RAD51

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

بروتين إصلاح الحمض النووي RAD51 homolog 1 هو بروتين مُشفَّر بواسطة جين RAD51 . يُعد الإنزيم المُشفَّر بواسطة هذا الجين عضوًا في عائلة بروتينات RAD51 التي تُساعد في إصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة . تتشابه بروتينات عائلة RAD51 مع بروتين RecA البكتيري ، وبروتين RadA الأثري ، وبروتين Rad51 الخميري . [ 4 ] [ 5 ] يتميز هذا البروتين بدرجة عالية من الحفظ في معظم حقيقيات النوى، من الخميرة إلى الإنسان. [ 6 ]

اسم RAD51 مشتق من البروتين الحساس للإشعاع 51. [ 7 ]

المتغيرات

تم الإبلاغ عن نوعين من النسخ الجينية المتغيرة الناتجة عن عملية التضفير البديل، والتي تشفر بروتينات مختلفة. كما توجد نسخ جينية متغيرة تستخدم إشارات متعددة الأدينين بديلة.

عائلة

في الثدييات ، تم تحديد سبعة جينات شبيهة بـ RecA : Rad51، و Rad51L1/B ، و Rad51L2/C ، و Rad51L3/D ، و XRCC2 ، و XRCC3 ، و DMC1/Lim15 . [ 8 ] جميع هذه البروتينات، باستثناء DMC1 الخاص بالانقسام الاختزالي، ضرورية لنمو الثدييات. يُعد Rad51 أحد بروتينات NTPases الشبيهة بـ RecA .

وظيفة

في البشر، يُعدّ RAD51 بروتينًا يتكون من 339 حمضًا أمينيًا، ويلعب دورًا رئيسيًا في إعادة التركيب المتماثل للحمض النووي أثناء إصلاح انقطاع السلسلة المزدوجة. في هذه العملية، يحدث تبادل لسلاسل الحمض النووي يعتمد على ATP، حيث تغزو سلسلة قالبية السلاسل المزدوجة لجزيئات الحمض النووي المتماثلة. يشارك RAD51 في مرحلتي البحث عن التماثل وتكوين السلاسل في هذه العملية.

على عكس البروتينات الأخرى المشاركة في استقلاب الحمض النووي، تشكل عائلة RecA/Rad51 خيطًا نوويًا حلزونيًا على الحمض النووي. [ 9 ]

يمكن لهذا البروتين أن يتفاعل مع بروتين ربط الحمض النووي أحادي السلسلة RPA و BRCA2 و PALB2 [ 10 ] و RAD52 .

لا يزال الأساس البنيوي لتكوين خيوط بروتين Rad51 وآليته الوظيفية غير مفهومين بشكل كامل. مع ذلك، أشارت دراسات حديثة باستخدام بروتين Rad51 الموسوم بالفلورسنت [ 11 ] إلى أن أجزاء بروتين Rad51 تستطيل عبر عدة مراحل من التكوين الأولي تليها مراحل نمو، حيث يتوقف نمو الجزء بالكامل عندما يصل طوله إلى حوالي 2 ميكرومتر. إلا أن انفصال بروتين Rad51 عن الحمض النووي المزدوج بطيء وغير مكتمل، مما يوحي بوجود آلية منفصلة تُنجز هذه العملية.

التعبير عن RAD51 في السرطان

في حقيقيات النوى، يلعب بروتين RAD51 دورًا محوريًا في إصلاح إعادة التركيب المتماثل، حيث يحفز نقل السلسلة بين تسلسل مكسور ونظيره غير التالف، مما يتيح إعادة تركيب المنطقة التالفة (انظر نماذج إعادة التركيب المتماثل ).

تشير العديد من الدراسات إلى أن جين RAD51 يُفرط في التعبير في أنواع مختلفة من السرطانات (انظر الجدول 1). وفي كثير من هذه الدراسات، يرتبط ارتفاع مستوى التعبير عن RAD51 بانخفاض معدل بقاء المرضى على قيد الحياة. ومع ذلك، توجد أيضًا بعض التقارير التي تشير إلى انخفاض مستوى التعبير عن RAD51 في السرطانات (انظر الجدول 1).

عند قياس مستوى التعبير عن RAD51 بالتزامن مع مستوى التعبير عن BRCA1 ، وُجد ارتباط عكسي بينهما. [ 12 ] [ 13 ] وقد فُسِّر ذلك على أنه انتقاء، إذ إن زيادة التعبير عن RAD51 ، وبالتالي زيادة إصلاح الحمض النووي المتماثل (HRR) (عن طريق مسار النسخ الاحتياطي HRR RAD52-RAD51 [ 14 ] )، قد تُعوِّض تراكم تلف الحمض النووي الناتج عن نقص BRCA1 . [ 12 ] [ 13 ] [ 15 ]

علاوة على ذلك، تعاني العديد من أنواع السرطان من نقص في التعبير الجيني في جينات إصلاح الحمض النووي المختلفة (انظر: تواتر الطفرات الجينية في جينات إصلاح الحمض النووي في السرطانات )، مما قد يثبط التعبير عنها، ويؤدي على الأرجح إلى زيادة تلف الحمض النووي غير المُصلح. لذا، قد يكون فرط التعبير عن جين RAD51 ، الذي يُلاحظ في العديد من أنواع السرطان، تعويضياً (كما هو الحال في نقص جين BRCA1 )، مما يؤدي إلى زيادة إصلاح الحمض النووي المتماثل، والذي قد يُمكّن الخلايا السرطانية من البقاء على قيد الحياة عن طريق التخفيف جزئياً من تلف الحمض النووي الزائد.

يؤدي انخفاض التعبير عن جين RAD51 إلى زيادة تلف الحمض النووي غير المُصلح. وعندما تبقى هذه الآفات غير مُصلحة، قد تحدث أخطاء في عملية النسخ بالقرب من مواقع التلف (انظر تخليق الحمض النووي عبر الآفات )، مما يؤدي إلى زيادة الطفرات والسرطان.

الجدول 1. التعبير عن RAD51 المُبلغ عنه في السرطانات المتفرقة
نوع السرطانتغير في التعبيرتكرار التعبير المتغير الملاحظ في عينات السرطان التي تمت دراستهاطريقة التقييم المستخدمةالمرجع.
سرطان الثدي (الغازي القنوي)المبالغة في التعبير-الكيمياء المناعية النسيجية[ 12 ]
سرطان الثدي (نقص BRCA1)المبالغة في التعبير-الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)[ 13 ]
سرطان الثدي (مستقبلات البروجسترون سلبية)المبالغة في التعبير-الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA)[ 16 ]
الثدي (بشكل عام)التعبير غير الكافي30%الكيمياء المناعية النسيجية[ 17 ]
البنكرياسالمبالغة في التعبير74%الكيمياء المناعية النسيجية[ 18 ]
البنكرياسالمبالغة في التعبير66%الكيمياء المناعية النسيجية[ 19 ]
الرأس والرقبة (حرشفي)المبالغة في التعبير75%الكيمياء المناعية النسيجية[ 20 ]
البروستاتالمبالغة في التعبير33%الكيمياء المناعية النسيجية[ 21 ]
سرطان الرئة غير صغير الخلاياالمبالغة في التعبير29%الكيمياء المناعية النسيجية[ 22 ]
ساركوما الأنسجة الرخوةالمبالغة في التعبير95%الكيمياء المناعية النسيجية[ 23 ]
سرطان الخلايا الحرشفية في المريءالمبالغة في التعبير47%الكيمياء المناعية النسيجية[ 24 ]
سرطان الخلايا الكلويةالتعبير غير الكافي100%التلطيخ الغربي (البروتين) والحمض النووي الريبوزي الرسول[ 25 ]

دورها في إصلاح انقطاعات الشعر المزدوجة

يبدأ إصلاح انقطاع الحمض النووي المزدوج (DSB) عن طريق إعادة التركيب المتماثل باستئصال السلسلة من الطرف 5' إلى الطرف 3' ( استئصال انقطاع الحمض النووي المزدوج ). في البشر، يقوم إنزيم DNA2 نوكلياز باستئصال السلسلة من الطرف 5' إلى الطرف 3' عند موقع انقطاع الحمض النووي المزدوج لتكوين نتوء من الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA) عند الطرف 3'. [ 26 ] [ 27 ]

في الفقاريات، يعتبر عدد من نظائر RAD51 (انظر الشكل) ضروريًا لتجنيد بروتين RAD51 أو تثبيته في مواقع تلف الحمض النووي.

رسم بياني يوضح البروتينات من كل نطاق من نطاقات الحياة. يظهر كل بروتين بشكل أفقي، مع الإشارة إلى النطاقات المتماثلة على كل بروتين باللون.
تُحفظ نطاقات البروتين في البروتينات المرتبطة بإعادة التركيب المتماثل عبر المجموعات الرئيسية الثلاث للحياة: العتائق والبكتيريا وحقيقيات النوى.

في الفقاريات والنباتات، تُعبَّر خمسة نظائر جينية لـ RAD51 في الخلايا الجسدية، وهي: RAD51B ( RAD51L1 )، و RAD51C (RAD51L2)، وRAD51D ( RAD51L3 )، و XRCC2 ، و XRCC3 . وتتشابه هذه النظائر بنسبة 25% تقريبًا في تسلسل الأحماض الأمينية مع RAD51 ومع بعضها البعض. [ 28 ]

خارج نطاق النباتات والفقاريات، يوجد تنوع أوسع بكثير من البروتينات المتماثلة لإنزيم إعادة التركيب Rad51. في الخميرة المتبرعمة ( Saccharomyces cerevisiae )، يشكل البروتينان المتماثلان Rad55 وRad57 مُركبًا يرتبط بـ Rad51 عند الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA). يوجد البروتين المتماثل rfs-1 في الدودة الأسطوانية Caenorhabditis elegans ، ولكنه ليس ضروريًا لإعادة التركيب المتماثل. أما في العتائق ، فتوجد البروتينات المتماثلة RadB وRadC في العديد من الكائنات الحية التابعة لشعبة Euryarchaeota ، بينما يوجد تنوع أوسع من البروتينات المتماثلة ذات الصلة في شعبة Crenarchaea ، بما في ذلك Ral1 وRal2 وRal3 وRadC وRadC1 وRadC2.

تساهم نظائر RAD51 في إصلاح انقطاعات الحمض النووي المزدوجة بكفاءة عن طريق إعادة التركيب المتماثل . ونتيجة لذلك، غالبًا ما يؤدي الاستنزاف التجريبي لهذه النظائر إلى انخفاض كبير في إعادة التركيب المتماثل. [ 29 ]

تُشكّل الجينات المتماثلة مُركّبين مُحدّدين: BCDX2 (RAD51B-RAD51C-RAD51D-XRCC2) وCX3 (RAD51C-XRCC3). يعمل هذان المُركّبان في مرحلتين مُختلفتين من إصلاح الحمض النووي المُتماثل . يُعدّ مُركّب BCDX2 مسؤولاً عن استقطاب أو تثبيت RAD51 في مواقع التلف. [ 29 ] ويبدو أن مُركّب BCDX2 يعمل عن طريق تسهيل تجميع أو تثبيت خيوط البروتين النووي RAD51 . يعمل مُركّب CX3 في اتجاه مُتابعة استقطاب RAD51 إلى مواقع التلف. [ 29 ]

يتعاون مركب آخر، وهو مركب BRCA1 - PALB2 - BRCA2 ، مع نظائر RAD51 لتحميل RAD51 على الحمض النووي أحادي السلسلة المغطى بـ RPA لتشكيل وسيط إعادة التركيب الأساسي، وهو خيط RAD51-ssDNA. [ 30 ]

في الفئران والبشر، يُسهّل مُركّب BRCA2 بشكل أساسي التجميع المُنتظم لبروتين RAD51 على الحمض النووي أحادي السلسلة (ssDNA)، وهو ركيزة نشطة في عملية الاقتران المتماثل وغزو السلسلة. [ 31 ] كما يُعيد BRCA2 توجيه RAD51 بعيدًا عن الحمض النووي ثنائي السلسلة (dsDNA) ويمنع انفصاله عن الحمض النووي أحادي السلسلة. [ 31 ] مع ذلك، في حالة وجود طفرة في جين BRCA2، يُمكن لبروتين RAD52 البشري أن يُسهّل تجميع RAD51 على الحمض النووي أحادي السلسلة ويحلّ محل BRCA2 في إصلاح الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب المتماثل، [ 32 ] وإن كان ذلك بكفاءة أقل من BRCA2.

يتم تفصيل الخطوات الإضافية في مقالة إعادة التركيب المتماثل .

الانقسام الاختزالي

يؤدي Rad51 وظيفة حاسمة في الطور التمهيدي للانقسام الاختزالي في الفئران، حيث يؤدي تعطيل Rad51 إلى استنزاف الخلايا المنوية في الطور التمهيدي الأول المتأخر . [ 33 ]

أثناء الانقسام الاختزالي ، يتفاعل إنزيمَا إعادة التركيب Rad51 و Dmc1 مع الحمض النووي أحادي السلسلة لتكوين خيوط متخصصة مُهيأة لتسهيل إعادة التركيب بين الكروموسومات المتماثلة . يتمتع كل من Rad51 وDmc1 بقدرة ذاتية على التجمع الذاتي. [ 34 ] يُساهم وجود Dmc1 في استقرار خيوط Rad51 المجاورة، مما يُشير إلى أن التفاعل بين هذين الإنزيمين قد يؤثر على خصائصهما الكيميائية الحيوية.

العلاج الكيميائي والشيخوخة

في الإناث المتقدمات في السن واللواتي خضعن للعلاج الكيميائي ، تُستنفد البويضات والحويصلات عن طريق الاستماتة (الموت الخلوي المبرمج)، مما يؤدي إلى فشل المبيض . تعتمد استماتة البويضات الناتجة عن تلف الحمض النووي على كفاءة آلية إصلاح الحمض النووي ، والتي بدورها تتراجع مع التقدم في السن. يمكن تعزيز بقاء البويضات بعد العلاج الكيميائي أو الشيخوخة عن طريق زيادة التعبير عن بروتين Rad51. [ 35 ] من المرجح أن تكون مقاومة البويضات للاستماتة الناتجة عن Rad51 ناتجة عن دور Rad51 المحوري في إصلاح تلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب المتماثل .

التحكم في التعبير عن RAD51 بواسطة الحمض النووي الريبي الميكروي

في الثدييات، تنظم جزيئات الحمض النووي الريبوزي الميكروي (miRNAs) حوالي 60% من النشاط النسخي للجينات المشفرة للبروتينات. [ 36 ] كما تخضع بعض جزيئات الحمض النووي الريبوزي الميكروي لتثبيط مرتبط بالمثيلة في الخلايا السرطانية. [ 37 ] [ 38 ] إذا تم تثبيط جزيء الحمض النووي الريبوزي الميكروي الكابت عن طريق فرط المثيلة أو الحذف، فإن الجين الذي يستهدفه عادةً يصبح مفرط التعبير.

تم تحديد ثمانية جزيئات miRNA على الأقل تثبط التعبير عن جين RAD51 ، وخمسة منها ذات أهمية في السرطان. على سبيل المثال، في سرطان الثدي ثلاثي السلبية (TNBC)، لوحظ أن فرط التعبير عن miR-155 يتزامن مع تثبيط RAD51 . [ 39 ] وأظهرت دراسة أخرى أن نقل جين miR-155 إلى خلايا سرطان الثدي باستخدام ناقل يُفرط في التعبير عنه يثبط التعبير عن RAD51 ، مما يؤدي إلى انخفاض إعادة التركيب المتماثل وزيادة الحساسية للإشعاع المؤين. [ 39 ]

أربعة جزيئات miRNA أخرى تثبط RAD51 (miR-148b* وmiR-193b*، [ 40 ] وmiR-506، [ 41 ] وmiR-34a [ 42 ] ) تُظهر انخفاضًا في التعبير في السرطانات، مما يُفترض أنه يؤدي إلى تحفيز التعبير عن RAD51 ، حيث يُلاحظ أن انخفاض التعبير عن miR-148b وmiR-193b يُسبب تحفيزًا مُلاحظًا للتعبير عن RAD51 . [ 40 ] علاوة على ذلك، يرتبط حذف miR-148b* وmiR-193b* في أورام المبيض المصلية بزيادة فقدان التغاير الزيجوتي (LOH)، والذي قد يكون مُسرطنًا. يُعتقد أن هذا ينشأ من زيادة التعبير عن RAD51 الذي يُمكن أن يُؤدي إلى إعادة تركيب زائدة. [ 40 ]

يرتبط انخفاض التعبير عن miR-506 بكل من سرعة عودة السرطان وانخفاض معدل البقاء على قيد الحياة لدى مريضات سرطان المبيض الظهاري . [ 43 ]

لوحظت مثيلة مُحفِّز miR-34a، مما يؤدي إلى انخفاض تعبير miR-34a، في 79% من سرطانات البروستاتا و63% من الأورام الميلانينية الأولية . [ 44 ] كما لوحظ انخفاض تعبير miR-34a في 63% من سرطانات الرئة غير صغيرة الخلايا ، [ 45 ] و36% من سرطانات القولون ، [ 46 ] وعادةً ما يكون منخفض التعبير أيضًا في الأورام العصبية الأولية . [ 47 ]

يلخص الجدول 2 هذه الميكرو الحمض النووي الريبي الخمسة وطبيعة التعبير المتغير لها في السرطانات التي لوحظ فيها ذلك.

الجدول 2. تغير التعبير عن الحمض النووي الريبوزي الميكروي الذي يؤثر على التعبير عن RAD51 في السرطانات المتفرقة
الحمض النووي الريبي الميكرويتغير في التعبير عن الحمض النووي الريبوزي الميكرويسرطانالمرجع.
miR-155المبالغة في التعبيرسرطان الثدي ثلاثي السلبية[ 39 ]
miR-148b*التعبير غير الكافيسرطان المبيض[ 40 ]
miR-193b*التعبير غير الكافيسرطان المبيض[ 40 ]
miR-506التعبير غير الكافيسرطان المبيض[ 43 ]
miR-34aالتعبير غير الكافيسرطان البروستاتا والورم الميلانيني[ 44 ]
سرطان الرئة ذو الخلايا غير الصغيرة[ 45 ]
سرطان القولون[ 46 ]
ورم أرومي عصبي[ 47 ]

تم تحديد ثلاثة جزيئات ميكرو آر إن إيه أخرى، وفقًا لمعايير مختلفة، باعتبارها من المحتمل أن تثبط RAD51 (miR-96، [ 48 ] و miR-203، [ 49 ] وmiR-103/107 [ 50 ] ). ثم تم اختبار هذه الجزيئات الميكرو آر إن إيه عن طريق الإفراط في التعبير عنها في الخلايا في المختبر ، ووجد أنها بالفعل تثبط RAD51 . وارتبط هذا التثبيط عمومًا بانخفاض معدل إعادة التركيب المتماثل وزيادة حساسية الخلايا لعوامل تلف الحمض النووي.

علم الأمراض

سرطان

وُجد أن هذا البروتين يتفاعل أيضًا مع PALB2 [ 10 ] و BRCA2 ، وهو ما قد يكون مهمًا للاستجابة الخلوية لتلف الحمض النووي. وقد ثبت أن BRCA2 ينظم كلاً من التموضع داخل الخلية وقدرة هذا البروتين على الارتباط بالحمض النووي. وقد يكون فقدان هذه الضوابط بعد تعطيل BRCA2 حدثًا رئيسيًا يؤدي إلى عدم استقرار الجينوم وتكوّن الأورام. [ 51 ]

ارتبطت عدة تغيرات في جين Rad51 بزيادة خطر الإصابة بسرطان الثدي . يتحكم بروتين BRCA2، وهو بروتين قابلية الإصابة بسرطان الثدي، وبروتين PALB2 في وظيفة Rad51 في مسار إصلاح الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب المتماثل. [ 10 ] [ 52 ] بالإضافة إلى البيانات المذكورة في الجدول 1، تم تحديد مستويات تعبير RAD51 مرتفعة في سرطان الثدي النقيلي لدى الكلاب، مما يشير إلى أن عدم استقرار الجينوم يلعب دورًا مهمًا في التسرطن لهذا النوع من الأورام. [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]

فقر الدم فانكوني

فقر الدم فانكوني (FA) هو حالة وراثية تتميز بفرط حساسية الخلايا لعوامل ربط الحمض النووي. وقد أُبلغ عن طفرة سائدة سلبية في جين Rad51 تؤدي إلى ظهور نمط ظاهري مشابه لفقر الدم فانكوني مصحوبًا بأعراض إعاقة ذهنية. [ 57 ] [ 58 ] وتضمن هذا التقرير أدلة تشير إلى أن إصلاح الحمض النووي المتماثل بواسطة Rad51 يلعب دورًا هامًا في النمو العصبي.

حركات المرآة الخلقية

ارتبطت الطفرات في جين Rad51 بحالات متفرقة وعائلية من اضطراب الحركة المرآتية الخلقي . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] في الخلايا العصبية، تم تحديد دور جديد لـ Rad51 في تنظيم إشارات النيترين وأنماط توجيه المحاور العصبية الخاطئة. [ 62 ] هذا الدور غير مرتبط بشكل واضح بوظيفته المعروفة في إصلاح الحمض النووي.

التفاعلات

ثبت أن RAD51 يتفاعل مع:

مراجع

  1. 1 2 3 GRCh38: إصدار Ensembl رقم 89: ENSG00000051180 – Ensembl ، مايو 2017
  2. ↑ "مرجع PubMed البشري:" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
  3. ↑ "مرجع PubMed للفأر:" . المركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية، المكتبة الوطنية الأمريكية للطب .
  4. ↑ شينوهارا أ، أوغاوا هـ، أوغاوا ت (مايو 1992). "بروتين Rad51 المُشارك في الإصلاح وإعادة التركيب في الخميرة S. cerevisiae هو بروتين شبيه بـ RecA". مجلة Cell . 69 (3): 457-470 . doi : 10.1016/0092-8674(92 ) 90447-K . PMID 1581961. S2CID 35937283 .  
  5. ↑ سيتز إي إم، بروكمان جيه بي، ساندلر إس جيه، كلارك إيه جيه، كوالتشيكوفسكي إس سي (مايو 1998). "بروتين RadA هو نظير بروتين RecA في العتائق ، ويحفز تبادل خيوط الحمض النووي" . الجينات والتطور . 12 (9): 1248-1253 . doi : 10.1101/gad.12.9.1248 . PMC 316774. PMID 9573041 .  
  6. ↑ شينوهارا أ، أوغاوا هـ، ماتسودا ي، أوشيو ن، إيكيو ك، أوغاوا ت (يوليو 1993). "استنساخ جينات إعادة التركيب البشرية والفأرية وخميرة الانشطار المتماثلة مع RAD51 و recA". علم الوراثة الطبيعية . 4 (3): 239-243 . doi : 10.1038/ng0793-239 . PMID 8358431. S2CID 28220010 .  
  7. ↑ خوو كيه إتش، جولي إتش آر، إيبل جيه إيه (ديسمبر 2008). "عائلة جينات RAD51 في قمح الخبز محفوظة بشكل كبير عبر حقيقيات النوى، مع زيادة تنظيم RAD51A خلال الانقسام الاختزالي المبكر". علم وظائف النبات . 35 (12): 1267-1277 . Bibcode : 2008FunPB..35.1267K . doi : 10.1071/fp08203 . PMID 32688873 . 
  8. ^ كواباتا م، كواباتا تي، نيشيبوري م (فبراير 2005). “دور بروتينات عائلة recA/RAD51 في الثدييات”. اكتا ميديكا أوكاياما . 59 (1): 1– 9. دوى : 10.18926/AMO/31987 . بميد 15902993 . 
  9. ↑ جالكين، في. إي.، وو، واي.، تشانغ، إكس. بي.، تشيان، إكس.، هي، واي.، يو، إكس.، وآخرون . (يونيو 2006). "ينشط النطاق الطرفي N لبروتين Rad51/RadA نشاط إنزيم ATPase لخيوط البروتين النووي" . ستراكشر . 14 (6). لندن، إنجلترا: 983-992 . doi : 10.1016/j.str.2006.04.001 . PMID 16765891 .  
  10. 1 2 3 بويسون ر، ديون-كوتيه أ.م، كولومب ي، لوناي هـ، كاي هـ، ستاسياك أ.ز، وآخرون . (أكتوبر 2010). "تعاون بروتينات سرطان الثدي PALB2 و BRCA2 في تحفيز إعادة التركيب المتماثل" . مجلة Nature Structural & Molecular Biology . 17 (10): 1247–1254 . doi : 10.1038/nsmb.1915 . PMC 4094107. PMID 20871615 .   
  11. ↑ هيلاريو ج، أميتاني إ، باسكن ر.ج، كوالتشيكوفسكي س.س (يناير 2009). "التصوير المباشر لديناميكيات البروتين النووي Rad51 البشري على جزيئات الحمض النووي الفردية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 106 (2): 361-368 . Bibcode : 2009PNAS..106..361H . doi : 10.1073/pnas.0811965106 . PMC 2613362. PMID 19122145 .  
  12. 1 2 3 ماكه إتش، أوبيتز إس، جوست كيه، هامدورف دبليو، هينينغ دبليو، كروجر إس، وآخرون . (ديسمبر 2000). "يرتبط فرط التعبير عن Rad51 من النوع البري بالتصنيف النسيجي لسرطان الثدي الغازي القنوي". المجلة الدولية للسرطان . 88 (6): 907-913 . doi : 10.1002/1097-0215(20001215)88:6 < 907::aid - ijc11 > 3.0.co ; 2-4 . PMID 11093813. S2CID 33032737 .   
  13. 1 2 3 مارتن، ر. و.، أوريلي، ب. ج.، يامازوي، م.، مين، أ. ج.، تاكيدا، س.، بيشوب، د. ك. (أكتوبر 2007). "زيادة تنظيم RAD51 تتجاوز وظيفة BRCA1 وهي سمة شائعة لأورام الثدي التي تعاني من نقص BRCA1" . أبحاث السرطان . 67 (20): 9658-9665 . doi : 10.1158/0008-5472.CAN-07-0290 . PMID 17942895 . 
  14. ↑ لوك بي إتش، كارلي إيه سي، تشانغ بي، باول إس إن (يوليو 2013). "تعطيل RAD52 قاتلٌ تركيبيًا مع وجود نقص في BRCA1 وPALB2 بالإضافة إلى BRCA2 من خلال إعادة التركيب المتماثل بوساطة RAD51" . Oncogene . 32 ( 30): 3552–3558 . doi : 10.1038/onc.2012.391 . PMC 5730454. PMID 22964643 .  
  15. ↑ كلاين ، هـ. ل. (مايو 2008). "عواقب الإفراط في التعبير عن بروتين Rad51 على الخلايا الطبيعية والخلايا السرطانية" . إصلاح الحمض النووي . 7 (5): 686-693 . doi : 10.1016/j.dnarep.2007.12.008 . PMC 2430071. PMID 18243065 .  
  16. ↑ باربانو ر، كوبيتي م، بيروني ج، بازينزا ف، موسكاريلا ل أ، بالسامو ت، وآخرون . (أغسطس 2011). "يُعدّ ارتفاع مستوى التعبير عن mRNA الخاص بـ RAD51 سمةً مميزةً لسرطان الثدي الإيجابي لمستقبلات الإستروجين والسلبي لمستقبلات البروجسترون، ويرتبط بمآل المريض" . المجلة الدولية للسرطان . 129 (3): 536-545 . doi : 10.1002/ijc.25736 . PMID 21064098 .  
  17. ↑ يوشيكاوا ك، أوغاوا ت، باير ر، هيمي هـ، هوندا ك، ياماوتشي أ، وآخرون . (أكتوبر 2000). "التعبير غير الطبيعي عن BRCA1 وبروتينات إصلاح الحمض النووي المتفاعلة مع BRCA1 في سرطانات الثدي" . المجلة الدولية للسرطان . 88 (1): 28-36 . doi : 10.1002/1097-0215(20001001)88:1 < 28::aid - ijc5 > 3.0.co ; 2-4 . PMID 10962436. S2CID 24405295 .   
  18. ↑ هان هـ، بيرس دي جيه، براون إل دبليو، كالالوس آر، ناجل آر بي، فون هوف دي دي (مايو 2002). "تحديد الجينات المتغيرة التعبير في خلايا سرطان البنكرياس باستخدام مصفوفة الحمض النووي التكميلي". أبحاث السرطان . 62 (10): 2890-2896 . PMID 12019169 . 
  19. ↑ ماكه إتش، جوست كيه، أوبيتز إس، ميسكا إس، يوان واي، هاسيلباخ إل، وآخرون . (مايو 2000). " يُفرط في التعبير عن عامل إصلاح الحمض النووي وإعادة التركيب Rad51 في سرطان غدي البنكرياس البشري". أونكوجين . 19 (23): 2791-2795 . doi : 10.1038/sj.onc.1203578 . PMID 10851081. S2CID 38416402 .   
  20. ↑ كونيل، ب.ب.، جاياثيلاكا، ك.، حراف، د.ج.، ويشيلباوم، ر.ر.، فوكس، إ.إ.، لينجن، م.و. (مايو 2006). "دراسة تجريبية تبحث في التعبير الورمي عن RAD51 والنتائج السريرية في سرطانات الرأس البشرية" . المجلة الدولية لعلم الأورام . 28 (5): 1113-1119 . doi : 10.3892/ijo.28.5.1113 . PMID 16596227 . 
  21. ↑ ميترا أ، جيمسون س، بارباتشانو ي، سانشيز ل، كوت-جاراي ز، بيوك س، وآخرون . (ديسمبر 2009). "يحدث فرط التعبير عن RAD51 في سرطان البروستاتا العدواني" . علم الأنسجة المرضية . 55 (6): 696-704 . doi : 10.1111 / j.1365-2559.2009.03448.x . PMC 2856636. PMID 20002770 .   
  22. ↑ تشياو جي بي، وو واي إل، يانغ إكس إن، تشونغ دبليو زد، شي دي، غوان إكس واي، وآخرون . (يوليو 2005). "التعبير العالي عن Rad51 هو مؤشر تنبؤي مستقل للبقاء على قيد الحياة لدى مرضى سرطان الرئة غير صغير الخلايا" . المجلة البريطانية للسرطان . 93 (1): 137-143 . doi : 10.1038/sj.bjc.6602665 . PMC 2361489. PMID 15956972 .   
  23. ↑ هاناي، جيه. إيه.، ليو، جيه.، تشو، كيو. إس.، بولشاكوف، إس. في.، لي، إل.، بيسترز، بي. دبليو.، وآخرون . (مايو 2007). "يساهم فرط التعبير عن بروتين Rad51 في مقاومة العلاج الكيميائي في خلايا ساركوما الأنسجة الرخوة البشرية: دور تنظيم النسخ لبروتين p53/المنشط 2" . العلاجات الجزيئية للسرطان . 6 (5): 1650-1660 . doi : 10.1158/1535-7163.MCT-06-0636 . PMID 17513613 .  
  24. ↑ لي واي، يو إتش، لو آر زد، تشانغ واي، تشانغ إم إف، وانغ إكس، وآخرون . (نوفمبر 2011). "يرتبط ارتفاع مستوى التعبير عن بروتين Rad51 بانخفاض معدل البقاء على قيد الحياة في سرطان الخلايا الحرشفية المريئية القابل للاستئصال". مجلة جراحة الأورام . 104 (6): 617-622 . doi : 10.1002/jso.22018 . PMID 21744352. S2CID 21940444 .   
  25. ↑ ليو إس، لي واي، شو إتش، وانغ كيه، لي إن، لي جيه، وآخرون (يوليو 2016). " زيادة التعبير عن البروتينات الحاوية على نطاق SET وانخفاض التعبير عن Rad51 في فئات مختلفة من سرطان الخلايا الكلوية" . تقارير العلوم البيولوجية . 36 (3) e00349. doi : 10.1042/BSR20160122 . PMC 5293581. PMID 27170370 .   
  26. ↑ هوا ن.ن، أكاغاوا ر، ياماساكي ت، هيروتا ك، ساسا ك، ناتسومي ت، وآخرون . (ديسمبر 2015). "المساهمة النسبية لأربعة نوكليازات، CtIP وDna2 وExo1 وMre11، في الخطوة الأولى من إصلاح انقطاع الحمض النووي المزدوج بواسطة إعادة التركيب المتماثل في كل من خطي خلايا الدجاج DT40 والبشر TK6" . الجينات إلى الخلايا: مكرسة للآليات الجزيئية والخلوية . 20 (12): 1059-1076 . doi : 10.1111/gtc.12310 . PMC 7747012. PMID 26525166 .   
  27. ↑ هوا ن.ن، كوباياشي ج، أومورا م، هيراكاوا م، يانغ ش.ه، كوماتسو ك، وآخرون (2015). "يُعدّ كلٌّ من BRCA1 وCtIP ضروريين لاستقطاب Dna2 عند انقطاعات السلسلة المزدوجة في إعادة التركيب المتماثل" . PLOS ONE . 10 (4) e0124495. Bibcode : 2015PLoSO..1024495H . doi : 10.1371/journal.pone.0124495 . PMC 4409214. PMID 25909997 .   
  28. ↑ ميلر كيه إيه، ساويكا دي، بارسكي دي، ألبلا جيه إس (2004). "تحديد نطاقات معقدات البروتين المتماثل لـ Rad51" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 32 (1): 169-178 . doi : 10.1093/nar/gkg925 . PMC 373258. PMID 14704354 .  
  29. 1 2 3 تشون جيه، بوشيلماير إي إس، باول إس إن (يناير 2013). "تعمل معقدات نظائر Rad51، BCDX2 وCX3، في مراحل مختلفة من مسار إعادة التركيب المتماثل المعتمد على BRCA1-BRCA2" . علم الأحياء الجزيئي والخلوي . 33 (2): 387-395 . doi : 10.1128/MCB.00465-12 . PMC 3554112. PMID 23149936 .  
  30. ↑ براكاش ر، تشانغ ي، فينغ و، جاسين م (أبريل 2015). "إعادة التركيب المتماثل وصحة الإنسان: أدوار BRCA1 وBRCA2 والبروتينات المرتبطة بهما" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 7 (4) a016600. doi : 10.1101/cshperspect.a016600 . PMC 4382744. PMID 25833843 .  
  31. 1 2 هولومان، دبليو كيه (يوليو 2011). "كشف آلية BRCA2 في إعادة التركيب المتماثل" . مجلة نيتشر للبيولوجيا التركيبية والجزيئية . 18 (7): 748-754 . doi : 10.1038/nsmb.2096 . PMC 3647347. PMID 21731065 .  
  32. ↑ فينغ ز، سكوت إس بي، بوسن دبليو، شارما جي جي، غو جي، بانديتا تي كي، وآخرون . (يناير 2011). "تعطيل جين Rad52 قاتلٌ بالتزامن مع نقص BRCA2" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 108 (2): 686-691 . doi : 10.1073/pnas.1010959107 . PMC 3021033. PMID 21148102 .   
  33. ↑ داي جيه، فولوشين أو، بوتابوفا إس، كاميريني-أوتيرو آر دي (فبراير 2017). "يكشف تثبيط التعبير الجيني أثناء الانقسام الاختزالي والتكامل عن الدور الأساسي لـ RAD51 في تكوين الحيوانات المنوية لدى الفئران" . تقارير الخلية . 18 (6): 1383-1394 . doi : 10.1016/j.celrep.2017.01.024 . PMC 5358547. PMID 28178517 .  
  34. ↑ كريكارد جيه بي، كانيكي كيه، كوون واي، سونغ بي، غرين إي سي (مارس 2018). "الانفصال الذاتي التلقائي لإنزيمات إعادة تركيب الحمض النووي Rad51 وDmc1 ضمن خيوط إعادة التركيب المختلطة" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 293 (11): 4191-4200 . doi : 10.1074/jbc.RA117.001143 . PMC 5858004. PMID 29382724 .  
  35. ↑ كوجو إل إل، لاين تي، بيريرا آر جيه، كاغاوا دبليو، كوروميزاكا إتش، يوكوياما إس، وآخرون . (فبراير 2010). " تحسين بقاء بويضات الفئران بعد العلاج الكيميائي أو الشيخوخة عن طريق استهداف Bax وRad51" . PLOS ONE . 5 (2) e9204. Bibcode : 2010PLoSO...5.9204K . doi : 10.1371/journal.pone.0009204 . PMC 2820548. PMID 20169201 .   
  36. ↑ فريدمان آر سي، فاره كيه كيه، بيرج سي بي، بارتل دي بي (يناير 2009). " معظم الرنا المرسال لدى الثدييات أهداف محفوظة للرنا الميكروي" . أبحاث الجينوم . 19 (1): 92-105 . doi : 10.1101/gr.082701.108 . PMC 2612969. PMID 18955434 .  
  37. ↑ سايتو واي، ليانغ جي، إيغر جي، فريدمان جي إم، تشوانغ جي سي، كوتزي جي إيه، وآخرون (يونيو 2006). "التنشيط النوعي لـ microRNA-127 مع تثبيط الجين الأولي المسرطن BCL6 بواسطة أدوية تعديل الكروماتين في خلايا السرطان البشري" . خلية السرطان . 9 (6): 435-443 . doi : 10.1016/j.ccr.2006.04.020 . PMID 16766263 .  
  38. ^ لوجامبيو أ، روبيرو إس، باليستار إي، فراغا إم إف، سيراتو سي، سيتين إف، وآخرون . (فبراير 2007). "الكشف الوراثي عن الرنا الميكروي الذي تم إسكاته جينيًا في الخلايا السرطانية البشرية" . أبحاث السرطان . 67 (4): 1424–1429 . دوى : 10.1158/0008-5472.CAN-06-4218 . بميد 17308079 .  
  39. 1 2 3 غاسباريني ب، لوفات ف، فاسان م، كاسادي ل، كاسكيوني ل، جاكوب ن ك، وآخرون . (مارس 2014). "الدور الوقائي لـ miR-155 في سرطان الثدي من خلال استهداف RAD51 يعيق إعادة التركيب المتماثل بعد التشعيع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (12): 4536-4541 . Bibcode : 2014PNAS..111.4536G . doi : 10.1073/pnas.1402604111 . PMC 3970505. PMID 24616504 .   (تصحيح: doi : 10.1073/pnas.1700727114 ، PMID 28242688 ، Retraction Watch )   
  40. 1 2 3 4 5 تشوي واي إي، بان واي، بارك إي، كونستانتينوبولوس بي، دي إس، داندريا إيه، وآخرون (أبريل 2014). "تُثبِّط الميكرو آر إن إيه إعادة التركيب المتماثل في المرحلة G1 من دورة الخلية للحفاظ على استقرار الجينوم" . إي لايف . 3 e02445. doi : 10.7554/eLife.02445 . PMC 4031983. PMID 24843000 .   
  41. ↑ ليو جي، شيو إف، تشانغ دبليو (سبتمبر 2015). "miR-506: منظم للحساسية الكيميائية من خلال تثبيط محور إعادة التركيب المتماثل RAD51" . المجلة الصينية للسرطان . 34 (11) 44: 485-487 . doi : 10.1186/s40880-015-0049-z . PMC 4593343. PMID 26369335 .  
  42. ↑ كورتيز إم إيه، فالديكاناس دي، نيكنام إس، بيلتييه إتش جيه، دياو إل، جيري يو، وآخرون . (ديسمبر 2015). "توصيل miR-34a داخل الجسم يزيد من حساسية أورام الرئة للإشعاع من خلال تنظيم RAD51" . العلاج الجزيئي. الأحماض النووية . 4 (12) e270. doi : 10.1038/mtna.2015.47 . PMC 5014539. PMID 26670277 .   
  43. 1 2 ليو جي، يانغ دي، روبايمول آر، بيكوت سي في، صن واي، مانغالا إل إس، وآخرون . (يوليو 2015). "تعزيز الاستجابة للعلاج الكيميائي بواسطة microRNA-506 من خلال تنظيم RAD51 في سرطانات المبيض المصلية" . مجلة المعهد الوطني للسرطان . 107 (7) djv108. doi : 10.1093/jnci/ djv108 . PMC 4554255. PMID 25995442 .   
  44. لوديجين د، تاراسوف ف، إيبانشينتسيف أ، بيركينج س، كنيازيفا ت، كورنر هـ، وآخرون . (أغسطس 2008). "تعطيل miR-34a عن طريق مثيلة CpG الشاذة في أنواع متعددة من السرطان" . دورة الخلية . 7 ( 16 ). جورج تاون، تكساس: 2591-2600 . doi : 10.4161/cc.7.16.6533 . PMID 18719384 .  
  45. 1 2 ويغينز جيه إف، روفينو إل، كيلنار كيه، أوموتولا إم، باتراوالا إل، براون دي، وآخرون . (يوليو 2010). " تطوير علاج لسرطان الرئة يعتمد على مثبط الورم microRNA-34" . أبحاث السرطان . 70 (14): 5923-5930 . doi : 10.1158/0008-5472.CAN-10-0655 . PMC 2913706. PMID 20570894 .   
  46. 1 2 تازاوا هـ، تسوتشيا ن، إيزوميا م، ناكاجاما هـ (سبتمبر 2007). "يحفز miR-34a الكابت للورم توقف النمو الشبيه بالشيخوخة من خلال تعديل مسار E2F في خلايا سرطان القولون البشري" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 104 (39): 15472-15477 . Bibcode : 2007PNAS..10415472T . doi : 10.1073/ pnas.0707351104 . PMC 2000550. PMID 17875987 .  
  47. ويلش سي ، تشين واي، ستالينغز آر إل (يوليو 2007). "يعمل الميكرو آر إن إيه-34أ كمثبط محتمل للأورام عن طريق تحفيز موت الخلايا المبرمج في خلايا الورم العصبي الأرومي" . أونكوجين . 26 (34): 5017-5022 . doi : 10.1038/sj.onc.1210293 . PMID 17297439 . 
  48. ↑ وانغ واي، هوانغ جيه دبليو، كالسيس بي، كيمب سي جيه، تانيغوتشي تي (أغسطس 2012). "يُثبِّط miR-96 التعبير عن REV1 وRAD51 لتعزيز حساسية الخلايا لعقار سيسبلاتين وتثبيط PARP" . أبحاث السرطان . 72 (16): 4037-4046 . doi : 10.1158/0008-5472.CAN-12-0103 . PMC 3421071. PMID 22761336 .  
  49. ↑ تشانغ جيه إتش، هوانغ واي إتش، لي دي جيه، كيم دي إتش، بارك جيه إم، وو إتش جي، وآخرون . (فبراير 2016). "يُعدِّل الميكرو آر إن إيه-203 حساسية خلايا الورم الدبقي الخبيث البشري للإشعاع". المجلة الدولية لعلم الأورام الإشعاعي، وعلم الأحياء، والفيزياء . 94 (2): 412-420 . doi : 10.1016/j.ijrobp.2015.10.001 . PMID 26678661 .  
  50. ↑ هوانغ جيه دبليو، وانغ واي، ديلون كيه كيه، كالسيس بي، فيليغاس إي، ميتشل بي إس، وآخرون . (ديسمبر 2013). "فحص منهجي يحدد جزيئات miRNA التي تستهدف RAD51 وRAD51D لتعزيز الاستجابة للعلاج الكيميائي" . أبحاث السرطان الجزيئية . 11 (12): 1564-1573 . doi : 10.1158/1541-7786.MCR-13-0292 . PMC 3869885. PMID 24088786 .   
  51. ↑ دانيال دي سي (أكتوبر 2002). " تسليط الضوء: بروتينات BRCA1 وBRCA2 في سرطان الثدي" . مجلة أبحاث وتقنيات المجهر . 59 (1): 68-83 . doi : 10.1002/jemt.10178 . PMID 12242698. S2CID 30091586 .  
  52. 1 2 بيليغريني إل، يو دي إس، لو تي، أناند إس، لي إم، بلونديل تي إل، وآخرون . (نوفمبر 2002) . "رؤى حول إعادة تركيب الحمض النووي من خلال بنية معقد RAD51-BRCA2". نيتشر . 420 (6913): 287-293 . Bibcode : 2002Natur.420..287P . doi : 10.1038/nature01230 . PMID 12442171. S2CID 4359383 .   
  53. ↑ كلوبفلايش ر، فون أويلر هـ، سارلي ج، بينهو س س، غارتنر ف، غروبر أ د (يناير 2011). "التسرطن الجزيئي لأورام الثدي لدى الكلاب: مستجدات من مرض قديم". علم الأمراض البيطرية . 48 (1): 98-116 . doi : 10.1177/0300985810390826 . PMID 21149845. S2CID 206509356 .  
  54. ↑ كلوبفلايش ر، غروبر أ.د. (مايو 2009). "زيادة التعبير عن BRCA2 وRAD51 في نقائل العقد اللمفاوية لسرطان الغدد الثديية لدى الكلاب" . علم الأمراض البيطرية . 46 (3): 416-422 . doi : 10.1354/vp.08-VP-0212-K-FL . PMID 19176491. S2CID 11583190 .  
  55. ↑ كلوبفلايش ر، شوتزه م، غروبر أ.د. (يناير 2010). "يزداد التعبير عن بروتين RAD51 في سرطانات الثدي لدى الكلاب". علم الأمراض البيطرية . 47 (1): 98-101 . doi : 10.1177/0300985809353310 . PMID 20080488. S2CID 37774507 .  
  56. ↑ كلوبفلايش ر، كلوز ب، غروبر أ.د (مايو 2010). "نمط التعبير المشترك لـ BMP2 وLTBP4 وDERL1 يميز الأورام الخبيثة عن الحميدة في الثدي لدى الكلاب". علم الأمراض البيطرية . 47 (3): 446-454 . doi : 10.1177/0300985810363904 . PMID 20375427. S2CID 24379106 .  
  57. ↑ وانغ إيه تي، كيم تي، فاغنر جيه إي، كونتي بي إيه، لاش إف بي، هوانغ إيه إل، وآخرون . (أغسطس 2015). "طفرة سائدة في جين RAD51 البشري تكشف وظيفته في إصلاح الروابط المتقاطعة بين خيوط الحمض النووي بشكل مستقل عن إعادة التركيب المتماثل" . الخلية الجزيئية . 59 (3): 478-490 . doi : 10.1016/j.molcel.2015.07.009 . PMC 4529964. PMID 26253028 .   
  58. ↑ أمزيان ن، ماي ب، هايتجيما أ، فان دي فروغت هـ ج، فان روسوم-فيكرت س إ، ريستيك د، وآخرون . (ديسمبر 2015). "نوع فرعي جديد من فقر دم فانكوني مرتبط بطفرة سائدة سلبية في RAD51" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 8829. Bibcode : 2015NatCo...6.8829A . doi : 10.1038/ncomms9829 . PMC 4703882. PMID 26681308 .   
  59. ↑ ديبين سي، بوتيليه دي، مينيريه إيه، بيلو إس، غروبا إس، كليبي إس، وآخرون . (فبراير 2012). " قصور أحادي الصبغي RAD51 يسبب حركات انعكاسية خلقية لدى البشر" . المجلة الأمريكية لعلم الوراثة البشرية . 90 (2): 301-307 . doi : 10.1016/j.ajhg.2011.12.002 . PMC 3276668. PMID 22305526 .   
  60. ↑ مينيريت أ، ديبيان سي، ريانت إف، ترويار أو، بوتيلير د، سينكوتا إم، وآخرون . (2014/06/03). "حركات المرآة الخلقية: التحليل الطفري لـ RAD51 و DCC في 26 حالة" . علم الأعصاب . 82 (22): 1999-2002 . دوى : 10.1212/WNL.0000000000000477 . ISSN 0028-3878 . بمك 4105259 . بميد 24808016 .    
  61. ↑ مينيريت أ، ديبيان سي، ريانت إف، ترويار أو، بوتيلير د، سينكوتا إم، وآخرون . (2014/06/03). "حركات المرآة الخلقية" . علم الأعصاب . 82 (22): 1999-2002 . دوى : 10.1212/WNL.0000000000000477 . بميد 24808016 .  
  62. ↑ غليندينينغ كيه إيه، ماركي دي، غاردنر آر جيه، فرانز إي إيه، روبرتسون إس بي، جاسوني سي إل (2017-01-06). " دور جديد لجين إصلاح الحمض النووي Rad51 في إشارات نترين-1" . التقارير العلمية . 7 (1) 39823. Bibcode : 2017NatSR...739823G . doi : 10.1038/srep39823 . ISSN 2045-2322 . PMC 5216413. PMID 28057929 .   
  63. 1 2 3 تشين جي، يوان إس إس، ليو دبليو، شو واي، تروخيو كيه، سونغ بي، وآخرون (أبريل 1999). "يتطلب التجميع المُحفَّز بالإشعاع لمركب إعادة التركيب Rad51 وRad52 وجود ATM وc-Abl" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 274 (18): 12748-12752 . doi : 10.1074/jbc.274.18.12748 . PMID 10212258 .  
  64. 1 2 3 4 5 6 دونغ واي، حكيمي إم إيه، تشين إكس، كوماراسوامي إي، كوتش إن إس، غودوين إيه كيه، وآخرون . (نوفمبر 2003). "تنظيم BRCC، وهو مركب إنزيمي كامل يحتوي على BRCA1 وBRCA2، بواسطة وحدة فرعية شبيهة بالجسيم الإشاري ودوره في إصلاح الحمض النووي" . الخلية الجزيئية . 12 (5): 1087-1099 . doi : 10.1016/s1097-2765(03)00424-6 . PMID 14636569 .  
  65. 1 2 تشين جيه، سيلفر دي بي، والبيتا دي، كانتور إس بي، غازدار إيه إف، توملينسون جي، وآخرون . (سبتمبر 1998). "تفاعل مستقر بين نواتج جيني BRCA1 وBRCA2 الكابتين للأورام في الخلايا الانقسامية والانقسامية الاختزالية". الخلية الجزيئية . 2 (3): 317-328 . doi : 10.1016/s1097-2765(00)80276-2 . PMID 9774970 .  
  66. ↑ سكولي ر، تشين ج، بلوغ أ، شياو ي، ويفر د، فيونتون ج، وآخرون . (يناير 1997). " ارتباط BRCA1 بـ Rad51 في الخلايا الانقسامية والانقسامية الاختزالية" . الخلية . 88 (2): 265-275 . doi : 10.1016/s0092-8674(00)81847-4 . PMID 9008167. S2CID 8044855 .   
  67. ↑ وانغ كيو، تشانغ إتش، غيريت إس، تشين جيه، مازوريك إيه، ويلسون تي، وآخرون . (أغسطس 2001). "يُعدِّل نيوكليوتيد الأدينوزين التفاعل الفيزيائي بين hMSH2 وBRCA1" . أونكوجين . 20 (34): 4640-4649 . doi : 10.1038/sj.onc.1204625 . PMID 11498787 .  
  68. ↑ شاران إس كيه، موريماتسو إم، ألبريشت يو، ليم دي إس، ريجل إي، دينه سي، وآخرون (أبريل 1997). "موت الأجنة وفرط الحساسية للإشعاع بوساطة Rad51 في الفئران التي تفتقر إلى Brca2". نيتشر . 386 (6627): 804-810 . Bibcode : 1997Natur.386..804S . doi : 10.1038/386804a0 . hdl : 11858/00-001M-0000-0010-5059- F . PMID 9126738. S2CID 4238943 .   
  69. ↑ لين إتش آر، تينغ إن إس، تشين جيه، لي دبليو إتش (سبتمبر 2003). "يرتبط فسفرة BRCA2 الخاصة بطور الانقسام بواسطة كيناز بولو-1 بتفكك معقد BRCA2-P/CAF" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 278 (38): 35979-35987 . doi : 10.1074/jbc.M210659200 . PMID 12815053 . 
  70. ↑ يو دي إس، سونودا إي، تاكيدا إس، هوانغ سي إل، بيليغريني إل، بلونديل تي إل، وآخرون . (أكتوبر 2003). "التحكم الديناميكي في إنزيم Rad51 المؤتلف عن طريق الارتباط الذاتي والتفاعل مع BRCA2". الخلية الجزيئية . 12 (4): 1029-1041 . doi : 10.1016/s1097-2765(03)00394-0 . PMID 14580352 .  
  71. ↑ تشين بي إل، تشين سي إف، تشين واي، شياو جيه، شارب زد دي، لي دبليو إتش (أبريل 1998). "تكرارات BRC في BRCA2 ضرورية لارتباط RAD51 ومقاومة العلاج بميثيل ميثان سلفونات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (9): 5287-5292 . Bibcode : 1998PNAS...95.5287C . doi : 10.1073 / pnas.95.9.5287 . PMC 20253. PMID 9560268 .  
  72. ↑ ساركيسيان سي جيه، ماستر إس آر، هوبر إل جيه، ها إس آي، تشودوش إل إيه (أكتوبر 2001). "تحليل بروتين BRCA2 في الفئران يكشف عن الحفاظ على تفاعلات البروتين-بروتين، ولكن مع وجود اختلافات في إشارات التموضع النووي" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (40): 37640-37648 . doi : 10.1074/jbc.M106281200 . PMID 11477095 . 
  73. ↑ وونغ إيه كيه، بيرو آر، أورموند بي إيه، تافتيجيان إس في، بارتل بي إل (ديسمبر 1997). "يتفاعل RAD51 مع أنماط BRC المحفوظة تطوريًا في جين brca2 المُؤهِّب للإصابة بسرطان الثدي لدى الإنسان" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 272 ​​(51): 31941-31944 . doi : 10.1074/jbc.272.51.31941 . PMID 9405383 . 
  74. ↑ كاتاغيري تي، سايتو إتش، شينوهارا إيه، أوغاوا إتش، كامادا إن، ناكامورا واي، وآخرون (مارس 1998). "مواقع متعددة محتملة لتفاعل BRCA2 مع بروتين إصلاح الحمض النووي RAD51". الجينات، الكروموسومات والسرطان . 21 (3): 217-222 . doi : 10.1002/(SICI)1098-2264(199803)21:3 < 217::AID- GCC5 > 3.0.CO ; 2-2 . PMID 9523196. S2CID 45954246 .   
  75. ↑ تارسوناس م، ديفيز أ.أ، ويست س.س (يناير 2004). "تحديد موقع وتفعيل RAD51 بعد تلف الحمض النووي" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 359 (1441): 87-93 . doi : 10.1098 /rstb.2003.1368 . PMC 1693300. PMID 15065660 .  
  76. ↑ ليو جيه، يوان واي، هوان جيه، شين زد (يناير 2001). "تثبيط نمو خلايا سرطان الثدي والدماغ بواسطة BCCIPalpha، وهو بروتين نووي محفوظ تطوريًا يتفاعل مع BRCA2" . Oncogene . 20 (3): 336–345 . doi : 10.1038/sj.onc.1204098 . PMID 11313963 . 
  77. ↑ مارمورستين، إل واي، أوتشي، تي، آرونسون، إس إيه (نوفمبر 1998). "يتفاعل ناتج جين BRCA2 وظيفيًا مع p53 وRAD51" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 95 (23): 13869-13874 . Bibcode : 1998PNAS...9513869M . doi : 10.1073/pnas.95.23.13869 . PMC 24938. PMID 9811893 .  
  78. ↑ وو إل، ديفيز إس إل، ليفيت إن سي، هيكسون آي دي (يونيو 2001). "دور محتمل لهيليكاز BLM في إصلاح الحمض النووي عن طريق تفاعل محفوظ مع RAD51" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 276 (22): 19375-19381 . doi : 10.1074/jbc.M009471200 . PMID 11278509 . 
  79. ↑ ماسون جي واي، ديفيز أأ، هاجيباجيري إن، فان دايك إي، بنسون إف إي، ستاسياك أرزا، وآخرون . (نوفمبر 1999). "يشكل recombinase الخاص بالانقسام الاختزالي hDmc1 هياكل حلقية ويتفاعل مع hRad51" . مجلة إمبو . 18 (22): 6552-6560 . دوى : 10.1093/emboj/18.22.6552 . بمك 1171718 . بميد 10562567 .   
  80. ↑ سيغوردسون إس، فان كومن إس، بيتوخوفا جي، سونغ بي (نوفمبر 2002). "اقتران الحمض النووي المتماثل بواسطة عوامل إعادة التركيب البشري Rad51 وRad54" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 277 (45): 42790-42794 . doi : 10.1074/jbc.M208004200 . PMID 12205100 . 
  81. ↑ ستورزبيشر، هـ. و.، دونزيلمان، ب.، هينينغ، و.، كنيبشيلد، أ.، بوخوب، س. (أبريل 1996). "يرتبط البروتين p53 مباشرةً بعمليات إعادة التركيب المتماثل عبر تفاعل البروتين RAD51/RecA" . مجلة EMBO . 15 (8): 1992-2002 . doi : 10.1002 / j.1460-2075.1996.tb00550.x . PMC 450118. PMID 8617246 .  
  82. ↑ Buchhop S, Gibson MK, Wang XW, Wagner P, Stürzbecher HW, Harris CC (أكتوبر 1997). "تفاعل البروتين p53 مع بروتين Rad51 البشري" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 25 (19): 3868-3874 . doi : 10.1093/nar/25.19.3868 . PMC 146972. PMID 9380510 .  
  83. ↑ تاناكا ك، هيراموتو ت، فوكودا ت، مياغاوا ك (أغسطس 2000). "نظير بشري جديد لـ Rad54، يُسمى Rad54B، يرتبط بـ Rad51" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 275 (34): 26316-26321 . doi : 10.1074/jbc.M910306199 . PMID 10851248 . 
  84. ↑ كوفالينكو، أو. في.، وبلوغ، أ. و.، وهاف، ت.، وغوندا، د. ك.، وأشلي، ت.، وورد، د. س.، وآخرون . (أبريل 1996). "يتفاعل إنزيم Ubc9 المُقترن باليوبيكويتين في الثدييات مع بروتين إعادة التركيب Rad51 ويتمركز في المركبات المشبكية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 93 (7): 2958-2963 . Bibcode : 1996PNAS...93.2958K . doi : 10.1073/pnas.93.7.2958 . PMC 39742. PMID 8610150 .   
  85. ↑ شين ز، باردينغتون-بورتيمون بي إي، كومو جيه سي، مويزيس آر كيه، تشين دي جيه (أكتوبر 1996). "ارتباطات UBE2I مع بروتينات RAD52 وUBL1 وp53 وRAD51 في نظام التفاعل الثنائي للخميرة" . علم الجينوم . 37 (2): 183-186 . doi : 10.1006/geno.1996.0540 . PMID 8921390 .