القوارض

📅 آخر تحديث: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٣ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 84 صور
الموسوعة الحرة

القوارض
المدى الزمني:العصر الباليوسيني المتأخر – العصر الحديث
الكابيبارا
أرنب الربيع
السنجاب الأرضي ذو الرداء الذهبي
قندس أمريكا الشمالية
فأر منزلي
التصنيف العلمي تعديل هذا التصنيف
اِختِصاص: حقيقيات النوى
المملكة: الحيوانات
الشعبة: الحبليات
فصل: الثدييات
ميرورورد: بسيطة
طلب: رودينتيا
بوديتش ، 1821
رتب فرعية
النطاق المشترك لجميع أنواع القوارض (باستثناء الأنواع المستوردة)

القوارض (من اللاتينية rodere ، "القضم") هي ثدييات من رتبة القوارض ( / r oʊ ˈ d ɛ n ʃ ə / roh- DEN -shə )، والتي تتميز بزوج واحد من القواطع التي تنمو باستمرار في كل من الفكين العلوي والسفلي . حوالي 40٪ من جميع أنواع الثدييات هي القوارض. وهي أصلية في جميع الكتل الأرضية الرئيسية باستثناء القارة القطبية الجنوبية ، والعديد من الجزر المحيطية، على الرغم من أنها تم إدخالها لاحقًا إلى معظم هذه الكتل الأرضية بسبب النشاط البشري.

القوارض متنوعة للغاية في بيئتها وأنماط حياتها ويمكن العثور عليها في كل موطن بري تقريبًا، بما في ذلك البيئات التي صنعها الإنسان. يمكن أن تكون الأنواع شجرية أو حفرية (تحفر) أو قافزة / مرتدة (تقفز على أرجلها الخلفية) أو شبه مائية. ومع ذلك، تشترك جميع القوارض في العديد من السمات المورفولوجية، بما في ذلك وجود زوج واحد فقط من القواطع العلوية والسفلية التي تنمو باستمرار. تشمل القوارض المعروفة الفئران والجرذان والسناجب وكلاب البراري والقنافذ والقنادس وخنازير غينيا والهامستر . الأرانب والأرانب البرية والبيكا ، والتي لها أيضًا قواطع تنمو باستمرار ( ولكن لديها زوجين من القواطع العلوية بدلاً من واحد )، [ 1] كانت مدرجة ذات يوم مع القوارض، لكنها تعتبر الآن في رتبة منفصلة، ​​وهي الأرانب . ومع ذلك، فإن القوارض والأرنبات هي مجموعات شقيقة ، تشترك في سلف مشترك واحد وتشكل فرعًا من Glires .

معظم القوارض حيوانات صغيرة ذات أجسام قوية وأطراف قصيرة وذيول طويلة. تستخدم القوارض قواطعها الحادة لقضم الطعام وحفر الجحور والدفاع عن نفسها. تأكل معظمها البذور أو غيرها من المواد النباتية، لكن بعضها لديه أنظمة غذائية أكثر تنوعًا. تميل القوارض إلى أن تكون حيوانات اجتماعية وتعيش العديد من الأنواع في مجتمعات بطرق معقدة للتواصل مع بعضها البعض. يمكن أن يختلف التزاوج بين القوارض من الزواج الأحادي إلى تعدد الزوجات إلى العلاقات العشوائية . لدى العديد منها صغار غير مكتملة النمو وغير ناضجة ، بينما يولد البعض الآخر مبكرًا (متطورًا نسبيًا) عند الولادة.

يعود تاريخ سجل حفريات القوارض إلى العصر الباليوسيني في قارة لوراسيا العظمى . وقد تنوعت القوارض بشكل كبير في العصر الإيوسيني ، حيث انتشرت عبر القارات، بل وعبرت المحيطات في بعض الأحيان . ووصلت القوارض إلى كل من أمريكا الجنوبية ومدغشقر من أفريقيا، وحتى وصول الإنسان العاقل ، كانت الثدييات المشيمية الأرضية الوحيدة التي وصلت إلى أستراليا واستعمرتها.

لقد تم استخدام القوارض كغذاء وكملابس وكحيوانات أليفة وكحيوانات معملية في الأبحاث. بعض الأنواع، وخاصة الجرذ البني ، والجرذ الأسود ، والفأر المنزلي ، هي آفات خطيرة ، حيث تأكل وتفسد الطعام المخزن لدى البشر وتنشر الأمراض. غالبًا ما تعتبر الأنواع التي تم إدخالها عن طريق الخطأ من القوارض غازية وتسببت في انقراض العديد من الأنواع، مثل طيور الجزر، والدودو هو مثال على ذلك، والتي كانت معزولة سابقًا عن الحيوانات المفترسة البرية.

صفات

رسم يوضح نظام الأسنان النموذجي لدى القوارض: السطح الأمامي للقواطع يتكون من مينا صلبة ، بينما السطح الخلفي يتكون من عاج أكثر ليونة . يؤدي فعل المضغ إلى تآكل العاج، مما يترك حافة حادة تشبه الإزميل.
فجوة ملحوظة في جمجمة القوارض

السمة المميزة للقوارض هي أزواج القواطع ذات الجذور المفتوحة والحادة كالشفرة والتي تنمو باستمرار . [2] تحتوي هذه القواطع على طبقات سميكة من المينا في الأمام ومينا صغيرة في الخلف. [3] نظرًا لأنها لا تتوقف عن النمو، يجب على الحيوان الاستمرار في تآكلها حتى لا تصل إلى الجمجمة وتخترقها. عندما تطحن القواطع بعضها البعض، يتآكل العاج الأكثر ليونة في الجزء الخلفي من الأسنان، تاركًا حافة المينا الحادة على شكل شفرة الإزميل . [ 4] تحتوي معظم الأنواع على ما يصل إلى 22 سنًا بدون أنياب أو ضواحك أمامية . تحدث فجوة أو فجوة بين القواطع وأسنان الخد في معظم الأنواع. يسمح هذا للقوارض بامتصاص خدودها أو شفتيها لحماية فمها وحلقها من نشارة الخشب وغيرها من المواد غير الصالحة للأكل، والتخلص من هذه النفايات من جوانب أفواهها. [ بحاجة لمصدر ] تتمتع شنشلس وخنازير غينيا بنظام غذائي غني بالألياف؛ حيث لا تحتوي أضراسها على جذور وتنمو باستمرار مثل القواطع. [5]

في العديد من الأنواع، تكون الأضراس كبيرة نسبيًا، ومعقدة البنية، ومحدبة أو محززة للغاية. تكون أضراس القوارض مجهزة جيدًا لطحن الطعام إلى جزيئات صغيرة. [2] عضلات الفك قوية. يتم دفع الفك السفلي للأمام أثناء القضم ويتم سحبه للخلف أثناء المضغ. [3] يستخدم القضم القواطع ويستخدم المضغ الأضراس، ومع ذلك، نظرًا للتشريح القحفي للقوارض، لا يمكن استخدام طرق التغذية هذه في نفس الوقت وتعتبر متبادلة الحصر. [6] بين القوارض، تلعب عضلة الماضغة دورًا رئيسيًا في المضغ، حيث تشكل 60٪ - 80٪ من إجمالي كتلة العضلات بين عضلات المضغ وتعكس النظام الغذائي العاشب للقوارض. [7] تختلف مجموعات القوارض في ترتيب عضلات الفك وهياكل الجمجمة المرتبطة بها، سواء عن الثدييات الأخرى أو فيما بينها.

تمتلك Sciuromorpha ، مثل السنجاب الرمادي الشرقي ، عضلة مضغ كبيرة وعميقة ، مما يجعلها فعالة في العض بالقواطع. تمتلك Myomorpha ، مثل الفأر البني، عضلات صدغية وعضلات مضغ متضخمة، مما يجعلها قادرة على المضغ بقوة بأضراسها. [8] في القوارض، تدخل عضلات المضغ خلف العينين وتساهم في حيرة العين التي تحدث أثناء القضم حيث يتسبب الانقباض السريع والاسترخاء للعضلة في تحرك مقل العيون لأعلى ولأسفل. [8] تمتلك Hystricomorpha ، مثل خنزير غينيا، عضلات مضغ سطحية أكبر وعضلات مضغ عميقة أصغر من الفئران أو السناجب، مما يجعلها أقل كفاءة في العض بالقواطع ، ولكن عضلاتها الجناحية الداخلية المتضخمة قد تسمح لها بتحريك الفك إلى الجانب عند المضغ. [9] كيس الخد هو سمة مورفولوجية محددة تستخدم لتخزين الطعام وهو واضح في مجموعات فرعية معينة من القوارض مثل جرذان الكنغر والهامستر والسنجاب والجرذان التي لديها كيسان قد يتراوحان من الفم إلى مقدمة الكتفين. [10] لا تحتوي الفئران والجرذان الحقيقية على هذا الهيكل ولكن خدودها مرنة بسبب الدرجة العالية من العضلات والأعصاب في المنطقة. [11]

رسم حجم جمجمة فأر (CT) باستخدام خوارزمية الانحناء القصي

بينما يمكن أن يصل وزن أكبر الأنواع، الكابيبارا ، إلى 66 كجم (146 رطلاً)، فإن معظم القوارض تزن أقل من 100 جرام (3.5 أونصة). تتمتع القوارض بتشكيلات واسعة النطاق، ولكن عادةً ما يكون لها أجسام قصيرة وأطراف قصيرة. [2] عادةً ما تحتوي الأطراف الأمامية على خمسة أصابع، بما في ذلك الإبهام المتقابل، بينما تحتوي الأطراف الخلفية على ثلاثة إلى خمسة أصابع. يمنح الكوع الساعدين مرونة كبيرة. [4] غالبية الأنواع هي نباتات ، تمشي على كل من راحتي اليدين وباطن القدمين، ولها أظافر تشبه المخالب. تميل أظافر الأنواع الحافرة إلى أن تكون طويلة وقوية، بينما تمتلك القوارض الشجرية أظافر أقصر وأكثر حدة. تستخدم أنواع القوارض مجموعة متنوعة من طرق الحركة بما في ذلك المشي على أربع أرجل ، والجري، والحفر، والتسلق، والقفز على قدمين ( فئران الكنغر والفئران القافزة )، والسباحة وحتى الانزلاق. [4] السناجب ذات الذيل المتقشر والسناجب الطائرة ، على الرغم من عدم ارتباطهما الوثيق، يمكنهما الانزلاق من شجرة إلى أخرى باستخدام أغشية تشبه المظلة تمتد من الأطراف الأمامية إلى الخلفية. [12] الأغوطي سريع الخطى ويشبه الظباء ، فهو أصابعي وله أظافر تشبه الحوافر. غالبية القوارض لها ذيول، والتي يمكن أن تكون بأشكال وأحجام عديدة. بعض الذيل قادرة على الإمساك ، كما هو الحال في فأر الحصاد الأوراسي ، ويمكن أن يختلف الفراء على الذيل من كثيف إلى أصلع تمامًا. يستخدم الذيل أحيانًا للتواصل، كما هو الحال عندما تصفع القنادس ذيولها على سطح الماء أو عندما تهز الفئران المنزلية ذيولها للإشارة إلى الإنذار. بعض الأنواع لها ذيول أثرية أو لا ذيول على الإطلاق. [2] في بعض الأنواع، يكون الذيل قادرًا على التجدد إذا انكسر جزء منه. [4]

شنشيلة ذات شاربها الطويل. تشتهر شنشيلة أيضًا بامتلاكها لفراء كثيف أكثر من أي حيوان ثديي بري. [13]

تمتلك القوارض عمومًا حواس شم وسمع ورؤية متطورة بشكل جيد . غالبًا ما يكون للأنواع الليلية عيون متضخمة وبعضها حساس للأشعة فوق البنفسجية . تمتلك العديد من الأنواع شوارب طويلة وحساسة أو اهتزازات للمس أو "الخفقان" . [14] يتم تشغيل حركة الشوارب في الغالب بواسطة جذع الدماغ، والذي يتم استفزازه بواسطة القشرة. [14] ومع ذلك، وجد ليج وآخرون. 1989 دائرة متناوبة بين القشرة والشوارب من خلال الدوائر المخيخية، و Hemelt & Keller 2008 التلة العلوية. [14] تمتلك بعض القوارض أكياس خد ، والتي قد تكون مبطنة بالفراء. يمكن قلبها من الداخل للخارج للتنظيف. في العديد من الأنواع، لا يمكن للسان أن يتجاوز القواطع. تمتلك القوارض أنظمة هضمية فعالة، تمتص ما يقرب من 80٪ من الطاقة المبتلعة. عند تناول السليلوز ، يلين الطعام في المعدة ويمرر إلى الأعور ، حيث تقلله البكتيريا إلى عناصره الكربوهيدراتية . ثم يمارس القارض أكل البراز ، حيث يأكل حبيبات البراز الخاصة به، حتى تتمكن الأمعاء من امتصاص العناصر الغذائية. لذلك غالبًا ما تنتج القوارض حبيبات برازية صلبة وجافة. [2] توصل هورن وآخرون 2013 [15] إلى أن القوارض تفتقر تمامًا إلى القدرة على التقيؤ. [16] [17] [18] [19] في العديد من الأنواع، يحتوي القضيب على عظم، وهو الجراب ؛ يمكن أن توجد الخصيتان إما في البطن أو في الفخذ. [4]

يحدث ازدواجية الشكل الجنسي في العديد من أنواع القوارض. في بعض القوارض، يكون الذكور أكبر من الإناث، بينما في البعض الآخر يكون العكس صحيحًا. ازدواجية الشكل الجنسي المتحيزة للذكور هي نموذجية لسناجب الأرض وجرذان الكنغر وجرذان الخلد الانفرادية وسناجب الجيب ؛ من المحتمل أنها تطورت بسبب الانتقاء الجنسي والقتال الأكبر بين الذكور. توجد ازدواجية الشكل الجنسي المتحيزة للإناث بين السناجب والفئران القافزة . لا يُفهم سبب حدوث هذا النمط، ولكن في حالة السناجب الصفراء الصنوبرية ، ربما اختار الذكور إناثًا أكبر حجمًا بسبب نجاحهم الإنجابي الأكبر. في بعض الأنواع، مثل الفئران ، يمكن أن يختلف ازدواجية الشكل الجنسي من مجموعة إلى أخرى. في فئران البنوك ، تكون الإناث عادةً أكبر من الذكور، لكن ازدواجية الشكل الجنسي المتحيزة للذكور تحدث في مجموعات جبال الألب، ربما بسبب نقص الحيوانات المفترسة والمنافسة الأكبر بين الذكور. [20]

التوزيع والموئل

فأر بني في صندوق زهور: بعض القوارض تزدهر في الموائل البشرية.

القوارض هي واحدة من أكثر مجموعات الثدييات انتشارًا، ويمكن العثور عليها في كل قارة باستثناء القارة القطبية الجنوبية. وهي الثدييات المشيمية الأرضية الوحيدة التي استعمرت أستراليا وغينيا الجديدة دون تدخل بشري. كما سمح البشر للحيوانات بالانتشار إلى العديد من الجزر المحيطية النائية (على سبيل المثال، الجرذ البولينيزي ). [4] تكيفت القوارض مع كل الموائل الأرضية تقريبًا، من التندرا الباردة (حيث يمكنها العيش تحت الثلج) إلى الصحاري الحارة.

بعض الأنواع مثل السناجب الشجرية وحيوانات القنفذ في العالم الجديد تعيش على الأشجار ، بينما تعيش بعضها، مثل الجوفر والتوكو توكو وفئران الخلد، تحت الأرض بالكامل تقريبًا، حيث تبني أنظمة جحور معقدة. يعيش البعض الآخر على سطح الأرض، ولكن قد يكون لديهم جحر يمكنهم الانسحاب إليه. تشتهر القنادس والجرذان المسكية بأنها شبه مائية، [2] ولكن القوارض الأكثر تكيفًا مع الحياة المائية ربما تكون جرذ الماء بلا أذنين من غينيا الجديدة. [21] ازدهرت القوارض أيضًا في البيئات التي صنعها الإنسان مثل المناطق الزراعية والحضرية . [22]

بعض القوارض، مثل هذا القندس في أمريكا الشمالية بسدها المكون من جذوع الأشجار المقضومة والبحيرة التي أنشأها، تعتبر مهندسين للنظام البيئي .

على الرغم من أن بعض الأنواع من الآفات الشائعة للبشر، فإن القوارض تلعب أيضًا أدوارًا بيئية مهمة. [2] تعتبر بعض القوارض من الأنواع الرئيسية ومهندسي النظم البيئية في مواطنها الخاصة. في السهول الكبرى في أمريكا الشمالية، تلعب أنشطة الحفر التي تقوم بها كلاب البراري أدوارًا مهمة في تهوية التربة وإعادة توزيع العناصر الغذائية، مما يزيد من المحتوى العضوي للتربة ويزيد من امتصاص الماء. إنهم يحافظون على موائل الأراضي العشبية هذه، [ 23] وتفضل بعض الحيوانات العاشبة الكبيرة مثل البيسون والظباء الرعي بالقرب من مستعمرات كلاب البراري بسبب الجودة الغذائية المتزايدة للعلف. [24]

يمكن أن يساهم استئصال كلاب البراري أيضًا في فقدان التنوع البيولوجي الإقليمي والمحلي ، وزيادة افتراس البذور، وإنشاء وانتشار الشجيرات الغازية. [23] قد تأكل القوارض الحفارة الأجسام الثمرية للفطريات وتنشر الجراثيم من خلال برازها، مما يسمح للفطريات بالانتشار وتكوين علاقات تكافلية مع جذور النباتات (والتي لا يمكن أن تزدهر عادةً بدونها). وعلى هذا النحو، قد تلعب هذه القوارض دورًا في الحفاظ على الغابات الصحية. [25]

في العديد من المناطق المعتدلة، تلعب القنادس دورًا هيدرولوجيًا أساسيًا . عند بناء سدودها ونزلها، تعمل القنادس على تغيير مسارات الجداول والأنهار [26] وتسمح بإنشاء موائل واسعة النطاق للأراضي الرطبة. وجدت إحدى الدراسات أن الهندسة التي يقوم بها القنادس تؤدي إلى زيادة بنسبة 33 في المائة في عدد أنواع النباتات العشبية في المناطق النهرية . [27] وجدت دراسة أخرى أن القنادس تزيد من أعداد سمك السلمون البري. [28] وفي الوقت نفسه، يُنظر إلى بعض القوارض على أنها آفات ، بسبب نطاقها الواسع. [29]

السلوك وتاريخ الحياة

تغذية

السنجاب الشرقي يحمل الطعام في أكياس الخد

معظم القوارض حيوانات عاشبة ، تتغذى حصريًا على المواد النباتية مثل البذور والسيقان والأوراق والزهور والجذور. بعضها آكل للحوم والنباتات وبعضها مفترسات. [3] فأر الحقل هو قارض عاشب نموذجي ويتغذى على الأعشاب والنباتات والدرنات الجذرية والطحالب والنباتات الأخرى، ويقضم اللحاء خلال فصل الشتاء. يأكل أحيانًا اللافقاريات مثل يرقات الحشرات. [30] يأكل جرذ الجيب السهلي المواد النباتية الموجودة تحت الأرض أثناء حفر الأنفاق، ويجمع أيضًا الأعشاب والجذور والدرنات في أكياس خديه ويخزنها في غرف المؤن تحت الأرض. [31]

يتجنب جرذ الجيب في تكساس الخروج إلى السطح للتغذية من خلال الإمساك بجذور النباتات بفكيه وسحبها إلى أسفل إلى جحره. كما يمارس أكل البراز. [32] يبحث الجرذ الأفريقي الجراب عن الطعام على السطح، ويجمع أي شيء قد يكون صالحًا للأكل في أكياس خديه الواسعة حتى ينتفخ وجهه جانبيًا. ثم يعود إلى جحره لفرز المواد التي جمعها ويأكل العناصر المغذية. [33]

تعد أنواع الأغوطي من المجموعات الحيوانية القليلة التي يمكنها كسر الكبسولات الكبيرة لثمار جوز البرازيل . تحتوي الكبسولات على عدد كبير جدًا من البذور بحيث لا يمكن تناولها في وجبة واحدة، لذا يحمل الأغوطي بعضًا منها ويخزنها. يساعد هذا في تشتيت البذور حيث أن أي بذور يفشل الأغوطي في استرجاعها تكون بعيدة عن الشجرة الأم عندما تنبت. تميل الأشجار الأخرى التي تحمل الجوز إلى إنتاج وفرة من الثمار في الخريف. هذه الثمار كثيرة جدًا بحيث لا يمكن تناولها في وجبة واحدة وتجمع السناجب الفائض وتخزنه في الشقوق والأشجار المجوفة. في المناطق الصحراوية، غالبًا ما تكون البذور متاحة لفترات قصيرة فقط. يجمع فأر الكنغر كل ما يمكنه العثور عليه ويخزنه في حجرات المؤن في جحره. [33]

رعي الكابيبارا

تتمثل إحدى الاستراتيجيات للتعامل مع الوفرة الموسمية في تناول أكبر قدر ممكن وتخزين العناصر الغذائية الزائدة على شكل دهون. يفعل المرموط هذا، وقد يكون أثقل بنسبة 50٪ في الخريف مقارنة بالربيع. يعتمدون على احتياطياتهم من الدهون أثناء سباتهم الشتوي الطويل . [33] تتغذى القنادس على أوراق الأشجار النامية وبراعمها ولحاءها الداخلي، وكذلك النباتات المائية. يخزنون الطعام لاستخدامه في الشتاء عن طريق قطع الأشجار الصغيرة والفروع المورقة في الخريف وغمرها في بركتهم، ووضع الأطراف في الطين لترسيخها. هنا، يمكنهم الوصول إلى إمداداتهم الغذائية تحت الماء حتى عندما تكون بركتهم متجمدة. [34]

على الرغم من أن القوارض كانت تعتبر تقليديًا من الحيوانات العاشبة، فإن معظم القوارض الصغيرة تدرج الحشرات والديدان والفطريات والأسماك أو اللحوم في وجباتها الغذائية بشكل انتهازي، وقد تخصص القليل منها في الاعتماد على نظام غذائي من المواد الحيوانية. تدعم دراسة وظيفية مورفولوجية لنظام أسنان القوارض فكرة أن القوارض البدائية كانت آكلة للحوم والنباتات وليست آكلة للأعشاب. تُظهر دراسات الأدبيات أن العديد من أعضاء Sciuromorpha و Myomorpha، وعدد قليل من أعضاء Hystricomorpha، إما أدرجوا المواد الحيوانية في وجباتهم الغذائية أو تم إعدادهم لتناول مثل هذا الطعام عندما عُرض عليهم في الأسر. أظهر فحص محتويات معدة فأر أمريكا الشمالية أبيض القدمين ، والذي يُعتبر عادةً من الحيوانات العاشبة، وجود 34٪ ​​من المواد الحيوانية. [35]

تشمل الحيوانات آكلة اللحوم الأكثر تخصصًا الفئران الشبيهة بالزبابة في الفلبين، والتي تتغذى على الحشرات واللافقاريات ذات الجسم الناعم، والراكالي أو فأر الماء الأسترالي، الذي يلتهم الحشرات المائية والأسماك والقشريات وبلح البحر والقواقع والضفادع وبيض الطيور والطيور المائية. [35] [36] يتغذى فأر الجندب من المناطق الجافة في أمريكا الشمالية على الحشرات والعقارب والفئران الصغيرة الأخرى، وجزء صغير فقط من نظامه الغذائي هو المواد النباتية. يتمتع بجسم ممتلئ وأرجل وذيل قصيرين، ولكنه رشيق ويمكنه بسهولة التغلب على فريسة كبيرة مثله. [37]

السلوك الاجتماعي

"مدينة كلاب البراري". كلاب البراري اجتماعية للغاية.

تظهر القوارض مجموعة واسعة من أنواع السلوك الاجتماعي تتراوح من نظام الطبقات الثديي لجرذ الخلد العاري ، [38] و"المدينة" الواسعة لكلب البراري الاستعماري ، [39] من خلال المجموعات العائلية إلى الحياة المستقلة الانفرادية للفأر الزغبي الصالح للأكل . قد يكون للفأر الزغبي البالغ نطاقات تغذية متداخلة، لكنه يعيش في أعشاش فردية ويتغذّى بشكل منفصل، ويجتمع لفترة وجيزة في موسم التكاثر للتزاوج. يُعد الجوفر الجيبي أيضًا حيوانًا منعزلاً خارج موسم التكاثر، حيث يحفر كل فرد نظامًا معقدًا من الأنفاق ويحافظ على منطقة. [40]

تميل القوارض الأكبر حجمًا إلى العيش في وحدات عائلية حيث يعيش الآباء وذريتهم معًا حتى يتفرق الصغار. تعيش القنادس في وحدات عائلية ممتدة عادةً مع زوج من البالغين وصغار هذا العام وذرية العام السابق وأحيانًا صغار أكبر سنًا. [41] تعيش الفئران البنية عادةً في مستعمرات صغيرة تضم ما يصل إلى ست إناث تتقاسم جحرًا وذكرًا واحدًا يدافع عن منطقة حول الجحر. عند الكثافات السكانية العالية، ينهار هذا النظام ويُظهر الذكور نظامًا هرميًا للهيمنة مع نطاقات متداخلة. تبقى ذرية الإناث في المستعمرة بينما يتفرق صغار الذكور. [42] فئران البراري أحادية الزواج وتشكل رابطة زوجية مدى الحياة. خارج موسم التكاثر، تعيش فئران البراري مع غيرها في مستعمرات صغيرة. لا يكون الذكر عدوانيًا تجاه الذكور الآخرين حتى يتزاوج، وبعد ذلك الوقت يدافع عن منطقة وأنثى وعش ضد الذكور الآخرين. يتجمع الزوجان معًا، ويعتنيان ببعضهما البعض، ويتقاسمان مسؤوليات التعشيش وتربية الصغار. [43]

عش جرذان الخلد العارية

من بين أكثر القوارض اجتماعية السناجب الأرضية، والتي تشكل مستعمرات عادةً على أساس القرابة الأنثوية، حيث يتفرق الذكور بعد الفطام ويصبحون بدويين عندما يبلغون. يختلف التعاون بين السناجب الأرضية بين الأنواع ويتضمن عادةً إطلاق نداءات الإنذار والدفاع عن الأراضي ومشاركة الطعام وحماية مناطق التعشيش ومنع قتل الأطفال. [44] يشكل كلب البراري ذو الذيل الأسود مدنًا كبيرة قد تغطي العديد من الهكتارات. لا تترابط الجحور، ولكن يتم حفرها واحتلالها من قبل مجموعات عائلية إقليمية تُعرف باسم المجموعات. غالبًا ما تتكون المجموعة من ذكر بالغ وثلاث أو أربع إناث بالغات والعديد من صغار السن غير المتكاثرين ونسل العام الحالي. الأفراد داخل المجموعات ودودون مع بعضهم البعض، لكنهم معادون للغرباء. [39]

ربما تكون الأمثلة الأكثر تطرفًا للسلوك الاستعماري لدى القوارض هي فأر الخلد العاري الاجتماعي وفأر الخلد دامارالاند . يعيش فأر الخلد العاري تحت الأرض تمامًا ويمكنه تكوين مستعمرات يصل عددها إلى 80 فردًا. تتكاثر أنثى واحدة فقط وما يصل إلى ثلاثة ذكور في المستعمرة، بينما يكون باقي الأعضاء أصغر حجمًا وعقيمين ويعملون كعمال. بعض الأفراد متوسطي الحجم. يساعدون في تربية الصغار ويمكنهم أن يحلوا محل التكاثر إذا مات أحدهم. [38] يتميز فأر الخلد دامارالاند بوجود ذكر وأنثى نشطين تكاثريًا في المستعمرة حيث لا تكون الحيوانات المتبقية عقيمة حقًا، ولكنها تصبح خصبة فقط إذا أنشأت مستعمرة خاصة بها. [45]

تواصل

شمي

تعتمد الأنواع المحسوبية مثل الفئران المنزلية على البول والبراز والإفرازات الغدية للتعرف على أقاربها.

تستخدم القوارض علامات الرائحة في العديد من السياقات الاجتماعية بما في ذلك التواصل بين الأنواع وداخلها، ووضع علامات على المسارات وتأسيس المناطق. يوفر بولها معلومات وراثية عن الأفراد بما في ذلك النوع والجنس والهوية الفردية، والمعلومات الأيضية عن الهيمنة والحالة الإنجابية والصحة. ترتبط المركبات المشتقة من معقد التوافق النسيجي الرئيسي (MHC) بالعديد من بروتينات البول. تعمل رائحة المفترس على تثبيط سلوك وضع العلامات بالرائحة. [46]

تستطيع القوارض التعرف على الأقارب المقربين من خلال الرائحة، وهذا يسمح لها بإظهار المحسوبية (السلوك التفضيلي تجاه أقاربها) وتجنب التزاوج الداخلي أيضًا. يتم التعرف على الأقارب من خلال الإشارات الشمية من البول والبراز والإفرازات الغدية. قد يتضمن التقييم الرئيسي معقد التوافق النسيجي الرئيسي، حيث ترتبط درجة قرابة الفردين بجينات معقد التوافق النسيجي الرئيسي المشتركة بينهما. في التواصل غير المرتبط بالأقارب، حيث تكون هناك حاجة إلى علامات رائحة أكثر ديمومة، كما هو الحال عند الحدود الإقليمية، فيمكن أيضًا استخدام البروتينات البولية الرئيسية غير المتطايرة (MUPs)، والتي تعمل كناقلات للفيرومونات . قد تشير البروتينات البولية الرئيسية غير المتطايرة أيضًا إلى الهوية الفردية، حيث يفرز كل فأر منزلي ذكر ( Mus musculus ) بولًا يحتوي على حوالي اثني عشر بروتينًا بوليًا رئيسيًا مشفرًا وراثيًا. [47]

تفرز الفئران المنزلية البول، الذي يحتوي على الفيرومونات، لتحديد المناطق، والتعرف على الأفراد والمجموعات، والتنظيم الاجتماعي. [48] تقوم القنادس الإقليمية والسناجب الحمراء بالتحقيق والتعرف على روائح جيرانها وتستجيب بشكل أقل عدوانية للتدخلات من قبلهم مقارنة بتلك التي يقوم بها "العوامات" غير الإقليمية أو الغرباء. يُعرف هذا باسم " تأثير العدو العزيز ". [49] [50]

سمعي

لدى الديجو الشائعة ذخيرة صوتية معقدة.

العديد من أنواع القوارض، وخاصة تلك التي تنشط نهارًا واجتماعيًا، لديها مجموعة واسعة من نداءات الإنذار التي تصدر عندما تشعر بالتهديدات. هناك فوائد مباشرة وغير مباشرة للقيام بذلك. قد يتوقف المفترس المحتمل عندما يعرف أنه تم اكتشافه، أو يمكن أن تسمح نداء الإنذار للأفراد من نفس النوع أو الأفراد ذوي الصلة باتخاذ إجراءات مراوغة. [51] العديد من الأنواع، على سبيل المثال كلاب البراري، لديها أنظمة نداء إنذار معقدة ضد الحيوانات المفترسة. قد يكون لهذه الأنواع نداءات مختلفة لمفترسين مختلفين (مثل الحيوانات المفترسة الجوية أو الحيوانات المفترسة الأرضية) وكل نداء يحتوي على معلومات حول طبيعة التهديد الدقيق. [52] يتم نقل إلحاح التهديد أيضًا من خلال الخصائص الصوتية للنداء. [53]

تمتلك القوارض الاجتماعية نطاقًا أوسع من الأصوات مقارنة بالأنواع الانفرادية. تم التعرف على خمسة عشر نوعًا مختلفًا من النداءات في فئران الخلد كاتابا البالغة وأربعة في صغارها. [54] وبالمثل، يُظهر ديغو الشائع ، وهو قارض اجتماعي آخر، مجموعة واسعة من طرق الاتصال ولديه ذخيرة صوتية متقنة تتألف من خمسة عشر فئة مختلفة من الأصوات. [55] تلعب النداءات فوق الصوتية دورًا في التواصل الاجتماعي بين الزغبة وتُستخدم عندما يكون الأفراد بعيدًا عن أنظار بعضهم البعض. [56]

تستخدم الفئران المنزلية كلًا من النداءات المسموعة والموجات فوق الصوتية في مجموعة متنوعة من السياقات. غالبًا ما يمكن سماع الأصوات المسموعة أثناء المواجهات العدائية أو العدوانية، بينما تُستخدم الموجات فوق الصوتية في الاتصال الجنسي وأيضًا من قبل الجراء عندما تسقط من العش. [48]

المرموط يصفر

تصدر الفئران المعملية (وهي فئران بنية، Rattus norvegicus ) أصواتًا قصيرة عالية التردد فوق صوتية أثناء تجارب ممتعة مزعومة مثل اللعب العنيف، وعند توقع جرعات روتينية من المورفين ، أثناء التزاوج، وعند الدغدغة. تم تشبيه الصوت، الموصوف بأنه "تغريد" مميز، بالضحك ، ويتم تفسيره على أنه توقع لشيء مجزٍ. في الدراسات السريرية، يرتبط التغريد بمشاعر عاطفية إيجابية، ويحدث الترابط الاجتماعي مع الدغدغة، مما يؤدي إلى تكييف الفئران على البحث عن الدغدغة. ومع ذلك، مع تقدم الفئران في العمر، يتراجع ميلها إلى التغريد. مثل معظم أصوات الفئران، يكون التغريد بترددات عالية جدًا بحيث لا يسمعها البشر بدون معدات خاصة، لذلك تم استخدام أجهزة كشف الخفافيش لهذا الغرض. [57]

مرئي

القوارض، مثل جميع الثدييات المشيمية باستثناء الرئيسيات، لديها نوعان فقط من المخاريط المستقبلة للضوء في شبكية العين، [58] نوع "الأشعة فوق البنفسجية الزرقاء" بطول موجي قصير ونوع "الأخضر" بطول موجي متوسط. لذلك يتم تصنيفها على أنها ثنائية اللون ؛ ومع ذلك، فهي حساسة بصريًا في طيف الأشعة فوق البنفسجية (UV) وبالتالي يمكنها رؤية الضوء الذي لا يستطيع البشر رؤيته. وظائف هذه الحساسية للأشعة فوق البنفسجية ليست واضحة دائمًا. في ديجو ، على سبيل المثال، يعكس البطن ضوءًا فوق بنفسجيًا أكثر من الظهر. لذلك، عندما يقف ديجو على رجليه الخلفيتين، وهو ما يفعله عندما ينزعج، فإنه يعرض بطنه لديجو أخرى وقد تخدم الرؤية فوق البنفسجية غرضًا في توصيل الإنذار. عندما يقف على أربع، يمكن أن يساعد ظهره المنخفض الانعكاس للأشعة فوق البنفسجية في جعل ديجو أقل وضوحًا للحيوانات المفترسة. [59] الضوء فوق البنفسجي وفير أثناء النهار ولكن ليس في الليل. هناك زيادة كبيرة في نسبة الأشعة فوق البنفسجية إلى الضوء المرئي في ساعات الشفق الصباحي والمسائي. تنشط العديد من القوارض أثناء ساعات الشفق (نشاط الشفق)، وستكون حساسية الأشعة فوق البنفسجية مفيدة في هذه الأوقات. إن انعكاس الأشعة فوق البنفسجية ذو قيمة مشكوك فيها بالنسبة للقوارض الليلية. [60]

يعكس بول العديد من القوارض (مثل الفئران والجرذان) الأشعة فوق البنفسجية بقوة ويمكن استخدام ذلك في التواصل من خلال ترك علامات مرئية وشمية. [61] ومع ذلك، فإن كمية الأشعة فوق البنفسجية المنعكسة تقل بمرور الوقت، وهو ما قد يكون غير مفيد في بعض الظروف؛ يمكن للصقر الشائع التمييز بين آثار القوارض القديمة والحديثة ويحقق نجاحًا أكبر في الصيد على الطرق التي تم وضع علامات عليها مؤخرًا. [62]

لمسية

يستخدم فأر الخلد الأعمى في الشرق الأوسط الاتصالات الزلزالية .

يمكن أن توفر الاهتزازات إشارات للأنواع المماثلة حول سلوكيات معينة يتم إجراؤها، وتحذير الحيوانات المفترسة وتجنبها، والحفاظ على القطيع أو المجموعة، والمغازلة. كان فأر الخلد الأعمى في الشرق الأوسط أول ثديي تم توثيق الاتصال الزلزالي له . تضرب هذه القوارض الحفرية رؤوسها بجدران أنفاقها. تم تفسير هذا السلوك في البداية كجزء من سلوك بناء الأنفاق، ولكن تم إدراكه في النهاية أنها تولد إشارات زلزالية ذات نمط زمني للتواصل على مسافة طويلة مع فئران الخلد المجاورة. [63]

تُستخدم قرع الطبول على نطاق واسع كتحذير من الحيوانات المفترسة أو كإجراء دفاعي. تُستخدم في المقام الأول من قبل القوارض الحفرية أو شبه الحفرية. [64] ينتج فأر الكنغر ذو الذيل اللافت عدة أنماط قرع معقدة للقدم في عدد من السياقات المختلفة، أحدها عندما يواجه ثعبانًا. قد ينبه قرع الطبول النسل القريب ولكنه على الأرجح ينقل أن الفأر متيقظ للغاية لهجوم ناجح، وبالتالي يمنع مطاردة الثعبان المفترس. [63] [65] أشارت العديد من الدراسات إلى الاستخدام المتعمد للاهتزازات الأرضية كوسيلة للتواصل داخل النوع أثناء المغازلة بين فأر الخلد في كيب تاون . [66] تم الإبلاغ عن أن قرع الطبول يشارك في المنافسة بين الذكور؛ يشير الذكر المهيمن إلى إمكاناته في الاحتفاظ بالموارد من خلال القرع، وبالتالي تقليل الاتصال الجسدي مع المنافسين المحتملين. [63]

استراتيجيات التزاوج

سنجاب الأرض الرأسي هو مثال على القوارض العشوائية.

بعض أنواع القوارض أحادية الزواج، حيث يشكل الذكر والأنثى البالغان رابطة زوجية دائمة . يمكن أن يأتي الزواج الأحادي في شكلين؛ إلزامي واختياري. في الزواج الأحادي الإلزامي، يعتني كلا الوالدين بالنسل ويلعبان دورًا مهمًا في بقائهم. يحدث هذا في أنواع مثل فئران كاليفورنيا وفئران أولدفيلد وفئران مدغشقر العملاقة والقنادس. في هذه الأنواع، يتزاوج الذكور عادةً مع شركائهم فقط. بالإضافة إلى زيادة الرعاية للصغار، يمكن أن يكون الزواج الأحادي الإلزامي مفيدًا أيضًا للذكر البالغ لأنه يقلل من فرص عدم العثور على رفيقة أو التزاوج مع أنثى عقيمة. في الزواج الأحادي الاختياري، لا يقدم الذكور رعاية أبوية مباشرة ويبقون مع أنثى واحدة لأنهم لا يستطيعون الوصول إلى الإناث الأخريات بسبب تشتتهم مكانيًا. يبدو أن فئران البراري مثال على هذا الشكل من الزواج الأحادي، حيث يحرس الذكور الإناث ويدافعون عنها في محيطهم. [67]

في الأنواع متعددة الزوجات ، يحاول الذكور احتكار والتزاوج مع العديد من الإناث. وكما هو الحال مع الزواج الأحادي، يمكن أن يأتي تعدد الزوجات في القوارض في شكلين؛ الدفاع وغير الدفاع. يتضمن تعدد الزوجات الدفاعي سيطرة الذكور على الأراضي التي تحتوي على موارد تجذب الإناث. يحدث هذا في السناجب الأرضية مثل المرموط ذو البطن الصفراء ، والسناجب الأرضية الكاليفورنية ، والسناجب الأرضية الكولومبية ، والسناجب الأرضية لريتشاردسون . يُعرف الذكور الذين لديهم أراضٍ باسم الذكور "المقيمين"، وتُعرف الإناث التي تعيش داخل الأراضي باسم الإناث "المقيمات". في حالة المرموط، لا يبدو أن الذكور المقيمين يفقدون أراضيهم أبدًا ويفوزون دائمًا في المواجهات مع الذكور الغزاة. ومن المعروف أيضًا أن بعض الأنواع تدافع بشكل مباشر عن إناثها المقيمات ويمكن أن تؤدي المعارك التي تلي ذلك إلى إصابات خطيرة. في الأنواع ذات تعدد الزوجات غير الدفاعي، لا يكون الذكور إقليميين ويتجولون على نطاق واسع بحثًا عن الإناث لاحتكارها. ينشئ هؤلاء الذكور تسلسلات هرمية للهيمنة، حيث يتمتع الذكور من ذوي الرتبة العالية بالقدرة على الوصول إلى معظم الإناث. يحدث هذا في أنواع مثل سناجب الأرض في بلدينج وبعض أنواع سناجب الأشجار. [67]

سدادة تزاوج في أنثى سنجاب ريتشاردسون الأرضي

يحدث أيضًا التعدد الجنسي ، حيث يتزاوج كل من الذكور والإناث مع شركاء متعددين، في القوارض. في أنواع مثل الفأر أبيض القدمين، تلد الإناث صغارًا بأبوين متعددين. يؤدي التعدد الجنسي إلى زيادة المنافسة على الحيوانات المنوية ويميل الذكور إلى امتلاك خصيتين أكبر. في سنجاب الأرض في كيب تاون ، يمكن أن يبلغ طول خصيتي الذكر 20 في المائة من طول رأسه وجسمه. [67] تتمتع العديد من أنواع القوارض بأنظمة تزاوج مرنة يمكن أن تتنوع بين الزواج الأحادي وتعدد الزوجات والتعدد الجنسي. [67]

تلعب القوارض الإناث دورًا نشطًا في اختيار شريكاتها. قد تشمل العوامل التي تساهم في تفضيل الإناث حجم الذكر وهيمنته وقدرته المكانية. [68] في فئران الخلد العارية الاجتماعية، تحتكر أنثى واحدة التزاوج من ثلاثة ذكور على الأقل. [38]

في معظم أنواع القوارض، مثل الفئران البنية والفئران المنزلية، تحدث عملية التبويض في دورة منتظمة بينما في أنواع أخرى، مثل الفئران، تحدث عملية التبويض عن طريق التزاوج . أثناء التزاوج، يضع ذكور بعض أنواع القوارض سدادة تزاوج في فتحة الأعضاء التناسلية للأنثى، لمنع تسرب الحيوانات المنوية وللحماية من تلقيح الذكور الآخرين للأنثى. يمكن للإناث إزالة السدادة وقد تفعل ذلك إما على الفور أو بعد عدة ساعات. [68]

تتغير عملية التمثيل الغذائي لهرمونات الغدة الدرقية واليود في منطقة تحت المهاد المتوسطة القاعدية استجابةً لفترة الضوء . وتحفز هرمونات الغدة الدرقية بدورها التغيرات التناسلية. وقد وجد ذلك واتانابي وآخرون عامي 2004 و2007، وباريت وآخرون عامي 2007، وفريمان وآخرون عامي 2007، وهيرفيج وآخرون عامي 2009 في الهامستر السيبيري ، وريفيل وآخرون عامي 2006 وياسو وآخرون عامي 2007 في الهامستر السوري ، وياسو وآخرون عامي 2007 وروس وآخرون عامي 2011 في الفئران، وأونو وآخرون عامي 2008 في الفئران. [69]

الولادة والتربية

فئران صغيرة تعيش في أعشاشها أسفل كومة من الخشب

قد تولد القوارض إما عمياء (عمياء، خالية من الشعر وغير متطورة نسبيًا) أو مبكرة النمو (مغطاة بالفراء في الغالب، وعينان مفتوحتان ومتطورتان إلى حد ما) اعتمادًا على النوع. تكون حالة المتأخرين عن الولادة نموذجية للسناجب والفئران، بينما تحدث حالة المتأخرين عن الولادة عادةً في أنواع مثل خنازير غينيا والقنافذ. عادةً ما تبني الإناث ذات الصغار المتأخرين عن الولادة أعشاشًا معقدة قبل الولادة وتحافظ عليها حتى فطام صغارها . تلد الأنثى جالسة أو مستلقية ويخرج الصغار في الاتجاه الذي تواجهه. تخرج المواليد الجدد أولاً من العش بعد أيام قليلة من فتح أعينهم ويستمرون في العودة بانتظام في البداية. ومع تقدمهم في السن وتطورهم، يزورون العش بشكل أقل ويغادرون بشكل دائم عند الفطام. [70]

في الأنواع المبكرة النمو، لا تستثمر الأمهات الكثير في بناء العش وبعضها لا يبني أعشاشًا على الإطلاق. تلد الأنثى واقفة ويخرج الصغار خلفها. تحافظ أمهات هذه الأنواع على الاتصال بصغارها المتحركين للغاية من خلال نداءات الاتصال الأمومي. وعلى الرغم من استقلاليتها النسبية وفطامها في غضون أيام، فقد تستمر الصغار المبكرة النمو في الرضاعة والاستحمام من قبل أمهاتها. تتنوع أحجام فضلات القوارض أيضًا وتقضي الإناث ذات الفضلات الأصغر وقتًا أطول في العش من الإناث ذات الفضلات الأكبر. [70]

اثنان من طيور المارا الباتاغونية مع صغارها، مثال على الأنواع التي تعيش في تعشيش جماعي وتعتمد على الزواج الأحادي

توفر أمهات القوارض الرعاية الأبوية المباشرة، مثل الرضاعة، والعناية، والاستعادة، والاحتماء، والرعاية غير المباشرة، مثل تخزين الطعام، وبناء العش وحماية ذريتها. [70] في العديد من الأنواع الاجتماعية، قد يتم رعاية الصغار من قبل أفراد آخرين غير والديهم، وهي ممارسة تُعرف باسم التربية الجماعية أو التكاثر التعاوني . ومن المعروف أن هذا يحدث في كلاب البراري ذات الذيل الأسود وسناجب الأرض في بلدينج، حيث تمتلك الأمهات أعشاشًا مشتركة وترضع صغارًا غير مرتبطة مع صغارها. هناك بعض التساؤلات حول ما إذا كانت هذه الأمهات يمكنهن التمييز بين الصغار الذين هم من صغارهن. في مارا باتاغونيا ، يتم وضع الصغار أيضًا في جحور مشتركة، لكن الأمهات لا تسمح للصغار غير صغارهن بالرضاعة. [71]

يوجد قتل الأطفال في العديد من أنواع القوارض وقد يمارسه البالغون من نفس النوع من كلا الجنسين. وقد تم اقتراح العديد من الأسباب لهذا السلوك، بما في ذلك الإجهاد الغذائي، والتنافس على الموارد، وتجنب توجيه الرعاية الأبوية بشكل خاطئ، وفي حالة الذكور، محاولة جعل الأم متقبلة جنسيًا. السبب الأخير مدعوم جيدًا في الرئيسيات والأسود ولكن بدرجة أقل في القوارض. [72] يبدو أن قتل الأطفال منتشر على نطاق واسع في كلاب البراري ذات الذيل الأسود ، بما في ذلك قتل الأطفال من الذكور الغزاة والإناث المهاجرة، بالإضافة إلى أكل لحوم البشر العرضي لنسل الفرد. [73] للحماية من قتل الأطفال من البالغين الآخرين، قد تستخدم القوارض الإناث تجنب أو العدوان المباشر ضد الجناة المحتملين، أو التزاوج المتعدد، أو الإقليمية أو الإنهاء المبكر للحمل. [72] يمكن أن يحدث قتل الأجنة أيضًا بين القوارض؛ في المرموط الألبي ، تميل الإناث المهيمنة إلى قمع تكاثر المرؤوسين من خلال كونها عدائية تجاههم أثناء الحمل. يتسبب الإجهاد الناتج في إجهاض الأجنة. [74]

ذكاء

يمكن لجرذان الكنغر تحديد أماكن مخابئ الطعام عن طريق الذاكرة المكانية.

تمتلك القوارض قدرات معرفية متقدمة . ويمكنها أن تتعلم بسرعة تجنب الطعوم المسمومة، مما يجعلها آفات يصعب التعامل معها. [2] يمكن لخنازير غينيا تعلم وتذكر المسارات المعقدة للغذاء. [75] تستطيع السناجب وفئران الكنغر تحديد أماكن مخابئ الطعام من خلال الذاكرة المكانية ، وليس فقط عن طريق الرائحة. [76] [77]

نظرًا لأن الفئران المعملية (فئران المنازل) والجرذان (الجرذان البنية) تُستخدم على نطاق واسع كنماذج علمية لتعزيز فهمنا لعلم الأحياء، فقد أصبح معروفًا الكثير عن قدراتها المعرفية. تُظهر الفئران البنية تحيزًا معرفيًا ، حيث يتم تحيز معالجة المعلومات بناءً على ما إذا كانت في حالة عاطفية إيجابية أو سلبية. [78] على سبيل المثال، فإن الفئران المعملية المدربة على الاستجابة لنغمة معينة بالضغط على رافعة لتلقي مكافأة، والضغط على رافعة أخرى استجابةً لنغمة مختلفة لتجنب تلقي صدمة كهربائية، تكون أكثر عرضة للاستجابة لنغمة وسيطة عن طريق اختيار رافعة المكافأة إذا تم دغدغتها للتو (شيء يستمتعون به)، مما يشير إلى "وجود رابط بين الحالة العاطفية الإيجابية المقاسة بشكل مباشر واتخاذ القرار في ظل عدم اليقين في نموذج حيواني". [79]

قد تمتلك الفئران المعملية (البنية) القدرة على الإدراك الميتا- التفكير في التعلم الخاص بها ثم اتخاذ القرارات بناءً على ما تعرفه أو لا تعرفه، كما تشير الخيارات التي تتخذها على ما يبدو من خلال التوفيق بين صعوبة المهام والمكافآت المتوقعة، مما يجعلها أول الحيوانات بخلاف الرئيسيات المعروفة بامتلاكها هذه القدرة، [80] [81] ولكن هذه النتائج محل نزاع، حيث ربما كانت الفئران تتبع مبادئ التكييف الإجرائي البسيطة، [82] أو نموذجًا اقتصاديًا سلوكيًا . [83] تستخدم الفئران البنية التعلم الاجتماعي في مجموعة واسعة من المواقف، ولكن ربما بشكل خاص في اكتساب تفضيلات الطعام. [84] [85]

التصنيف والتطور

التاريخ التطوري

حفرية Masillamys sp. من موقع حفريات Messel Pit من العصر الإيوسيني ، ألمانيا

الأسنان هي السمة الأساسية التي يتم من خلالها التعرف على القوارض الأحفورية ، وأقدم سجل لهذه الثدييات يأتي من العصر الباليوسيني ، بعد وقت قصير من انقراض الديناصورات غير الطائرة منذ حوالي 66 مليون سنة. تم العثور على هذه الحفريات في لوراسيا ، [86] القارة العظمى المكونة من أمريكا الشمالية وأوروبا وآسيا في العصر الحديث. حدث تباعد Glires ، وهي مجموعة فرعية تتكون من القوارض والأرانب (الأرانب والأرانب البرية والبيكا)، عن الثدييات المشيمية الأخرى في غضون بضعة ملايين من السنين بعد حدود العصر الطباشيري-العصر الباليوجيني؛ ثم انتشرت القوارض والأرانب خلال حقبة الحياة الحديثة . [87] تشير بعض بيانات الساعة الجزيئية إلى ظهور القوارض الحديثة (أعضاء رتبة القوارض) بحلول أواخر العصر الطباشيري ، [88] على الرغم من أن تقديرات التباعد الجزيئي الأخرى تتفق مع السجل الأحفوري. [89] [90]

يُعتقد أن القوارض تطورت في آسيا، حيث تأثرت الحيوانات متعددة الدرنات المحلية بشدة بحدث انقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني ولم تتعاف تمامًا أبدًا، على عكس أقاربها في أمريكا الشمالية وأوروبا. وفي الفراغ البيئي الناتج، تمكنت القوارض وغيرها من فصيلة جلاير من التطور والتنوع، واحتلت المنافذ التي تركتها متعددات الدرنات المنقرضة. إن الارتباط بين انتشار القوارض وزوال متعددات الدرنات هو موضوع مثير للجدل، ولم يتم حله بالكامل. تتراجع مجموعات متعددات الدرنات الأمريكية والأوروبية في التنوع بالتزامن مع إدخال القوارض في هذه المناطق، لكن متعددات الدرنات الآسيوية المتبقية تعايشت مع القوارض دون حدوث أي استبدال ملحوظ، وفي النهاية تعايشت كلتا السلالتين لمدة 15 مليون عام على الأقل. [91]

إن تاريخ استعمار القوارض لقارات العالم معقد. ربما شملت تحركات الفصيلة الكبيرة Muroidea (بما في ذلك الهامستر والجربوع والفئران الحقيقية والجرذان ) ما يصل إلى سبع استعمارات لأفريقيا وخمسة استعمارات لأمريكا الشمالية وأربعة استعمارات لجنوب شرق آسيا واثنتين لأمريكا الجنوبية وما يصل إلى عشر استعمارات لأوراسيا. [92]

الجوفر ذو القرون Ceratogaulus hatcheri ، وهو حيوان ثديي حافر من أواخر العصر الميوسيني إلى أوائل العصر البلستوسيني، هو القارض ذو القرون الوحيد المعروف. [93]

خلال عصر الإيوسين ، بدأت القوارض في التنوع. ظهرت القنادس في أوراسيا في أواخر عصر الإيوسين قبل أن تنتشر إلى أمريكا الشمالية في أواخر عصر الميوسين. [94] في أواخر عصر الإيوسين، غزت حيوانات الهستريوجناث إفريقيا، على الأرجح أنها نشأت في آسيا منذ 39.5 مليون سنة على الأقل. [95] من إفريقيا، تُظهر الأدلة الأحفورية أن بعض حيوانات الهستريوجناث ( الكافيومورف ) استعمرت أمريكا الجنوبية ، التي كانت قارة معزولة في ذلك الوقت، ومن الواضح أنها استخدمت تيارات المحيط لعبور المحيط الأطلسي على الحطام العائم . [96] وصلت حيوانات الكافيومورف إلى أمريكا الجنوبية منذ 41 مليون سنة (مما يعني تاريخًا مبكرًا على الأقل مثل هذا بالنسبة لحيوانات الهستريوجناث في إفريقيا)، [95] ووصلت إلى جزر الأنتيل الكبرى بحلول أوائل العصر الأوليغوسيني ، مما يشير إلى أنها يجب أن تكون قد انتشرت بسرعة عبر أمريكا الجنوبية. [97]

يُعتقد أن قوارض النيسومييد انتقلت من أفريقيا إلى مدغشقر منذ 20 إلى 24 مليون سنة. [98] ويبدو أن جميع الأنواع السبعة والعشرين من القوارض الأصلية في مدغشقر تنحدر من حدث استعماري واحد.

قبل 20 مليون سنة، ظهرت حفريات يمكن التعرف عليها تنتمي إلى العائلات الحالية مثل Muridae. [86] وبحلول العصر الميوسيني ، عندما اصطدمت إفريقيا بآسيا، بدأت القوارض الإفريقية مثل القنفذ في الانتشار إلى أوراسيا . [99] كانت بعض الأنواع الأحفورية كبيرة جدًا مقارنة بالقوارض الحديثة وشملت القندس العملاق، Castoroides ohioensis ، الذي نما إلى طول 2.5 متر (8 قدم 2 بوصة) ووزن 100 كجم (220 رطلاً). [100] كان أكبر القوارض المعروفة هو Josephoartigasia monesi ، وهو نوع من أنواع الباكارانا ويقدر طول جسمه بنحو 3 أمتار (10 أقدام). [101]

وصلت القوارض الأولى إلى أستراليا عبر إندونيسيا منذ حوالي 5 ملايين سنة. وعلى الرغم من أن الجرابيات هي الثدييات الأكثر شهرة في أستراليا، فإن العديد من القوارض ، والتي تنتمي جميعها إلى الفصيلة الفرعية Murinae ، من بين أنواع الثدييات في القارة . [102] يوجد حوالي خمسين نوعًا من "الأنواع المتوطنة القديمة"، وهي الموجة الأولى من القوارض التي استعمرت البلاد في عصر الميوسين وأوائل عصر البليوسين ، وثمانية أنواع حقيقية من الفئران ( Rattus ) من "الأنواع المتوطنة الجديدة"، والتي وصلت في موجة لاحقة في أواخر عصر البليوسين أو أوائل عصر البليستوسين . يبلغ عمر أقدم القوارض الأحفورية في أستراليا 4.5 مليون سنة كحد أقصى، [103] والبيانات الجزيئية تتفق مع استعمار غينيا الجديدة من الغرب خلال أواخر عصر الميوسين أو أوائل عصر البليوسين متبوعًا بتنويع سريع. حدثت موجة أخرى من الإشعاع التكيفي بعد استعمار أستراليا مرة واحدة أو أكثر بعد حوالي 2 إلى 3 ملايين سنة. [104]

شاركت القوارض في التبادل الأمريكي العظيم الذي نتج عن انضمام الأمريكتين عن طريق تكوين برزخ بنما ، منذ حوالي 3 ملايين سنة في العصر البياسيني . [105] في هذا التبادل، اتجه عدد صغير من الأنواع مثل القنافذ في العالم الجديد (Erethizontidae) شمالًا. [86] ومع ذلك، فإن الغزو الرئيسي جنوبًا للقنافذ السيجمودونتينية سبق تكوين جسر الأرض بعدة ملايين من السنين على الأقل، وربما حدث ذلك عن طريق التجديف. [106] [107] [108] تنوعت القنافذ السيجمودونتينية بشكل كبير مرة واحدة في أمريكا الجنوبية، على الرغم من أن بعض درجات التنوع ربما حدثت بالفعل في أمريكا الوسطى قبل الاستعمار. [107] [108]

التصنيف القياسي

يُنسب استخدام اسم الرتبة "Rodentia" إلى الرحالة الإنجليزي وعالم الطبيعة توماس إدوارد بوديتش (1821). [ 109] الكلمة اللاتينية الحديثة Rodentia مشتقة من rodens ، وهي صيغة المضارع من rodere - "أن يقضم"، "يأكل". [110] الأرانب البرية والأرانب البرية والبيكا (رتبة Lagomorpha) لها قواطع تنمو باستمرار، كما هو الحال مع القوارض، وكانت مدرجة في وقت ما في الرتبة. ومع ذلك، لديهم زوج إضافي من القواطع في الفك العلوي والرتبتان لهما تاريخ تطوري منفصل تمامًا. [ 111] يضعها علم النشوء والتطور للقوارض في مجموعات Glires و Euarchontoglires و Boreoeutheria . يوضح مخطط النشوء والتطور أدناه العلاقات الداخلية والخارجية لـ Rodentia بناءً على محاولة عام 2012 من قبل وو وآخرون لمواءمة الساعة الجزيئية مع البيانات القديمة: [112]

بورييوثيريا
لوراسياثيريا
يوآركونتوغليرس

إيواركونتا

جليرز
الأرانب

أوتشوتونا (بيكا)

الأرانب البرية ( Leporidae )

القوارض
هيستريكومورفا

سحالي الأرجل (الجندي)

أثيروروس (القنافذ ذات الذيل الفرشاة)

أوكتودونتومي (ديجوس الجبلي)

إيريثيزون (القنافذ في أمريكا الشمالية)

Caviidae (خنازير غينيا وكابيبارا)خنزير غينيا في الملف الشخصي

سكيورومورفا

أبلودونتيا (قنادس الجبال)قندس جبلي معروض

جلوكوميس (السناجب الطائرة في العالم الجديد)

السنجاب​

كاستوريمورفا
عضلي الشكل
مورويديا

Cricetidae (الهامستر وفئران العالم الجديد)

موس (الفئران الحقيقية)

الجرذان​

ثنائيات الأرجل

سيسيستا (فئران البتولا)

زابوس (الفئران القافزة)

الجربوع القزمية (الجربوع القزمية)

عائلات القوارض الحية استنادًا إلى الدراسة التي أجراها فابر وآخرون عام 2012. [113]

يمكن تقسيم رتبة القوارض إلى رتب فرعية ورتب تحتية وعائلات عليا وعائلات . هناك قدر كبير من التوازي والتقارب بين القوارض بسبب حقيقة أنها تميل إلى التطور لملء منافذ متشابهة إلى حد كبير. لا يشمل هذا التطور الموازي بنية الأسنان فحسب، بل يشمل أيضًا المنطقة تحت الحجاج من الجمجمة (أسفل تجويف العين) ويجعل التصنيف صعبًا حيث قد لا تكون السمات المتشابهة ناتجة عن أصل مشترك. [114] [115] كان براندت (1855) أول من اقترح تقسيم القوارض إلى ثلاث رتب فرعية، Sciuromorpha و Hystricomorpha و Myomorpha، بناءً على تطور عضلات معينة في الفك وقد تم قبول هذا النظام على نطاق واسع. أجرى شلوسر (1884) مراجعة شاملة لأحافير القوارض، باستخدام أسنان الخد بشكل أساسي، ووجد أنها تناسب النظام الكلاسيكي، لكن تولبورج (1899) اقترح رتبتين فرعيتين فقط، Sciurognathi وHystricognathi. كانت هذه الرتب تستند إلى درجة انحراف الفك السفلي وكان من المقرر تقسيمها إلى Sciuromorpha وMyomorpha وHystricomorpha وBathyergomorpha. أنشأ ماثيو (1910) شجرة تطورية لقوارض العالم الجديد لكنه لم يتضمن الأنواع الأكثر إشكالية في العالم القديم. استمرت المحاولات الأخرى للتصنيف دون اتفاق، حيث تبنى بعض المؤلفين نظام الرتب الفرعية الكلاسيكي المكون من ثلاث رتب بينما تبنى آخرون رتبتي تولبورج الفرعيتين. [114]

تظل هذه الخلافات دون حل، كما لم تحل الدراسات الجزيئية الموقف بالكامل على الرغم من أنها أكدت على أن المجموعة أحادية الفصيلة وأن الفرع ينحدر من سلف مشترك من العصر الباليوسيني. تبنى كارلتون وموسر (2005) في كتابهما "أنواع الثدييات في العالم" مؤقتًا نظامًا فرعيًا من خمسة رتب: Sciuromorpha وCastoriamorpha وMyomorpha وAnomaluromorpha وHystricomorpha. اعتبارًا من عام 2021، تعترف الجمعية الأمريكية لعلماء الثدييات بـ 34 عائلة حديثة تحتوي على أكثر من 481 جنسًا و2277 نوعًا. [116] [117] [118]

إعادة بناء الشجرة التطورية للقوارض على أساس جينوماتها الكاملة

رتبة القوارض (من اللاتينية، rodere ، أي القضم)

أنومالورومورفا : أرنب الربيع في شرق أفريقيا
كاستوريمورفا : جرذ الجيب بوتا
كافيومورفا : حيوان القنفذ الأمريكي الشمالي
الهامستر الذهبي أو السوري
Sciuromorpha : فأر أفريقي

التفاعل مع البشر

حفظ

رسم للفأر الشوكي ذو الفراء الناعم ذو القمة الحمراء المهدد بالانقراض

في حين أن القوارض ليست أكثر رتبة مهددة بالانقراض من الثدييات، إلا أن هناك 168 نوعًا في 126 جنسًا يُقال إنها تستحق الاهتمام بالحفاظ عليها [119] في مواجهة التقدير المحدود من قبل الجمهور. نظرًا لأن 76 في المائة من أجناس القوارض تحتوي على نوع واحد فقط، فقد يُفقد الكثير من التنوع التطوري مع عدد صغير نسبيًا من حالات الانقراض. في غياب المعرفة الأكثر تفصيلاً بالأنواع المعرضة للخطر والتصنيف الدقيق، يجب أن يعتمد الحفاظ بشكل أساسي على التصنيفات الأعلى (مثل العائلات بدلاً من الأنواع) والبقع الساخنة الجغرافية. [119] انقرضت العديد من أنواع جرذ الأرز منذ القرن التاسع عشر، ربما بسبب فقدان الموائل وإدخال الأنواع الغريبة. [120] في كولومبيا، تم تسجيل القزم البني الشعري من موقعين جبليين فقط في عشرينيات القرن العشرين، بينما يُعرف الجرذ الشوكي ذو الفراء الناعم ذو القمة الحمراء فقط من موقعه النوعي على ساحل البحر الكاريبي، لذلك تعتبر هذه الأنواع معرضة للخطر. [121] تكتب لجنة بقاء الأنواع التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة "يمكننا أن نستنتج بأمان أن العديد من القوارض في أمريكا الجنوبية مهددة بشكل خطير، وخاصة بسبب الاضطرابات البيئية والصيد المكثف". [122]

لقد انتشرت "ثلاثة أنواع من آفات القوارض المتعايشة الآن في جميع أنحاء العالم" [123] (الجرذ البني، والفأر الأسود ، والفأر المنزلي) بالاشتراك مع البشر، جزئيًا على السفن الشراعية في عصر الاستكشاف ، ومع وجود نوع رابع في المحيط الهادئ، وهو الجرذ البولينيزي ( Rattus exulans )، فقد ألحق أضرارًا بالغة بالكائنات الحية في الجزر حول العالم. على سبيل المثال، عندما وصل الجرذ الأسود إلى جزيرة لورد هاو في عام 1918، انقرضت أكثر من 40 بالمائة من أنواع الطيور الأرضية في الجزيرة، بما في ذلك طائر لورد هاو ذو الذيل المروحي ، [124] في غضون عشر سنوات. وقد شوهد تدمير مماثل في جزيرة ميدواي (1943) وجزيرة كيب الجنوبية الكبيرة (1962). يمكن لمشاريع الحفاظ على البيئة بالتخطيط الدقيق القضاء تمامًا على هذه القوارض الضارة من الجزر باستخدام مبيد القوارض المضاد للتخثر مثل بروديفاكوم . [123] كان هذا النهج ناجحًا في جزيرة لندي في المملكة المتحدة، حيث أدى القضاء على ما يقدر بنحو 40 ألف جرذ بني إلى منح مجموعات طيور النوء المانكسية وطيور البفن الأطلسية فرصة للتعافي من الانقراض شبه الكامل. [125] [126]

كانت القوارض أيضًا عرضة لتغير المناخ ، وخاصة الأنواع التي تعيش في الجزر المنخفضة. كان حيوان برامبل كاي ميلوميس ، الذي عاش في أقصى نقطة شمالية من اليابسة في أستراليا ، أول نوع من الثدييات يُعلن انقراضه نتيجة لتغير المناخ الناجم عن الإنسان . [127]

استغلال

الفراء

معطف فرو شينشيلا ، عُرض في المعرض العالمي بباريس عام 1900

لقد استخدمت البشرية منذ فترة طويلة جلود الحيوانات في صناعة الملابس، حيث أن الجلد متين ويوفر الفراء عزلًا إضافيًا. [3] استخدم السكان الأصليون لأمريكا الشمالية جلود القندس بشكل كبير، ودبغوها وخياطتها معًا لصنع الأردية. وقد قدر الأوروبيون جودة هذه الجلود وتطورت تجارة الفراء في أمريكا الشمالية وأصبحت ذات أهمية قصوى للمستوطنين الأوائل. في أوروبا، وجد أن الفراء الناعم المعروف باسم "صوف القندس" مثالي للتلبيد وتم تصنيعه في قبعات القندس وقصاصات الملابس. [ 128] [129] في وقت لاحق، استولى الكيبو على مصدر أرخص للفراء للتلبيد وتم تربيته على نطاق واسع في أمريكا وأوروبا؛ ومع ذلك، تغيرت الموضة، وأصبحت مواد جديدة متاحة وانخفض هذا المجال من صناعة فراء الحيوانات. [130] يتمتع شنشيلة بفراء ناعم وحريري وكان الطلب على فرائه مرتفعًا لدرجة أنه تم القضاء عليه تقريبًا في البرية قبل أن تتولى الزراعة كمصدر رئيسي للجلود. [130] تُستخدم أشواك القنفذ وشعره الواقي في صناعة الملابس الزخرفية التقليدية. على سبيل المثال، تُستخدم أشواكه الواقية في صناعة غطاء الرأس "الصرصور الخنزيري" عند الهنود الحمر . يمكن صبغ الأشواك الرئيسية، ثم وضعها مع الخيوط لتزيين الإكسسوارات الجلدية مثل أغماد السكاكين والحقائب الجلدية. كانت نساء لاكوتا يجمعن الأشواك لصنعها عن طريق رمي بطانية فوق القنفذ واستعادة الأشواك التي تركها عالقة في البطانية. [131]

استهلاك

يأكل البشر ما لا يقل عن 89 نوعًا من القوارض، معظمها من فصيلة الهيستريكومورفا مثل خنازير غينيا والأغوتي والكابيبارا؛ في عام 1985، كان هناك ما لا يقل عن 42 مجتمعًا مختلفًا يأكل فيها الناس الفئران. [132] تم تربية خنازير غينيا لأول مرة من أجل الغذاء حوالي عام 2500 قبل الميلاد، وبحلول عام 1500 قبل الميلاد أصبحت المصدر الرئيسي للحوم لإمبراطورية الإنكا . قام الرومان بتربية الزغبة في أواني خاصة تسمى "جليريا"، أو في حاويات خارجية كبيرة، حيث تم تسمينها بالجوز والكستناء والجوز. كما تم اصطياد الزغبة من البرية في الخريف عندما كانت في أوج عطائها، إما مشوية ومغموسة في العسل أو مخبوزة وهي محشوة بمزيج من لحم الخنزير والصنوبر والنكهات الأخرى. وجد الباحثون أنه في منطقة الأمازون، حيث كانت الثدييات الكبيرة نادرة، كانت الباكاس والأغوتي الشائعة تمثل حوالي 40 في المائة من الصيد السنوي الذي اصطاده السكان الأصليون، ولكن في المناطق الحرجية حيث كانت الثدييات الأكبر حجمًا وفيرة، شكلت هذه القوارض حوالي 3 في المائة فقط من الصيد. [132]

تُستخدم خنازير غينيا في مطبخ كوزكو ، بيرو، في أطباق مثل cuy al horno ، خنزير غينيا مخبوز. [3] [133] الموقد الأنديزي التقليدي، المعروف باسم qoncha أو fogon ، مصنوع من الطين والصلصال المقوى بالقش والشعر من حيوانات مثل خنازير غينيا. [134] في بيرو، يوجد في أي وقت 20 مليون خنزير غينيا محلي، ينتج سنويًا 64 مليون جثة صالحة للأكل. هذا الحيوان هو مصدر غذائي ممتاز حيث أن لحمه يحتوي على 19٪ بروتين. [132] في الولايات المتحدة، يأكل البشر السناجب في الغالب، ولكن أيضًا الجرذان المسكية، والقنافذ، وخنازير الأرض . أكل شعب نافاجو كلب البراري المخبوز في الطين، بينما أكل البايوت الجوفر والسناجب والجرذان. [132]

اختبار الحيوانات

فأر مختبري

تُستخدم القوارض على نطاق واسع ككائنات نموذجية في اختبار الحيوانات. [3] [135] استُخدمت الفئران الطافرة المهقاء لأول مرة في الأبحاث في عام 1828 وأصبحت فيما بعد أول حيوان يتم تدجينه لأغراض علمية بحتة. [136] في الوقت الحاضر، يُعد فأر المنزل أكثر القوارض استخدامًا في المختبرات، وفي عام 1979 قُدِّر استخدام خمسين مليونًا سنويًا في جميع أنحاء العالم. وهي مفضلة بسبب حجمها الصغير وخصوبتها وفترة الحمل القصيرة وسهولة التعامل معها ولأنها عرضة للعديد من الحالات والالتهابات التي تصيب البشر. تُستخدم في الأبحاث في علم الوراثة وعلم الأحياء التنموي وعلم الأحياء الخلوي وعلم الأورام وعلم المناعة . [137] كانت خنازير غينيا حيوانات معملية شائعة حتى أواخر القرن العشرين؛ تم استخدام حوالي 2.5 مليون خنزير غينيا سنويًا في الولايات المتحدة للأبحاث في الستينيات، [138] لكن هذا الإجمالي انخفض إلى حوالي 375000 بحلول منتصف التسعينيات. [139] في عام 2007، شكلوا حوالي 2٪ من جميع الحيوانات المعملية. [138] لعبت خنازير غينيا دورًا رئيسيًا في تأسيس نظرية الجراثيم في أواخر القرن التاسع عشر، من خلال تجارب لويس باستور وإميل رو وروبرت كوخ . [140] تم إطلاقها في رحلة فضائية مدارية عدة مرات - أولاً بواسطة الاتحاد السوفيتي على القمر الصناعي الحيوي سبوتنيك 9 في 9 مارس 1961، مع استرداد ناجح. [141] فأر الخلد العاري هو الثدييات الوحيدة المعروفة التي تعاني من تقلبات درجة الحرارة ؛ يتم استخدامه في الدراسات حول تنظيم درجة الحرارة . كما أنه غير عادي في عدم إنتاج مادة الناقل العصبي P ، وهي حقيقة يجدها الباحثون مفيدة في الدراسات حول الألم . [142]

تمتلك القوارض قدرات شمية حساسة، وقد استخدمها البشر للكشف عن الروائح أو المواد الكيميائية ذات الأهمية. [143] تستطيع الجرذان الغامبية اكتشاف عصيات السل بحساسية تصل إلى 86.6٪، وخصوصية (اكتشاف غياب العصيات) تزيد عن 93٪؛ وقد تم تدريب نفس النوع على اكتشاف الألغام الأرضية . [144] [145] تمت دراسة الفئران لاستخدامها المحتمل في المواقف الخطرة مثل مناطق الكوارث. يمكن تدريبها على الاستجابة للأوامر، والتي قد تُعطى عن بعد، وحتى إقناعها بالمغامرة في المناطق ذات الإضاءة الساطعة، والتي تتجنبها الفئران عادةً. [146] [147] [148]

كحيوانات أليفة

شنشيلة

القوارض بما في ذلك خنازير غينيا، [149] والفئران والجرذان والهامستر والجربوع والشنشيلة والدجوس والسنجاب هي حيوانات أليفة مريحة قادرة على العيش في مساحات صغيرة، ولكل نوع صفاته الخاصة. [150] يتم الاحتفاظ بمعظمها عادة في أقفاص ذات أحجام مناسبة ولديها متطلبات متنوعة للمساحة والتفاعل الاجتماعي. إذا تم التعامل معها منذ سن مبكرة، فهي عادة ما تكون مطيعة ولا تعض. تتمتع خنازير غينيا بعمر طويل وتحتاج إلى قفص كبير. [75] تحتاج الفئران أيضًا إلى مساحة كبيرة ويمكن أن تصبح أليفة جدًا، ويمكنها تعلم الحيل ويبدو أنها تستمتع بصحبة البشر. الفئران قصيرة العمر ولكنها تشغل مساحة صغيرة جدًا. الهامستر منعزل ولكنه يميل إلى أن يكون ليليًا. لديهم سلوكيات مثيرة للاهتمام، ولكن ما لم يتم التعامل معهم بانتظام فقد يكونون دفاعيين. الجربوع ليست عدوانية عادةً، ونادرًا ما تعض وهي حيوانات اجتماعية تستمتع بصحبة البشر وأنواعها. [151]

كآفات وناقلات للأمراض

تسبب القوارض خسائر كبيرة في المحاصيل، مثل هذه البطاطس المتضررة بسبب الفئران .

بعض أنواع القوارض هي آفات زراعية خطيرة ، حيث تأكل كميات كبيرة من الطعام المخزن من قبل البشر. [152] على سبيل المثال، في عام 2003، قُدِّرت كمية الأرز المفقودة بسبب الفئران والجرذان في آسيا بأنها كافية لإطعام 200 مليون شخص. معظم الأضرار في جميع أنحاء العالم ناجمة عن عدد صغير نسبيًا من الأنواع، وخاصة الجرذان والفئران. [153] في إندونيسيا وتنزانيا ، تقلل القوارض من غلة المحاصيل بنحو خمسة عشر بالمائة، بينما وصلت الخسائر في بعض الحالات في أمريكا الجنوبية إلى تسعين بالمائة. في جميع أنحاء إفريقيا، تلحق القوارض بما في ذلك Mastomys و Arvicanthis أضرارًا بالحبوب والفول السوداني والخضروات والكاكاو. في آسيا، تلحق الفئران والجرذان وأنواع مثل Microtus brandti و Meriones unguiculatus و Eospalax baileyi أضرارًا بمحاصيل الأرز والذرة الرفيعة والدرنات والخضروات والمكسرات. في أوروبا، بالإضافة إلى الفئران والجرذان، تتسبب أنواع Apodemus و Microtus وفي حالات تفشي عرضية Arvicola terrestris في إتلاف البساتين والخضروات والمراعي وكذلك الحبوب. في أمريكا الجنوبية، تتسبب مجموعة أكبر من أنواع القوارض، مثل Holochilus و Akodon و Calomys و Oligoryzomys و Phyllotis و Sigmodon و Zygodontomys ، في إتلاف العديد من المحاصيل بما في ذلك قصب السكر والفواكه والخضروات والدرنات. [153]

القوارض هي أيضًا ناقلات مهمة للأمراض. [154] يلعب الفأر الأسود، مع البراغيث التي يحملها ، دورًا أساسيًا في نشر بكتيريا يرسينيا بيستيس المسؤولة عن الطاعون الدبلي ، [155] ويحمل الكائنات الحية المسؤولة عن التيفوس وداء فايل وداء المقوسات وداء الشعريات . [154] يحمل عدد من القوارض فيروسات هانتا، بما في ذلك فيروسات بومالا ودوبرافا وساريما ، والتي يمكن أن تصيب البشر. [156] تساعد القوارض أيضًا في نقل الأمراض بما في ذلك داء البابيزيا وداء الليشمانيات الجلدي وداء الأنابلازما الحبيبي البشري ومرض لايم وحمى أومسك النزفية وفيروس بوسان والجدري الريكتسيلي والحمى الانتكاسية وحمى جبال روكي المرقطة وفيروس غرب النيل . [157]

محطة طُعم القوارض، تشيناي ، الهند

نظرًا لأن القوارض مصدر إزعاج وتشكل خطرًا على الصحة العامة ، فإن المجتمعات البشرية غالبًا ما تحاول السيطرة عليها. تقليديًا، كان هذا يشمل التسميم والاصطياد، وهي طرق لم تكن آمنة أو فعالة دائمًا. في الآونة الأخيرة، تحاول الإدارة المتكاملة للآفات تحسين السيطرة من خلال مجموعة من المسوحات لتحديد حجم وتوزيع أعداد الآفات، وإنشاء حدود التسامح (مستويات نشاط الآفات التي يجب التدخل عندها)، والتدخلات، وتقييم الفعالية بناءً على المسوحات المتكررة. قد تشمل التدخلات التعليم، ووضع وتطبيق القوانين واللوائح، وتعديل الموائل، وتغيير ممارسات الزراعة، والتحكم البيولوجي باستخدام مسببات الأمراض أو الحيوانات المفترسة ، بالإضافة إلى التسميم والاصطياد. [158] إن استخدام مسببات الأمراض مثل السالمونيلا له عيب يتمثل في أنها يمكن أن تصيب الإنسان والحيوانات الأليفة، وغالبًا ما تصبح القوارض مقاومة. وقد وجد أن استخدام الحيوانات المفترسة بما في ذلك النمس والسحالي غير مرضٍ . تستطيع القطط المنزلية والبرية السيطرة على القوارض بشكل فعال، بشرط ألا يكون عدد القوارض كبيرًا جدًا . [159] في المملكة المتحدة، يتم التحكم بشكل نشط في نوعين على وجه الخصوص، الفأر المنزلي والجرذ البني، للحد من الأضرار التي تلحق بالمحاصيل النامية، وفقدان المحاصيل المخزنة وتلوثها والأضرار البنيوية التي تلحق بالمرافق، وكذلك للامتثال للقانون. [160]

انظر أيضا

مراجع

  1. ^ سميث، أندرو ت. "Lagomorph". Encyclopædia Britannica . تم الاسترجاع في 31 مايو 2023 .
  2. ^ abcdefgh Single, G.; Dickman, CR; MacDonald, DW (2001). "Rodents". في MacDonald, DW (محرر). موسوعة الثدييات (الطبعة الثانية). دار نشر جامعة أكسفورد. ص 578-587. رقم ISBN 978-0-7607-1969-5.
  3. ^ abcdef Waggoner, Ben (15 August 2000). "Introduction to the Rodentia". متحف جامعة كاليفورنيا لعلم الحفريات. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2009. تم الاسترجاع في 4 يوليو 2014 .
  4. ^ abcdef Nowak, RM (1999). كتاب الثدييات في العالم لـ Walker . مطبعة جامعة جونز هوبكنز . ص. 1244. ISBN 978-0-8018-5789-8.
  5. ^ Niemiec, Brook A. (15 October 2011). Small Animal Dental, Oral and Maxillofacial Disease: A Colour Handbook. CRC Press. p. 13. ISBN 978-1-84076-630-1.
  6. ^ Cox, Philip G.; Rayfield, Emily J.; Fagan, Michael J.; Herrel, Anthony; Pataky, Todd C.; Jeffery, Nathan (27 April 2012). "التطور الوظيفي لنظام التغذية في القوارض". PLOS ONE . 7 (4): e36299. Bibcode :2012PLoSO...736299C. doi : 10.1371/journal.pone.0036299 . ISSN  1932-6203. PMC 3338682. PMID  22558427 . 
  7. ^ Turnbull, William D. (1970). Mammalian masticatory apparatus. المجلد 18. [شيكاغو]: Field Museum Press. مؤرشف من الأصل في 29 أبريل 2022. تم الاسترجاع في 11 مايو 2022 .
  8. ^ ab Froberg-Fejko, Karen (1 October 2014). "Give a rat a bone: fulfilling rodents' need to gnaw". Lab Animal . 43 (10): 378–379. doi : 10.1038/laban.611 . ISSN  1548-4475. S2CID  19686731.
  9. ^ Cox, Philip G.; Jeffery, Nathan (2011). "Reviewing the Morphology of the Jaw-Closing Musculature in Squirrels, Rats, and Guinea Pigs with Contrast-Enhanced MicroCT" (PDF) . The Anatomical Record . 294 (6): 915–928. doi :10.1002/ar.21381. PMID  21538924. S2CID  17249666. مؤرشف من الأصل (PDF) في 28 أكتوبر 2020. تم الاسترجاع في 26 أغسطس 2020 .
  10. ^ Duckett, W. (1853). "cheek pouch". المحادثة والقراءة باللغة الإنجليزية. إد ميشيل ليفي. ص. 3. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2023. تم الاسترجاع في 1 نوفمبر 2020 .
  11. ^ مصطفى، أ. (2015). "مورفولوجيا تجويف الفم للجرذ الأفريقي العملاق". المجلة البلغارية للطب البيطري . 18 (1): 19-30. doi : 10.15547/bjvm.793 .
  12. ^ Thorington, R. W Jr.; Darrow, K.; Anderson, CG (1998). "Wing tip anatomy and aerodynamics in flying squirrels" (PDF) . مجلة الثدييات . 79 (1): 245–250. doi : 10.2307/1382860 . JSTOR  1382860. مؤرشف من الأصل (PDF) في 9 أبريل 2009. تم الاسترجاع في 26 أغسطس 2014 .
  13. ^ "شينشيلا". حديقة حيوان إلموود بارك . مؤرشف من الأصل في 30 ديسمبر 2021. استرجاع 30 ديسمبر 2021 .
  14. ^ abc Petersen, Carl CH (8 July 2014). "التحكم القشري في حركة الشارب". المراجعة السنوية لعلوم الأعصاب . 37 (1). المراجعات السنوية : 183–203. doi : 10.1146/annurev-neuro-062012-170344 . ISSN  0147-006X. PMID  24821429.
  15. ^ Horn, Charles C.; Kimball, Bruce A.; Wang, Hong; Kaus, James; Dienel, Samuel; Nagy, Allysa; Gathright, Gordon R.; Yates, Bill J.; Andrews, Paul LR (10 April 2013). Covasa, Mihai (ed.). "لماذا لا تستطيع القوارض التقيؤ؟ دراسة مقارنة سلوكية وتشريحية وفسيولوجية". PLoS ONE . 8 (4): e60537. Bibcode :2013PLoSO...860537H. doi : 10.1371/journal.pone.0060537 . ISSN  1932-6203. PMC 3622671. PMID  23593236 . 
  16. ^ كابور، هاريت؛ لوهاني، كوش راج؛ لي، تومي هـ؛ أجراوال، ديفيندرا ك؛ ميتال، سوميت ك. (27 يوليو 2015). "نماذج حيوانية لمريء باريت وسرطان الغدة المريئية الغدي - الماضي والحاضر والمستقبل". العلوم السريرية والترجمة . 8 (6): 841-847. doi :10.1111/cts.12304. PMC 4703452. PMID  26211420 . 
  17. ^ بالابان، كاري د.؛ ييتس، بيل ج. (2017). "ما هو الغثيان؟ تحليل تاريخي للآراء المتغيرة". علم الأعصاب اللاإرادي . 202 : 5-17. doi :10.1016/j.autneu.2016.07.003. ISSN  1566-0702. PMC 5203950. PMID 27450627  . 
  18. ^ Schier, Lindsey A.; Spector, Alan C. (1 January 2019). "The Functional and Neurobiological Properties of Bad Taste". Physiological Reviews . 99 (1): 605–663. doi :10.1152/physrev.00044.2017. ISSN  0031-9333. PMC 6442928. PMID  30475657 . 
  19. ^ هورن، تشارلز سي؛ أرديل، جيفري إل؛ فيشر، لي إي. (1 مارس 2019). "الاستهداف الكهربائي للجهاز العصبي اللاإرادي". علم وظائف الأعضاء . 34 (2): 150-162. doi :10.1152/physiol.00030.2018. ISSN  1548-9213. PMC 6586833. PMID 30724129  . 
  20. ^ شولتي-هوستيد، أيه آي (2008). "الفصل العاشر: ازدواجية الشكل الجنسي في القوارض". في وولف، جيري أو.؛ ​​شيرمان، بول دبليو. (المحرران). مجتمعات القوارض: منظور بيئي وتطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 117-119. رقم ISBN 978-0-226-90538-9.
  21. ^ Helgen, Kristofer M. (2005). "الفئران البرمائية في غينيا الجديدة (Rodentia, Muridae): الحالة العامة لـ Baiyankamys ووصف نوع جديد من Hydromys ". Zootaxa . 913 : 1–20. doi :10.11646/zootaxa.913.1.1. ISSN  1175-5326.
  22. ^ Parshad, VR (1999). "Rodent control in India" (PDF) . Integrated Pest Management Reviews . 4 (2): 97–126. doi :10.1023/A:1009622109901. S2CID  36804001. مؤرشف من الأصل (PDF) في 4 سبتمبر 2014. تم الاسترجاع في 30 أغسطس 2014 .
  23. ^ ab Janke, Axel; Martínez-Estévez, Lourdes; Balvanera, Patricia; Pacheco, Jesús; Ceballos, Gerardo (2013). "انحدار كلاب البراري يقلل من إمداد خدمات النظام البيئي ويؤدي إلى تصحر الأراضي العشبية شبه القاحلة". PLOS ONE . 8 (10): e75229. Bibcode :2013PLoSO...875229M. doi : 10.1371/journal.pone.0075229 . ISSN  1932-6203. PMC 3793983. PMID  24130691 . 
  24. ^ كروجر، كيرستن (1986). "علاقات التغذية بين البيسون، والظباء، وكلاب البراري: تحليل تجريبي". علم البيئة . 67 (3): 760-770. رمز Bibcode :1986Ecol...67..760K. doi :10.2307/1937699. ISSN  0012-9658. JSTOR  1937699.
  25. ^ بيريز، فرانسيسكو؛ كاستيلو-جيفارا، سيتلالي؛ جاليندو-فلوريس، جيما؛ كواتلي، ماريانا؛ استرادا-توريس، أرتورو (2012). "تأثير مرور الأمعاء بواسطة اثنين من قوارض المرتفعات على نشاط الأبواغ وتكوين الفطريات الجذرية لنوعين من الفطريات الجذرية الخارجية ( Laccaria trichodermophora و Suillus tomentosus )". علم النبات . 90 (11): 1084-1092. doi :10.1139/b2012-086. ISSN  1916-2790.
  26. ^ Burchsted, D.; Daniels, M.; Thorson, R.; Vokoun, J. (2010). "انقطاع النهر: تطبيق تعديلات القندس على الظروف الأساسية لاستعادة منابع الغابات". BioScience . 60 (11): 908–922. doi :10.1525/bio.2010.60.11.7. S2CID  10070184. مؤرشف من الأصل في 5 أغسطس 2020. تم الاسترجاع في 7 ديسمبر 2018 .
  27. ^ Wright, JP; Jones, CG; Flecker, AS (2002). "مهندس النظام البيئي، القندس، يزيد من ثراء الأنواع على نطاق المناظر الطبيعية" (PDF) . Oecologia . 132 (1): 96–101. Bibcode :2002Oecol.132...96W. doi :10.1007/s00442-002-0929-1. PMID  28547281. S2CID  5940275. مؤرشف من الأصل (PDF) في 20 فبراير 2014. تم الاسترجاع في 4 يوليو 2014 .
  28. ^ Kemp, PS; Worthington, TA; Langford, TE l.; Tree, ARJ; Gaywood, MJ (2012). "التأثيرات النوعية والكمية للقنادس المعاد إدخالها على أسماك النهر". مجلة الأسماك ومصايد الأسماك . 13 (2): 158–181. رمز Bibcode :2012AqFF...13..158K. doi :10.1111/j.1467-2979.2011.00421.x.
  29. ^ "القوارض...الحشرات الضارة...الآفات...ما الفرق؟". احصل على حلول ذكية للفئران . 1 أبريل 2020. مؤرشف من الأصل في 30 ديسمبر 2021. تم الاسترجاع 30 ديسمبر 2021 .
  30. ^ هانسون، لينارت (1971). "موطن وغذاء وديناميكيات السكان لفأر الحقل Microtus agrestis (L.) في جنوب السويد". فيلتريفي . 8 : 268–278. ISSN  0505-611X. مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2013.
  31. ^ Connior, MB (2011). "Geomys bursarius (Rodentia: Geomyidae)". Mammalian Species . 43 (1): 104–117. doi : 10.1644/879.1 .
  32. ^ "جرذان تكساس الجرابية". ثدييات تكساس: القوارض . NSRL: متحف جامعة تكساس للتكنولوجيا. مؤرشف من الأصل في 5 أكتوبر 2018. تم الاسترجاع في 4 يوليو 2014 .
  33. ^ abc Attenborough, David (2002). The Life of Mammals . BBC Books. ص 61-86. ISBN 978-0-563-53423-5.
  34. ^ مولر-شوارتز، دايتلاند؛ صن، ليكسينج (2003). القندس: التاريخ الطبيعي لمهندس الأراضي الرطبة. مطبعة جامعة كورنيل. ص 67-75. رقم ISBN 978-0-8014-4098-4. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2023 . اطلع عليه بتاريخ 27 يناير 2016 .
  35. ^ ab Landry, Stuart O. Jr. (1970). "القوارض كحيوانات آكلة للحوم والنباتات". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 45 (4): 351–372. doi :10.1086/406647. JSTOR  2821009. PMID  5500524. S2CID  30382320.
  36. ^ "Hydromys chrysogaster: Water rat". المياه من أجل بلد صحي . منظمة البحوث العلمية والصناعية الكومنولثية. 30 يونيو 2004. مؤرشف من الأصل في 21 مايو 2014. تم الاسترجاع في 4 يوليو 2014 .
  37. ^ "فأر الجندب الشمالي". ثدييات تكساس: القوارض . NSRL: متحف جامعة تكساس للتكنولوجيا. مؤرشف من الأصل في 21 أكتوبر 2020. تم الاسترجاع في 4 يوليو 2014 .
  38. ^ abc Jarvis, Jennifer (1981). "Eusociality in a mammal: Cooperative breeding in naked mole-rat colonies". Science . 212 (4494): 571–573. Bibcode :1981Sci...212..571J. doi :10.1126/science.7209555. JSTOR  1686202. PMID  7209555.
  39. ^ ab Hoogland, John L. (1995). The Black-Tailed Prairie Dog: Social Life of a Burrowing Mammal. University of Chicago Press. p. 1. ISBN 978-0-226-35118-6.
  40. ^ Vaughan, TA (1962). "التكاثر في جوفر الجيب السهلي في كولورادو". مجلة الثدييات . 43 (1): 1-13. doi :10.2307/1376874. JSTOR  1376874.
  41. ^ Baker, Bruce W.; Hill, Edward P. (2003). "الفصل 15: القندس". في Feldhamer, George A.; Thompson, Bruce C.; Chapman, Joseph A. (eds.). الثدييات البرية في أمريكا الشمالية: علم الأحياء والإدارة والحفظ . JHU Press. ص 288-310. ISBN 978-0-8018-7416-1.
  42. ^ هانسون، آن (25 أكتوبر 2006). "سلوك الفئران البرية في النرويج". سلوك الفئران وعلم الأحياء . مؤرشف من الأصل في 1 أكتوبر 2014. تم الاسترجاع 1 يوليو 2014 .
  43. ^ وينسلو، جيمس ت.؛ هاستينجز، نيك؛ كارتر، سي. سو؛ هارباو، كارول ر.؛ إنزل، توماس ر. (1993). "دور الفازوبريسين المركزي في الترابط الزوجي في فئران البراري أحادية الزوج" (PDF) . رسائل إلى الطبيعة . 365 (6446): 545-548. رمز Bibcode :1993Natur.365..545W. doi :10.1038/365545a0. PMID  8413608. S2CID  4333114. مؤرشف من الأصل (PDF) في 14 يوليو 2014.
  44. ^ ينسن، إيريك؛ شيرمان، بول دبليو. (2003). "الفصل 10: السناجب الأرضية". في فيلدهامر، جورج أ.؛ تومسون، بروس سي.؛ تشابمان، جوزيف أ. (المحررون). الثدييات البرية في أمريكا الشمالية: علم الأحياء والإدارة والحفظ . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 211-225. رقم ISBN 978-0-8018-7416-1.
  45. ^ بينيت، نورث كارولينا؛ جارفيس، جيه يو إم (2004). "Cryptomys damarensis". الأنواع الثديية . 756 : العدد 756: ص. 1-5. doi : 10.1644/756 .
  46. ^ أراكاوا، هيرويوكي؛ بلانشارد، د. كارولين؛ أراكاوا، كيكو؛ دنلاب، كريستوفر؛ بلانشارد، روبرت جيه. (2008). "سلوك وضع العلامات بالرائحة كوسيلة اتصال بالرائحة لدى الفئران". مراجعات علم الأعصاب والسلوك الحيوي . 32 (7): 1236-1248. doi :10.1016/j.neubiorev.2008.05.012. PMC 2577770. PMID  18565582 . 
  47. ^ هولمز، وارن جي؛ ماتيو، جيل إم. (2008). "الفصل 19: التعرف على الأقارب في القوارض: القضايا والأدلة". في وولف، جيري أو.؛ ​​شيرمان، بول دبليو. (المحررون). مجتمعات القوارض: منظور بيئي وتطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 216-230. رقم ISBN 978-0-226-90538-9.
  48. ^ ab Sherwin, CM (2002). "Comfortable quarters for mice in research institutions". في Viktor and Annie Reinhardt (ed.). أماكن مريحة للحيوانات المعملية (9 ed.). معهد رعاية الحيوان. مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2014.
  49. ^ Bjorkoyli, Tore; Rosell, Frank (2002). "اختبار لظاهرة العدو العزيز في القندس الأوراسي". سلوك الحيوان . 63 (6): 1073-1078. doi :10.1006/anbe.2002.3010. hdl : 11250/2437993 . S2CID  53160345.
  50. ^ Vaché, M.; Ferron, J.; Gouat, P. (2001). "قدرة السناجب الحمراء ( Tamiasciurus hudsonicus ) على التمييز بين التوقيعات الشمية لنفس النوع". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 79 (7): 1296–1300. doi :10.1139/z01-085. S2CID  86280677.
  51. ^ شيللي، إيرين إل.؛ بلومستين، دانييل تي. (2005). "تطور الاتصال الصوتي بالإنذار لدى القوارض". علم البيئة السلوكية . 16 (1): 169-177. CiteSeerX 10.1.1.541.4408 . doi :10.1093/beheco/arh148. 
  52. ^ Slobodchikoff, CN; Paseka, Andrea; Verdolin, Jennifer L (2009). "Prairie dog alarm calls encode labels about predator colors" (PDF) . Animal Cognition . 12 (3): 435–439. doi :10.1007/s10071-008-0203-y. PMID  19116730. S2CID  13178244. مؤرشف من الأصل (PDF) في 7 أكتوبر 2018. تم الاسترجاع في 2 يوليو 2014 .
  53. ^ زيمرمان، إلكي؛ ليليفيلد، ليزيت؛ شيكها، ليزيت (2013). "8: نحو الجذور التطورية للإيقاع العاطفي في التواصل الصوتي البشري: نهج مقارن لأصوات الثدييات". في ألتنمولر، إيكارت؛ شميدت، سابين؛ زيمرمان، إلكي (المحررون). تطور التواصل العاطفي: من الأصوات في الثدييات غير البشرية إلى الكلام والموسيقى في الإنسان . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 123-124. ISBN 978-0-19-164489-4.
  54. ^ فاندن هول، شارلوت؛ فان ديل، بول إيه إيه جي؛ ديسميت، نيلز؛ ديفوس، بول وأدريانس، دومينيك (2014). "هل تعني الاجتماعية نظام اتصال صوتي معقد؟ دراسة حالة لـ Fukomys micklemi (Bathyergidae، Rodentia)". علم الصوتيات الحيوية . 23 (2): 143-160. رمز Bibcode :2014Bioac..23..143V. doi :10.1080/09524622.2013.841085. S2CID  84503870.
  55. ^ لونج، سي في (2007). "الأصوات التي يصدرها ديجو ( أوكتودون ديجو )، وهو قارض اجتماعي من فصيلة الكافيومورف". علم الصوتيات الحيوية . 16 (3): 223-244. رمز Bibcode :2007Bioac..16..223L. doi :10.1080/09524622.2007.9753579. ISSN  0952-4622. S2CID  84569309.
  56. ^ أنشيلوتو، ليوناردو؛ سوزيو، جوليا؛ مورتيليتي، أليسيو؛ روسو دانيلو (2014). "الاتصال بالموجات فوق الصوتية في Gliridae (Rodentia): الزغبة البندقية ( Muscardinus avellanarius ) كدراسة حالة". الصوتيات الحيوية . 23 (2): 129-141. بيب كود :2014Bioac..23..129A. دوى :10.1080/09524622.2013.838146. S2CID  84012458.
  57. ^ بانكسيب، جاك؛ برجدورف، جيف (2003). ""الفئران "الضاحكة" والسوابق التطورية للفرح البشري؟". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 79 (3): 533-547. CiteSeerX  10.1.1.326.9267 . doi :10.1016/S0031-9384(03)00159-8. PMID  12954448. S2CID  14063615.
  58. ^ هافركامب، سيلك؛ ويسل، هاينز؛ دويبل، ينس؛ كونر، توماس؛ أوغسطين، جورج جيه؛ فينج، جوبينج؛ أويلر، توماس (2005). "نظام الألوان البدائي المخروط الأزرق لشبكية العين لدى الفئران". مجلة علوم الأعصاب . 25 (22): 5438-5445. doi :10.1523/JNEUROSCI.1117-05.2005. PMC 6725002. PMID  15930394 . 
  59. ^ هانسون، آن. "ماذا ترى الفئران؟". سلوك الفئران وعلم الأحياء . مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2014. تم الاسترجاع 1 يوليو 2014 .
  60. ^ بيكريل، جون (8 يوليو 2003). "رؤية البول؟ كيف تتواصل القوارض مع الأشعة فوق البنفسجية". ناشيونال جيوغرافيك نيوز . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2014. تم الاسترجاع في 8 يوليو 2014 .
  61. ^ Desjardins, C.; Maruniak, JA; Bronson, FH (1973). "Social rank in house mice: Differentiation detected by ultraviolet visualization of ural marking patterns". Science . 182 (4115): 939–941. Bibcode :1973Sci...182..939D. doi :10.1126/science.182.4115.939. PMID  4745598. S2CID  44346136.
  62. ^ فيتالا، ج. كوربيماكي، إي؛ بالوكانجاس، ب. كويفولا، م. (1995). “انجذاب العوسق إلى علامات رائحة فأر الحقل المرئية في الضوء فوق البنفسجي”. طبيعة . 373 (6513): 425-427. بيب كود :1995Natur.373..425V. دوى :10.1038/373425a0. S2CID  4356193.
  63. ^ abc "Vibrational communication in mammals". Map of Life: Convergent evolution online . جامعة كامبريدج. 4 أغسطس 2010. مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2014. تم الاسترجاع في 5 يوليو 2014 .
  64. ^ راندال، جيه إيه (2001). "تطور ووظيفة الطبول كوسيلة اتصال لدى الثدييات". عالم الحيوان الأمريكي . 41 (5): 1143-1156. doi : 10.1093/icb/41.5.1143 .
  65. ^ راندال، جان أ.؛ ماتوك، مارغوري د. (1997). "لماذا تقرع فئران الكنغر (Dipodomys spectabilis) طبلة قدميها عند الثعابين؟". علم البيئة السلوكي . 8 (4): 404-413. doi : 10.1093/beheco/8.4.404 .
  66. ^ نارينز، بي إم؛ ريتشمان، أو جيه؛ جارفيس، جيه يو إم؛ لويس، إي آر (1992). "انتقال الإشارات الزلزالية بين جحور فأر الخلد الرأسي Georychus capensis ". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 170 (1): 13-22. doi :10.1007/BF00190397. PMID  1573567. S2CID  22600955.
  67. ^ أ ب ج د واترمان، جين (2008). "الفصل 3: استراتيجيات التزاوج بين الذكور في القوارض". في وولف، جيري أو.؛ ​​شيرمان، بول دبليو. (المحرران). مجتمعات القوارض: منظور بيئي وتطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 28-39. رقم ISBN 978-0-226-90538-9.
  68. ^ ab Soloman, Nancy G.; Keane, Brain (2008). "الفصل الرابع: استراتيجيات التكاثر لدى القوارض الإناث". في Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W. (eds.). مجتمعات القوارض: منظور بيئي وتطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 42-52. ISBN 978-0-226-90538-9.
  69. ^ ناكاني، يوسوكي؛ يوشيمورا، تاكاشي (15 فبراير 2019). "التنظيم الضوئي الدوري للتكاثر في الفقاريات". المراجعة السنوية لعلوم الأحياء الحيوانية . 7 (1). المراجعات السنوية : 173-194. doi :10.1146/annurev-animal-020518-115216. ISSN  2165-8102. PMID  30332291. S2CID  52984435.
  70. ^ abc McGuire, Betty; Bernis, William E. (2008). "الفصل 20: رعاية الوالدين". في Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W. (eds.). مجتمعات القوارض: منظور بيئي وتطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 231-235. ISBN 978-0-226-90538-9.
  71. ^ هولمز، وارن جي؛ ماتيو، جيل إم. (2008). "الفصل 19: التعرف على الأقارب في القوارض: القضايا والأدلة". في وولف، جيري أو.؛ ​​شيرمان، بول دبليو. (المحررون). مجتمعات القوارض: منظور بيئي وتطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 226-227. رقم ISBN 978-0-226-90538-9.
  72. ^ ab Ebensperger, Luis A.; Blumsperger, Daniel T. (2008). "الفصل 23: قتل الأطفال من غير الوالدين". في Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W. (eds.). مجتمعات القوارض: منظور بيئي وتطوري . مطبعة جامعة شيكاغو. ص 274-278. ISBN 978-0-226-90538-9.
  73. ^ Hoogland, JL (1985). "قتل الأطفال في كلاب البراري: الإناث المرضعات تقتل ذرية الأقارب المقربين". Science . 230 (4729): 1037–1040. Bibcode :1985Sci...230.1037H. doi :10.1126/science.230.4729.1037. PMID  17814930. S2CID  23653101.
  74. ^ هاكلاندرا، كلاوس؛ موستلب، إيريش؛ أرنولد، والتر (2003). "القمع التناسلي لدى إناث المرموط الألبي، مارموتا مارموتا ". سلوك الحيوان . 65 (6): 1133-1140. doi :10.1006/anbe.2003.2159. S2CID  53218701.
  75. ^ ab Charters, Jessie Blount Allen (1904). "العمليات الترابطية لخنزير غينيا: دراسة للتطور النفسي لحيوان بنظام عصبي جيد التحفيز عند الولادة". مجلة علم الأعصاب المقارن وعلم النفس . XIV (4): 300-337. مؤرشف من الأصل في 5 مارس 2023. تم الاسترجاع في 1 نوفمبر 2020 .
  76. ^ Jacobs, Lucia F.; Liman, Emily R. (1991). "Grey squirrels remember the locations of been nuts" (PDF) . Animal Behaviour . 41 : 103–110. doi :10.1016/s0003-3472(05)80506-8. S2CID  50448069. مؤرشف من الأصل (PDF) في 28 يوليو 2020. تم الاسترجاع في 13 أغسطس 2014 .
  77. ^ Jacobs, Lucia F. (1992). "Memory for cache locations in Merriam's kangaroo rats" (PDF) . Animal Behaviour . 43 (4): 585–593. doi :10.1016/S0003-3472(05)81018-8. S2CID  14173113. مؤرشف من الأصل (PDF) في 26 أغسطس 2014.
  78. ^ Harding, EJ; Paul, ES; Mendl, M. (2004). "سلوك الحيوان: التحيز المعرفي والحالة العاطفية". Nature . 427 (6972): 312. Bibcode :2004Natur.427..312H. doi : 10.1038/427312a . PMID  14737158. S2CID  4411418.
  79. ^ Rygula, Rafal; Pluta, Helena; Popik, Piotr (2012). "الفئران الضاحكة متفائلة". PLOS ONE . ​​7 (12): e51959. Bibcode :2012PLoSO...751959R. doi : 10.1371/journal.pone.0051959 . PMC 3530570 . PMID  23300582. 
  80. ^ كارلايل، كيم (8 مارس 2007). "الفئران القادرة على التفكير في العمليات العقلية". جامعة جورجيا. مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2014. تم الاسترجاع في 13 أغسطس 2014 .
  81. ^ Foote, Allison L.; Crystal, JD (2007). "Metacognition in the rat". علم الأحياء الحالي . 17 (6): 551–555. Bibcode :2007CBio...17..551F. doi :10.1016/j.cub.2007.01.061. PMC 1861845. PMID  17346969 . 
  82. ^ سميث، جيه ديفيد؛ بيران، إم جيه؛ كوتشمان، جيه جيه؛ كوتينهو، إم في سي (2008). "الدراسة المقارنة للإدراك الميتافيزيقي: نماذج أكثر حدة واستدلالات أكثر أمانًا". مجلة سايكونوميك للنشر والمراجعة . 15 (4): 679-691. doi :10.3758/PBR.15.4.679. PMC 4607312. PMID  18792496 . 
  83. ^ Jozefowiez, J.; Staddon, JER; Cerutti, DT (2009). "الإدراك فوق المعرفي لدى الحيوانات: كيف نعرف أنهم يعرفون؟". مراجعات الإدراك والسلوك المقارن . 4 : 29–39. doi : 10.3819/ccbr.2009.40003 .
  84. ^ هانسون، آن (2012). "كيف تختار الفئران ما تأكله؟". سلوك الفئران وعلم الأحياء . مؤرشف من الأصل في 7 ديسمبر 2014. تم الاسترجاع 24 أغسطس 2014 .
  85. ^ Galef, Bennett G.; Laland, Kevin N. (June 2005). "Social Learning in Animals: Empirical Studies and Theoretical Models". BioScience . 55 (6): 489–499. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[0489:sliaes]2.0.co;2 .
  86. ^ abc Kay, Emily H.; Hoekstra, Hopi E. (2008). "Rodents". علم الأحياء الحالي . 18 (10): R406–R410. Bibcode :2008CBio...18.R406K. doi : 10.1016/j.cub.2008.03.019 . PMID  18492466.
  87. ^ Asher1, Robert J.; Meng, Jin; Wible, John R.; McKenna, Malcolm C.; Rougier, Guillermo W.; Dashzeveg, Demberlyn; Novacek, Michael J. (2005). "Stem Lagomorpha and the Antiquity of Glires". Science . 307 (5712): 1091–1094. Bibcode :2005Sci...307.1091A. doi :10.1126/science.1107808. PMID  15718468. S2CID  42090505.{{cite journal}}:CS1 maint: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( الرابط )
  88. ^ Suárez, Rodrigo; Fernández-Aburto, Pedro; Manger, Paul; Mpodozis, Jorge (2011). "تدهور مسار Gαo Vomeronasal في الثدييات ثنائية الشكل الجنسي". PLOS ONE . 6 (10): الشكل 4. رمز Bibcode :2011PLoSO...626436S. doi : 10.1371/journal.pone.0026436 . PMC 3198400. PMID  22039487. مؤرشف من الأصل في 6 أبريل 2022. تم الاسترجاع في 6 أبريل 2022 . 
  89. ^ Douzery, EJP; Delsuc, F.; Stanhope, MJ; Huchon, D. (2003). "Local molecular watches in three nuclear genes: divergence times for rodents and other mammals and incompatibility among fossil calibrations". مجلة التطور الجزيئي . 57 : S201–13. رمز Bibcode : 2003JMolE..57S.201D. doi : 10.1007/s00239-003-0028-x . PMID  15008417. S2CID  23887665.
  90. ^ Horner, DS; Lefkimmiatis, K.; Reyes, A.; Gissi, C.; Saccone, C.; Pesole, G. (2007). "التحليلات التطورية لتسلسلات الجينوم الميتوكوندريا الكاملة تشير إلى تباعد أساسي للقوارض الغامضة Anomalurus". BMC Evolutionary Biology . 7 (1): 16. Bibcode :2007BMCEE...7...16H. doi : 10.1186/1471-2148-7-16 . PMC 1802082. PMID  17288612 . 
  91. ^ وود، د. جوزيف (2010). انقراض السليات المتعددة خارج أمريكا الشمالية: نهج عالمي لاختبار نموذج المنافسة (MS). جامعة ولاية أوهايو. مؤرشف من الأصل في 8 أبريل 2015. تم الاسترجاع في 6 أبريل 2015 .
  92. ^ شينك، جون جيه؛ رو، كيفن سي؛ ستيبان، سكوت جيه (2013). "الفرصة البيئية والمسؤولية في تنويع الاستعمارات القارية المتكررة من قبل القوارض الموروية". علم الأحياء المنهجي . 62 (6): 837-864. doi :10.1093/sysbio/syt050. PMID  23925508.
  93. ^ هوبكنز، سامانثا إس بي (2005). "تطور الحفريات والدور التكيفي للقرون في عائلة ميلاجوليداي (الثدييات: القوارض)". وقائع الجمعية الملكية ب . 272 ​​(1573): 1705-1713. doi :10.1098/rspb.2005.3171. PMC 1559849. PMID  16087426 . 
  94. ^ Samuels, Joshua X.; Zancanella, John (2011). "An early hemphillian occur of Castor (Castoridae) from the Rattlesnake Formation of Oregon" (PDF) . مجلة علم الحفريات . 85 (5): 930–935. doi :10.1666/11-016.1. S2CID  128866799. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 ديسمبر 2013. تم الاسترجاع في 29 يونيو 2014 .
  95. ^ ab Marivaux, Laurent; Essid, El Mabrouk; Marzougui, Wissem; Ammar, Hayet Khayati; Adnet, Sylvain; Marandat, Bernard; Merzeraud, Gilles; Tabuce, Rodolphe; Vianey-Liaud, Monique (2014). "نوع جديد وبدائي من Protophiomys (Rodentia, Hystricognathi) من أواخر العصر الإيوسيني الأوسط في جبل الكبار، وسط تونس". Palaeovertebrata . 38 (1): 1–17. doi :10.18563/pv.38.1.e2. S2CID  55599571. مؤرشف من الأصل في 12 أغسطس 2014. استرجاع 29 يونيو 2014 .
  96. ^ جيربرانت، إيمانويل؛ راج، جان كلود (2006). "الجغرافيا الحيوية القديمة لأفريقيا: ما مدى اختلافها عن جندوانا ولوراسيا؟". الجغرافيا الحيوية القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 241 (2): 224-246. رمز Bibcode :2006PPP...241..224G. doi :10.1016/j.palaeo.2006.03.016.
  97. ^ فيليز-جواربي، خورخي؛ مارتن، توماس؛ ماكفي، روس دي إي (2014). "أقدم القوارض الكاريبية: أشكال الكافيومورف الأوليجوسينية من بورتوريكو". مجلة علم الحفريات الفقارية . 34 (1): 157-163. رمز Bibcode :2014JVPal..34..157V. doi :10.1080/02724634.2013.789039. S2CID  140178414.
  98. ^ علي، جيه آر؛ هوبر، م. (20 يناير 2010). "التنوع البيولوجي للثدييات في مدغشقر تحت سيطرة التيارات المحيطية". نيتشر . 463 (4 فبراير 2010): 653-656. رمز Bibcode :2010Natur.463..653A. doi :10.1038/nature08706. PMID  20090678. S2CID  4333977.
  99. ^ Vekua, A.; Bendukidze, O.; Bukhsianidze, M.; Vanishvili, N.; Augusti, J.; Martinez-Navarro, B.; Rook, L. (2010). "Porcupine in the Late Neogene and Quaternary of Georgia" (PDF) . نشرة الأكاديمية الوطنية الجورجية للعلوم . 4 (3): 140–149. مؤرشف من الأصل (PDF) في 16 يوليو 2014.
  100. ^ "قندس عملاق". دفاتر التاريخ الطبيعي . المتحف الكندي للطبيعة. 28 مايو 2013. مؤرشف من الأصل في 26 يناير 2021. تم الاسترجاع 19 أكتوبر 2014 .
  101. ^ Rinderknecht, Andrés; Blanco, R. Ernesto (2008). "أكبر قارض أحفوري". Proceedings of the Royal Society B. 275 ( 1637): 923–928. doi :10.1098/rspb.2007.1645. PMC 2599941. PMID  18198140 . 
  102. ^ بريد، بيل؛ فورد، فريد (2007). الفئران والجرذان الأصلية (PDF) . دار نشر CSIRO. ص 3 و5 وما فوق. رقم ISBN 978-0-643-09166-5. مؤرشف من الأصل (PDF) في 24 سبتمبر 2015 . استرجاع 29 يونيو 2014 .
  103. ^ "خطة العمل للقوارض الأسترالية". البيئة الأسترالية. 1 أبريل 1995. مؤرشف من الأصل في 7 أكتوبر 2014. تم الاسترجاع 18 سبتمبر 2014 .
  104. ^ Rowe, KC; Reno, ML; Richmond, DM; Adkins, RM; Steppan, SJ (2008). "استعمار البليوسين والإشعاعات التكيفية في أستراليا وغينيا الجديدة (Sahul): تصنيفات متعددة المواقع للقوارض المتوطنة القديمة (Muroidea: Murinae)". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 47 (1): 84-101. Bibcode :2008MolPE..47...84R. doi :10.1016/j.ympev.2008.01.001. PMID  18313945.
  105. ^ باسكين، جون أ.؛ توماس، روني ج. (2007). "جنوب تكساس والتبادل الأمريكي العظيم" (PDF) . معاملات جمعية الجمعيات الجيولوجية في ساحل الخليج . 57 : 37–45. مؤرشف من الأصل (PDF) في 18 يوليو 2014.
  106. ^ مارشال، إل جي؛ بتلر، آر إف؛ دريك، آر إي؛ كورتيس، جي إتش؛ تيدفورد، آر إتش (1979). "معايرة التقاطع الأمريكي العظيم". ساينس . 204 (4390): 272-279. رمز Bibcode :1979Sci...204..272M. doi :10.1126/science.204.4390.272. PMID  17800342. S2CID  8625188.
  107. ^ ab Smith, Margaret F.; Patton, James L. (1999). "العلاقات التطورية وإشعاع القوارض السيجمودونتينية في أمريكا الجنوبية: أدلة من السيتوكروم ب". مجلة تطور الثدييات . 6 (2): 89-128. doi :10.1023/A:1020668004578. S2CID  22355532.
  108. ^ ab Parada, A.; Pardiñas, UFJ; Salazar-Bravo, J.; D'Elía, G.; Palma, RE (مارس 2013). "تأريخ إشعاع نيوتروبيكالي مثير للإعجاب: تقديرات الوقت الجزيئي لـ Sigmodontinae (Rodentia) توفر رؤى حول جغرافيتها الحيوية التاريخية". علم الوراثة الجزيئي والتطور . 66 (3): 960-968. رمز Bibcode : 2013MolPE..66..960P. doi : 10.1016/j.ympev.2012.12.001. hdl : 11336/5595 . PMID  23257216.
  109. ^ ستيبان، سكوت ج. (18 أبريل 2006). "Rodentia". مشروع شجرة الحياة على الويب . مؤرشف من الأصل في 17 يوليو 2014. تم الاسترجاع في 14 يوليو 2014 .
  110. ^ "rodent (n.)". قاموس علم أصول الكلمات على الإنترنت . مؤرشف من الأصل في 18 مايو 2015. تم الاسترجاع في 7 مايو 2015 .
  111. ^ سميث، أندرو ت. "Lagomorph". Encyclopædia Britannica . مؤرشف من الأصل في 12 أغسطس 2014 . تم الاسترجاع في 11 أغسطس 2014 .
  112. ^ وو، شاويوان؛ وو، وين يو؛ تشانغ، فوشون؛ يي، جي؛ ني، شيجون؛ صن، جيمين؛ إدواردز، سكوت ف؛ منغ، جين؛ أورجان، كريس إل. (2012). "الأدلة الجزيئية والحفرية لأصل القوارض بعد العصر الطباشيري". بلوس ون . 7 (10): e46445. رمز Bibcode : 2012PLoSO...746445W. doi : 10.1371/journal.pone.0046445 . PMC 3465340. PMID  23071573 . 
  113. ^ فابر وآخرون (2012). "نظرة خاطفة على نمط تنويع القوارض: نهج تطوري". مجلة علم الأحياء التطوري BMC . 12 (1): 88. رمز Bibcode : 2012BMCEE..12...88F. doi : 10.1186/1471-2148-12-88 . PMC 3532383. PMID  22697210 . 
  114. ^ ab Wood, Albert E. (1955). "تصنيف منقح للقوارض". مجلة الثدييات . 36 (2): 165–187. doi :10.2307/1375874. JSTOR  1375874.
  115. ^ وود، ألبرت إي. (1958). "هل هناك رتب فرعية للقوارض؟". علم الأحياء المنهجي . 7 (4): 169-173. doi :10.2307/2411716. JSTOR  2411716.
  116. ^ كارلتون، إم دي؛ موسر، جي جي (2005). "Order Rodentia". في ويلسون، دون إي؛ ريدر، دي آن إم (المحرران). أنواع الثدييات في العالم – مرجع تصنيفي وجغرافي . المجلد 12. مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ص 745-752. رقم ISBN 978-0-8018-8221-0.
  117. ^ Honeycutt, Rodney L. (2009). "Rodents (Rodentia)" (PDF) . في Hedges, SB; Kumar, S. (eds.). The Timetree of Life . Oxford University Press. مؤرشف من الأصل (PDF) في 23 سبتمبر 2013. تم الاسترجاع في 29 سبتمبر 2014 .
  118. ^ قاعدة بيانات تنوع الثدييات (10 أغسطس 2021)، قاعدة بيانات تنوع الثدييات، doi :10.5281/zenodo.5175993، تم أرشفته من الأصل في 22 أغسطس 2021 ، تم استرجاعه في 9 أكتوبر 2021
  119. ^ ab Amori, G.; Gippoliti, S. (2003). "A higher-taxon approach to rodent conservation priority for the 21st century". Animal Biodiversity and Conservation . 26 (2): 1–18. مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2014. تم الاسترجاع في 27 يونيو 2014 .
  120. ^ مورجان، جي إس (1993). "الفقاريات الأرضية الرباعية في جامايكا". علم الطبقات الحيوية في جامايكا . مذكرات الجمعية الجيولوجية الأمريكية. المجلد 182. ص 417-442. doi :10.1130/mem182-p417. ISBN 978-0-8137-1182-9.
  121. ^ "Rodent Conservation Assessment". WAZA. مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2014. تم الاسترجاع في 27 يونيو 2014 .
  122. ^ جوديناس، إدواردو (1989). ليديكر، ويليام زاندر (محرر). القوارض: مسح عالمي للأنواع التي تثير القلق بشأن الحفاظ عليها: استنادًا إلى وقائع ورشة عمل مجموعة المتخصصين في القوارض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة/لجنة حماية البيئة، والتي عقدت في المؤتمر الدولي الرابع لعلم اللاهوت، 17 أغسطس 1985، إدمونتون، ألبرتا، كندا . الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة. ص 23.
  123. ^ ab Buckle, AP; Fenn, MGP (1992). "Rodent Control in the Conservation of Endangered Species". Proceedings of the 15th Vertebrate Pest Conference : Paper 12. مؤرشف من الأصل في 22 يوليو 2014. تم الاسترجاع في 27 يونيو 2014 .3-5 مارس 1992
  124. ^ هندوود، كيه إيه (1940). "طيور جزيرة لورد هاو". إيمو . 40 (1): 1–86. رمز المكتبة : 1940EmuAO..40....1H. doi : 10.1071/mu940001.
  125. ^ "طيور البفن لندي تعود من حافة الهاوية". بي بي سي ديفون . 22 فبراير 2008. مؤرشف من الأصل في 24 سبتمبر 2015. تم الاسترجاع 30 يونيو 2014 .
  126. ^ ميتشل، هيذر (27 مايو 2014). "هل هناك وفرة من طيور البفن؟ أمل جديد لجزر لندي وغيرها من جزر الطيور البحرية في المملكة المتحدة". الجمعية الملكية لحماية الطيور. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2014. تم الاسترجاع في 30 يونيو 2014 .
  127. ^ سليزاك، مايكل (14 يونيو 2016). "كشف: أول نوع من الثدييات انقرض بسبب تغير المناخ الناجم عن الإنسان". الجارديان . لندن. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2016. تم الاسترجاع في 8 ديسمبر 2020 .
  128. ^ Feinstein, Kelly (1 March 2006). "Felting a beaver hat". Fashionable Felted Fur . UC Santa Cruz. مؤرشف من الأصل في 6 أكتوبر 2014 . تم الاسترجاع في 24 سبتمبر 2014 .
  129. ^ Innis, Harold A. (1999). The Fur Trade in Canada: An Introduction to Canadian Economic History. University of Toronto Press. pp. 9–12. ISBN 978-0-8020-8196-4.
  130. ^ "التجارة المفرطة: الملابس والتشذيب". حديقة حيوان جرانبي. مايو 2010. مؤرشف من الأصل في 10 أغسطس 2014. تم الاسترجاع في 9 أغسطس 2014 .
  131. ^ "فنون وأساطير لاكوتا في فن الريشة". متحف أكتا لاكوتا والمركز الثقافي. مؤرشف من الأصل في 20 مارس 2014. تم الاسترجاع في 29 يونيو 2013 .
  132. ^ abcd Fiedler, Lynwood A. (1990). "Rodents as a Food Source". Proceedings of the Fourteenth Vertebrate Pest Conference 1990 : 149–155. مؤرشف من الأصل في 11 يناير 2020. تم الاسترجاع في 8 يوليو 2014 .
  133. ^ نولتون، ديفيد (13 يوليو 2011). "خنزير غينيا، حيوان أليف أو وجبة احتفالية". كوزكو يأكل . مؤرشف من الأصل في 14 يوليو 2014. تم الاسترجاع في 5 يوليو 2014 .
  134. ^ مورفيلي، والتر كورازا؛ نولتون، ديفيد (5 مارس 2012). "مواقد وأفران الطين التقليدية تصنع أفضل طعام". كوزكو يأكل . مؤرشف من الأصل في 15 يوليو 2014. تم الاسترجاع في 6 يوليو 2014 .
  135. ^ Wolff, Jerry O.; Sherman, Paul W. (2008). Rodent Societies: An Ecological and Evolutionary Perspective. University of Chicago Press. pp. 3–8. ISBN 978-0-226-90538-9.
  136. ^ Krinke, George J.; Bullock, Gillian R.; Bunton, Tracie (2000). "History, strains and models". The Laboratory Rat (Handbook of Experimental Animals) . Academic Press. ص. 3-16. ISBN 978-0-12-426400-7.
  137. ^ مورس، هربرت سي. (1981). "الفأر المختبري: تقييم تاريخي". في فوستر، هنري (محرر). الفأر في البحث الطبي الحيوي: التاريخ، والوراثة، والفئران البرية . إلسفير. ص.  الحادي عشر ، 1. ISBN 978-0-323-15606-6.
  138. ^ ab Gad, Shayne C. (2007). Animal Models in Toxicology (الطبعة الثانية). Taylor & Francis. ص 334-402. ISBN 978-0-8247-5407-5.
  139. ^ هاركنس، جون إي.؛ فاغنر، جوزيف إي. (1995). علم الأحياء والطب للأرانب والقوارض . ويليامز وويلكينز. ص 30-39. رقم ISBN 978-0-683-03919-1.
  140. ^ جيريني، أنيتا (2003). التجارب على البشر والحيوانات . جامعة جونز هوبكنز. ص 98-104. ISBN 978-0-8018-7196-2.
  141. ^ جراي، تارا (1998). "تاريخ موجز للحيوانات في الفضاء". الإدارة الوطنية للملاحة الجوية والفضاء . مؤرشف من الأصل في 11 أكتوبر 2004. تم الاسترجاع في 5 مارس 2007 .
  142. ^ شيروين، سي إم (2010). "25: تربية ورعاية القوارض غير التقليدية في المختبرات". في هوبريشت، ر.؛ كيركوود، ج. (المحرران). دليل اتحاد مزارعي الحيوانات الأليفة حول رعاية وإدارة الحيوانات المعملية . وايلي-بلاكويل. ص 359-369.
  143. ^ Wines, Michael (19 May 2004). "Gambian rodents risk death for bananas". The Age . مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2017 . تم الاسترجاع في 21 يونيو 2014 .
  144. ^ مهيلا، حسن (13 سبتمبر 2012). "تدريب الفئران العملاقة على اكتشاف الألغام الأرضية والسل في أفريقيا". بي بي سي. مؤرشف من الأصل في 28 يونيو 2014. استرجاع 27 يونيو 2014 .
  145. ^ باكالار، نيكولاس (3 يناير 2011). "اكتشاف السل: لا مجاهر، فقط فئران". نيويورك تايمز . مؤرشف من الأصل في 9 مايو 2015. تم الاسترجاع في 23 أغسطس 2014 .
  146. ^ Harder, Ben (1 May 2002). "علماء "يقودون" الفئران بالتحكم عن بعد". ناشيونال جيوغرافيك . مؤرشف من الأصل في 6 سبتمبر 2013. تم الاسترجاع في 9 نوفمبر 2013 .
  147. ^ Solon, O. (9 September 2013). "Man's mission to build remote control systems for dogs, roaches and sharks". Wired . مؤرشف من الأصل في 4 نوفمبر 2013 . تم الاسترجاع في 9 ديسمبر 2013 .
  148. ^ Xu, S.; Talwar, SK; Hawley, ES; Li, L.; Chapin, JK (2004). "نظام قياس عن بعد متعدد القنوات لتحفيز المخ في الحيوانات التي تتجول بحرية". مجلة أساليب علم الأعصاب . 133 (1-2): 57-63. doi :10.1016/j.jneumeth.2003.09.012. PMID  14757345. S2CID  10823.
  149. ^ "خنازير غينيا". الجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات. 2014. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2014. استرجاع 21 يونيو 2014 .
  150. ^ "القوارض الأليفة". الجمعية الملكية لمنع القسوة على الحيوانات. 2014. مؤرشف من الأصل في 14 يونيو 2014. تم استرجاعه في 21 يونيو 2014 .
  151. ^ بروكل، راي (1983). حيوانات الجربوع الأليفة والقوارض الصغيرة الأخرى. دار نشر الأطفال. ص 5-20. رقم ISBN 978-0-516-01679-5.
  152. ^ Meerburg, BG; Singleton, G. R; Leirs, H. (2009). "عام الفأر ينتهي: حان وقت محاربة الجوع!". علم إدارة الآفات . 65 (4): 351–2. doi :10.1002/ps.1718. PMID  19206089.
  153. ^ ab Stenseth, Nils Chr; Leirs, Herwig; Skonhoft, Anders; Davis, Stephen A.; Pech, Roger P.; Andreassen, Harry P.; Singleton, Grant R.; Lima, Mauricio; Machang'u, Robert S.; Makundi, Rhodes H.; Zhang, Zhibin; Brown, Peter R.; Shi, Dazhao; Wan, Xinrong (2003). "الفئران والجرذان والبشر: الاقتصاد الحيوي للآفات القوارض الزراعية". Frontiers in Ecology and the Environment . 1 (77): 367–375. doi : 10.2307/3868189 . JSTOR  3868189.
  154. ^ ab Meerburg, BG; Singleton, GR; Kijlstra, A. (2009). "Rodent-borne disease and their risks for public health". Critical Reviews in Microbiology . 35 (3): 221–70. doi :10.1080/10408410902989837. PMID  19548807. S2CID  205694138.
  155. ^ McCormick, M. (2003). "Rats, communications, and plague: Toward an ecological history" (PDF) . مجلة التاريخ متعدد التخصصات . 34 (1): 1–25. doi :10.1162/002219503322645439. S2CID  128567627. مؤرشف من الأصل (PDF) في 22 فبراير 2015.
  156. ^ "الأمراض التي تنتقل عن طريق القوارض". المركز الأوروبي للوقاية من الأمراض ومكافحتها. مؤرشف من الأصل في 3 سبتمبر 2014. تم استرجاعه في 1 سبتمبر 2014 .
  157. ^ "الأمراض التي تنتقل بشكل غير مباشر عن طريق القوارض". مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها. 2012. مؤرشف من الأصل في 18 أغسطس 2014. تم الاسترجاع في 1 سبتمبر 2014 .
  158. ^ مراكز السيطرة على الأمراض والوقاية منها (2006). إدارة الآفات المتكاملة: إجراء مسوحات القوارض الحضرية (PDF) . أتلانتا: وزارة الصحة والخدمات الإنسانية الأمريكية. مؤرشف (PDF) من الأصل في 20 يوليو 2017. تم الاسترجاع في 11 سبتمبر 2017 .
  159. ^ Wodzicki, K. (1973). "آفاق المكافحة البيولوجية لمجموعات القوارض". نشرة منظمة الصحة العالمية . 48 (4): 461-467. PMC 2481104. PMID  4587-482 . 
  160. ^ "مكافحة القوارض في الزراعة – دليل HGCA". مجلس تنمية الزراعة والبستنة. 2012. مؤرشف من الأصل في 25 أبريل 2019. تم الاسترجاع في 24 فبراير 2018 .

قراءة إضافية

  • ماكينا، مالكولم سي؛ بيل، سوزان كيه. (1997). تصنيف الثدييات فوق مستوى الأنواع . مطبعة جامعة كولومبيا. رقم ISBN 978-0-231-11013-6.
  • ويلسون، دي إي؛ ريدر، دي إم، محرران (2005). أنواع الثدييات في العالم: مرجع تصنيفي وجغرافي . مطبعة جامعة جونز هوبكنز. رقم ISBN 978-0-8018-8221-0.
    • كارلتون، إم دي؛ موسر، جي جي، "رتبة القوارض"، الصفحات 745-752 في ويلسون وريدر (2005).
يوجد في ويكيميديا ​​كومنز وسائط متعلقة بـ Rodentia .
تحتوي ويكي أنواع على معلومات متعلقة بـ Rodentia .
ابحث عن كلمة قارض في ويكاموس، القاموس الحر.

علم الحيوان، علم العظام، التشريح المقارن

  • ArchéoZooThèque : علم عظام القوارض محفوظ في 29 يناير 2015 على موقع Wayback Machine (صور)
  • ArchéoZooThèque: رسومات الهيكل العظمي للقوارض

متنوع

تم الاسترجاع من "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=القوارض&oldid=1248294994"
Original text
Rate this translation
Your feedback will be used to help improve Google Translate