ترنح الطور

أنماط إطلاق النبضات المكانية لثماني خلايا مكانية مسجلة من طبقة CA1 في الحصين بدماغ فأر. تشير النقاط إلى المواضع (حقول المكان) حيث تم تسجيل كمونات الفعل أثناء تحرك الفأر ذهابًا وإيابًا على طول مسار، ويشير اللون إلى العصبون الذي أطلق كمون الفعل هذا.

تم تسجيل جهد الفعل (واحد في المربع) من خلية مكانية واحدة أثناء نوبة من النشاط

موجة ثيتا في تخطيط الدماغ الكهربائي

التقدم الطوري هو عملية عصبية فيزيولوجية يحدث فيها إطلاق جهد الفعل من قبل الخلايا العصبية الفردية بشكل تدريجي مبكرًا بالنسبة لطور تذبذب جهد المجال المحلي مع كل دورة متتالية. في خلايا المكان ، وهي نوع من الخلايا العصبية الموجودة في منطقة الحصين بالدماغ ، يُعتقد أن التقدم الطوري يلعب دورًا رئيسيًا في الترميز العصبي للمعلومات. جون أوكيف ، الذي شارك لاحقًا في جائزة نوبل في الطب أو علم وظائف الأعضاء لعام 2014 لاكتشافه أن خلايا المكان تساعد في تكوين "خريطة" لموقع الجسم في الفضاء، اكتشف التقدم الطوري بالاشتراك مع مايكل ريس في عام 1993. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

تلعب الخلايا الهرمية في الحصين، والتي تُسمى خلايا المكان، دورًا هامًا في تحديد الموقع الذاتي أثناء الحركة لمسافات قصيرة. ^{[ 3 ]} عندما يتحرك الفأر على طول مسار معين، تُطلق خلايا المكان الفردية كمونات عمل بمعدل متزايد في مواقع محددة على طول المسار، تُسمى "حقول المكان". ويبلغ معدل إطلاق كل خلية مكان ذروته - حيث تحدث كمونات العمل في دفعات سريعة - عند الموقع الذي تُشفّره تلك الخلية؛ ولا تُطلق تلك الخلية كمونات العمل إلا نادرًا عندما يكون الحيوان في مواقع أخرى. ^{[ 4 ]} ضمن مسار قصير نسبيًا، تُفعّل الخلايا نفسها بشكل متكرر عندما يعود الحيوان إلى الموقع نفسه.  

على الرغم من أن ترميز المعدل البسيط (ترميز المعلومات بناءً على سرعة إطلاق الخلايا العصبية) الناتج عن هذه التغيرات في معدلات الإطلاق قد يفسر جزءًا من الترميز العصبي للموقع، إلا أن لتوقيت جهد الفعل لخلية مكانية واحدة دورًا بارزًا، مقارنةً بإطلاق الخلايا المجاورة في المجموعة المحلية . ^{[ 5 ] [ 6 ]} ونظرًا لأن المجموعة الأكبر من الخلايا تُطلق أحيانًا عندما يكون الفأر خارج نطاق حقول المكان الفردية للخلايا، فإن أنماط الإطلاق تُنظم لتحدث بشكل متزامن، مُشكلةً تذبذبات جهد موجية . هذه التذبذبات قابلة للقياس في جهود المجال المحلي وتخطيط كهربية الدماغ (EEG). في منطقة CA1 من الحصين، حيث تقع الخلايا المكانية، تُنتج أنماط الإطلاق هذه موجات ثيتا . ^{[ 7 ]} وُصفت تذبذبات ثيتا بشكل كلاسيكي في الفئران، ولكن تظهر أدلة على أنها تحدث أيضًا في البشر. ^{[ 8 ]}

في عام ١٩٩٣، اكتشف أوكيف وريسي علاقة بين موجة ثيتا وأنماط إطلاق الخلايا المكانية الفردية. ^{[ ١ ]} على الرغم من أن جهود الفعل العرضية للخلايا عندما كانت الفئران خارج الحقول المكانية كانت تحدث بالتزامن مع موجات ثيتا (عند قممها)، فإن دفعات النبضات الأسرع التي تحدث عندما تصل الفئران إلى الحقول المكانية كانت غير متزامنة مع التذبذب. عندما يقترب الفأر من الحقل المكاني، تُطلق الخلية المكانية المقابلة نبضة قبل قمة موجة ثيتا بقليل. ومع اقتراب الفأر أكثر فأكثر، يحدث كل جهد فعل لاحق في وقت أبكر ضمن دورة الموجة. في مركز الحقل المكاني، عندما تُطلق الخلية نبضتها بأقصى معدل لها، يكون إطلاق النبضة قد تقدم بما يكفي ليكون معاكساً في الطور لجهد ثيتا (في أسفل موجة ثيتا، وليس عند قمتها). ثم، مع استمرار الفأر في التحرك متجاوزًا حقل المكان وتباطؤ نشاط الخلايا، استمرت جهود الفعل في الظهور بشكل تدريجي أبكر بالنسبة لموجة ثيتا، حتى أصبحت متزامنة معها مرة أخرى، ومتوافقة الآن مع ذروة موجة واحدة أبكر من ذي قبل. أطلق أوكيف وريس على هذا التقدم بالنسبة لطور الموجة اسم "التقدم الطوري". أظهرت دراسات لاحقة أنه في كل مرة يدخل فيها الفأر منطقة مختلفة تمامًا، ويتم إعادة رسم حقول المكان ، تعود خلايا المكان إلى التزامن الطوري مع إيقاع ثيتا. ^{[ 9 ]} من المقبول الآن على نطاق واسع أن نشاط الخلايا المضاد للطور الناتج عن التقدم الطوري يُعد عنصرًا مهمًا في ترميز المعلومات المتعلقة بالمكان. ^{[ 3 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 10 ]}

تضاربت النظريات حول كيفية توليد الخلايا العصبية في منطقة الحصين وحولها لموجات ثيتا ، وبالتالي توليد ظاهرة تقدم الطور. ومع ازدياد فهم هذه الآليات، ازداد قبول الباحثين لوجود ظاهرة تقدم الطور. ^{[ 10 ]} وقد أثار هذا بدوره تساؤلاً حول إمكانية رصد تقدم الطور في مناطق أخرى من الدماغ، مع أنواع أخرى من الدوائر الخلوية ، أو ما إذا كان تقدم الطور خاصية مميزة لنسيج الحصين. ^{[ 10 ]} وقد أثبت اكتشاف أن تقدم طور موجات ثيتا هو أيضاً خاصية لخلايا الشبكة في القشرة الشمية الداخلية، أن هذه الظاهرة موجودة في أجزاء أخرى من الدماغ تُساهم أيضاً في نقل معلومات الحركة. ^{[ 11 ]}

يلعب تقدم طور موجات ثيتا في الحصين دورًا في بعض وظائف الدماغ غير المرتبطة بالموقع المكاني. فعندما دُرِّبت الفئران على القفز إلى حافة صندوق، أظهرت خلايا المكان تقدمًا في الطور مشابهًا لما يحدث أثناء الحركة على طول مسار، لكن مجموعة فرعية من خلايا المكان أظهرت تقدمًا في الطور مرتبطًا ببدء القفزة، بغض النظر عن الموقع المكاني، وغير مرتبط بالموقع أثناء القفزة. ^{[ 12 ]}

لقد تم افتراض أن تقدم الطور في القشرة الشمية الداخلية ينشأ من عملية شبكة جاذبة ، بحيث يمكن ربط تمثيلين عصبيين متتاليين ضمن دورة واحدة من تذبذب ثيتا زمنيًا ببعضهما البعض في منطقة الحصين، كذكريات عرضية . ^{[ 13 ]}