البراميسيوم

البراميسيوم ( يُلفظ / ˌpærəˈmiːs ( i ) əm / ، ويُنطق / ˌsəm / ، ويُستخدم بصيغة الجمع " ^{paramecia" فقط عند استخدامه كاسم عامي) [2]} هو جنس من الهدبيات حقيقية النواة وحيدة ^الخلية ، واسعة الانتشار في المياه العذبة والمالحة والبيئاتالبحرية . غالبًاما تتواجد البراميسيوم بكثرة في الأحواض والبرك الراكدة. ولأن بعض أنواعها سهلة الاستزراع ويمكن تحفيزها بسهولة على الاقتران والانقسام ، فقد استُخدمت على نطاق واسع في الفصول الدراسية والمختبرات لدراسة العمليات البيولوجية .تُدرس أنواع البراميسيوم عادةً ^{ككائنات} نموذجية لمجموعة الهدبيات، وقد وُصفت بأنها " الجرذان البيضاء " من شعبة الهدبيات . ^{[ 3 ]}

كانت البراميسيوم من أوائل الهدبيات التي رصدها علماء المجهر في أواخر القرن السابع عشر. ومن المرجح أن رائد علم الأوليات الهولندي ، أنطوني فان ليفينهوك ، كان على دراية بها، وقد وصفها معاصره كريستيان هويغنز وصفًا دقيقًا في رسالة من عام 1678. ^{[ 4 ]} نُشرت أقدم صورة معروفة لنوع من أنواع البراميسيوم دون ذكر اسم المؤلف في المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية عام 1703. ^{[ 5 ]}

في عام 1718، نشر لويس جوبلو، مدرس الرياضيات وعالم المجهر الفرنسي، وصفًا ورسمًا توضيحيًا لسمكة مجهرية اكتشفها في منقوع لحاء البلوط في الماء. أطلق جوبلو على هذا الكائن اسم "شوسون" أو "الخف"، وظل مصطلح "حيوان الخف" مستخدمًا كلقب عامي للبراميسيوم طوال القرنين الثامن عشر والتاسع عشر. ^{[ 6 ]}

صاغ عالم المجهر الإنجليزي جون هيل اسم " Paramecium " - المشتق من الكلمة اليونانية παραμήκης ( paramēkēs ، وتعني "مستطيل") - عام 1752 ، حيث أطلقه على " الكائنات الدقيقة التي لا تمتلك أطرافًا أو ذيولًا ظاهرة، وتتميز بشكلها المستطيل غير المنتظم". ^{[ 7 ]} وفي عام 1773، اعتمد أو. إف. مولر ، أول باحث يصنف هذا الجنس ضمن نظام لينيوس للتصنيف ، اسم Paramecium ، لكنه غيّر تهجئته إلى Paramæcium. ^{[ 8 ]} وفي عام 1783، غيّر يوهان هيرمان التهجئة مرة أخرى إلى Paramœcium . ^{[ 9 ]} وفي دراسة رئيسية عن البراميسيوم نُشرت عام 1838، أعاد سي. جي. إهرنبرغ تهجئة هيل الأصلية للاسم، وقد حذا معظم الباحثين حذوه. ^{[ 10 ]}

يتراوح طول أنواع البراميسيوم  من 0.06 مم إلى 0.3  مم. وتكون الخلايا عادةً بيضاوية أو مستطيلة أو على شكل قدم أو سيجار.

يُحاط جسم الخلية ببنية صلبة ولكنها مرنة تُسمى الغشاء الخلوي . يتكون الغشاء الخلوي من غشاء خارجي (الغشاء البلازمي)، وطبقة من الأكياس المسطحة المحاطة بغشاء تُسمى الحويصلات الهوائية ، وغشاء داخلي يُسمى الإيبلازم . لا يكون الغشاء الخلوي أملسًا، بل يتميز بنسيج ذي تجاويف سداسية أو مستطيلة. كل من هذه التجاويف مثقوب بفتحة مركزية يبرز من خلالها هدب واحد. بين الأكياس الحويصلية للغشاء الخلوي، تحتوي معظم أنواع البراميسيوم على شعيرات مغزلية الشكل متقاربة ، وهي عضيات متفجرة تُطلق خيوطًا رفيعة غير سامة، تُستخدم غالبًا لأغراض دفاعية. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

عادةً، تقع فتحة الشرج (الفتحة الشرجية) على السطح البطني ، في النصف الخلفي من الخلية. وفي جميع الأنواع، يوجد أخدود فموي عميق يمتد من مقدمة الخلية إلى منتصفها. ويبطن هذا الأخدود بأهداب غير واضحة تتحرك باستمرار، ساحبةً الغذاء إلى داخل الخلية. ^{[ 13 ]} البراميسيوم كائنات غيرية التغذية في المقام الأول ، تتغذى على البكتيريا والكائنات الحية الدقيقة الأخرى. بعض الأنواع مختلطة التغذية ، تستمد بعض العناصر الغذائية من الطحالب التكافلية الداخلية ( الكلوريلا ) الموجودة في سيتوبلازم الخلية. ^{[ 14 ]}

تتم عملية التنظيم الأسموزي بواسطة الفجوات المتقلصة ، التي تطرد الماء بنشاط من الخلية لتعويض السوائل الممتصة بالخاصية الأسموزية من محيطها. ^{[ 15 ]} يختلف عدد الفجوات المتقلصة باختلاف الأنواع. ^{[ 13 ]}

يتحرك البراميسيوم بحركات تشبه السوط لأهدابه، المرتبة في صفوف متراصة حول جسمه. تتكون حركة كل هدب من مرحلتين: "ضربة فعالة" سريعة، يكون خلالها الهدب صلباً نسبياً ، تليها "ضربة استعادة" بطيئة، يلتف خلالها الهدب بشكل فضفاض إلى جانب واحد ثم يندفع للأمام عكس اتجاه عقارب الساعة. تتحرك الأهداب المتراصة بكثافة بتناسق، مع موجات من النشاط تنتشر عبر "بساط الأهداب"، مما يخلق تأثيراً يُشبه أحياناً هبوب الرياح على حقل من الحبوب. ^{[ 16 ]}

يتحرك البراميسيوم حلزونيًا في الماء أثناء تقدمه. وعندما يصادف عائقًا، ينعكس اتجاه حركة أهدابه، فيسبح الكائن الحي للخلف لفترة وجيزة، قبل أن يستأنف تقدمه للأمام. يُسمى هذا رد فعل التجنب . وإذا اصطدم بالجسم الصلب مرة أخرى، فإنه يكرر هذه العملية حتى يتمكن من تجاوزه. ^{[ 17 ]}

حُسب أن البراميسيوم يستهلك أكثر من نصف طاقته في دفع نفسه عبر الماء. ^{[ 18 ]} وقد وُجد أن هذه الطريقة الهدبية للحركة لا تتجاوز كفاءتها 1%. ومع ذلك، فإن هذه النسبة المنخفضة قريبة من الحد الأقصى للكفاءة النظرية التي يمكن أن يحققها كائن حي مزود بأهداب قصيرة كأهداب البراميسيوم. ^{[ 19 ]}

يتغذى البراميسيوم على الكائنات الدقيقة مثل البكتيريا والطحالب والخمائر . وللحصول على الغذاء، يستخدم البراميسيوم أهدابه لحركة الكائنات المفترسة، مع بعض الماء، عبر الأخدود الفموي (الدهليز) إلى داخل الخلية. ينتقل الغذاء من الأخدود الفموي المبطن بالأهداب إلى تجويف أضيق يُعرف بالتجويف الفموي (البلعوم). ومن هناك، تمر جزيئات الطعام عبر فتحة صغيرة تُسمى الفم الخلوي ، وتنتقل إلى داخل الخلية. عند دخول الغذاء إلى الخلية، يتجمع في فجوات غذائية ، تُغلق دوريًا وتُطلق في السيتوبلازم ، حيث تبدأ بالدوران في جميع أنحاء جسم الخلية بفعل حركة محتويات الخلية، وهي عملية تُسمى الدوران السيتوبلازمي . أثناء حركة الفجوة الغذائية، تدخل إليها إنزيمات من السيتوبلازم لهضم محتوياتها. ومع استمرار الهضم الإنزيمي، تصبح محتويات الفجوة أكثر حمضية. في غضون خمس دقائق من تكوّن الفجوة العصارية، ينخفض ​​الرقم الهيدروجيني لمحتوياتها من 7 إلى 3. ^{[ 20 ]} ومع انتقال العناصر الغذائية المهضومة إلى السيتوبلازم، تتقلص الفجوة العصارية. وعندما تصل الفجوة العصارية المهضومة بالكامل إلى فتحة الشرج، تنفجر، مُخرجةً محتوياتها الفضلات خارج الخلية. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

تُقيم بعض أنواع البراميسيوم علاقات تكافلية مع كائنات حية أخرى. فمثلاً، يُؤوي البراميسيوم بورزاريا والبراميسيوم كلوريليجيروم طحالب خضراء داخلية تكافلية، يستمدان منها العناصر الغذائية ودرجة من الحماية من المفترسات مثل ديدينيوم ناسوتوم . ^{[ 24 ] [ 25 ]} وقد تم تحديد العديد من البكتيريا الداخلية التكافلية في أنواع البراميسيوم . ^{[ 26 ]} وتُعطي بعض البكتيريا داخل الخلايا، والمعروفة بجزيئات كابا ، البراميسيوم القدرة على قتل سلالات أخرى من البراميسيوم تفتقر إلى جزيئات كابا. ^{[ 26 ]}

تم تحديد تسلسل جينوم نوع Paramecium tetraurelia ، مما يوفر دليلاً على حدوث ثلاث عمليات تضاعف كاملة للجينوم . ^{[ 27 ]}

في بعض الهدبيات، مثل Stylonychia و Paramecium ، يتم فك شفرة UGA فقط ككودون توقف ، بينما يتم إعادة تعيين UAG و UAA ككودونات معنى (أي كودونات تشفر الأحماض الأمينية القياسية)، مما يؤدي إلى ترميز حمض الجلوتاميك الأميني . ^{[ 28 ]}

لقد خضعت مسألة ما إذا كان البراميسيوم يُظهر قدرة على التعلم للعديد من التجارب، والتي أسفرت عن نتائج غير حاسمة. ومع ذلك، تشير دراسة نُشرت عام 2006 إلى إمكانية تدريب البراميسيوم المذنب (Paramecium caudatum) ، من خلال تطبيق تيار كهربائي بقوة 6.5 فولت ، على التمييز بين مستويات السطوع المختلفة. ^{[ 29 ]} وقد استُشهد بهذه التجربة كمثال محتمل على ذاكرة الخلية، أو التعلم فوق الجيني في الكائنات الحية التي لا تمتلك جهازًا عصبيًا . ^{[ 30 ]}

في مرحلة الانشطار اللاجنسي من النمو، حيث يحدث انقسام الخلايا بالانقسام المتساوي (الميتوزي) بدلاً من الانقسام الاختزالي (الميوزي)، يحدث شيخوخة استنساخية تؤدي إلى فقدان تدريجي للحيوية. في بعض الأنواع، مثل البراميسيوم رباعي النوى (Paramecium tetraurelia ) الذي دُرِسَ جيداً ، يفقد السلالة اللاجنسية من البراميسيوم المُسنّ استنساخياً حيويتها وتموت بعد حوالي 200 انقسام إذا فشلت الخلايا في الخضوع للتلقيح الذاتي أو الاقتران. وقد تم توضيح أساس الشيخوخة الاستنساخية من خلال تجارب الزرع التي أجراها أوفديرهايد عام 1986. ^{[ 35 ]} فعندما حُقِنَت النوى الكبيرة لبراميسيوم صغير السن استنساخياً في براميسيوم ذي عمر استنساخي قياسي، طال عمر (انقسامات استنساخية) المتلقي. في المقابل، لم يؤدِ نقل السيتوبلازم من براميسيوم صغير السن استنساخياً إلى إطالة عمر المتلقي. أشارت هذه التجارب إلى أن النواة الكبيرة، وليس السيتوبلازم، هي المسؤولة عن الشيخوخة الاستنساخية. أظهرت تجارب أخرى أجراها سميث-سونبورن ^{[ 36 ]} ، وهولمز وهولمز ^{[ 37 ]} ، وجيلي وبلاكبيرن ^{[ 38 ]} أن تلف الحمض النووي يزداد بشكل كبير أثناء الشيخوخة الخلوية ^{[ 39 ]} . وبالتالي، يبدو أن تلف الحمض النووي في النواة الكبيرة هو سبب الشيخوخة في P. tetraurelia . في هذا الكائن الأولي وحيد الخلية ، يبدو أن الشيخوخة تسير كما هو الحال في حقيقيات النوى متعددة الخلايا ، كما هو موضح في نظرية تلف الحمض النووي للشيخوخة .

عندما تُحفَّز خلايا P. tetraurelia المُستنسخة المُتقدمة في العمر على الخضوع للانقسام الاختزالي بالتزامن مع الاقتران أو التكاثر الذاتي ، تتجدد السلالات الوراثية، وتصبح قادرة على القيام بالعديد من الانقسامات الثنائية الميتوزية. خلال الاقتران أو التكاثر الذاتي ، تخضع النوى الصغيرة للخلايا للانقسام الاختزالي، وتتفكك النواة الكبيرة القديمة، وتتشكل نواة كبيرة جديدة من خلال تضاعف الحمض النووي للنواة الصغيرة التي خضعت مؤخرًا للانقسام الاختزالي. ويبدو أن تلف الحمض النووي في النواة الكبيرة الجديدة ضئيل للغاية، إن وُجد. تدعم هذه النتائج فكرة أن الشيخوخة المستنسخة تعود، إلى حد كبير، إلى تراكم تدريجي لتلف الحمض النووي؛ وأن التجديد يعود إلى إصلاح هذا التلف في النواة الصغيرة أثناء الانقسام الاختزالي. يبدو أن الانقسام الاختزالي هو تكيف لإصلاح الحمض النووي وتجديد الخلايا في P. tetraurelia . ^{[ 40 ]} في بكتيريا P. tetraurelia ، يُعد بروتين CtlP عاملاً أساسياً لإتمام الانقسام الاختزالي أثناء التكاثر الجنسي واستعادة النسل الجنسي القابل للحياة. ^{[ 40 ]} يُعد مُركب CtlP والنيوكلياز Mre11 ضرورياً للمعالجة الدقيقة وإصلاح كسور الحمض النووي المزدوجة أثناء إعادة التركيب المتماثل. ^{[ 40 ]}

يبدو أن الفائدة التكيفية للانقسام الاختزالي والتلقيح الذاتي استجابةً للجوع مستقلة عن توليد أي تنوع جيني جديد في P. tetraurelia . ^{[ 41 ]} تشير هذه الملاحظة إلى أن الآلية الجزيئية الكامنة وراء الانقسام الاختزالي توفر ميزة تنافسية بغض النظر عن أي تأثير مصاحب للجنس على التنوع الجيني . ^{[ 41 ] [ 42 ]}

• البراميسيوم بورساريا ، نوع من الكائنات الحية التي تعيش مع الطحالب التكافلية
• البراميسيوم بوترينوم
• الانشطار الثنائي للبراميسيوم
• البراميسيوم في حالة اقتران
• البراميسيوم المذنب

مجمع أنواع البراميسيوم أوريليا :

• البراميسيوم بريموريليا
• البراميسيوم بياوريليا
• البراميسيوم ثلاثي الأوريليا
• البراميسيوم رباعي النوى
• البراميسيوم الخماسي
• البراميسيوم الجنسي
• البراميسيوم سيبتاوريليا
• البراميسيوم أوكتاوريليا
• البراميسيوم نوفوريليا
• البراميسيوم الديكوريليا
• البراميسيوم أونديكوريليا
• البراميسيوم دوديكوريليا
• البراميسيوم تريديكوريليا
• البراميسيوم رباعي الأكوريلية
• البراميسيوم سونبورني

أنواع أخرى:

• البراميسيوم بوتشلي
• البراميسيوم بورساريا
• البراميسيوم كالكينسي
• البراميسيوم المذنب
• البراميسيوم الكلوريليجيروم
• البراميسيوم دوبوسكي
• البراميسيوم غروهمان
• البراميسيوم جينينجس
• البراميسيوم متعدد النوى الصغيرة
• البراميسيوم النفريدياتوم
• البراميسيوم متعدد الخلايا
• البراميسيوم بوترينوم
• البراميسيوم شيوياكوفي
• البراميسيوم وودروفي

• الوسائط المتعلقة بالبراميسيوم على ويكيميديا ​​كومنز
• بيانات متعلقة بالبراميسيوم في ويكي الأنواع