تطابق/عدم تطابق

يُعد التزامن بين فقس بيض العثة الشتوية وظهور براعم البلوط الجديدة مثالاً على التوافق الفينولوجي.

وُصفت فرضية التوافق/عدم التوافق (MMH) لأول مرة من قِبل ديفيد كوشينغ . [ ^{1 ] [ 2 ] تسعى} هذه الفرضية إلى تفسير تباين التكاثر في جماعة حيوية من خلال العلاقة بين دورة حياتها الموسمية - أي توقيت الأنشطة الموسمية كالإزهار والتكاثر - ودورة حياة الأنواع في المستوى الأدنى منها مباشرةً. ^{[ 3 ]} وباختصار، تُعدّ هذه الفرضية مقياسًا للنجاح التكاثري نظرًا لمدى توافق دورة حياة الفريسة مع الفترات الرئيسية التي يحتاجها المفترس . في الدراسات البيئية، تتضمن بعض الأمثلة توقيت ومدى توافق تكاثر الطيور مع دورة حياة فرائسها الأساسية، ^{[ 4 ] [ 5 ]} والتفاعلات بين تكاثر أسماك الرنجة وتكاثر مجدافيات الأرجل ، ^{[ 2 ]} والعلاقة بين فقس بيض العثة الشتوية وتوقيت تفتح براعم البلوط ، ^{[ 6 ]} والعلاقة بين دورة حياة الحيوانات العاشبة التكاثرية وتدفقات العناصر الغذائية في الغطاء النباتي. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

تُوفّر الموائل القطبية بيئةً استثنائيةً خلال أشهر الصيف للطيور المهاجرة الباحثة عن التكاثر. ففي العديد من المناطق، تتوافر وفرة من المفصليات الموسمية، وفترة نهار طويلة تمتد على مدار 24 ساعة ، وندرة عامة في الحيوانات المفترسة. ^{[ 9 ]} تُعدّ الطيور الشاطئية والعصافير من أكثر مجموعات الطيور تنوعًا ، وتعتمد اعتمادًا كبيرًا على وجود المفصليات التي تتكاثر على سطح الماء. وتتميز الطيور الشاطئية بقدرتها على النضج المبكر ، إذ تستطيع جميعها التنقل والتغذية بنفسها منذ يوم فقسها. ^{[ 10 ]} في المقابل، فإن معظم العصافير غير مكتملة النمو، حيث يتولى الأبوان إطعام المفصليات التي يتم اصطيادها حتى تبلغ مرحلة النضج وتستقل. ^{[ 10 ]}

تتميز حشرات هذه المنطقة بفترة نشاط قصيرة جدًا. يقضي العديد منها فصل الشتاء كيرقاتٍ مدفونة في الرواسب في حالة سكون ، بانتظار ذوبان الثلج وتحرر الجليد من البرك. ^{[ 11 ]} وبمجرد تحرر الجليد، تستأنف هذه الحشرات دورة حياتها، والتي قد تستغرق ما يصل إلى سبع سنوات. ^{[ 12 ]} وفي عامها الأخير من النمو، تتحول الحشرات إلى عذارى بعد فترة تغذية قصيرة، وتشكل أسرابًا كبيرة مؤقتة للتزاوج. وبعد فترة وجيزة ، تضع البيض ، ثم تموت الحشرات البالغة.

تهاجر العديد من الطيور الخواضة المتكاثرة في القطب الشمالي من مناطق لا تشكل فيها وفرة القشريات الغنية بالسعرات الحرارية عائقًا أمام نموها وتخزينها للدهون. ^{[ 13 ]} يجب أن يتزامن توقيت ظهور هذه المفصليات الناشئة ارتباطًا وثيقًا مع وضع بيض الطيور المهاجرة لضمان نجاح الفقس على النحو الأمثل. تتعرض الطيور الخواضة لضغط فسيولوجي شديد نتيجة الهجرة ، مما يتطلب منها تضخيم عضلات صدرها استعدادًا للهجرة، بالإضافة إلى انكماش جهازها الهضمي . ^{[ 14 ]} هذه الطيور تعتمد استراتيجية التكاثر القائمة على الدخل، ولذلك لا تمتلك عند وصولها مخزونًا كافيًا من الدهون لبدء الإباضة . عند وصولها إلى القطب الشمالي، يجب عليها إعادة بناء جهازها الهضمي والاستعداد فسيولوجيًا لمواجهة الظروف القاسية. يتطلب ذلك منها إيجاد مصدر وفير للفرائس، والاستفادة منه قبل أن تتمكن من وضع البيض. ^{[ 14 ]}

إذا وصل الطائر في وقتٍ كافٍ لاستعادة موارده المُستنفدة ووضع بيضه في وقتٍ مناسبٍ ليفقس خلال الفترة التي يكون فيها وفرة الفرائس في ذروتها، فسيزيد ذلك بشكلٍ كبيرٍ من احتمالية حصول الصغار على وقتٍ كافٍ للنمو قبل إجبارهم على العودة من القطب الشمالي. ^{[ 14 ]} وإلا، فإنهم يُخاطرون بتعرض أعشاشهم للنهب، واحتمالية أكبر لعدم حصول الفراخ على وقتٍ كافٍ للنمو، وبالتالي عدم قدرتها على الطيران بشكلٍ مستقلٍ إلى مناخٍ أكثر اعتدالًا .

لا تزال تعقيدات التغيرات العالمية، مثل تغير المناخ والأنشطة البشرية الأخرى، بعيدة عن الفهم الكامل. ندرك الآن تأثير أفعالنا على كوكب الأرض، لكننا ما زلنا نعمل على فهم تفاصيل الطرق العديدة التي تُخلّ بها هذه الأفعال بنظمنا البيئية . ترتبط جميع الأمثلة المنشورة تقريبًا لعدم التوافق الغذائي بتغير المناخ ^{[ 15 ].} ومع ذلك، فقد أثرت الأنشطة البشرية على النظم البيئية عالميًا، وقد تُؤدي بعض هذه الأنشطة إلى عدم التوافق الغذائي. ومن الأمثلة البارزة على عدم التوافق الغذائي الناتج عن الأنشطة البشرية، والذي له أهمية عالمية، العلاقة بين وفرة الموارد الناتجة عن الحرائق ومتطلبات تكاثر الحيوانات العاشبة ^{[ 7 ]} . فقد غيّر البشر موسم الحرائق، مما أدى إلى تغيير وفرة الموارد في الغطاء النباتي بحيث لم تعد تتزامن مع متطلبات تكاثر الحيوانات العاشبة ^{[ 7 ]} . ومن المهم الإشارة إلى أنه من المرجح جدًا أن يكون عدم التوافق الغذائي الناتج عن الأنشطة البشرية شائعًا، ولكن هناك حاجة إلى مزيد من البحوث لتحديد متى ولماذا يحدث.

من المتوقع أن ترتفع درجات الحرارة فوق خط عرض 60 درجة بمقدار 2.5  درجة مئوية بحلول منتصف القرن الحادي والعشرين. ^{[ 16 ]} كما يُتوقع أن يرتفع متوسط ​​درجة حرارة الهواء  السنوية بمقدار درجة مئوية واحدة بحلول عام 2020، ومن درجتين إلى ثلاث  درجات مئوية بحلول عام 2050، ومن أربع إلى خمس  درجات مئوية بحلول عام 2080. ^{[ 17 ]} ولا يزال أمامنا الكثير لنفهمه علميًا لفهم تداعيات هذه التوقعات فهمًا كاملًا.

يتعين على المفترسات العليا تنسيق أنشطتها مع فرائسها الأدنى منها مباشرةً في سلسلة التبادل الغذائي . ومن الأمثلة الجيدة على عدم التوافق الناشئ عثة الشتاء ، التي تتميز بدورة حياة غير عادية تتناغم بشكل كبير مع بيئتها. ففي شهر نوفمبر البارد، تستيقظ العثة البالغة، وتتزاوج، ثم تزحف عائدةً إلى شجرة البلوط التي كانت تمر فيها بمرحلة التحول لتضع بيضًا يدخل بعد ذلك في حالة سكون. ^{[ 6 ]} يبدأ نمو هذا البيض في فبراير ويستمر لعدة أشهر قبل أن يصل إلى مرحلة حاسمة حيث يرغب البيض في الفقس. يُعدّ موعد الفقس بالغ الأهمية، لأنه إذا فقس البيض قبل الموعد المحدد بخمسة أيام فقط، فسيموت جوعًا. ^{[ 6 ]} كذلك، إذا فقس البيض متأخرًا بأسبوعين، ستكون أوراق شجرة البلوط التي يعتمد عليها بشدة قد وصلت إلى تركيزات عالية من التانين ، مما يجعلها غير قادرة على تغذية الحيوانات بشكل كافٍ. ^{[ 6 ]} قد يبدو هذا فرقًا طفيفًا، ولكنه سيطيل فترة إجبار الحيوانات على التغذية، مما يجعلها عرضة لمزيد من الافتراس وخطر الإصابة بالطفيليات . في السنوات الأخيرة، لوحظ هذا الأمر تحديدًا، حيث تتغير الآليات المعتمدة في تحديد دورة حياة كل كائن حي نتيجة لتغيرات في أنماط الطقس والعوامل التي يستجيب لها كل كائن. ^{[ 6 ]}

في الأصل، كان يُعتقد أن فرضية التوافق الغذائي (MMH) تنطبق فقط على الكائنات المتخصصة في التغذية ، والتي تعتمد على فريسة واحدة، على الرغم من أنها قد تتأثر أيضًا بالجودة الغذائية لأنواع الفرائس المختلفة. على سبيل المثال، تعتمد معظم أمثلة التوافق أو عدم التوافق على لياقة المفترس التي تعتمد على مورد غذائي واحد. ^{[ 4 ] [ 6 ] [ 2 ]} ومع ذلك، حتى الأنواع الأكثر عمومية قد تعاني من عدم التوافق الفينولوجي و/أو الغذائي إذا كان مصدر غذائها الرئيسي موسميًا للغاية أو يختلف في جودته خلال فترات رئيسية من الدورة السنوية مثل التكاثر. ^{[ 18 ]} على سبيل المثال، يُطعم طائر الذباب الأوروبي المرقط صغاره المزيد من الحشرات الطائرة خلال فترات انخفاض وفرة اليرقات، لكن هذا يؤثر سلبًا على حالة الصغار. ^{[ 19 ]} في المقابل، يُعتقد أيضًا أن النظام الغذائي العام لطائر هازجة الخشب (Phylloscopus sibilatrix) هو السبب في عدم ملاحظة أي تأثير في عدم التوافق بين ذروة الكتلة الحيوية لليرقات ونجاح التكاثر. ^{[ 20 ]} كذلك، يجب أن يعتمد كل من المفترس والفريسة على إشارات لا حيوية مختلفة . ^{[ 3 ]} في الحالات النموذجية، يعتمد المفترس على إشارة لا حيوية ثابتة سنويًا، بينما تميل الفريسة إلى استخدام إشارة تتغير من سنة إلى أخرى (انظر المراجع أعلاه).

• الاحتواء الهيدروغرافي