عائلة برونتوثيريداي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 16 صور
الموسوعة الحرة

البرونتوثيرات ( وتعني حرفيًا " وحوش الرعد " )، وتُسمى أيضًا التيتانوثيرات ( وتعني حرفيًا " الوحوش الجبارة " ) ، هي مجموعة منقرضة من الثدييات ذات الحوافر الفردية الأصابع، تنتمي إلى فصيلة البرونتوثيريات . يُفسر البرونتوثيرات تقليديًا على أنها من أقارب الخيول ، على الرغم من أن العلاقات التصنيفية العليا بين ذوات الحوافر الفردية الأصابع غير مفهومة تمامًا. عاشت البرونتوثيرات خلال عصر الإيوسين ، وقد عُثر على أحافيرها بشكل رئيسي في آسيا وأمريكا الشمالية ، مع وجود بعض الأحافير أيضًا في أوروبا الشرقية . كانت البرونتوثيرات المبكرة حيوانات صغيرة، لكنها نمت لاحقًا لتصبح أكبر الثدييات البرية في عصر الإيوسين، وأكبر الثدييات البرية التي تطورت حتى ذلك الوقت.

عُثر على أولى حفريات البرونتوتير المعروفة للعلم في ولاية داكوتا الجنوبية في منتصف القرن العشرين. اشتُقّ اسم "برونتوتير" من أساطير لاكوتا عن "واكينيان "، والتي تُترجم إلى "وحوش الرعد". ومنذ ذلك الحين، تمّ التعرّف على أكثر من أربعين جنسًا من البرونتوتير. وُصِف التنوّع السريع للبرونتوتير، وانقراضها المفاجئ في نهاية العصر الإيوسيني بعد حوالي عشرين مليون سنة من وجودها، بأنه نمط "العيش السريع والموت المبكر" في التطور الإشعاعي . [ 1 ] ويُعدّ التزايد السريع في الحجم من الأشكال المبكرة مثل إيوتيتانوبس ، التي كان وزنها أقل من 100 كيلوغرام (220 رطلاً) ، إلى حيوانات لاحقة تزن أربعة أطنان (4.4 طن قصير)، مثل ميغاسيروبس وإمبولوثيريوم ، أحدَ أقصى الزيادات في الحجم في تاريخ تطور الثدييات . [ 2 ] في ذروة ازدهارها في العصر الإيوسيني الأوسط، كانت البرونتوتيريات أكثر مجموعات الثدييات الكبيرة تنوعًا في كل من آسيا وأمريكا الشمالية. [ 3 ] 

امتلكت معظم حيوانات البرونتوتير هياكل عظمية قوية نسبيًا، لا سيما الأنواع الأكبر حجمًا والأحدث عهدًا. وبشكل عام، كان الهيكل العظمي للبرونتوتير بعد الجمجمة محافظًا على خصائصه، إذ افتقر إلى السمات المشتركة المميزة لكل عائلة . تميزت جماجم البرونتوتير بوضع العيون في مقدمة الجسم نسبيًا، مما أدى إلى وجوه قصيرة. أما من الناحية السنية ، فقد تميزت البرونتوتير بمجموعة فريدة من الخصائص في أضراسها العلوية .

استُخدمت أطر تصنيفية متنوعة لحيوانات البرونتوتيريا عبر التاريخ، وغالبًا ما تباينت في تحديد المجموعات الفرعية. يُقرّ التصنيف الحالي للبرونتوتيريا، المدعوم بتحليلات التطور الوراثي ، بوجود عدة فروع متطورة (متقدمة) تؤدي إلى القبائل الفرعية الثلاث المتطورة: رادينورينينا ، وتيلماثيرينا ، وبرونتوثيرينا . كما تُقسّم حيوانات البرونتوتيريا أحيانًا بشكل غير رسمي إلى برونتوتيريا عديمة القرون، وبرونتوتيريا ذات القرون التي تُشبه وحيد القرن ظاهريًا . تضم القبيلة الفرعية برونتوثيرينا جميع حيوانات البرونتوتيريا ذات القرون، ونحو نصف جميع أجناس البرونتوتيريا المعروفة. كانت قرون البرونتوتيريا مصنوعة من العظام، وتوجد بأشكال وأحجام متنوعة.

نظرة عامة وخصائص

إعادة إحياء نوعي تيلماثيريوم ( يسار) ودوليكورينوس (يمين) بريشة تشارلز ر. نايت

البرونتوتيريات ( عائلة البرونتوتيريات) هي مجموعة منقرضة من ذوات الحوافر الفردية الأصابع ، [ 4 ] وهي رتبة من الثدييات تضم الخيليات ووحيد القرن والتابير في العصر الحديث . [ 5 ] لا تُعرف أحافير البرونتوتيريات إلا من عصر الإيوسين ، [ 4 ] ولذلك يُعتقد أنها انقرضت خلال حدث انقراض الإيوسين-الأوليغوسين . [ 6 ] صُنفت بعض البرونتوتيريات المتأخرة سابقًا ضمن حيوانات الأوليغوسين ، لكن إعادة تقييم الرواسب الأحفورية ذات الصلة منذ تسعينيات القرن الماضي حصرت المجموعة في عصر الإيوسين. [ 7 ]

تشتهر حيوانات البرونتوتير بأحجامها الضخمة وتطور قرونها بأشكال متنوعة. [ 4 ] لا تنطبق هذه السمات على جميع حيوانات البرونتوتير، بل تقتصر على البرونتوتير ذات القرون المتطورة (الفصيلة الفرعية برونتوتيرينا ). [ 4 ] تتميز معظم حيوانات البرونتوتير بوجود تجاويف العين في مقدمة الجمجمة. [ 4 ] [ 8 ] على مدار تطور حيوانات البرونتوتير، قصر الوجه أكثر، وبالتالي ازداد طول الجزء الخلفي من الجمجمة (ما بعد الحجاج). [ 9 ] امتلكت معظم حيوانات البرونتوتير هياكل عظمية قوية نسبيًا، وكانت الأشكال اللاحقة منها أكثر ضخامة. [ 9 ] امتلكت جميع حيوانات البرونتوتير حالة فردية الأصابع البدائية [ 9 ] ، أي أربعة أصابع في كل قدم أمامية وثلاثة في كل قدم خلفية. [ 4 ] في حيوانات فردية الأصابع الحديثة، لا يزال هذا الترتيب موجودًا فقط في حيوانات التابير. [ 10 ]

من الناحية السنية ، تميزت البرونتوتيريات بأضراس علوية ذات نتوءات مخروطية الشكل ، [ 4 ] مما يعني أن هذه الأضراس كانت تحتوي على نتوءات داخلية على شكل مخاريط غير حادة ونتوءات خارجية مُعدّلة على شكل أهلة. [ 11 ] كما احتوت الأضراس على حواف خارجية مميزة على شكل حرف W. [ 4 ] [ 9 ] [ 8 ] تشترك البرونتوتيريات مع الكاليكوتيريات وبعض الخيليات في هذه الحواف الخارجية على شكل حرف W ، ولكن على عكس هذه المجموعات، كانت الأضراس العلوية للبرونتوتيريات إما تفتقر إلى الحواف العرضية (القمم العرضية التي تربط نتوءات الأسنان المختلفة)، [ 9 ] أو كانت موجودة بشكل أثري فقط . [ 4 ] بناءً على أسنانها، يمكن الاستنتاج أن جميع البرونتوتيريات كانت من الحيوانات الرعوية . [ 8 ] [ 9 ]

تاريخ البحث

أبحاث مبكرة حول دودة برونتوثير

فك برونتوتير هيرام أ. براوت ، والذي يُعرف الآن بأنه عينة من ميغاسيروبس

عُثر على أولى أحافير البرونتوتير المعروفة للعلم في الأراضي الوعرة لنهر وايت في ولاية ساوث داكوتا . [ 4 ] [ 12 ] وكانت من أوائل أحافير الثدييات ، والفقاريات عمومًا، من غرب الولايات المتحدة التي لفتت انتباه العلماء. [ 4 ] [ 13 ] وُصفت أحافير البرونتوتير في نهر وايت، بما في ذلك الفك، لأول مرة عام 1847 على يد هيرام أ. براوت ، الذي اعتقد أنها تمثل بقايا حيوانات الخيل العملاقة . [ 12 ] لفت فك براوت انتباه مجتمع علم الأحافير الناشئ في الولايات المتحدة [ 14 ] وأطلق الموجة الأولى من "الاندفاع نحو الأحافير" في الأجزاء الغربية من البلاد. [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] تُعرف أحافير نهر وايت الآن بأنها بقايا جنس ميغاسيروبس . [ 4 ] [ 12 ] كان جوزيف ليدي أول من قدم وصفًا علميًا أكثر شمولًا لأحافير البرونتوتير، على الرغم من أن الأحافير التي أتيحت له كانت في معظمها مجزأة ولم تسمح بدراسة تفصيلية لتشريحها أو مظهرها. [ 12 ] أطلق ليدي اسم ميغاسيروبس على كل من البرونتوتير الأكثر بدائية، باليوسيبس ، على الرغم من أن العلاقات الوثيقة بينهما لم تكن معروفة في ذلك الوقت. [ 4 ]

كان الباحثان المتنافسان إدوارد درينكر كوب وأوثنيل تشارلز مارش أول من درس ووصف جماجم وهياكل عظمية كاملة لحيوانات البرونتوتير في منتصف القرن التاسع عشر. [ 4 ] وكانت إسهامات مارش ذات أهمية خاصة. [ 4 ] [ 16 ] ففي عام 1873، وصف مارش الجنس الجديد برونتوتيريوم ( والذي يعني حرفيًا " وحش الرعد " )، [ 16 ] والذي سماه تيمنًا بأساطير لاكوتا عن واكينيان ، [ 17 ] والتي يمكن ترجمتها إلى "وحوش الرعد". [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] ويُعتقد أن أحافير البرونتوتير، قبل وقت طويل من بدء أبحاث علم الأحافير، كانت تُكشف أحيانًا بفعل العواصف المطرية الشديدة [ 18 ] ويعثر عليها السكان الأصليون من قبائل لاكوتا سيوكس وباوني ، الذين ربما ربطوها بواكينيان . [ 19 ] تربط أساطير لاكوتا الحديثة الأحافير الوفيرة في أراضي وايت ريفر باندلاندز بالصراعات بين الواكينيان والوحوش المسماة أونغسيجيلا . [ 21 ]

أطلق مارش اسم Brontotheriidae على هذه العائلة عام 1873، وكان أول من حدد خصائصها. [ 4 ] استخدم مارش التهجئة "Brontotheridae"، والتي عدّلها أوليفر بيري هاي إلى Brontotheriidae عام 1902؛ وقد استخدم جميع الباحثين اللاحقين التهجئة Brontotheriidae. [ 8 ] يُعتبر جنس Brontotherium الآن مرادفًا لجنس Megacerops [ 4 ]، لكن اسم Brontotheriidae (والمصطلح غير الرسمي "brontotheres") لا يزال الاسم المُعتمد لهذه المجموعة. [ 4 ] [ 8 ] [ 9 ]

حصر مارش مفهوم البرونتوتيرات في الأشكال الكبيرة ذات القرون فقط، ووضع الأشكال الأصغر والأكثر بدائية، مثل باليوسيبس، في عائلة منفصلة أطلق عليها اسم "ليموهيداي". [ 4 ] مع وصفه للشكل البدائي ذي القرون، ديبلاكودون ، عام 1875، أدرك مارش وجود صلة وثيقة بين "ليموهيداي" والبرونتوتيرات. [ 4 ] وبحلول مطلع القرن، سُمّي عدد كبير من أنواع البرونتوتيرات في أمريكا الشمالية، وقد اعتُبر العديد منها لاحقًا غير صالح ومرادفًا لأنواع أخرى. [ 4 ] وفي عام 1876، أبلغ يانوس بوك ويانوس ماتياسوفسكي عن أول حفريات برونتوتيرات أوروبية لا جدال فيها، عُثر عليها في رومانيا ، ونُسبت إلى الجنس الجديد براكيديستيمثيريوم . [ 4 ] تم وصف أحافير البرونتوتير من آسيا لأول مرة في عام 1912، من قبل جاي إلكوك بيلجريم وجورج دي بي. كوتر من تكوين بونداونج في ميانمار . تم تصنيف هذه الأحافير ضمن جنس سيفاتيتانوبس المشكوك فيه الآن في عام 1925. [ 4 ]

أبحاث أوزبورن وما بعد أوزبورن

جمجمة حيوان إمبولوثيريوم ، وهو نوع من البرونتوثيرا الآسيوية ذات القرون، معروضة في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي.

انكبّ هنري فيرفيلد أوزبورن بحماس على دراسة البرونتوتيريات في أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين. [ 4 ] [ 22 ] وبفضل جهوده إلى حد كبير، جمع المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي (AMNH) أكبر مجموعة من أحافير البرونتوتيريات في العالم. [ 4 ] في عام 1929، نشر أوزبورن دراسة شاملة مصورة تضم ما يقرب من ألف صفحة عن البرونتوتيريات بعنوان " التيتانوتيريات في وايومنغ وداكوتا ونبراسكا القديمة" ، والتي اعتقد أنها ستكون المرجع الأساسي لهذه المجموعة. [ 6 ] فضّل أوزبورن اسم "التيتانوتير" على "البرونتوتير"؛ و"التيتانوتير" مشتق من جنس التيتانوثيريوم ( الذي يعني حرفيًا " الوحش العملاق " )، والذي سمّاه ليدي، ويُعتبر الآن مرادفًا آخر للميغاسيروبس . [ 4 ] كانت الدراسة بمثابة ملخص شامل لأبحاث البرونتوتير في أمريكا الشمالية حتى ذلك الوقت، بما في ذلك أوصاف كل تصنيف اعترف به أوزبورن، وسرد الأوصاف الأصلية، وأقسام موسعة عن تشريح البرونتوتير. [ 4 ]

أدرج أوزبورن ملخصًا أوليًا عن أنواع البرونتوتير الآسيوية الجديدة في دراسته. في ذلك الوقت، كانت بعثات آسيا الوسطى التابعة للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي تعثر على العديد من أحافير البرونتوتير. غالبًا ما كان يقود هذه البعثات روي تشابمان أندروز ووالتر دبليو غرانجر ، على الرغم من أن أوزبورن وصف العديد من الأحافير. [ 4 ] وبفضل الأحافير التي عُثر عليها في عشرينيات وثلاثينيات القرن العشرين، سرعان ما أصبح تنوع البرونتوتير في آسيا يُضاهي تنوعه في أمريكا الشمالية. [ 4 ]

كان تصنيف أوزبورن لحيوانات البرونتوتير معيبًا للغاية، ومتأثرًا بآرائه التي فقدت مصداقيتها حول التطور ( التطور الموجه ). [ 4 ] [ 12 ] كان هناك إجماع بين أقران أوزبورن، وبين علماء الحفريات اللاحقين، على أن أوزبورن بالغ في تقسيم أنواع البرونتوتير إلى عدد كبير بشكل غير واقعي، مستندًا أحيانًا إلى تمييزات تعسفية. [ 4 ] [ 12 ] بعد أوزبورن، وطوال معظم القرن العشرين، كان تصنيف البرونتوتير وعلم تطور السلالات مجالًا مهملًا للدراسة. [ 4 ] نظرًا لنقص الدراسات التفصيلية، ظلت دراسة أوزبورن المرجعية الأساسية لهذه العائلة لفترة طويلة، على الرغم من الاعتراف الواسع بعيوبها. [ 4 ] أدى الحجم الهائل للدراسة إلى تثبيط عزيمة العديد من علماء الحفريات عن متابعة دراسة البرونتوتير، لأن تصحيح الأخطاء سيتطلب جهدًا هائلًا. [ 13 ]

بعد وفاة أوزبورن، خضع تصنيف البرونتوتيرات المعروفة من آسيا الوسطى لمراجعة شاملة في ورقة بحثية نُشرت عام 1943 بقلم والتر دبليو. غرانجر وويليام كينغ غريغوري بعنوان "مراجعة التيتانوتيرات المنغولية" . [ 4 ] وخضعت برونتوتيرات أمريكا الشمالية لبعض المحاولات الطفيفة لمراجعة تصنيفها خلال القرن العشرين، إلا أنه لم يُجرَ أي عمل رئيسي حتى مراجعات برين جيه. مادير في ثمانينيات وتسعينيات القرن العشرين. [ 4 ] وبذل العديد من علماء الحفريات الروس والصينيين محاولات إضافية لمراجعة برونتوتيرات آسيا في القرن العشرين؛ واستندت معظم هذه الجهود إلى عمل غرانجر وغريغوري نظرًا لعدم تمكّن المؤلفين من الوصول إلى مجموعات المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. وتضمنت ورقة غرانجر وغريغوري البحثية العديد من حالات التحديد الخاطئ والتفسيرات المغلوطة، مما أثر على موثوقية البحث الذي استند إليها. [ 4 ] في عام 2008، نشر ماثيو سي. ميلباخلر دراسةً جديدةً شاملةً عن البرونتوتيريات بعنوان " تصنيف الأنواع، وعلم الوراثة، والجغرافيا الحيوية لعائلة البرونتوتيريات (الثدييات: فرديات الأصابع)" . وكانت دراسة ميلباخلر أول دراسةٍ شاملةٍ تُعيد فحص الأنواع وتُراجعها منذ دراسة أوزبورن، وقد شملت أنواعًا من آسيا وأمريكا الشمالية، واستندت إلى تحليلٍ شاملٍ لعلم الوراثة ، استخدمه ميلباخلر لوضع التصنيف الداخلي للبرونتوتيريات المُستخدم حاليًا. [ 4 ] [ 13 ]

وصف

الجمجمة والأسنان

جمجمة دوليكورينوس
جمجمة ميتاتيلماثيريوم
جمجمة ميغاسيروبس

تُظهر جماجم البرونتوتير تنوعًا في الأشكال. فبعضها كان ذا جماجم قصيرة وعريضة ، مثل الباليوسيبس ، وبعضها الآخر ذا جماجم طويلة وضيقة ، مثل السفينوكويلوس . [ 8 ] في معظم البرونتوتير، كان الوجه قصيرًا نتيجةً لموقع الحجاج في مقدمة الجمجمة. [ 4 ] [ 8 ] في بعض البرونتوتير المتطورة ، شكلت منطقة الوجه أقل من 40% من الطول الكلي للجمجمة. [ 8 ] من المحتمل أن منطقة الوجه لدى أقدم البرونتوتير لم تكن قصيرة؛ فقد كان جنس الإيوتيتانوبس القاعدي (البدائي) ذا وجه أطول مشابه لوجه حيوانات أخرى من ذوات الأصابع الفردية البدائية. [ 8 ]

كانت جماجم البرونتوتير البدائية تتميز بوجود عرف سهمي بارز (نتوءات على طول قمة الجمجمة)، وهي سمة شوهدت أيضًا في أفراد بدائية من مجموعات أخرى من ذوات الأصابع الفردية. [ 8 ] في البرونتوتير الأكثر تطورًا، اتسعت قمة الجمجمة (أعلى نقطة في الجمجمة)، مما أدى إلى فقدان العرف السهمي. [ 8 ] في البرونتوتير المقرنة (برونتوتيرينا)، [ 4 ] كانت قمة الجمجمة عريضة بشكل خاص، وكان للجمجمة شكل سرجي مميز. [ 4 ] [ 8 ]

تتميز البرونتوتيريات المتطورة في قبيلة البرونتوتيريات الفرعية بوجود نتوءات عظمية (قرون) أمام محاجرها. [ 4 ] على عكس قرون وحيد القرن ، كانت قرون البرونتوتيريات مصنوعة من العظم (العظام الأنفية والجبهية )، وليس من الكيراتين . [ 4 ] [ 8 ] من الناحية التشريحية، تشبه قرون البرونتوتيريات ذات القرون إلى حد كبير النتوءات العظمية للزرافات . [ 12 ] في كثير من الحالات، كانت تكوينات القرون تتكون فقط من انتفاخات عظمية كبيرة أو صغيرة، خاصة في البرونتوتيريات ذات القرون الأكثر بدائية، [ 23 ] ولكن شكل القرن كان شديد التباين في الأشكال الأكثر تطورًا. [ 4 ] يمكن تقسيم البرونتوتيريات بشكل غير رسمي إلى برونتوتيريات عديمة القرون وبرونتوتيريات ذات قرون؛ تشكل حيوانات البرونتوتير ذات القرون فقط مجموعة أحادية النمط ، لأنها تطورت من أسلاف عديمة القرون. [ 4 ]

تُميز الأضراس العلوية ذات الشكل العظمي السني (بونوسيلينودونت) لدى حيوانات البرونتوتير عن جميع الحيوانات الأخرى من ذوات الأصابع الفردية. [ 8 ] امتلكت حيوانات البرونتوتير نتوءات خارجية على شكل حرف W، ونتوءات لسانية معزولة (باتجاه اللسان)، [ 8 ] تفتقر إلى النتوءات العرضية الرابطة . [ 9 ] في حيوانات البرونتوتير البدائية، كانت النتوءات الجانبية والخلفية (نتوءان) كبيرة ومتطورة، لكنها إما تقلصت أو فُقدت تمامًا في حيوانات البرونتوتير المتطورة. [ 8 ] اتخذت نتوءات الأضراس السفلية (قمم اتصال النتوءات) شكل حرف M مميزًا. [ 8 ] امتلكت حيوانات البرونتوتير البدائية ثلاثة أزواج من القواطع العلوية والسفلية وأنيابًا كبيرة نسبيًا . في حيوانات البرونتوتير الأكثر تطورًا، أصبحت القواطع أصغر حجمًا وأحيانًا أقل عددًا، وأصبحت الأنياب أصغر حجمًا، وأصبحت الضواحك أكثر شبهًا بالأضراس. [ ٨ ] يتضح من أسنان البرونتوتير الأحفورية أن أسنانها كانت ضعيفة نسبيًا؛ ففي العديد من الأفراد القديمة، تكون الأسنان متآكلة للغاية. وكانت الأضراس عرضة للتآكل بشكل خاص، لا سيما على طول الجانب اللساني من الأضراس الخارجية، وهي متآكلة تمامًا في العديد من العينات القديمة. [ ٨ ]

ما بعد الجمجمة

إعادة بناء هيكل ميساتيرينوس

وُصِفَ الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة (الهيكل العظمي باستثناء الرأس) لدى البرونتوتيريات بأنه محافظ نسبيًا، ولا توجد سمات مشتركة مؤكدة ( صفات سلفية مشتركة) تجمع هذه العائلة دون غيرها من ذوات الأصابع الفردية. [ 8 ] كانت معظم البرونتوتيريات المعروفة ضخمة وكبيرة الحجم، ولها أطراف قصيرة نسبيًا، ورقبة قصيرة، وأجسام قوية ومتينة. [ 8 ] امتلكت البرونتوتيريات البدائية حالة الأصابع الفردية البدائية [ 9 ] المتمثلة في أربعة أصابع في أقدامها الأمامية وثلاثة في أقدامها الخلفية، ولم يتغير هذا في الأشكال اللاحقة على مدار تطور البرونتوتيريات. [ 8 ]

لقد ثبت صعوبة العثور على السمات المشتركة في الهيكل العظمي بعد الجمجمة التي توحد المجموعات الفرعية داخل البرونتوتيريات، [ 8 ] وهي مشكلة تتفاقم بسبب أن العديد من أنواع البرونتوتيريات لا تُعرف إلا من خلال بقايا الجمجمة أو الفك. [ 4 ] وقد طرأت عدة تطورات على الهيكل العظمي بعد الجمجمة مع ازدياد أحجام أجسام البرونتوتيريات في العصر الإيوسيني الأوسط والمتأخر. تميزت أكبر البرونتوتيريات بأطراف أكثر امتلاءً، وحوض أكثر اتساعًا يُشبه حوض الفيلة ، كما استطالت النتوءات العصبية للفقرات الصدرية لدعم رأس أكبر حجمًا. [ 8 ] وكانت الأطراف الخلفية لأكبر البرونتوتيريات مشابهة أيضًا للأطراف الخلفية للفيلة. [ 24 ]

التصنيف

الأنظمة والعلاقات الخارجية

فك سفلي مجزأ من دانجيانغيا
ترميم الهيكل العظمي والحياة لدى حيوان لامبدوثيريوم
ميغاسيروبس مقارنة ببعض أنواع البيريسوداكتيل الحديثة

تنتمي البرونتوتيرات إلى رتبة فرديات الأصابع. [ 4 ] [ 8 ] ضمن فرديات الأصابع، تُصنف البرونتوتيرات تقليديًا ضمن رتبة فرعية هيبومورفا ، إلى جانب الخيليات، والباليوثيرات ، وأحيانًا الكاليكوثيرويدات . [ 4 ] [ 8 ] العلاقات التطورية بين فرديات الأصابع الحية راسخة جيدًا - وحيد القرن والتابير أقرب صلة ببعضهما من صلة أي منهما بالخيليات [ 25 ] [ 26 ] - لكن العلاقات بين العائلات المنقرضة كانت موضع جدل كبير منذ ثمانينيات القرن الماضي، مما جعل موقع البرونتوتيرات في شجرة عائلة فرديات الأصابع غير محسوم. [ 4 ]

من المرجح أن أفراد السلالات الفردية الأصابع الأكثر بدائية لم تكن قابلة للتمييز عن بعضها البعض تقريبًا. [ 27 ] وقد فُسِّر جنس لامبدوثيريوم ، وهو جنس فردي الأصابع بدائي معروف من أمريكا الشمالية، تقليديًا على أنه المجموعة الشقيقة لبرونتوثير. [ 4 ] ومنذ أواخر القرن العشرين، عُثر على حيوانات أخرى شبيهة بلامبدوثيريوم في آسيا، وأبرزها دانجيانغيا ، التي تُفسَّر أحيانًا على أنها مجموعة شقيقة بديلة لبرونتوثير. [ 4 ] ويُعامل لامبدوثيريوم ودانجيانغيا أحيانًا معًا كأفراد من عائلة لامبدوثيريداي ، كما يُفسَّران أحيانًا على أنهما برونتوثير قاعدية بحد ذاتهما، [ 28 ] أو يُوضعان خارج العائلة مباشرةً في فرع حيوي أكبر . [ 3 ] استُخدمت أسماء ورتب مختلفة للمجموعة التي تضم كلاً من البرونتوثيريات واللامبدوثيريات، بما في ذلك الفصيلة العليا "برونتوثيريويديا" [ 3 ] والرتبة الفرعية (أو الرتبة الدنيا) "تيتانوثيريومورفا". [ 29 ]

لقد كان هناك جدل حول ما إذا كانت اللامبدوثيرات قريبة الصلة بالبرونتوثيرات، وفي بعض الأحيان تُصنف اللامبدوثيرات على أنها أقرب إلى الباليوثيرات. [ 30 ] [ 31 ] كما أن هناك جدلاً حول ما إذا كانت الباليوثيرات (عائلة Palaeotheriidae) تُشكل فرعاً حيوياً على الإطلاق، حيث يتم تصنيفها أحياناً على أنها مجموعة شبه عرقية من ذوات الأصابع الفردية البدائية نسبياً، وأحياناً تكون قريبة الصلة بالبرونتوثيريات. [ 32 ] [ 28 ]

تم تصنيف عائلة برونتوثيريدي في مواقع مختلفة منذ ثمانينيات القرن العشرين، بما في ذلك:

  • في عام ١٩٨٩، صنّف دونالد بروثرو وروبرت إم. شوخ عائلتي برونتوثيريداي ولامبدوثيريداي كعائلتين منفصلتين ضمن فوق عائلة برونتوثيريويديا، والتي وُضعت كسلالة متميزة عن هيبومورفا و"موربومورفا". وتُعادل "موربومورفا" إلى حد كبير مصطلح تابيرومورفا الأكثر شيوعًا، وتشمل سيراتومورفا (وحيد القرن والتابير)، وإيزيكتولوفيداي ، وأنكلوبودا (التي تشمل تشاليكوثيريويدات). [ ٣٣ ] [ ٣٤ ]
  • في عام ١٩٩٧، صنّف مالكولم ماكينا وسوزان ك . بيل اللامبدوثيرات كفصيلة فرعية ضمن عائلة برونتوثيريداي. وُضعت عائلة برونتوثيريداي في فوق عائلة برونتوثيريويديا، إلى جانب عائلة جديدة تُدعى "أنشيلوفيداي" (تضمّ الباليوثيريات أنشيلوفوس وبارانشيلوفوس ). بدورها، وُضعت برونتوثيريويديا كفصيلة شقيقة لشاليكوثيريويديا في فرع حيوي جديد مُقترح، "سيلينيدا"، والذي صُنّف ضمن سيراتومورفا. [ ٣٥ ]
  • في عام 1999، صنف ديفيد ج. فروهليش حيوانات البرونتوتير إما كأعضاء قاعدية في رتبة الهيبومورفا، أو كفرع قاعدي ضمن فصيلة الباليوثيريداي. [ 36 ]
  • في عام 2011، أعاد لوك تي. هولبروك وجوشوا لابيرجولا تصنيف كل من لامبدوثيريوم وبرونتوثير القاعدي باليوسيبس على أنهما أكثر قاعدية من الانقسام بين هيبومورفا وسيراتومورفا/تابيرمورفا. [ 37 ]
  • في عام 2018، خلص كل من بين باي، ويوان تشينغ وانغ، وجين مينغ إلى أن البرونتوثيريات هي المجموعة الشقيقة للتابيرومورفا. كما خلصوا إلى أن الباليوثيريات هي مجموعة شبه عرقية من الأجناس القاعدية المؤدية إلى فرع البرونتوثيريات + التابيرومورفا، وأن الإيكويداي هي المجموعة الشقيقة لفرع الباليوثيريات + البرونتوثيريات + التابيرومورفا الأكبر. [ 28 ]
  • في عام 2026، أعاد جيريمي تيسييه وتيري سميث تحديد مجموعة برونتوثيريويديا (بما في ذلك البرونتوثيريات واللامبدوثيريات كمجموعة قاعدية شبه عرقية) باعتبارها المجموعة الشقيقة لمجموعة إيكويديا. وقد تم تحديد برونتوثيريويديا وإيكويديا كمجموعتين مشتقتين ضمن مجموعة هيبومورفا، مع تحديد الباليوثيريات كمجموعة قاعدية شبه عرقية من الهيبومورفات. [ 32 ]

التصنيف الداخلي

شجرة عائلة البرونتوتير التي تم دحضها والتي تخيلها هنري فيرفيلد أوزبورن في عام 1929

كانت أول مراجعة منهجية شاملة ونظرة عامة على البرونتوتيريات هي مراجعة أوزبورن عام 1929. ويُعتقد عمومًا أن تصنيف أوزبورن للبرونتوتيريات قد أدى إلى تقسيم مفرط للأجناس والفروع العليا، حيث كان العديد منها شبه عرقي، كما يُعتقد أنه تأثر بالتطور الموجه. [ 4 ] حدد أوزبورن اثنتي عشرة فصيلة فرعية من البرونتوتيريات، [ 38 ] بعضها أسلاف لبعضها الآخر، واعتقد أن العديد من سلالات البرونتوتيريات قد تطورت بشكل مستقل إلى الأشكال الضخمة ذات القرون الكبيرة في أواخر العصر الإيوسيني. [ 4 ] كما اعتقد أوزبورن أن البرونتوتيريات الآسيوية تمثل سلالة متميزة عن البرونتوتيريات في أمريكا الشمالية. [ 39 ] في عام 1943، وافق غرانجر وغريغوري على هذا التقييم، واقترحا أن البرونتوتيريات الآسيوية تشترك في سلف مشترك مع الأشكال في أمريكا الشمالية يعود إلى جنس باليوسيبس . [ 40 ]

في ثمانينيات وتسعينيات القرن العشرين، عمل مادير على مراجعة التصنيف التطوري لحيوانات البرونتوتير في أمريكا الشمالية، لكن هذه المحاولات لم تُصاحبها مراجعات على مستوى الأنواع، ولم تكن مدعومة بتحليلات تطورية. [ 4 ] قسّم مادير حيوانات البرونتوتير إلى فصيلتين فرعيتين كبيرتين، هما دوليكورهينيني وبرونتوثيريني، مع اعتبار إيوتيتانوبس وباليوسيبس مجموعتين شقيقتين قاعديتين. [ 8 ] [ 41 ] لم يُراجع مادير حيوانات البرونتوتير الآسيوية. [ 8 ] كان تصنيف ميلباخلر لحيوانات البرونتوتير في عام 2008 أول مراجعة على مستوى الأنواع لحيوانات البرونتوتير تشمل كلاً من الأشكال الأمريكية الشمالية والآسيوية، وأول مخطط تصنيفي واسع النطاق لحيوانات البرونتوتير مدعوم بتحليل تطوري شامل. [ 4 ] على غرار مادير، صنّف ميلباخلر جنسي إيوتيتانوبس وباليوسيبس كأقارب قاعدية لفصيلة برونتوتيريا الأكثر تطورًا. ولم تُصنّف فصيلة "دوليكورينيني" التي صنّفها مادير كمجموعة أحادية النمط. وقد حدّد ميلباخلر فصيلة فرعية واحدة من فصيلة برونتوتيريا، وهي برونتوتيرييناي (جميع أنواع برونتوتيريا باستثناء إيوتيتانوبس وباليوسيبس ) . وشملت برونتوتيرييناي عدة أجناس قاعدية نسبيًا، بالإضافة إلى أنواع برونتوتيريا الأكثر تطورًا من قبيلة برونتوتيرييني، والتي بدورها شملت عدة أجناس قاعدية نسبيًا، بالإضافة إلى القبائل الفرعية المتطورّة من برونتوتيريا، وهي رادينورينينا ، وتيلماثيرينا ، وبرونتوتيرينا. [ 4 ] ولا يزال تصنيف ميلباخلر يُستخدم ويُدعم في التحليلات التطورية. [ 13 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

تُظهر المخططات التفرعية أدناه شجرة الإجماع الصارمة الأساسية المختزلة من تحليل Mihlbachler لعام 2008، [ 4 ] وشجرة الإجماع الصارمة المختزلة من تحليل عام 2021 بواسطة Mihlbachler و Donald Prothero: [ 42 ]

التاريخ التطوري

أصل وأنواع البرونتوتير المبكرة

إعادة إحياء نبات إيوتيتانوبس

نشأت حيوانات البرونتوتير في العصر الإيوسيني المبكر ، كجزء من الانتشار الأولي لحيوانات فرديات الأصابع عبر المنطقة القطبية الشمالية . [ 2 ] ليس من الواضح ما إذا كانت البرونتوتير قد نشأت في أمريكا الشمالية أو آسيا، [ 43 ] وقد تم ترجيح كلا الخيارين في أوقات مختلفة تاريخيًا. [ 4 ] في أمريكا الشمالية، يُعدّ إيوتيتانوبس بوراليس أقدم وأقدم برونتوتير مؤكد ، وهو معروف من أقدم عصر للثدييات البرية في العصر البريدجيري (Br1a) في حوض النهر الأخضر . [ 43 ] وقد تم ربط هذه الرواسب مغناطيسيًا بالزمن المغناطيسي C23R. [ 43 ] في آسيا، يُعدّ كل من إيوتيتانوبس باكستانينسيس وبالوشيتيتانوبس هاقي أقدم برونتوتير مؤكد ، وكلاهما معروف من رواسب في تكوين غازيج في باكستان ، والتي تم ربطها أيضًا بالزمن C23R. [ 43 ]

يُصنَّف الإيوتيتانوبس عمومًا كأقدم أنواع البرونتوتير ( الأكثر بدائية من الناحية التصنيفية ) في التحليلات التطورية. [ 4 ] [ 42 ] [ 43 ] لا يبدو أن ممثلي الإيوتيتانوبس في أمريكا الشمالية أكثر تطورًا من ممثليه في آسيا، أو العكس، وتتزامن أقدم السجلات في القارتين. [ 43 ] يتوافق C23R مع حوالي 52.5-51.5 مليون سنة مضت. [ 43 ]

من المرجح أن أقدم هجرة عابرة للقارات لحيوانات البرونتوتير، أياً كان اتجاهها، تزامنت مع ذروة المناخ في العصر الإيوسيني المبكر . [ 43 ] تشير التحليلات التطورية إلى أكثر من حدث هجرة واحد خلال التاريخ التطوري المبكر لحيوانات البرونتوتير، حيث عُثر على كل من إيوتيتانوبس وباليوسيبس، الأكثر تطوراً قليلاً، في كل من آسيا وأمريكا الشمالية. [ 43 ] عُثر على أحافير كل من إيوتيتانوبس وباليوسيبس في جزيرة إليسمير ، كندا، ضمن أرخبيل القطب الشمالي ، مما يدل على أن حيوانات البرونتوتير المبكرة كانت قادرة على البقاء في مجموعة متنوعة من البيئات. [ 46 ] [ 47 ] يعود تاريخ أحافير إيوتيتانوبس في جزيرة إليسمير إلى أواخر العصر الواساشي، حوالي 53-52 مليون سنة، وبالتالي يُحتمل أن يكون هذا أقدم ظهور لهذا الجنس. [ 47 ]

كانت أقدم حيوانات البرونتوتير وأقرب أقاربها حيوانات صغيرة الحجم. [ 2 ] ويُعدّ التزايد السريع في حجم البرونتوتير خلال العصر الإيوسيني أحد أكبر الزيادات في الحجم المسجلة في تاريخ تطور الثدييات. [ 2 ] وكان كل من دانجيانغيا ولامبدوثيريوم ، وهما من أقرب أقارب البرونتوتير، أصغر حجمًا من أي برونتوتير معروف، ويُقدّر وزنهما بـ 17.8 كيلوغرامًا (39 رطلًا) و 35.5 كيلوغرامًا (78 رطلًا) على التوالي. [ 48 ] أما أقدم حيوانات البرونتوتير المؤكدة فكانت أكبر حجمًا بقليل، حيث قُدّر وزن إيوتيتانوبس بـ 91.5 كيلوغرامًا (202 رطلًا) وبالوشيتيتانوبس بـ 65.3 كيلوغرامًا (144 رطلًا) . [ 48 ] ​​كان باليوسيبس ، الذي حل محل إيوتيتانوبس بالكامل في نهاية المطاف ، [ 8 ] أكبر بكثير من إيوتيتانوبس وبالوشيتيتانوبس ، حيث بلغ وزنه 408.5 كيلوغرام (901 رطل) . [ 48 ]     

تنويع

استعادة الحياة لـ Dolichorhinus

تنوعت حيوانات البرونتوتير بشكل واسع [ 9 ] وسريع [ 49 ] في أمريكا الشمالية خلال حقبة الثدييات البرية من العصرين يونتان وتشادرونيان ، وفي الفترة الزمنية المقارنة في آسيا ( من العصرين إيردينمانهان وإرجيليان ). [ 9 ] تعايشت عدة سلالات من البرونتوتير في الوقت نفسه. [ 27 ] كان هناك اتجاه عام نحو أحجام جسم أكبر، [ 27 ] على الرغم من أن بعض السلالات تطورت أيضًا إلى أشكال صغيرة الحجم، مثل نانوتيتانوبس [ 4 ] وزيلوتيتان . [ 3 ] بلغ تنوع البرونتوتير ذروته في منتصف العصر الإيوسيني قبل حوالي 45-40 مليون سنة، [ 50 ] [ 51 ] وهو ما يتوافق مع حقبة يونتان في أمريكا الشمالية. [ 8 ] [ 50 ] في أوج ازدهارها، كانت البرونتوتير أكثر مجموعات الثدييات الكبيرة تنوعًا في كلتا القارتين. [ 3 ] ربما كانت البرونتوتير أكثر تنوعًا في آسيا. [ 3 ]

كان التطور التكيفي المستقل لحيوانات البرونتوتيريا محدودًا في آسيا وأمريكا الشمالية. وبناءً على العلاقات التطورية في هذه المجموعة، يُرجح أن العديد من سلالات البرونتوتيريا قد هاجرت عبر بيرينجيا عدة مرات. [ 4 ] تشير شجرة تطور البرونتوتيريا إلى ما بين 9 و12 حدث هجرة بين القارات في العصر الإيوسيني الأوسط. [ 3 ] ومثل جنسي إيوتيتانوبس وباليوسيبس القاعديين ، [ 43 ] امتلكت بعض أجناس البرونتوتيريا المشتقة توزيعًا جغرافيًا بين القارات ، مثل ميتاتيلماثيريوم ويوبرونتوتيريوم . [ 3 ]

عُرفت حيوانات البرونتوتير ذات القرون لأول مرة في العصر الإيوسيني (إردينمانهان) في آسيا، [ 52 ] ويُعدّ جنس بروتيتان أقدم وأقدم ممثل معروف لهذا السلالة . [ 4 ] ويبدو أن حيوانات البرونتوتير ذات القرون قد حلت محل حيوانات البرونتوتير عديمة القرون. في أمريكا الشمالية، كانت حيوانات البرونتوتير عديمة القرون متنوعة في العصر الإيوسيني (يونتان)، ممثلة بأجناس مثل دوليكورينوس ، وميتاتيلماثيريوم ، وميتارينوس ، وسفينوكويلوس ، وستينوديكتيس ، لكنها لم تظهر في العصرين الدوشيني والشادروني المتأخرين اللذين شهدا ظهور الثدييات البرية. [ 53 ] استمرت حيوانات البرونتوتير ذات القرون في الازدياد في حجم الجسم خلال ما تبقى من العصر الإيوسيني، [ 27 ] وتطورت قرونها إلى مجموعة واسعة من الأحجام والأشكال المختلفة. [ 4 ] كانت أكبر حيوانات البرونتوتير ذات القرون هي أكبر الثدييات البرية في العصر الإيوسيني، وأكبر الثدييات البرية التي تطورت حتى ذلك الوقت. [ 54 ] ومن بين أكبرها أجناس مثل إمبولوثيريوم وميغاسيروبس ، [ 4 ] والتي ربما تجاوز وزنها أربعة أطنان . [ 55 ]

الانقراض

استعادة الحياة لنبات ميغاسيروبس

انقرضت حيوانات البرونتوتير في نهاية العصر الإيوسيني. [ 6 ] [ 9 ] [ 13 ] في العديد من الدراسات التاريخية عن حيوانات البرونتوتير، تم تأريخ آخر حيوانات البرونتوتير ذات القرون خطأً إلى العصر الأوليغوسيني المبكر ، مما جعل سبب انقراضها لغزًا. [ 13 ] يُعتقد الآن أنها كانت واحدة من عدة مجموعات من الثدييات التي انقرضت في حدث انقراض العصر الإيوسيني-الأوليغوسيني. [6] [13] بناءً على حجم وتطور آخر حيوانات البرونتوتير الحية المعروفة، مثل ميغاسيروبس وإمبولوثيريوم ، يبدو أن حيوانات البرونتوتير قد انقرضت عندما كانت في ذروة تطورها. [ 6 ]

اعتقد أوزبورن أن البرونتوتيرات انقرضت بسبب التكيف المفرط و" الشيخوخة العرقية "، [ 4 ] وأنها تمثل مثالاً على التطور "الخارج عن السيطرة" وغير المقيد بالانتقاء الطبيعي ، متكهناً بأن قرونها نمت بشكل كبير وثقيل. [ 13 ] من الواضح أن هذا خطأ، إذ ظلت قرون البرونتوتيرات وظيفية تماماً لملايين السنين، بما في ذلك لدى آخر أفراد المجموعة الأحياء. [ 13 ] من غير المرجح أيضاً أن تكون مجموعة أخرى قد تفوقت على البرونتوتيرات في المنافسة، إذ لم تكن هناك ثدييات معاصرة مماثلة لها في الحجم [ 56 ] ، ولا توجد ثدييات جديدة مماثلة معروفة من العصر الأوليغوسيني المبكر. [ 13 ] [ 56 ]

حدث انقراض العصر الإيوسيني-الأوليغوسيني نتيجةً لفترة من التجلد ، والتي أثرت بشكلٍ كبير على الغطاء النباتي في جميع أنحاء الكوكب. فقد استُبدلت الغابات الكبيرة والرطبة التي ميزت العصر الإيوسيني على نطاق واسع ببيئات السافانا . [ 6 ] [ 13 ] وكما يُستدل من أسنانها الخدية المنخفضة، فقد كانت البرونتوتيرات تتغذى على النباتات اللينة في الغابات، ولم تكن مُتكيفة مع المناخ الأكثر جفافًا وقسوةً الذي ميز بداية العصر الأوليغوسيني. [ 13 ]

بعد انقراضها، حلت وحيد القرنيات والخرطوميات محل البرونتوتيريات في النظام البيئي. [6] وتفوقت الباراسيراتيرات ، مثل الباراسيراتيريوم الضخم ، على أكبر البرونتوتيريات في الحجم خلال العصر الأوليغوسيني الأوسط . [ 13 ] ولم تصل الباراسيراتيرات إلى أمريكا الشمالية، حيث لم تتفوق عليها البرونتوتيريات في الحجم إلا مع ظهور الماموثيات في العصر الميوسيني . [ 13 ]

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

متحجرات برازية من نوع برونتوثير في متحف العلوم في مينيسوتا

كانت البرونتوتيريات حيوانات عاشبة ضخمة متخصصة . [ 57 ] يشير شكل أسنانها إلى أن جميع البرونتوتيريات كانت تتغذى على أوراق الشجر. [ 8 ] [ 9 ] تُفسَّر البرونتوتيريات تقليديًا على أنها حيوانات انتقائية في تغذيتها على الأوراق والفواكه . تشير أنماط التآكل المجهري على أضراس البرونتوتيريات إلى أن نظامها الغذائي كان مشابهًا لنظام غذاء الأيائل ووحيد القرن الأسود الحديثين ، اللذين يتغذيان في الغالب على الأوراق والمواد الخشبية الليفية الأخرى. [ 4 ]

شهدت أسنان البرونتوتير تغيراتٍ ملحوظةً خلال تطورها، أبرزها أن البرونتوتير المبكرة امتلكت أضراسًا قصيرة التاج ( براكيدونت ) ذات مينا سميكة، بينما امتلكت الأنواع اللاحقة أضراسًا عالية التاج ( هيبسودونت ) ذات مينا أرق. [ 4 ] وبالمقارنة، ظلت أسنان البرونتوتير المتأخرة قصيرة التاج نسبيًا، [ 13 ] ولا تشير أنماط التآكل المجهري لأسنان البرونتوتير إلى أي تغيير في النظام الغذائي على الرغم من التغيرات الطفيفة في شكل الأسنان. [ 4 ]

السلوك الاجتماعي

إعادة إحياء حيوان Eubrontotherium (يسار) وحيوانات أخرى معاصرة

عُثر على تجمعات نفوق جماعي أحادية النوع، أي طبقات عظمية تحتوي على أحافير تنتمي إلى نوع واحد فقط، لبعض أجناس البرونتوتير، بما في ذلك دوشيسنودوس ، وميتارهينوس ، وميغاسيروبس . [ 4 ] كما عُثر على عينات أصغر حجماً تضم عدة أفراد من أجناس أخرى، [ 4 ] منها إمبولوثيريوم [ 23 ] ويوبرونتوثيريوم . [ 4 ] توفر تجمعات النفوق الجماعي بيانات قيّمة حول التباين داخل تجمعات البرونتوتير. [ 4 ] تاريخياً ، فُسِّرت تجمعات النفوق الجماعي على أنها دليل على أن البرونتوتير عاشت في قطعان؛ [ 4 ] [ 54 ] إلا أن هذا لم يعد يُعتبر مؤكداً، إذ إن تجمعات النفوق الجماعي للحيوانات المجترة الحية لا تدل دائماً على سلوك القطيع . [ 4 ]

ربما كان لقرون البرونتوتيرات ذات القرون وظيفة اجتماعية، جزئيًا على الأقل؛ فعلى الرغم من عدم وجود دليل مباشر، يُعتقد أن القرون كانت تُستخدم في القتال بين أفراد النوع الواحد ، ولأغراض العرض، ولتحديد الأنواع. [ 8 ] توجد أدلة غير مباشرة على القتال بين أفراد النوع الواحد في شكل نمو عظمي ثانوي على بعض القرون الأحفورية، ربما بسبب اشتباكات مع برونتوتيرات أخرى، [ 4 ] ومن خلال إصابات في الأضلاع في بعض عينات ميغاسيروبس، والتي لا يمكن أن تكون ناجمة إلا عن ميغاسيروبس أخرى . [ 8 ] [ 58 ]

الازدواج الجنسي

تم توثيق التباين داخل النوع الواحد، المتوافق مع الازدواج الجنسي، في العديد من أنواع البرونتوتير. [ 4 ] وقد فُسِّرت الاختلافات في متانة الجسم والجمجمة، والاختلافات في حجم الأنياب والقواطع، على أنها نتيجة للازدواج الجنسي في العديد من الأنواع. [ 4 ] وكانت العينات الأحفورية التي تضم العديد من الأفراد المرتبطة بها ذات قيمة في دراسة آثار الازدواج الجنسي، إذ يمكنها استبعاد أن يكون التباين ناتجًا عن اختلافات على مستوى النوع أو الجنس. [ 4 ]

في بعض أنواع البرونتوتيريات ذات القرون، وليس جميعها، تباين حجم القرون وقوتها بين الأفراد. وقد عُزي هذا التباين أيضاً إلى الازدواج الجنسي، وهو ما يدعمه أيضاً التباين الجنسي في حجم القرون والأنياب لدى العديد من ذوات الحوافر الحديثة. [ 4 ]

انظر أيضاً

  • أسترابوثيريا – رتبة منقرضة من الثدييات في أمريكا الجنوبية سميت " وحوش البرق " في إشارة إلى البرونتوتيريات
  • إمبريثوبودا – رتبة منقرضة من الثدييات ذات الحوافر تشبه ظاهريًا البرونتوتيريات

مراجع

  1. ↑ ميلباخلر، ماثيو سي؛ ديمير، توماس أ. (2009). "نوع جديد من عائلة برونتوثيريداي (بيريسوداكتيلا، ثدييات) من تكوين سانتياغو (دوشينيان، الإيوسين الأوسط) في جنوب كاليفورنيا" . وقائع جمعية سان دييغو للتاريخ الطبيعي . 41 (41): 1-36 .
  2. 1 2 3 4 سانيسيدرو، أوسكار؛ ميلباخلر، ماثيو سي؛ كانتالابيدرا، خوان إل. (2023). "مسار تطوري واسع النطاق نحو التغذية الضخمة على النباتات" . مجلة ساينس . 380 (6645): 616-618 . Bibcode : 2023Sci...380..616S . doi : 10.1126/science.ade1833 . PMID 37167399 . 
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 ميلباخلر، ماثيو سي؛ سامويلز، جوشوا إكس. (2016). "نوع صغير الحجم من عائلة برونتوثيريدي من طبقات نوت في العصر الإيوسيني الأوسط لتكوين كلارنو، حوض جون داي، أوريغون" . مجلة علم الأحياء القديمة . 90 (6): 1233-1244 . Bibcode : 2016JPal...90.1233M . doi : 10.1017/jpa.2016.61 . ISSN 0022-3360 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 Mihlbachler, Matthew C. (2008) . "تصنيف الأنواع، وعلم الوراثة، والجغرافيا الحيوية لعائلة برونتوثيريداي (الثدييات: فرديات الأصابع)" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 2008 (311): 1. doi : 10.1206/0003-0090(2008)501 [ 1:STPABO ] 2.0.CO ; 2 .
  5. ↑ رايدر، أوليفر أ. (2009)، "وحيد القرن، والتابير، والخيول (ذوات الأصابع الفردية)" ، في هيدجز، إس. بلير؛ كومار، سودير (محرران)، شجرة الحياة الزمنية ، مطبعة جامعة أكسفورد، أكسفورد، ص 508-510 ، doi : 10.1093/oso/9780199535033.003.0080 ، ISBN  978-0-19-953503-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 2026-07-03
  6. 1 2 3 4 5 6 7 بروثرو، دونالد ر.؛ شوخ ، روبرت م. (2002). القرون والأنياب والزعانف: تطور الثدييات ذات الحوافر . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. الصفحات 234-235 ، 239. ISBN  978-0-8018-7135-1.
  7. ↑ بروثرو، دونالد ر. (2013). عمالقة وحيد القرن: علم الأحياء القديمة للإندريكوثيرات . مطبعة جامعة إنديانا. ص 41-43 . ISBN  978-0-253-00819-0.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 مادير، برين ج. (1998). "برونتوثيريداي". تطور ثدييات العصر الثالث في أمريكا الشمالية: المجلد 1: آكلات اللحوم البرية، ذوات الحوافر، والثدييات الشبيهة بذوات الحوافر . مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 525-536 . ISBN  978-0-521-35519-3.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 روز، كينيث د. (2006). "برونتوثيريداي". بداية عصر الثدييات . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 250-252 . ISBN  978-0-8018-8472-6.
  10. ↑ نوتون، دونا؛ متحف الطبيعة الكندي (2012). التاريخ الطبيعي للثدييات الكندية . مطبعة جامعة تورنتو. ص 531. ISBN  978-1-4426-4483-0.
  11. ↑ "بونوسيلينودونت، صفة" . قاموس ميريام-ويبستر . تم الاسترجاع في 3 يوليو 2026 .
  12. 1 2 3 4 5 6 7 ميلباخلر، ماثيو سي؛ لوكاس، سبنسر جي؛ إمري، روبرت جيه (2004). "العينة النمطية لـ Menodus giganteus ، والمشكلة "غير القابلة للحل" لتصنيف برونتوثير تشادرون " . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 26 : 129-136 .
  13. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ بروثرو، دونالد ر. ( ٢٠١٦). "برونتوثيرات، أو تيتانوثيريس". دليل برينستون الميداني للثدييات ما قبل التاريخ . مطبعة جامعة برينستون. ص ١٩٩-٢٠٢ . ISBN  978-0-691-15682-8.
  14. 1 2 سانتوتشي، فينسنت ل. (2017). "حفظ الأحافير في المتنزهات الوطنية: تاريخ" . تاريخ علوم الأرض . 36 (2): 245-285 . Bibcode : 2017ESHis..36..245S . doi : 10.17704/1944-6178-36.2.245 .
  15. ↑ "برونتوثير: الوحوش الضخمة في الأراضي الوعرة" . خدمة المتنزهات الوطنية الأمريكية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 1 مايو 2026 .
  16. 1 2 أوزبورن، هنري فيرفيلد (1929). التيتانوثيرات في وايومنغ وداكوتا ونبراسكا القديمة، المجلد 1. وزارة الداخلية، هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية. ص 209. 
  17. ↑ مايور، أدريان (2023) [2005]. أساطير الأحافير للأمريكيين الأوائل . مطبعة جامعة برينستون. ص 241. ISBN  978-0-691-24561-4.
  18. 1 2 العمدة، أدريان. "أسماء الأماكن التي تصف الأحافير في التقاليد الشفوية" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 4 سبتمبر 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 يونيو 2019 .
  19. 1 2 كارانو، ماثيو ت.؛ جونسون، كيرك ر. (2019). "سهل روكي ماونتن الفيضي". رؤى العوالم المفقودة: فن جاي ماتيرنس القديم . مؤسسة سميثسونيان. ISBN 978-1-58834-676-6.
  20. ↑ كولينز، سيندي سيروا؛ إلبين، آشر (2023). الديناصورات وغيرها من الحيوانات القديمة في بيج بيند . مطبعة جامعة تكساس. ISBN 978-1-4773-2463-9.
  21. ↑ هاو، كريغ؛ ريبيل، لوكاس (2024). "لماذا ينبغي على المتاحف إعادة الأحافير إلى موطنها الأصلي؟" . مجلة نيتشر . 630 (8017): 559-562 . Bibcode : 2024Natur.630..559H . doi : 10.1038/d41586-024-02027-y . PMID 38890474 . 
  22. ↑ بروثرو، دونالد ر. (2009). "معجم حيوانات الأراضي الوعرة". دفيئة الديناصورات: التطور، والانقراض، ومستقبل كوكبنا . مطبعة جامعة كولومبيا. ISBN 978-0-231-51832-1.
  23. ميلباخلر ، ماثيو سي. (2011). " نوع جديد من البرونتوتير ذي القرون من وايومنغ وتطور حجم الأنياب والازدواج الجنسي في عائلة البرونتوتيريات (بيريسوداكتيلا: الثدييات)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (1): 202-214 . Bibcode : 2011JVPal..31..202M . doi : 10.1080/02724634.2011.539653 .
  24. ↑ جانيس، كريستين م.؛ شوشيتايشفيلي، بوريس؛ كامبيك، روبرت؛ فيغيريدو، بورخا (2012). "على ركبهم: عدم تناظر عظم الفخذ البعيد في ذوات الحوافر وعلاقته بحجم الجسم والحركة" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 32 (2): 433-445 . Bibcode : 2012JVPal..32..433J . doi : 10.1080/02724634.2012.635737 . ISSN 0272-4634 . 
  25. ↑ برايس، سامانثا أ.؛ بينيندا-إيموندز، أولاف ر.ب. (2009). "دراسة شاملة لتطور سلالات الخيول ووحيد القرن والتابير (Perisodactyla) الموجودة حاليًا من خلال دمج البيانات" . علم تصنيف الحيوانات وتطورها . 85 (2): 277-292 . doi : 10.1002/zoos.200900005 .
  26. ↑ سينثيا سي. شتاينر؛ أوليفر أ. رايدر (2011). "التطور الجزيئي وتطور رتبة فرديات الأصابع" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 163 (4): 1289-1303 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00752.x .
  27. 1 2 3 4 بروثرو، دونالد ر. (2009). "التحولات التطورية في السجل الأحفوري للثدييات الأرضية ذات الحوافر" . التطور: التعليم والتوعية . 2 (2): 289-302 . doi : 10.1007/s12052-009-0136-1 . ISSN 1936-6426 . 
  28. باي ، بين؛ وانغ، يوان تشينغ؛ مينغ، جين (2018). "تباين وانتشار الخيوليات المبكرة من ذوات الحوافر الفردية كما يتضح من الخيوليات في العصر الإيوسيني المبكر من آسيا" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 1 ( 1): 115. doi : 10.1038/s42003-018-0116-5 . ISSN 2399-3642 . PMC 6123789. PMID 30271995 .   
  29. ↑ هوكر، جيه جيه؛ داشزيفج، دي. (2004). "أصل الكاليكوثيرات (بيريسوداكتيلا، الثدييات)" . علم الأحياء القديمة . 47 (6): 1363-1386 . Bibcode : 2004Palgy..47.1363H . doi : 10.1111/j.0031-0239.2004.00421.x . ISSN 0031-0239 . 
  30. ↑ باي، بين (2017). "حيوانات Pachynolophinae من العصر الإيوسيني (Perissodactyla، Palaeotheriidae) من الصين، وآثارها على علم الأحياء القديمة" . علم الأحياء القديمة . 60 (6): 837-852 . Bibcode : 2017Palgy..60..837B . doi : 10.1111/pala.12319 . ISSN 1475-4983 . 
  31. ↑ كونيغسوالد، ويغارت فون؛ هولبروك، لوك ت.؛ روز، كينيث د. (2011). "تنوع وتطور تكوين نطاق هنتر-شريغر في مينا أسنان الثدييات فردية الأصابع" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 11-32 . Bibcode : 2011AcPaP..56...11K . doi : 10.4202/app.2010.0021 . ISSN 0567-7920 . 
  32. 1 2 تيسييه، جيريمي؛ سميث، تييري (2026). أصل فردي الأصابع: أصل وانتشار فردي الأصابع المبكر بناءً على مجموعات الأحافير الثمينة (ملف PDF) . BRAIN-be 2.0 (العمل البحثي البلجيكي من خلال الشبكة متعددة التخصصات). مكتب السياسة العلمية البلجيكي.
  33. ↑ بروثرو، دونالد ر .؛ شوخ، روبرت م. (1989). "أصل وتطور فرديات الأصابع: ملخص وتركيب". تطور فرديات الأصابع . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 504-529 . ISBN  0-19-506039-3.
  34. ↑ بروثرو، دونالد ر.؛ شوخ ، روبرت م. (1989). "تصنيف فرديات الأصابع". تطور فرديات الأصابع . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 530-537 . ISBN  0-19-506039-3.
  35. 1 2 ماكينا، مالكولم سي .؛ بيل، سوزان ك. (1997). تصنيف الثدييات: ما فوق مستوى الأنواع . مطبعة جامعة كولومبيا. ص 469-490 . ISBN  978-0-231-52853-5.
  36. ↑ فروهليش، ديفيد ج. (1999). "التصنيف التطوري لأفراد مجموعة فرديات الأصابع القاعدية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (1): 140-159 . Bibcode : 1999JVPal..19..140F . doi : 10.1080/02724634.1999.10011129 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523976 .  
  37. ↑ هولبروك، لوك ت.؛ لابيرغولا، جوشوا (2011). "جنس جديد من الثدييات فردية الأصابع من العصر البريدجيري في وايومنغ، مع تعليقات على التطور الوراثي الأساسي لهذه الثدييات" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (4): 895-901 . Bibcode : 2011JVPal..31..895H . doi : 10.1080/02724634.2011.579669 . ISSN 0272-4634 . 
  38. 1 2 أوزبورن، هنري فيرفيلد (1929). التيتانوثيرات في وايومنغ وداكوتا ونبراسكا القديمة، المجلد 1. وزارة الداخلية، هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية. الصفحات 247-249 . 
  39. ^ أوزبورن، هنري فيرفيلد (1929). " الصمة ، الجنرال نوفمبر، من أولان جوتشو، منغوليا" . المتحف الأمريكي المبتدئ (353).
  40. 1 2 غرانجر، والتر دبليو .؛ غريغوري، ويليام ك. (1943). "مراجعة لأنواع التيتانوثير المنغولية" . مجلة المتحف الأمريكي (80): 349-389 .
  41. ↑ مادير، برين ج. (2010). "مراجعة على مستوى الأنواع لبرونتوثيرات أمريكا الشمالية إيوتيتانوبس وباليوسيبس (الثدييات، فرديات الأصابع)" ( ملف PDF) . زوتاكسا . 2339 (1): 1-43 . doi : 10.11646/zootaxa.2339.1.1 .
  42. 1 2 3 4 ميلباخلر، ماثيو سي؛ بروثرو، دونالد آر (2021). "برونتوثيريات العصر الإيوسيني (الدوشيسني وأوائل الشادروني) (برونتوثيريدي)، بروتيتانوبس كاريي وقارن بـ بارفيكورنوس أوكسيدنتاليس ، من غرب تكساس والمكسيك" . باليونتولوجيا الإلكترونية . 24 (3): a35. doi : 10.26879/944 .
  43. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 ميسيان، بيتر؛ غونيل، جريج F.؛ جينجيريتش، فيليب د. (2011). "New Brontotheriidae (Mammalia، Perissodactyla) من العصر الأيوسيني المبكر والوسطى في باكستان مع آثار على الجغرافيا الحيوية القديمة للثدييات" . مجلة علم الحفريات . 85 (4): 665–677 . بيب كود : 2011JPal...85..665M . دوى : 10.1666/10-087.1 . ISSN 0022-3360 . 
  44. ↑ أفريانوف، ألكسندر؛ دانيلوف ، إيغور؛ تشين، وين؛ جين، جيان هوا (2018). "برونتوتير جديد من العصر الإيوسيني في جنوب الصين" . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 63. doi : 10.4202/app.00431.2017 . تاريخ الاسترجاع: 18 أبريل 2025 .
  45. ↑ سيمبسون، جورج جايلورد (1945). مبادئ التصنيف وتصنيف الثدييات . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، المجلد 85. أمر الأمناء. الصفحات 137-139 . 
  46. ↑ إيبرلي، جايلين ج. (2006). "برونتوثيريداي (بيريسوداكتيلا) من العصر الإيوسيني المبكر من مجموعة يوريكا ساوند، جزيرة إليسمير، القطب الشمالي الكندي - دلالات على أصول البرونتوثيري وانتشارها في خطوط العرض العليا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 26 (2): 381-386 . doi : 10.1671/0272-4634(2006)26 [ 381:EEBPFT ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . 
  47. 1 2 إيبرلي، جايلين جيه؛ إيبرث، ديفيد أ. (2015). سويس، هانز-ديتر (محرر). "إضافات إلى بيريسوداكتيلا الإيوسينية لتكوين مارغريت، مجموعة يوريكا ساوند، جزيرة إليسمير، القطب الشمالي الكندي" . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 52 (2): 123-133 . Bibcode : 2015CaJES..52..123E . doi : 10.1139/cjes-2014-0195 . ISSN 0008-4077 . 
  48. 1 2 3 سانيسيدرو، أوسكار؛ ميلباخلر، ماثيو سي؛ كانتالابيدرا، خوان إل. (2023). "مسار تطوري واسع النطاق نحو التغذية الضخمة على النباتات" . مجلة ساينس . 380 (6645): 616-618 . Bibcode : 2023Sci...380..616S . doi : 10.1126/science.ade1833 . PMID 37167399 . المواد التكميلية ( البيانات S1 ، الصفحة 6)
  49. ^ لي شو (2018). "نوع جديد من Brontotheriidae من العصر الأيوسيني الأوسط في حوض جونغغار، شينجيانغ، الصين" . الفقاريات الآسيوية . 56 (1): 25-44 . دوى : 10.19615/j.cnki.1000-3118.170314 .
  50. 1 2 هودنيت، جون بول م.؛ ويلش، إدوارد ت.؛ سانتوتشي، فنسنت ل.؛ تويت، جاستن س. (2022). "برونتوتير من العصر الإيوسيني الأوسط (ثدييات؛ فرديات الأصابع؛ برونتوتيريات) من منتزه يلوستون الوطني، وايومنغ". سجل الأحافير 8. متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم. ص 211. 
  51. ↑ ماكهورس، بريانا ك (2019). التطور الكلي والميكانيكا الحيوية لتقليل عدد الأصابع في الخيول (أطروحة دكتوراه). جامعة هارفارد.
  52. ↑ باي، بين؛ مينغ، جين؛ جانيس، كريستين م.؛ تشانغ، تشاو-تشون؛ وانغ، يوان-تشينغ (2020). "تنوعات فرديات الأصابع واستجاباتها للتغيرات المناخية كما ينعكس في تجانس الأسنان خلال حقبة الحياة الحديثة في آسيا" . علم البيئة والتطور . 10 (13): 6333-6355 . Bibcode : 2020EcoEv..10.6333B . doi : 10.1002 / ece3.6363 . ISSN 2045-7758 . PMC 7381588. PMID 32724516 .   
  53. ↑ برجر، بي جيه؛ تاكيت الثاني، إل. (2014). "الأهمية الطبقية لبرونتوثير (قارن بـ Diplacodon elatus ) في عضو حوض برينان التابع لتكوين نهر دوشين في ولاية يوتا" . سجل الأحافير . 17 (2): 69-74 . Bibcode : 2014FossR..17...69B . doi : 10.5194/fr-17-69-2014 . ISSN 2193-0074 . 
  54. 1 2 بروسات، ستيف (2022). "الثدييات تتطور". صعود الثدييات وسيطرتها: تاريخ جديد، من ظل الديناصورات إلينا . بان ماكميلان. ISBN 978-1-5290-3424-0.
  55. ↑ سانيسيدرو، أوسكار؛ ميلباخلر، ماثيو سي؛ كانتالابيدرا، خوان إل. (2023). "مسار تطوري شامل نحو التغذية الضخمة على النباتات" . مجلة ساينس . 380 (6645): 616-618 . Bibcode : 2023Sci...380..616S . doi : 10.1126/science.ade1833 . PMID 37167399 . المواد التكميلية ، ص 23.
  56. 1 2 بوردمان، غرانت س.؛ سيكورد، روس (2013). "علم البيئة القديمة للنظائر المستقرة لحيوانات نهر وايت ريفر ذات الحوافر خلال الانتقال المناخي بين الإيوسين والأوليغوسين في شمال غرب نبراسكا" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 375 : 38-49 . Bibcode : 2013PPP...375...38B . doi : 10.1016/j.palaeo.2013.02.010 . ISSN 0031-0182 . 
  57. ↑ جانيس، كريستين (2008). "تاريخ تطوري للحيوانات ذات الحوافر التي تتغذى على الرعي" . بيئة الرعي . دراسات بيئية. 195 : 21-45 . doi : 10.1007/978-3-540-72422-3_2 . ISBN 978-3-540-72421-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 مارس 2026 .
  58. ↑ كولينز، سيندي سيروا؛ إلبين، آشر (2023). الديناصورات وغيرها من الحيوانات القديمة في بيج بيند . مطبعة جامعة تكساس. ISBN 978-1-4773-2463-9.