البلعمة

📅 آخر تحديث: ٥ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٥ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة
نظرة عامة على عملية البلعمة
البلعمة مقابل الطرد الخلوي

البلعمة (من اليونانية القديمة φαγεῖν (phagein)  "أكل" و κύτος (kytos)  "خلية") هي العملية التي تستخدم بها الخلية غشاءها البلازمي لابتلاع جسيم كبير (≥ 0.5 ميكرومتر)، مما يؤدي إلى ظهور حجرة داخلية تسمى الجسيم البلعمي . وهي نوع من أنواع البلعمة الخلوية . تسمى الخلية التي تقوم بالبلعمة بالبلعمية .

ابتلاع مسببات الأمراض بواسطة الخلايا البلعمية

في الجهاز المناعي للكائنات متعددة الخلايا ، تعد عملية البلعمة آلية رئيسية تستخدم لإزالة مسببات الأمراض وحطام الخلايا. ثم يتم هضم المادة المتناولة في الجسم البلعمي. تعد البكتيريا وخلايا الأنسجة الميتة والجسيمات المعدنية الصغيرة أمثلة على الأشياء التي يمكن بلعمها. تستخدم بعض الكائنات الأولية عملية البلعمة كوسيلة للحصول على العناصر الغذائية.

عندما يتم استخدام البلعمة كوسيلة للتغذية وتوفير جزء أو كل غذائه للكائن الحي، يطلق عليها اسم البلعمة ويتم تمييزها عن التغذية الأسموزي ، وهي التغذية التي تتم عن طريق الامتصاص. [ بحاجة لمصدر ]

تاريخ

يمثل تاريخ البلعمة التأسيس العلمي لعلم المناعة حيث أن العملية هي أول آلية استجابة مناعية تم اكتشافها وفهمها على هذا النحو. [1] [2] قدم العالم السويسري ألبرت فون كوليكر أقدم حساب نهائي لأكل الخلايا في عام 1849. [3] في تقريره في Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie، وصف كوليكر عملية تغذية طحلب يشبه الأميبا، Actinophyrys sol ( هليوزوان ) وذكر تفاصيل حول كيفية ابتلاع الكائن الأولي (العملية التي تسمى الآن البلعمة الخلوية) لكائن حي صغير، أطلق عليه اسم infusoria (اسم عام للميكروبات في ذلك الوقت). [4]

كان أول إثبات للبلعمة كخاصية للكريات البيضاء، الخلايا المناعية، من عالم الحيوان الألماني إرنست هيكل . [5] [6] اكتشف هيكل أن خلايا الدم في الحلزون البحري، تيثيس ، يمكنها ابتلاع جزيئات الحبر الهندي (أو النيلي [7] ). كان هذا أول دليل مباشر على البلعمة بواسطة الخلايا المناعية. [5] [7] أبلغ هيكل عن تجربته في دراسة أحادية عام 1862 بعنوان Die Radiolarien (Rhizopoda Radiaria): Eine Monographie. [8]

تم ملاحظة عملية البلعمة بواسطة الطبيب الكندي ويليام أوسلر (1876)، [9] وتم دراستها وتسميتها لاحقًا بواسطة إيلي ميتشنيكوف (1880، 1883). [10]

في الجهاز المناعي

صورة مجهرية إلكترونية ماسحة لخلية بلعمية (باللون الأصفر، على اليمين) تبتلع عصيات الجمرة الخبيثة (باللون البرتقالي، على اليسار)

البلعمة هي إحدى الآليات الرئيسية للدفاع المناعي الفطري . وهي واحدة من العمليات الأولى التي تستجيب للعدوى ، وهي أيضًا واحدة من الفروع المبدئية للاستجابة المناعية التكيفية . وعلى الرغم من أن معظم الخلايا قادرة على البلعمة، إلا أن بعض أنواع الخلايا تؤديها كجزء من وظيفتها الرئيسية. وتسمى هذه "الخلايا البلعمية المحترفة". البلعمة قديمة من الناحية التطورية، فهي موجودة حتى في اللافقاريات . [11]

الخلايا البلعمية المهنية

تسلسل فيديو مجهري ضوئي لخلايا العدلات من دم الإنسان وهي تلتهم بكتيريا

يمكن تصنيف الخلايا المتعادلة والبلعميات والوحيدات والخلايا الشجيرية والخلايا الناقضة للعظم والخلايا الحمضية على أنها خلايا بلعمية محترفة. [ 10 ] تلعب الخلايا الثلاث الأولى الدور الأكبر في الاستجابة المناعية لمعظم أنواع العدوى. [11]

إن دور الخلايا المتعادلة هو مراقبة مجرى الدم والهجرة السريعة إلى الأنسجة بأعداد كبيرة فقط في حالة العدوى. [11] وهناك يكون لها تأثير مبيد للميكروبات مباشرة عن طريق البلعمة. بعد الابتلاع، تكون الخلايا المتعادلة فعالة في قتل مسببات الأمراض داخل الخلايا. تبتلع الخلايا المتعادلة بشكل أساسي عن طريق مستقبلات Fcγ ومستقبلات المكمل 1 و3. يرجع التأثير المبيد للميكروبات للخلايا المتعادلة إلى ذخيرة كبيرة من الجزيئات الموجودة في الحبيبات المشكلة مسبقًا. الإنزيمات والجزيئات الأخرى المحضرة في هذه الحبيبات هي بروتيازات، مثل الكولاجيناز ، الجيلاتيناز أو بروتيازات السيرين ، الميلوبيروكسيديز ، اللاكتوفيرين وبروتينات المضادات الحيوية. إن إزالة حبيبات هذه الجزيئات في الجسم البلعمي، مصحوبة بإنتاج عالي من أنواع الأكسجين التفاعلية (الانفجار التأكسدي) يكون مبيدًا للميكروبات بدرجة كبيرة. [12]

تترك الخلايا الوحيدة ، والبلعميات التي تنضج منها، الدورة الدموية للهجرة عبر الأنسجة. وهناك تكون خلايا مقيمة وتشكل حاجزًا للراحة. [11] تبدأ البلاعم البلعمية عملية البلعمة عن طريق مستقبلات المانوز ومستقبلات الزبالين ومستقبلات Fcγ ومستقبلات المكمل 1 و3 و4. تعيش البلاعم لفترة طويلة ويمكنها مواصلة عملية البلعمة عن طريق تكوين ليزوزومات جديدة. [11] [13]

توجد الخلايا الشجيرية أيضًا في الأنسجة وتبتلع مسببات الأمراض عن طريق البلعمة. ولا يتمثل دورها في قتل الميكروبات أو إزالتها، بل في تحليلها لتقديم المستضدات إلى خلايا الجهاز المناعي التكيفي. [11]

المستقبلات المبتدئة

يمكن تقسيم مستقبلات البلعمة إلى فئتين حسب الجزيئات المعترف بها. الأولى، المستقبلات الأوبسونية، تعتمد على الأوبسونينات . [14] ومن بين هذه المستقبلات التي تتعرف على جزء Fc من الأجسام المضادة IgG المرتبطة، أو المكمل المترسب أو المستقبلات، التي تتعرف على الأوبسونينات الأخرى من أصل خلوي أو بلازما. تشمل المستقبلات غير الأوبسونية مستقبلات من نوع الليكتين، أو مستقبل الدكتين ، أو مستقبلات الزبالين. تتطلب بعض مسارات البلعمة إشارة ثانية من مستقبلات التعرف على الأنماط (PRRs) التي يتم تنشيطها عن طريق الارتباط بالأنماط الجزيئية المرتبطة بالممرض (PAMPS)، مما يؤدي إلى تنشيط NF-κB . [10]

مستقبلات Fcγ

تتعرف مستقبلات Fcγ على الأهداف المغطاة بـ IgG. والجزء الرئيسي المعترف به هو جزء Fc . يحتوي جزيء المستقبل على مجال ITAM داخل الخلية أو يرتبط بجزيء محول يحتوي على ITAM. تنقل مجالات ITAM الإشارة من سطح الخلية البلعمية إلى النواة. على سبيل المثال، المستقبلات المنشطة للخلايا البلعمية البشرية هي FcγRI و FcγRIIA و FcγRIII . [13] تتضمن عملية البلعمة التي يتوسطها مستقبل Fcγ تكوين نتوءات من الخلية تسمى "كأس البلعمة" وتنشط انفجارًا مؤكسدًا في الخلايا المتعادلة. [12]

مستقبلات المكمل

تتعرف هذه المستقبلات على الأهداف المغطاة بـ C3b و C4b وC3bi من المكمل البلازمي. يحتوي المجال خارج الخلية للمستقبلات على مجال ربط المكمل يشبه الليكتين. لا يكفي التعرف من قبل مستقبلات المكمل للتسبب في الاستبطان بدون إشارات إضافية. في الخلايا البلعمية، تكون CR1 و CR3 وCR4 مسؤولة عن التعرف على الأهداف. يتم استبطان الأهداف المغطاة بالمكمل عن طريق "الغرق" في غشاء الخلايا البلعمية، دون أي نتوءات. [13]

مستقبلات المانوز

يتم التعرف على المانوز والسكريات الأخرى المرتبطة بالمسببات المرضية، مثل الفوكوز ، بواسطة مستقبل المانوز. تشكل ثمانية مجالات شبيهة بالليكتين الجزء خارج الخلية من المستقبل. يختلف الابتلاع الذي يتوسطه مستقبل المانوز في الآليات الجزيئية عن البلعمة التي يتوسطها مستقبل Fcγ أو مستقبل المكمل. [13]

الالتهام

يتم تسهيل عملية ابتلاع المواد عن طريق نظام الانقباض بين الأكتين والميوسين. الجسم البلعمي هو العضية التي تتكون عن طريق البلعمة الخلوية للمواد. ثم يتحرك الجسم البلعمي نحو مركز الخلية البلعمية ويندمج مع الليزوزومات ، مكونًا جسمًا ليزوزوميًا ويؤدي إلى التحلل. تدريجيًا، يتم تحميض الجسم الليزوزومي، مما يؤدي إلى تنشيط الإنزيمات التحللية. [10] [15]

يمكن أن يكون التحلل معتمدًا على الأكسجين أو مستقلًا عن الأكسجين.

تنتج الكريات البيضاء سيانيد الهيدروجين أثناء عملية البلعمة، ويمكنها قتل البكتيريا والفطريات ومسببات الأمراض الأخرى عن طريق توليد العديد من المواد الكيميائية السامة الأخرى. [17] [18] [19]

بعض البكتيريا، على سبيل المثال Treponema pallidum ، و Escheria coli ، و Staphylococcus aureus ، قادرة على تجنب البلعمة من خلال عدة آليات.

في موت الخلايا المبرمج

بعد موت الخلية المبرمج ، تحتاج الخلايا الميتة إلى أن يتم امتصاصها في الأنسجة المحيطة بواسطة الخلايا البلعمية في عملية تسمى موت الخلايا المبرمج . إحدى سمات الخلية الميتة هي عرض مجموعة متنوعة من الجزيئات داخل الخلايا على سطح الخلية، مثل الكالريتيكولين والفوسفاتيديل سيرين (من الطبقة الداخلية للغشاء البلازمي) والأنكسين A1 والكوليسترول الضار المؤكسد والجليكان المتغير . [20] يتم التعرف على هذه الجزيئات من خلال المستقبلات الموجودة على سطح الخلية البلعمية مثل مستقبل الفوسفاتيديل سيرين أو من خلال المستقبلات القابلة للذوبان (العائمة الحرة) مثل الثرومبوسبوندين 1 و GAS6 و MFGE8 ، والتي ترتبط بعد ذلك بمستقبلات أخرى على الخلايا البلعمية مثل CD36 وألفا -في بيتا-3 إنتغرين . عادةً ما يرتبط الخلل في تصفية الخلايا الميتة بضعف عملية البلعمة في الخلايا البلعمية. غالبًا ما يتسبب تراكم بقايا الخلايا الميتة في حدوث اضطرابات مناعية ذاتية؛ وبالتالي فإن تعزيز عملية البلعمة بالعقاقير له إمكانات طبية في علاج أشكال معينة من اضطرابات المناعة الذاتية. [21] [22] [23] [24]

أطوار الطفيليات المتحولة هستوليتيكا مع كريات الدم الحمراء المبتلعه

في الأوليات

تستخدم العديد من الكائنات الحية عملية البلعمة كوسيلة للتغذية، وبالتالي تشكل عملية البلعمة.

كما هو الحال في الخلايا المناعية البلعمية، قد يندمج الجسيم الناتج مع الليزوزومات ( فجوات الطعام ) التي تحتوي على إنزيمات هضمية ، لتشكيل جسيم ليزوزومي . ثم يتم هضم جزيئات الطعام، ويتم نشر العناصر الغذائية المنطلقة أو نقلها إلى السيتوزول لاستخدامها في عمليات أيضية أخرى. [26]

يمكن أن يشمل التغذية المختلطة التغذية البلعمية والتغذية الضوئية . [27]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ تاوبر، أيه آي (1992). "ميلاد علم المناعة. الجزء الثالث. مصير نظرية البلعمة". علم المناعة الخلوي . 139 (2): 505– 530. doi : 10.1016/0008-8749(92)90089-8 . ISSN  0008-8749. PMID  1733516.
  2. ^ تيتي، جوزيبي؛ بيوندو، كارميلو؛ بينيناتي، كونشيتا (2016). "الخلايا البلعمية، وميتشنيكوف، وأساس علم المناعة". طيف علم الأحياء الدقيقة . 4 (2): MCHD-0009-2015 (متاح على الإنترنت). doi : 10.1128/microbiolspec.MCHD-0009-2015 . ISSN  2165-0497. PMID  27227301.
  3. ^ Stossel, Thomas P. (1999), "The early history of phagocytosis", Phagocytosis: The Host , Advances in Cellular and Molecular Biology of Membranes and Organelles, vol. 5, Elsevier, pp.  3– 18, doi :10.1016/s1874-5172(99)80025-x, ISBN 978-1-55938-999-0تم الاسترجاع بتاريخ 2023-04-06
  4. ^ Hallett, Maurice B. (2020). "تاريخ موجز لعملية البلعمة". علم الأحياء الجزيئي والخلوي لعملية البلعمة . التقدم في الطب التجريبي وعلم الأحياء. المجلد 1246. ص.  9-42 . doi :10.1007/978-3-030-40406-2_2. ISBN 978-3-030-40405-5. ISSN  0065-2598. PMID  32399823. S2CID  218618570.
  5. ^ ab Cheng, Thomas C. (1983). "دور الليسوسومات في التهاب الرخويات". American Zoologist . 23 (1): 129– 144. doi :10.1093/icb/23.1.129. ISSN  0003-1569.
  6. ^ تشنغ، توماس سي. (1977)، بولا، لي أ.؛ تشنغ، توماس سي. (المحررون)، "الأدلة الكيميائية الحيوية والبنيوية الدقيقة للدور المزدوج للبلعمة في الرخويات: الدفاع والتغذية"، علم الأمراض المقارن ، بوسطن، ماساتشوستس: سبرينغر الولايات المتحدة، ص  21-30 ، doi :10.1007/978-1-4615-7299-2_2، ISBN 978-1-4615-7301-2تم الاسترجاع بتاريخ 2023-04-07
  7. ^ ab Rebuck, JW; Crowley, JH (1955-03-24). "طريقة لدراسة وظائف الكريات البيضاء في الجسم الحي". Annals of the New York Academy of Sciences . 59 (5): 757– 805. doi :10.1111/j.1749-6632.1955.tb45983.x. ISSN  0077-8923. PMID  13259351. S2CID  39306211.
  8. ^ هيكل ، إي. (1962). “Die Radiolarien (Rhizopoda radiaria): eine Monographie”. www.worldcat.org . او سي ال سي  1042894741 . تم الاسترجاع بتاريخ 2023-04-07 .
  9. ^ أمبروز، تشارلز ت. (2006). "شريحة أوسلر، عرض توضيحي لعملية البلعمة من عام 1876: تقارير عن عملية البلعمة قبل ورقة ميتشنيكوف عام 1880". علم المناعة الخلوية . 240 (1): 1– 4. doi :10.1016/j.cellimm.2006.05.008. PMID  16876776.
  10. ^ abcd Gordon, Siamon (مارس 2016). "البلعمة: عملية مناعية حيوية". Immunity . 44 (3): 463– 475. doi : 10.1016/j.immuni.2016.02.026 . PMID  26982354.
  11. ^ abcdef M.)، مورفي، كينيث (كينيث (2012). علم المناعة لدى جانواي . ترافرز، بول، 1956-، والبورت، مارك.، جانواي، تشارلز. (الطبعة الثامنة). نيويورك: جارلاند ساينس. رقم ISBN 9780815342434. OCLC  733935898.{{cite book}}:CS1 maint: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  12. ^ اي بي سي ويتكو-سارسات، فيرونيك؛ ريو، فيليب؛ ديكامبس-لاتشا، بياتريس؛ ليسافر، فيليب؛ هالبواكس-ميكاريلي، ليز (مايو 2000). “العدلات: الجزيئات والوظائف والجوانب الفيزيولوجية المرضية”. التحقيق المختبري . 80 (5): 617-653 . دوى : 10.1038/labinvest.3780067 . ISSN  0023-6837. بميد  10830774.
  13. ^ أ ب ج د أديرم، آلان؛ أندرهيل، ديفيد م. (أبريل 1999). "آليات البلعمة في الخلايا البلعمية". المراجعة السنوية لعلم المناعة . 17 (1): 593– 623. doi :10.1146/annurev.immunol.17.1.593. ISSN  0732-0582. PMID  10358769.
  14. ^ الجهاز المناعي، بيتر بارهام، جارلاند ساينس، الطبعة الثانية
  15. ^ فلاناغان، رونالد س.؛ جومويلي، فالنتين؛ جرينستين، سيرجيو (2012-02-28). "علم الأحياء الخلوي للبلعمة". المراجعة السنوية لعلم الأمراض: آليات المرض . 7 (1): 61– 98. doi :10.1146/annurev-pathol-011811-132445. ISSN  1553-4006. PMID  21910624.
  16. ^ Hemilä, Harri (1992). "فيتامين سي ونزلات البرد الشائعة". المجلة البريطانية للتغذية . 67 (1): 3– 16. doi : 10.1079/bjn19920004 . PMID  1547201.
  17. ^ Borowitz JL, Gunasekar PG, Isom GE (12 Sep 1997). "توليد سيانيد الهيدروجين عن طريق تنشيط مستقبلات الأفيون: الدور العصبي المحتمل للسيانيد الداخلي". Brain Research . 768 ( 1– 2): 294– 300. doi :10.1016/S0006-8993(97)00659-8. PMID  9369328. S2CID  12277593.
  18. ^ Stelmaszyńska, T (1985). "تكوين HCN بواسطة الخلايا المتعادلة البشرية التي تبتلع الخلايا المتعادلة--1. كلورة Staphylococcus epidermidis كمصدر لـ HCN". Int J Biochem . 17 (3): 373– 9. doi :10.1016/0020-711x(85)90213-7. PMID  2989021.
  19. ^ Zgliczyński, Jan Maciej; Stelmaszyńska, Teresa (1988). "The Respiratory Burst of Neutrophilic Granulocytes and Its Influence on Infected Tissues". The Respiratory Burst and Its Physiological Significance . ص  315– 347. doi :10.1007/978-1-4684-5496-3_15. ISBN 978-1-4684-5498-7.
  20. ^ Bilyy RO, Shkandina T, Tomin A, Muñoz LE, Franz S, Antonyuk V, Kit YY, Zirngibl M, Fürnrohr BG, Janko C, Lauber K, Schiller M, Schett G, Stoika RS, Herrmann M (يناير 2012). "الخلايا البلعمية تميز أنماط الجليكوزيل للجسيمات الدقيقة المشتقة من الخلايا المبرمجة للموت". مجلة الكيمياء الحيوية . 287 (1): 496– 503. doi : 10.1074/jbc.M111.273144 . PMC 3249103. PMID  22074924 . 
  21. ^ Mukundan L، Odegaard JI، Morel CR، Heredia JE، Mwangi JW، Ricardo-Gonzalez RR، Goh YP، Eagle AR، Dunn SE، Awakuni JU، Nguyen KD، Steinman L، Michie SA، Chawla A (نوفمبر 2009). "تستشعر دلتا PPAR وتنظم إزالة الخلايا المبرمج لتعزيز التسامح". طب الطبيعة . 15 (11): 1266–72 . دوى :10.1038 / نانومتر.2048. بمك 2783696 . بميد  19838202. 
  22. ^ Roszer, T; Menéndez-Gutiérrez, MP; Lefterova, MI; Alameda, D; Núñez, V; Lazar, MA; Fischer, T; Ricote, M (1 يناير 2011). "مرض الكلى المناعي الذاتي وضعف التهام الخلايا الميتة في الفئران المصابة بنقص مستقبلات جاما المنشطة بواسطة البيروكسيسوم في الخلايا البلعمية أو مستقبلات الريتينويد إكس ألفا". مجلة المناعة . 186 (1): 621–31 . doi :10.4049/jimmunol.1002230. PMC 4038038. PMID  21135166 . 
  23. ^ Kruse, K; Janko, C; Urbonaviciute, V; Mierke, CT; Winkler, TH; Voll, RE; Schett, G; Muñoz, LE; Herrmann, M (سبتمبر 2010). "التطهير غير الفعال للخلايا المحتضرة لدى المرضى المصابين بمرض الذئبة الحمامية الجهازية: الأجسام المضادة الذاتية المضادة لـ dsDNA، MFG-E8، HMGB-1 وغيرها من اللاعبين". Apoptosis . 15 (9): 1098– 113. doi :10.1007/s10495-010-0478-8. PMID  20198437. S2CID  12729066.
  24. ^ هان، سي زد؛ رافيشاندران، كيه إس (23 ديسمبر 2011). "الاتصالات الأيضية أثناء التهام الخلايا المبرمجة للموت". Cell . 147 (7): 1442– 5. doi :10.1016/j.cell.2011.12.006. PMC 3254670. PMID 22196723  . 
  25. ^ Grønlien HK, Berg T, Løvlie AM (يوليو 2002). "في الهدبيات متعددة الأشكال Tetrahymena vorax، تتغير عملية البلعمة غير الانتقائية التي نراها في الخلايا المجهرية إلى عملية انتقائية للغاية في الخلايا الكبيرة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 205 (الجزء 14): 2089–97 . doi :10.1242/jeb.205.14.2089. PMID  12089212.
  26. ^ Montagnes, Djs; Barbosa, Ab; Boenigk, J; Davidson, K; Jürgens, K; Macek, M; Parry, Jd; Roberts, Ec; imek, K (2008-09-18). "سلوك التغذية الانتقائي للكائنات الحية الحرة الرئيسية: طرق لمواصلة الدراسة". علم البيئة الميكروبية المائية . 53 : 83– 98. doi : 10.3354/ame01229 . hdl : 10400.1/1891 . ISSN  0948-3055.
  27. ^ Stibor H, Sommer U (أبريل 2003). "التنوع الغذائي لنوع من السوطيات الضوئية كما يُرى من منظور البحث عن الطعام الأمثل". Protist . 154 (1): 91– 8. doi :10.1078/143446103764928512. PMID  12812372.
ويكي مصدر لديه نص 1911 Encyclopædia Britannica مقالة - سلعة " البلعمة ".
  • الوسائط المتعلقة بالبلعمة في ويكيميديا ​​كومنز
  • البلعمة في المكتبة الوطنية الأمريكية للطب - العناوين الطبية (MeSH)
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Phagocytosis&oldid=1255387237"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate