بارابرونتوبس

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

البارابرونتوبس ( وتعني حرفيًا " بجانب وجه الرعد " ، نسبةً إلى البرونتوبس ) هو جنس منقرض من البرونتوتيريات ذات القرون ، عاش في شرق آسيا خلال العصر الإيوسيني الأوسط إلى المتأخر، في حقبتي شارامورونيان وأولانغوشويانللثدييات البرية. يضم هذا الجنس نوعًا واحدًا فقط، هو البارابرونتوبس غوبينسيس ، المعروف من أحافير عُثر عليها في تكوين إرغيلين دزو في منغوليا ، وفي تكويني أورتين أوبو وشارا مورون في منغوليا الداخلية ، الصين.

كان البارابرونتوبس برونتوتيرًا ضخمًا، يتجاوز وزنه الطن، وله قرنان كبيران منتفخان أمام عينيه، بيضاويا المقطع العرضي ويتجهان للأعلى. على الرغم من أن البارابرونتوبس كان برونتوتيرًا متطورًا للغاية ، إلا أنه كان برونتوتيرًا قاعديًا ، وربما الأكثر قاعدية، في قبيلة البرونتوتيريات الفرعية (البرونتوتيريات الحقيقية)، وهي السلالة التي ستؤدي لاحقًا إلى أجناس مثل دوشيسنودوس وميغاسيروبس .

تاريخ البحث

أحافير أوزبورن، وغرانجر، وغريغوري

الجمجمة النموذجية لـ P. gobiensis (AMNH 20354)

في عام ١٩٢٥، وصف هنري فيرفيلد أوزبورن بإيجاز نوعًا جديدًا من البرونتوتير، وهو برونتوبس غوبينسيس ، استنادًا إلى جمجمة مهشمة ومشوهة، ولكنها شبه كاملة (AMNH 20354) من تكوين أردين أوبو (المعروف الآن باسم تكوين إرغيلين دزو ) [ ب ] في منغوليا. [ ٤ ] [ ٦ ] نسب أوزبورن الجمجمة إلى جنس برونتوبس في أمريكا الشمالية (الذي يُعتبر الآن مرادفًا لجنس ميغاسيروبس )، ووصفها ورسمها بشكل كبير بناءً على تفسيره لشكلها لو كانت غير مشوهة، استنادًا إلى جنس برونتوبس . [ ٢ ] لهذا السبب، لا تُعتبر قياسات أوزبورن ورسوماته لبرونتوبس غوبينسيس موثوقة. [ ٢ ] كان أوزبورن غير متسق في منهجه لتصنيف البرونتوتير . في حين أن أوزبورن قد قسم طيور البرونتوتير في أمريكا الشمالية إلى عدد كبير بشكل غير واقعي من الأنواع والأجناس، فقد أشار في كثير من الأحيان إلى طيور البرونتوتير الآسيوية الجديدة، والتي غالباً ما تكون أشكالاً متميزة تماماً، إلى أجناس معروفة في أمريكا الشمالية. [ 2 ]

قام والتر دبليو. غرانجر وويليام كينغ غريغوري بنقل نوع B. gobiensis إلى جنس جديد هو Parabrontops في عام 1943. [ 3 ] وأشار غرانجر وغريغوري إلى أحافير إضافية ضمن P. gobiensis ، بما في ذلك جمجمة أخرى (AMNH 26020) من تكوين أورتين أوبو ، وفك سفلي (AMNH 26019) من تكوين أورتين أوبو، وفك سفلي آخر (AMNH 26131) من تكوين شارا مورون . [ 3 ] وبناءً على هذه الأحافير الجديدة، اعتقدوا أن Parabrontops أقرب صلةً إلى Metatitan منه إلى Brontops (أي Megacerops ) ، [ 3 ] وهو استنتاج لا تدعمه التحليلات التطورية الحديثة ، [ 2 ] وميّزوا الجنس الجديد بشكل أساسي بقرونه الأكثر قوة، ولا سيما قرون الجمجمة الجديدة AMNH 26020. [ 3 ]

في دراسةٍ نُشرت عام 2008 حول البرونتوتيريات، أشار ماثيو سي. ميلباخلر إلى أن تصنيف الفكين السفليين AMNH 26019 وAMNH 26131 إلى P. gobiensis (أو Parabrontops ) لم يكن مؤكدًا، نظرًا لعدم العثور عليهما مرتبطين بأي جماجم. [ 7 ] ولأن خصائص هذين الفكين تستبعد تصنيفهما ضمن معظم أجناس البرونتوتيريات الآسيوية الأخرى ذات الحجم المماثل (مثل Metatitan و Protitan و Rhinotitan )، فقد أبقى ميلباخلر مع ذلك على تصنيفهما كـ cf. Parabrontops gobiensis . [ 7 ] وصنّف باي وآخرون (2025) الفكين على أنهما Parabrontops cf. gobiensis . [ 1 ] كما اقترح ميلباخلر أن فك برونتوتيري (AMNH 26021) من تكوين أولان غوتشو قد ينتمي إلى P. gobiensis . [ 7 ] وقد أشار غرانجر وغريغوري إلى هذا الفك باسم تيتانوديكتس مينور . [ 3 ]

العينات المشار إليها سابقاً

في عام 1959، وصف تشو مينغ تشن وهو تشنغ تشي النوع الجديد Parabrontops lunanensis ، استنادًا إلى جمجمة أحفورية من لونان، يونان ، الصين. [ 2 ] نُقل P. lunanensis لاحقًا إلى جنس مستقل هو Dianotitan بواسطة تشو وزملاؤه في عام 1974. [ 2 ]

في عام 1961، نسب هو الأضراس العلوية (IVPP V.2490) من حوض هامي في شينجيانغ ، الصين، إلى بارابرونتوبس . [ 7 ] وقد خلص ميلباخلر (2008) إلى أن هذه الأحافير لم تحتفظ بأي سمات تشخيصية تسمح بتحديدها على أنها بارابرونتوبس . [ 7 ]

في عام 1980، نسبت ن.م. يانوفسكايا جمجمة برونتوتير من تكوين إرغيلين دزو (PIN 3109-39) إلى نوع P. gobiensis . [ 7 ] تحتوي الجمجمة PIN 3109-39 على زوجين من القواطع العلوية (بدلاً من ثلاثة كما في الجماجم الأخرى)، وقد قرر ميلباخلر (2008) أنها لا تنتمي إلى جنس Parabrontops . وبدلاً من ذلك، نسب ميلباخلر الجمجمة PIN 3109-39 إلى نوع Eubrontotherium clarnoensis . [ 2 ]

وصف

كان البارابرونتوبس من فصيلة البرونتوتيريات الكبيرة. [ 2 ] وقد قاس غرانجر وغريغوري طول الجمجمة AMNH 20354، وهي الأكبر بين الجمجمتين، [ 3 ] [ 2 ] فبلغ طولها 576 مليمترًا (22.7 بوصة) ، [ 3 ] بينما قاس ميلباخلر طولها 600 مليمتر (24 بوصة) . [ 2 ] وفي عام 2023، قدّر أوسكار سانيسيدرو وميلباخلر وخوان إل. كانتالابيدرا وزن البارابرونتوبس غوبينسيس بـ 1265.5 كيلوغرامًا (2790 رطلًا) . [ 8 ]   

جمجمة

منظر بطني للعينة AMNH 26020

لم تُحفظ أيٌّ من جمجمتي بارابرونتوبس غوبينسيس المعروفتين بشكلٍ كامل. فالسطح العلوي للجمجمة AMNH 26020 غير مكتمل، بينما الجمجمة AMNH 20354 مُهشّمة. وعلى الرغم من تشوّهها، تُشير الجمجمة AMNH 20354 إلى أن بارابرونتوبس كان يمتلك جمجمة ضحلة على شكل سرج. [ 2 ] كانت الأقواس الوجنية مستقيمة وسميكة ومستطيلة المقطع العرضي. ولم تكن هناك انتفاخات واضحة على الأقواس الوجنية، وهي سمة شائعة في البرونتوتيريات الكبيرة. أما البرونتوتيريات الأخرى الوحيدة من فصيلة "يوبرونتوتيريات" (التي تُعدّ جزءًا من قبيلة برونتوتيريتا) التي تفتقر إلى هذه الانتفاخات فهي يوبرونتوتيريوم [2] وبارفيكورنوس . [ 9 ] كان النتوء الأنفي لبارابرونتوبس أفقيًا وغير مرتفع ، وسميكًا جدًا . وكانت طرفه مُنحنية للأسفل ومستديرة بشدة. [ 2 ] تم ترقيق الجزء الأمامي من الفك العلوي (الجزء من الفك الممتد أسفل شق الأنف) باتجاه طرفه الأمامي وانحنائه قليلاً إلى الأعلى. [ 2 ]

كان لدى البارابرونتوبس زوج من القرون الضخمة، تقع مباشرة فوق محجر العين، في مستوى منخفض نسبيًا من الجمجمة. [ 2 ] من الواضح أن القرون كانت متغيرة، إذ أن قرون AMNH 26020 أضخم بكثير من قرون AMNH 20354. [ 2 ] قرون كلتا الجمجمتين بيضاوية الشكل في المقطع العرضي، إلا أن قرون AMNH 20354 أكثر بيضاوية من قرون AMNH 26020. في AMNH 26020، تبدو عظام الأنف الأمامية أكثر اندماجًا. [ 2 ] في كلتا الجمجمتين، تشير القرون بشكل أساسي إلى الأعلى مباشرة. [ 2 ] نهايات قرون AMNH 20354 خشنة، ولكل قرن حفرة كبيرة عند قمته. لا تُرى مثل هذه الحفر في AMNH 26020، وقد يكون ذلك نتيجة تلف أو نوعًا من آثار الحفظ. [ 2 ] في العينة AMNH 20354، يكون سطح القرون بأكمله خشنًا، وليس فقط أطرافها. [ 2 ]

كان الشق الأنفي لدى البارابرونتوبس ضحلاً نسبياً، ويمتد إلى الحافة الأمامية (الجزء الأمامي) للضرس الرابع العلوي . [ 2 ] وكانت الحافة الأمامية للحجاج ( محجر العين) أعلى من الضرس الأول العلوي والضرس الرابع العلوي. [ 2 ] واحتوت جوانب الجمجمة على نتوءات شبه سهمية (نتوءات تمتد طولياً على طول الجمجمة)، إلا أنه يصعب تحديد مدى انقباضها للسطح العلوي للجمجمة نظراً لحالة الجماجم المعروفة. [ 2 ] ولم يُحفظ العظم القذالي إلا في العينة AMNH 20354، حيث حُفظ جزئياً فقط، ولا يمكن وصفه بالتفصيل. [ 2 ]

طب الأسنان

كانت الصيغة السنية العلوية لـ P. gobiensis هي 3.1.4.3. [ 2 ] لم تحتفظ أي من الجمجمتين بالقواطع، على الرغم من بقاء تجاويف الأسنان. تحتفظ العينة AMNH 26020 بجذور بعض القواطع. [ 2 ] يُعد وجود ثلاثة أزواج من القواطع العلوية سمةً مهمةً ميزت Parabrontops عن Eubrontotherium و Parvicornus القريبين منه ، واللذين كان لكل منهما زوجان فقط. [ 2 ] [ 9 ] كانت القواطع العلوية متقاربة ومرتبة في صف مستقيم تقريبًا أمام الأنياب العلوية قليلاً . [ 2 ] لم تكن هناك فجوة بين القواطع والأنياب العلوية. [ 2 ] كانت الأنياب العلوية صغيرة جدًا. [ 2 ] كانت هناك فجوة قصيرة بين الأنياب والضواحك العلوية. [ ٢ ] إن أضراس الخد العلوية الوحيدة المحفوظة بشكل جيد نسبيًا لدى P. gobiensis هي الصف الأيمن من أضراس الخد في العينة AMNH 26020. [ ٢ ] كان للضرس الأول قبل الطاحن شكل معقد، وكان عرضه مساويًا تقريبًا لطوله، وأصغر من الأضراس الأخرى قبل الطاحنة. [ ٢ ] أما الأضراس الأخرى فكانت شبه مستطيلة الشكل. وكان للضرس الثاني قبل الطاحن نتوء خلفي واضح (أحد الحدبات)، بينما كان للضرسين الثالث والرابع نتوءان خلفيان واضحان (حدبة أخرى). [ ٢ ] كانت الأضراس العلوية نموذجية للبرونتوتيريات المتطورة؛ إذ كانت لها نتوءات خارجية طويلة (أحد الحواف العرضية للسن)، مع جدران شفوية (باتجاه الشفتين) مائلة نحو اللسان. [ ٢ ]

إذا اعتُبرت العينتان AMNH 26019 وAMNH 26131 فكين سفليين لـ P. gobiensis ، فإن الصيغة السنية السفلية لهذا النوع هي 3.1.4.3. [ 2 ] يحتوي هذان الفكان على ثلاثة أزواج من القواطع السفلية الصغيرة، مصطفة في صف شبه مستقيم بين الأنياب السفلية. وكان الزوج الثاني من القواطع السفلية أكبر من الزوجين الأول والثالث. [ 2 ] لم تكن هناك فجوات بين القواطع، ولا فراغ بين القواطع السفلية والأنياب. [ 2 ] كانت الأنياب السفلية متوسطة الحجم، وكان هناك فراغ بينها وبين الضواحك، بطول يُقارب طول الضاحك السفلي الثاني. [ 2 ] من بين الضواحك السفلية، كان للضاحكين الثالث والرابع نتوءات كبيرة (حدبة إضافية). [ 2 ] كان الجزء المثلثي (جزء القص) للضرس الثاني السفلي أطول بكثير من الجزء الكاسر (جزء السحق) للضرس. [ 2 ] كانت الأضراس السفلية نموذجية للبرونتوتيريات المتقدمة، ولم تكن تختلف اختلافًا ملحوظًا عن تلك الموجودة لدى أقارب البارابرونتوبس المقربين . [ 2 ]

تصنيف

في عام 1943، صنّف غرانجر وغريغوري جنس Parabrontops ضمن فصيلة البرونتوتير الفرعية "Epimanteoceratinae"، وسلالة Rhinotitan . [ 3 ] وفي عام 1997، وضع مالكولم ماكينا وسوزان ك. بيل جنس Metatitan (إلى جانب كل من Rhinotitan و Epimanteoceras ) ضمن فصيلة "Brontopinae". [ 10 ] وضع ميلباخلر تصنيفًا داخليًا جديدًا للبرونتوتير في دراسته الشاملة عام 2008. في تحليل ميلباخلر التطوري لعام 2008، وفي تحليلات لاحقة، [ 9 ] [ 11 ] تم تحديد Parabrontops كعضو أساسي في قبيلة Brontotheriita الفرعية ("البرونتوتير الحقيقية")، ضمن قبيلة Brontotheriina الفرعية (البرونتوتير ذات القرون). [ 2 ]

تُظهر المخططات التفرعية أدناه شجرة الإجماع الصارمة الأساسية من تحليل Mihlbachler لعام 2008، والتي تم دمجها لإظهار Brontotheriina فقط، [ 2 ] والإجماع الصارم المخفض من تحليل 2021 بواسطة Mihlbachler و Donald Prothero : [ 11 ]

علم البيئة القديمة

تُعدّ تكوينات أورتين أوبو وشارا مورون مستويين طبقيين موجودين في حوض إرليان . [ 6 ] خلال العصر الإيوسيني، شهد حوض إرليان مناخًا شبه استوائي رطبًا. تميز الغطاء النباتي بتنوعه الكبير، حيث سيطرت عليه الأشجار والشجيرات المتساقطة الأوراق. [ 12 ] وبالمثل، ترسب تكوين إرغيلين دزو في ظل ظروف دافئة ورطبة. [ 13 ] تشير التحليلات الرسوبية إلى أن تكوين إرغيلين دزو كان بيئة سهلية فيضية ذات شبكة مجاري مائية متشعبة تشكلت بفعل الأنظمة النهرية. [ 14 ]

كان من المرجح أن يتعايش البارابرونتوبس مع العديد من البرونتوتيريات الأخرى، بما في ذلك رينوتيتان [ 2 ] وتيتانوديكتيس في العصر الشاراموروني [ 1 ] ، وإمبولوثيريوم وناسامبلوس وتيتانوديكتيس في العصر الأولانغوشي [ 1 ] . تشمل التصنيفات الأخرى المعروفة من كلا العصرين من الثدييات البرية الأمينودونت كادوركودون ، والإنتيلودونت براكيهيوبس ، والباراسيراتير جوكسيا ، والمونغوليستيس الميزونيكيد الكبير [ 1 ] . كما عُرفت أمينودونات أخرى من تكوين شارا مورون، مثل شارامينودون، بالإضافة إلى العديد من وحيد القرنيات (مثل باباسيراس وتريبلوبوس ) والتابيريات ( ديبيريتيلا ) . ويحتفظ تكوين شارا مورون أيضًا بأحافير المجترات البدائية ( لوفيوميريكس ) والهياينودونتات (" بتيرودون هياينودس " ). [ 1 ] في تكوين أولان جوتشو في العصر الأولانجوشي ، تم تمثيل أمينودونتات أيضًا بواسطة أمينودونتوبسيس وزايسانامينودون ، وباراسيراتيريس بواسطة أورتينوثيريوم ، وهاينودونت بواسطة هيينودون . [ 1 ]

ملحوظات

  1. ↑ يُعتبرجنس برونتوبس الآن مرادفًا لجنس ميغاسيروبس . [ 5 ]
  2. ↑ ذكر ميلباخلر (2008) بشكل خاطئ [ 6 ] أن مصدر الجمجمة النموذجية هو أورتين أوبو في تكوين أورتين أوبو . [ 2 ] [ 6 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 باي، بن؛ لي، تشيان. تشو، شين يينغ؛ وانغ، شياو يانغ؛ شو، ران تشينغ؛ تشانغ، شين يو؛ تشيوان، شو-شو؛ منغ، جين. وانغ ، يوان تشينغ (2025). "الطبقات الحجرية والطبقية الحيوية لشرق ميسا في منطقة شارا مورون في حوض إيرليان، ومنغوليا الداخلية، والصين، والتقسيم الفرعي لعصر الثدييات البرية الآسيوية في أولانجوتشو" . المتحف الأمريكي مبتدئ . 2025 (4034). دوى : 10.1206/4034.1 . ISSN 0003-0082 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 ميلباخلر، ماثيو سي. (2008). "تصنيف الأنواع، وعلم الوراثة، والجغرافيا الحيوية لعائلة برونتوثيريداي (الثدييات: فرديات الأصابع)" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 2008 (311): 1. دوى : 10.1206/0003-0090(2008)501 [ 1:STPABO ] 2.0.CO ; 2 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 غرانجر، والتر دبليو .؛ غريغوري، ويليام ك. (1943). "مراجعة لأنواع التيتانوثير المنغولية" . مجلة المتحف الأمريكي . 80 : 349-389 .
  4. 1 2 أوزبورن، هنري فيرفيلد (1925). "تيتانوثيرات العصر الإيوسيني العلوي والأوليغوسيني السفلي في منغوليا" . منشورات المتحف الأمريكي (202).
  5. ↑ جانيس، كريستين م .؛ هولبرت، ريتشارد س.؛ ميلباخلر، ماثيو س. (2008). "ملحق". تطور ثدييات العصر الثالث في أمريكا الشمالية: المجلد 2: الثدييات الصغيرة، والزينارثرات، والثدييات البحرية . مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 670-672 . ISBN  978-0-521-78117-6.
  6. 1 2 3 4 باي، بين؛ وانغ، يوان تشينغ؛ لي، تشيان؛ وانغ، هاي بينغ؛ ماو، فانغ يوان؛ غونغ، يان شين؛ مينغ، جين (2018). "علم الطبقات الحيوية وتنوع فرط الأصابع في العصر الباليوجيني من حوض إرليان في منغوليا الداخلية، الصين" . مجلة المتحف الأمريكي . 3914 (3914): 1-60 . doi : 10.1206/3914.1 . ISSN 0003-0082 . 
  7. 1 2 3 4 5 6 ميلباخلر، ماثيو سي. (2008). "تصنيف الأنواع، وعلم الوراثة، والجغرافيا الحيوية لعائلة برونتوثيريداي (الثدييات: فرديات الأصابع)" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 2008 (311): 1. doi : 10.1206/0003-0090(2008)501 [ 1:STPABO ] 2.0.CO ; 2 .
  8. ↑ سانيسيدرو، أوسكار؛ ميلباخلر، ماثيو سي؛ كانتالابيدرا، خوان إل. (2023). "مسار تطوري شامل نحو التغذية الضخمة على النباتات" . مجلة ساينس . 380 (6645): 616-618 . Bibcode : 2023Sci...380..616S . doi : 10.1126/science.ade1833 . PMID 37167399 . المواد التكميلية ( البيانات S1 ، الصفحة 6)
  9. 1 2 3 ميلباخلر، ماثيو سي؛ ديمير، توماس أ. (2009). "نوع جديد من عائلة برونتوثيريداي (بيريسوداكتيلا، ثدييات) من تكوين سانتياغو (دوشينيان، الإيوسين الأوسط) في جنوب كاليفورنيا" . وقائع جمعية سان دييغو للتاريخ الطبيعي (41): 1-36 .
  10. ↑ ماكينا، مالكولم سي .؛ بيل، سوزان ك. (1997). تصنيف الثدييات: ما فوق مستوى الأنواع . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 475. ISBN  978-0-231-52853-5.
  11. 1 2 3 ميلباخلر، ماثيو سي؛ بروثرو، دونالد آر (2021). "برونتوثيريات العصر الإيوسيني (الدوشيسني وأوائل الشادروني) (برونتوثيريدي)، بروتيتانوبس كاريي وشبه بارفيكورنوس أوكسيدنتاليس ، من غرب تكساس والمكسيك" . باليونتولوجيا الإلكترونية . doi : 10.26879/944 .
  12. ^ جين، جيانهوا؛ لياو، وينبو؛ وانغ، بوسون؛ بنغ، شاولين (2003). "التغير العالمي في حقبة الحياة الحديثة وتطور النباتات في تشين" . قوانغشى زيوو . 23 (3): 217-225 . ISSN 1000-3142 . 
  13. ↑ تسوباموتو، تاكيهيسا؛ تسوغتباتار، خيشيغجاف؛ تشينزوريغ، تسوغتباتار؛ إيغي، ناوكو (2022)، "مراجعة موجزة لأحدث أحافير الفقاريات في تكوين إرغيلين دزو من العصر الإيوسيني العلوي، جنوب شرق منغوليا" (ملف PDF) ، مذكرات كلية العلوم، جامعة إهيمه ، المجلد 24، الصفحات 64-83 ، doi : 10.60217/0002002445  
  14. ↑ واتابي، ماهيتو (2010). "التحليل الليثوستراتيغرافي والرسوبي لتكوين إرغيلين دزو العلوي من العصر الإيوسيني في موقع إرغيلين دزو، منغوليا" . نشرة أبحاث متحف هاياشيبارا للعلوم الطبيعية . 3 : 149-153 .