البراميسيوم بورساريا

البراميسيوم بورزاريا نوع من الهدبيات يوجد في المياه البحرية والمياه قليلة الملوحة. ^{[ 1 ]} تربطه علاقة تكافلية داخلية مع طحالب خضراء تُسمى زوكلوريلا . يعيش حوالي 700 خلية من الكلوريلا داخل سيتوبلازم البراميسيوم، حيث تُزوّده بالغذاء، بينما يُوفّر البراميسيوم للطحالب الحركة والحماية. ^{[ 2 ]} يبلغ طول البراميسيوم بورزاريا 80-150ميكرومتر، وله أخدود فموي واسع ، وفجوتان عصاريتان ، ونواة صغيرة واحدة،بالإضافة إلى نواة كبيرة واحدة . يُعدّ البراميسيوم بورزاريا النوع الوحيد من البراميسيوم الذي يُقيم علاقات تكافلية مع الطحالب، ويُستخدم غالبًا في دروس الأحياء كمثال على الأوليات، وأيضًا كمثال على التكافل.   

تم تحديد تسلسل النسخ الجيني. ^{[ 3 ]}

علاوة على ذلك، يمكن استخدام مزيج من تقنيات التسلسل طويل القراءة (PacBio) وقصيرة القراءة (Illumina) لتجميع جينوم نووي كبير عالي الجودة وشبه كامل لـ P. bursaria ، مما يوفر رؤى ثاقبة حول آلية التكافل الداخلي. حجم جينوم P.  ​​bursaria أصغر بكثير من حجم جينومات أنواع الهدبيات الأخرى، ولكنه يُقارن بحجم جينوم P.  ​​caudatum .

بالإضافة إلى ذلك، فإن الجينات الأساسية القياسية في الجينوم المُجمَّع لـ P.  bursaria (94.8%) تُشابه تلك الموجودة في جينومات الهدبيات الأخرى التي دُرست جيدًا، مثل T.  thermophila (89.9%) و O.  trifallax (93.1%) و P.  tetraurelia (92.7%). ^{[ 4 ]}

• 
  البراميسيوم بورساريا مع زوكلوريلا خضراء تعيش بداخله بشكل تكافلي داخلي
• 
  براميسيوم بورساريا يبلغ طوله حوالي 100  ميكرومتر

يحتضن البراميسيوم بورزاريا ما يقارب 700 خلية من الطحالب الخضراء ( زوكلوريلا ) من جنسي الكلوريلا أو الميكراكتينيوم تحت قشرة الخلية ، مكونةً بذلك كائنات تكافلية داخلية . ^{[ 5 ] [ 6 ]} يتمثل المبدأ الأساسي لهذه الكائنات التكافلية في التغذية، حيث يحصل المضيف على العناصر الغذائية من خلال البلعمة عن طريق ابتلاع الخلايا أو الجسيمات، بما في ذلك الكلوريلا ، التي تُهضم في الفجوة الهضمية . مع ذلك، تستطيع بعض خلايا الكلوريلا مقاومة هذه العملية الهضمية، فتُحاط بفجوة مميزة تُعرف بالفجوة المحيطة بالطحالب ، والتي يُشكلها المضيف. تمنع هذه الفجوة اندماج الليزوزومات ، مما يسمح للطحالب بالبقاء وإقامة علاقة تكافلية. ^{[ 7 ]} يمكن تمييز الفجوة المحيطة بالطحالب عن الفجوة الهضمية من خلال عدد الجسيمات وتوزيعها، حيث تُظهر نشاطًا ضئيلاً في الإدخال الخلوي أو الإخراج الخلوي.

علاوة على ذلك، تشير آلية العلاقة التكافلية بين البراميسيوم بورزاريا والكلوريلا ، استنادًا إلى تحليل مقارن للجينوم، إلى أن العائل يزود البراميسيوم بالجلوتامين والمغنيسيوم . تستخدم الكلوريلا الجلوتامين كمصدر للنيتروجين والمغنيسيوم لدعم عملية التمثيل الضوئي القائمة على الكلوروفيل. في المقابل، ^تزود الكلوريلا الموجودة داخل الفجوة العصارية المحيطة بالطحالب العائل بنواتج التمثيل الضوئي مثل الفركتوز والمالتوز والأكسجين . ^{[ 4} ]

من الجدير بالذكر أيضًا كيفية تنظيم الكائن المضيف لتبادل المغذيات في هذا التكافل الضوئي. وقد طوّر أندرو وآخرون (2016) نموذجًا رياضيًا، باستخدام إطار العلاقات التكافلية العامة، لوصف آلية هذا التفاعل. خلال الانتقال الرأسي للكائنات المتكافلة عبر انقسام السيتوبلازم، تتلقى الخلايا الوليدة عددًا مساويًا من الكائنات المتكافلة مقارنةً بالخلايا الأم. أما خلال الانتقال الأفقي، فتتلقى الخلايا الوليدة نصف عدد الكائنات المتكافلة فقط. ويتأثر معدل نمو الكائن المضيف بحالته الغذائية، التي تعتمد بدورها على كفاءة تبادل المغذيات مع الكائنات المتكافلة. ومن خلال إدارة هذا التبادل، يستطيع الكائن المضيف تحسين نموه والاستفادة القصوى من التكافل.

ركزت الدراسة على مستويات الإضاءة كعامل بيئي، وبحثت في كيفية تنظيم الكائن المضيف لهذه الآلية. وأظهرت النتائج أنه مع ازدياد مستويات الإضاءة، يقل عدد الكائنات المتعايشة. ويُعد هذا التنظيم بالغ الأهمية للحفاظ على استقرار أعداد الكائنات المتعايشة ومنع التطفل ، الذي قد يحدث إذا تكاثرت الكائنات المتعايشة بشكل مفرط وألحقت الضرر بالكائن المضيف. ^{[ 7 ]}

في مجال التحليل التطوري، جمعت دراسة أجراها كريستيان وآخرون (2022) 48 سلالة من البراميسيوم البورزاري من مختلف أنحاء العالم، وحللت أنسابها التطورية باستخدام تسلسلات الحمض النووي الريبوزي SSU وITS. وكشفت النتائج عن خمس سلالات مدعومة بقوة، تُعرف باسم الجينات المتماثلة (R1-R5)، وهي متميزة وراثيًا ولكنها معزولة تكاثريًا بين سلالات البراميسيوم  البورزاري التي تشترك في سمات مشتقة مشتركة. كما أكدت هذه الدراسة وجود الجينات المتماثلة (R1-R5) استنادًا إلى البنى الثانوية لمنطقتي SSU وITS، بالإضافة إلى السمات المشتقة المشتركة في تسلسلات الأحماض الأمينية لجين COI، مما ساعد في تحديد الجينات المتماثلة. وقد مكّنت هذه النتائج من تحديد الجينات المتماثلة الموجودة  في بنك الجينات (GenBank) بدقة.

بالإضافة إلى ذلك، فحصت الدراسة مورفولوجيا الخلايا ومرونتها الظاهرية باختيار سلالة واحدة على الأقل من كل سلالة فرعية: P.  protobursaria من المجموعة الفرعية R1، وP.  deuterobursaria من المجموعة الفرعية R2، وP.  tritobursaria من المجموعة الفرعية R3، و P.  tetratobursaria من المجموعة الفرعية R4، و P.  pentobursaria من المجموعة الفرعية R5. لم تكن الاختلافات بين المجموعات الفرعية ذات دلالة إحصائية عالية من حيث طول وعرض الخلايا، على الرغم من أن المجموعة الفرعية R5 كانت الأطول، تليها R4، ثم R3، ثم R2، وأخيرًا R1. كانت جميع المجموعات الفرعية بيضاوية الشكل إلى بيضاوية عريضة، ومسطحة من الناحية الظهرية البطنية.

فيما يتعلق بعلاقاتها التكافلية، شكلت المجموعتان R1 وR2 علاقات تكافلية مع طحلب Micractinium conductrix ، بينما ارتبطت المجموعتان R3 وR5 مع طحلب Chlorella variabilis . وأظهرت المجموعة R4 القدرة على استضافة جميع سلالات الطحالب الثلاث: Micractinium conductrix و Chlorella variabilis و Chlorella vulgaris . ^{[ 8 ]}

• صور لنبات P. bursaria بالإضافة إلى وصف موجز