأصوات في نطاق الترددات العالية، على عكس الفيلة الحالية التي تستطيع التواصل أيضًا باستخدام الموجات تحت الصوتية. كما يشير انخفاض عدد لفات القوقعة في نوميدوثيريوم إلى قدرة سمعية محدودة. ^{[ 10 ]}