مرحلة الباكيتين

مرحلة الباكيتين (تُلفظ / ˈpækɪtiːn/ باك-ي-تين ؛ من الكلمات اليونانية التي تعني "خيوط سميكة". ^{[ 1 ] : 27} )، والمعروفة أيضًا باسم الباكينيما ، هي المرحلة الثالثة من الطور التمهيدي الأول خلال الانقسام الاختزالي، وهو انقسام خلوي متخصص يُقلل عدد الكروموسومات إلى النصف لإنتاج الأمشاج أحادية المجموعة الكروموسومية . تلي هذه المرحلة مرحلة الزيجوتين ، وتليها مرحلة الديبلوتين .

خلال مرحلة الباكيتين، تتشابك الكروموسومات المتماثلة بشكل كامل على طولها بواسطة بنية البروتين المعقدة المتشابكة المكتملة التي تشكلت في المراحل السابقة. وهذا يحافظ على ترابط الكروموسومات المتماثلة بشكل وثيق، مما يسمح بتفاعلات وثيقة بين الحمض النووي. ^{[ 2 ]}

تصل الكروموسومات إلى أعلى مستوى من التكثيف خلال مرحلة الباكيتين. يتكون كل كروموسوم من كروماتيدين شقيقين متقاربين على امتداد طوله. تظهر الكروموسومات تحت المجهر على شكل تراكيب خيطية مميزة وواضحة المعالم. ^{[ 3 ] [ 4 ]} مع ذلك، فإن الكروموسومات الجنسية ليست متطابقة تمامًا، وتتبادل المعلومات فقط عبر منطقة صغيرة من التماثل تُسمى المنطقة شبه الصبغية الجسدية . ^{[ 5 ]}

تظهر عُقيدات إعادة التركيب المتعددة بوضوح على طول الكروموسومات المتماثلة المزدوجة. تُشير هذه التراكيب البروتينية إلى مواقع أحداث العبور الجيني بين الكروماتيدات غير الشقيقة التي بدأت خلال مرحلة الزيجوتين. ^{[ 6 ]}

تعمل بروتينات مثل MLH1 وMLH3 على تثبيت أحداث العبور، مما يضمن حدوث عبور إلزامي واحد على الأقل لكل ذراع من أذرع الكروموسوم. ^{[ 7 ]} وهذا يمنح كل كروموسوم موقعين للعبور على الأقل. كما أن عمليات العبور الإضافية ممكنة ولكنها تخضع للتنظيم. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

خلال مرحلة الباكيتين، يتم إصلاح أي انقطاعات غير محلولة في سلسلتي الحمض النووي المزدوجة الناتجة عن أحداث إعادة التركيب السابقة. وتساعد بروتينات إصلاح عدم التطابق في تصحيح أي أخطاء في اقتران القواعد بين الكروموسومات المتماثلة. ^{[ 10 ]}

يُسبب تعريض ذكور الفئران لأشعة غاما أثناء الانقسام الاختزالي تلفًا في الحمض النووي . [ ^{11 ] يُعدّ} التأشيب المتماثل الآلية الرئيسية لإصلاح الحمض النووي أثناء الانقسام الاختزالي. فمن مرحلة اللبتوتين إلى مرحلة الباكيتين المبكرة من الانقسام الاختزالي، أدى التلف الخارجي إلى ظهور كميات هائلة من غاما H2AX (الذي يتكون عند حدوث كسور في سلسلتي الحمض النووي)، حيث وُجد H2AX في جميع أنحاء النواة، وارتبط ذلك بإصلاح الحمض النووي بواسطة بروتينات DMC1 و RAD51 ، وهما من مكونات التأشيب المتماثل. ^{[ 11 ]}

تُعدّ مرحلة الباكيتين مرحلةً حاسمةً تعمل فيها نقطة تفتيش لمراقبة عملية تشابك الكروموسومات وإعادة تركيبها بشكل صحيح. ويمكن أن تؤدي الأخطاء التي يتم اكتشافها في هذه المرحلة إلى توقف دورة الانقسام الاختزالي وتحفيز موت الخلية المبرمج ( الاستماتة ) للخلية المعيبة. ^{[ 12 ]}

بمجرد استقرار أحداث العبور، يتفكك المركب المشبكي وتبدأ الكروموسومات في الانفصال تدريجياً مع انتقال الخلية إلى مرحلة الديبلوتين .

تُعدّ مرحلة الباكيتين ضرورية لإعادة التركيب الجيني الواسع النطاق وانفصال الكروموسومات بدقة في الانقسام الاختزالي. ويمكن أن تؤدي العيوب في هذه المرحلة إلى اختلال الصيغة الصبغية وعدم الانفصال. ^{[ 13 ]}